KVANTITATÍV MORFOLÓGIAI MÓDSZEREK FEJLESZTÉSE ÉS ...real-d.mtak.hu/1074/7/dc_1436_17_doktori_mu.pdfrejlő rejtett mintázatok felismerésére hoztam létre. Gyakorlati bemutatását

MTA DOKTORI EacuteRTEKEZEacuteS

KVANTITATIacuteV MORFOLOacuteGIAI MOacuteDSZEREK FEJLESZTEacuteSE EacuteS

ALKALMAZAacuteSA HANGYA-TAXONOacuteMIAI VIZSGAacuteLATOKBAN

Dr Csősz Saacutendor

2017

dc_1436_17

Powered by TCPDF (wwwtcpdforg)

1

Tartalomjegyzeacutek

dc_1436_17


2


1 Tartalomjegyzeacutek

1 Tartalomjegyzeacutek 2

2 Előszoacute 6

3 A dolgozat feleacutepiacuteteacutese 8

4 Bevezeteacutes eacutes ceacutelkitűzeacutesek 10

41 Motivaacutecioacuteim 10

42 A taxonoacutemia modern kori kihiacutevaacutesai 10

43 Az alkalmazott megkoumlzeliacuteteacutesek 14

431 A fenotiacutepusos adatok fontossaacutega 14 432 A raquobizonyiacuteteacutek alapuacute taxonoacutemialaquo 15 433 A morfoloacutegiai vizsgaacutelatok hasznaacutelata az integratiacutev taxonoacutemiaacuteban 16 434 A kvantitatiacutev moacutedszerek előnyei eacutes alkalmazaacutesaacutenak korlaacutetai 17

4341 Mieacutert a kvantitatiacutev morfoloacutegiaacuteban laacutetom a taxonoacutemia fejlődeacuteseacutenek kulcsaacutet 18 4342 A kvantitatiacutev morfoloacutegiai megkoumlzeliacuteteacutesek taxonoacutemiai alkalmazaacutesaacutenak korlaacutetai 18

44 Ceacutelkitűzeacutesek kvantitatiacutev morfoloacutegiai megkoumlzeliacuteteacutesek alkalmazaacutesa eacutes neacutepszerűsiacuteteacutese a

taxonoacutemiaacuteban 20

5 Sajaacutet eredmeacutenyek eacutes megvitataacutesuk 23

51 A fenotiacutepusos jellegek adatsorokkaacute alakiacutetaacutesa eacutes szabvaacutenyosiacutetaacutesa ndash a Hymenoptera

Anatomy Ontology portaacutel 23

511 Egy fenotiacutepus regisztraacuteloacute koumlrnyezet kialakiacutetaacutesa 27 512 Az ontoloacutegiai projektek jelen kori kihiacutevaacutesai 29 513 Az adat integraacutelaacutes eleacutereacutese 30 514 A szemantikus fenotiacutepus megkoumlzeliacuteteacutes gyakorlati taxonoacutemiai alkalmazaacutesaacutenak peacuteldaacutei 32

52 NC-klaszterezeacutes ndash Egy uacutej alkalmazaacutes biodiverzitaacutes morfoloacutegiai mintaacutezatainak

felismereacuteseacutere 34

521 A mintaacutezatfelismerő moacutedszerek fejleszteacuteseacutenek szuumlkseacutegesseacutege 36 522 Az uacutej megkoumlzeliacuteteacutes gyakorlati kivitelezeacutese 38 523 Anyag eacutes moacutedszerek 40

5231 A teszteleacutesre kivaacutelasztott csoportok eacutes a kivaacutelasztaacutes kriteacuteriumai 40 5232 Az adat maacutetrix előkeacutesziacuteteacutese 41 5233 Agglomerative Nesting (AGNES) 41

524 A kvantitatiacutev morfoloacutegiai fajhipoteacutezisek generaacutelaacutesaacutenak protokollja 43 5241 A raquoveacutegleges morfoloacutegiai fajhipoteacutezislaquo megalkotaacutesa 43 5242 raquoA progressziacutev fajhipoteacutezislaquo 44

525 Eredmeacutenyek eacutes diszkusszioacute 45 5251 Az eredmeacutenyuumll kapott progressziacutev fajhipoteacutezis oumlsszehasonliacutetaacutesa koraacutebban publikaacutelt

taxonoacutemiai eredmeacutenyekkel 45 5252 A klaszterező algoritmusok eredmeacutenyeinek oumlsszehasonliacutetaacutesa 47 5253 Hibrid esetek vizsgaacutelata 55

526 Konkluacutezioacute eacutes ajaacutenlaacutesok 57

dc_1436_17


3


5261 Moacutedszerek kombinaacutelt hasznaacutelata 57 5262 A mintaacutek meacuterete az NC-klaszterezeacutes sikeresseacutegeacutet befolyaacutesoloacute teacutenyező 58 5263 A neacutegy vizsgaacutelt moacutedszer nem javasolt hibrid esetek vizsgaacutelataacutera 60

53 Az uacutej moacutedszertani elemek gyakorlati alkalmazaacutesa a biodiverzitaacutes kutataacutesaacuteban ndash NC-

klaszeterezeacutes alkalmazaacutesa Nyugat Palearktikus hangya fauna taxonoacutemiai feltaacuteraacutesaacuteban 61

531 A munka aktualitaacutesa 62 532 Anyag eacutes moacutedszerek 64

5321 A morfometrikus karakterek meacutereacuteseacutenek protokollja 64 5322 A statisztikai feldolgozaacutes 64 5323 Morfometrikus adatok feltaacuteroacute elemzeacutese 65

533 Eredmeacutenyek 66 5331 Morfoloacutegiai eredmeacutenyek 66 5332 Molekulaacuteris eredmeacutenyek 69

534 Konkluacutezioacute 71

54 A Malagasi Nesomyrmex fauna taxonoacutemiai feltaacuteraacutesa 79

541 Automatizaacutelt taxonoacutemiai doumlnteacuteshozaacutesi eljaacuteraacutesok bevezeteacutese a Madagaszkaacuter hangya

faunaacutejaacutenak taxonoacutemiai feltaacuteraacutesaacutenak meggyorsiacutetaacutesa ceacuteljaacuteboacutel 81 542 A munka aktualitaacutesa 87 543 Anyag eacutes moacutedszer 89

5431 A morfometrikus karakterek meacutereacuteseacutenek protokollja 91 5432 Statisztikai feldolgozaacutes 91

544 Eredmeacutenyek eacutes konkluacutezioacute 95 5441 A Malagasi Nesomyrmex fauna diverzitaacutesa 95 5442 Kriptikus Nesomyrmex fajok araacutenya a reacutegioacuteban 95 5443 A Nesomyrmex fajok koumlrnyezeti eacutes geograacutefiai szegregaacutecioacuteja 98 5444 Malagasi endemizmusok a fauna vizsgaacutelt szegmenseacuteben 98

55 Malagasi kolleacutegaacutek kvantitatiacutev taxonoacutemiai munkaacutera valoacute felkeacutesziacuteteacutese eacutes a moacutedszertan

meghonosiacutetaacutesa helyi szinten 101

6 Az eredmeacutenyek oumlsszefoglalaacutesa 105

61 A szemantikus fenotiacutepus megkoumlzeliacuteteacutes alkalmazaacutesa hangyaacutekon 105

62 NC-klaszterezeacutes eacutes NC-PART morfoloacutegiai mintaacutezat felismerő rendszerek 105

63 Taxonoacutemiai munkaacutessaacutegom 107

64 Taxonoacutemus-keacutepzeacutes Madagaszkaacuteron ndash moacutedszertani treacutening helyi kolleacutegaacutek szaacutemaacutera 108

7 Koumlszoumlnetnyilvaacuteniacutetaacutes 109

8 Irodalomjegyzeacutek 110

81 Az eacutertekezeacuteshez felhasznaacutelt publikaacutecioacuteim listaacuteja 110

a) A doktori fokozat megszerzeacutese utaacuteni (2007-2017) publikaacutecioacutek listaacuteja 110

b) A doktori fokozat megszerzeacutese előtti (1998-2007) publikaacutecioacutek listaacuteja 112

82 Az eacutertekezeacutes elkeacutesziacuteteacuteseacutehez fel nem hasznaacutelt publikaacutecioacuteim listaacuteja 113

83 Az eacutertekezeacuteshez felhasznaacutelt egyeacuteb publikaacutecioacutek listaacuteja 115

dc_1436_17


4


9 Melleacutekletek 124

91 Melleacuteklet A leiacuteraacutesokban eacutes a kulcsokban hasznaacutelt morfoloacutegiai aacutelliacutetaacutesok

terminoloacutegiaacuteja valamint a fenotiacutepuson alapuloacute diagnoacutezisok ontoloacutegiaacutek URI taacuteblaacutezatban

roumlgziacutetett reprezentaacutecioacuteja 124

92 Melleacuteklet A Semantic phenotype approach gyakorlati alkalmazaacutesaacutenak bemutataacutesa

151

93 Melleacuteklet Az 53 fejezetben bemutatott integratiacutev taxonoacutemiai munkaacutek molekulaacuteris

filogenetikai moacutedszertanaacutenak kivonata 153

94 Melleacuteklet Az 53 fejezetben bemutatott integratiacutev taxonoacutemiai munkaacutekban hasznaacutelt

morfoloacutegiai karakter felveacutetelek pontos protokoljaacutenak kivonata 154

95 Melleacuteklet A NC-PART klaszterezeacutes eacutes a rsquomarkdendrogramrsquo alkalmazaacutes R scriptje 157

96 Melleacuteklet Az 54 fejezetben bemutatott taxonoacutemiai munkaacutek morfoloacutegiai

karaktereinek eacutes meacutereacutesi pontos protokoljaacutenak kivonata 160

dc_1436_17


5


dc_1436_17


6

Előszoacute

ldquoScience has taught us that because we have a talent for

deceiving ourselves subjectivity may not freely reignrdquo

(Carl Sagan A Universe Not Made For Us)

2 Előszoacute

A minket koumlruumllvevő vilaacuteg megismereacuteseacutere valoacute toumlrekveacutes egyidős az emberiseacuteggel amely az

emberi termeacuteszet egyik alapvető jellemvonaacutesaacuteboacutel a biztonsaacutegra valoacute toumlrekveacutesből fakad

A folyton vaacuteltozoacute koumlrnyezetuumlnk ugyanis drasztikus hataacutessal van eacuteletuumlnkre kiszaacutemiacutethatat-

lansaacutegaacuteval folyamatos kihiacutevaacutesokat jelent szaacutemunkra Eacuterthető tehaacutet az igeacuteny hogy tudni

akarjuk mi vesz minket koumlruumll milyen folyamatok zajlanak koumlruumlloumlttuumlnk milyen hataacutesa le-

het az eacuteletuumlnkre valamint hogyan tudjuk befolyaacutesolni ezek kimeneteleacutet Az emberre jel-

lemző megismereacutes vaacutegyaacutet tehaacutet ndash veacutelemeacutenyem szerint ndash nem pusztaacuten a vilaacutegra valoacute raacutecso-

daacutelkozaacutes fűti hanem legalaacutebb ugyanilyen meacuterteacutekben a biztonsaacutegra toumlrekveacutesuumlnkből fakad

A koumlrnyezetuumlnkben zajloacute folyamatok előrejelzeacuteseacutenek szuumlkseacuteges előfelteacutetele a minket kouml-

ruumlloumllelő vilaacuteg alapvető toumlrveacutenyszerűseacutegek felismereacutese eacutes megeacuterteacutese Nem csak a koumlzvetlen

veszeacutelyeket rejtő időjaacuteraacutesi geoloacutegiai vagy egeacuteszseacuteguumlgyi jelenseacutegek felfedezeacutese eacuterthető ez

alatt Ugyanilyen fontos a biodiverzitaacutes megismereacutese azaz tudataacuteban lenni annak hogy

az eacutelővilaacuteg milyen vaacuteltozatossaacutega vesz minket koumlruumll Az emberi mivoltunk alapeleme az a

fajta tudatossaacuteg eacutes előrelaacutetaacutes amely keacutepesseacute tesz minket arra hogy a folyamatokat foumlluumll-

ről vizsgaacuteljuk eacutes magunkra a rendszer egyik alkotoacuteelemekeacutent tekintsuumlnk Ez a fajta szem-

leacutelet azonban nem engedi meg hogy kuumlloumlnbseacuteget tegyuumlnk a kuumlloumlnfeacutele informaacutecioacutek fon-

tossaacutegaacutet illetően fuumlggetlenuumll attoacutel hogy az mely tudomaacutenyaacutegboacutel szaacutermazik

Őseink tapasztalati uacuteton proacutebaacuteltaacutek megeacuterteni a vilaacuteg műkoumldeacuteseacutet a vilaacuteg szaacutemukra nem

volt sokkal nagyobb annaacutel mint amit laacutettak belőle a termeacuteszetes folyamatok megeacuterteacutese

rendezetlen informaacutecioacuten alapulva sok teacuteves felismereacuteshez vezetett A tudomaacuteny taniacutetott

meg minket a koumlruumlloumlttuumlnk lezajloacute toumlrteacuteneacutesek meacutelyrehatoacute elemzeacuteseacutenek eacutes eacutertelmezeacuteseacutenek

moacutedjaacutera A tudomaacuteny taniacutetott meg minket a bizonyiacuteteacutekok kereseacuteseacutere rendszerezeacuteseacutere eacutes

dc_1436_17


7

Előszoacute

a teszteleacutesek fontossaacutegaacutera legfőkeacuteppen annak okaacuten hogy ldquomivel tehetseacuteguumlnk van oumlnma-

gunk becsapaacutesaacutera szubjektivitaacutesunk nem uralkodhat szabadon1rdquo A szaacutemszerű formaacuteban

gyűjtoumltt adatok azonos elvek alapjaacuten toumlrteacutenő elemzeacuteseacutenek legfőbb eacuterdeme ugyanis az

hogy a koumlvetkezteteacutesek megfogalmazaacutesaacuteban minimaacutelis teret enged a szubjektivitaacutesnak A

dolgozatom jelmondata is a tudomaacutenynak ezt az attribuacutetumaacutet igyekszik toumlmoumlren megra-

gadni

A tudomaacutenyon beluumll a taxonoacutemia az a tudomaacutenyaacuteg amely igyekszik vaacutelaszt talaacutelni a glo-

baacutelis fajgazdagsaacuteg keacuterdeacuteseacutere valamint arra hogy honnan kezdődik az egyik faj eacutes hol veacuteg-

ződik egy maacutesik A standardizaacutelt moacutedszerekkel gyűjtoumltt mennyiseacutegi adatok teszteleacuteseacutevel

operaacuteloacute raquobizonyiacuteteacutek alapuacute taxonoacutemialaquo leacutetjogosultsaacutega eacuteppen abban rejlik hogy lehető-

seacuteget teremt a termeacuteszetbeni mintaacutezatok azonos ismeacutervek alapjaacuten toumlrteacutenő felismereacuteseacutere

valamint arra hogy a doumlnteacutesuumlnkben ne a sajaacutet szubjektiacutev elvaacuteraacutesaink jaacutetsszaacutek a doumlntő

szerepet

Karrierem soraacuten ezen megkoumlzeliacuteteacutes ndash azaz a taxonoacutemia kvantitatiacutev iraacutenyzataacutenak alkalma-

zaacutesa ndash alapjaiban befolyaacutesolta hogy milyen ceacutelok motivaacuteltak Egy olyan modern moacutedszer-

tanon alapuloacute taxonoacutemia műveleacuteseacutet eacutes terjeszteacuteseacutet tűztem ki ceacutelul amely teret ad a taxo-

noacutemiai eredmeacutenyek szeacuteleskoumlrű magyaraacutezaacutesaacutenak eacutes az ismeretek aacutetadaacutesaacutenak Egy ilyen ala-

pokon műkoumldő taxonoacutemia segiacutethet a bioloacutegiai sokfeacuteleseacuteg gyors eacutes a lehetőseacutegekhez meacuter-

ten objektiacutev feltaacuteraacutesaacuteban

Mit nyerhetuumlnk a koumlruumlloumlttuumlnk eacutelő sokfeacuteleseacuteg megismereacuteseacuteből Sok millioacute peacuteldaacutet2 talaacutelha-

tunk arra hogy maacutes fajok hogyan eacutelnek a koumlrnyezet adta lehetőseacutegekkel eacutes kuumlzdenek meg

a kihiacutevaacutesokkal A hangya koloacuteniaacutek szociaacutelis szerveződeacuteseacutenek vizsgaacutelataacuteboacutel (rokoni konflik-

tusok rokonszelekcioacute oumlnszerveződeacutes stb) levezetett analoacutegiaacutek segiacutethetnek jobban meg-

eacuterteni az emberi koumlzoumlsseacutegeket műkoumldtető legmeacutelyebb oumlsszefuumlggeacuteseket Az oumlnoumls eacuterdeken

tuacutelmenően azonban a biodiverzitaacutes feltaacuteraacutesaacutenak van meacuteg egy proacutezai oka felelősek va-

gyunk a koumlrnyezetuumlnk ndash beleeacutertve a bioloacutegiai sokfeacuteleseacuteg ndash eacutepseacutegeacuteeacutert eacutes ennek első leacutepeacute-

sekeacutent muszaacutej megismernuumlnk azt amit meg akarunk veacutedeni A megszerzett tudaacutesunkkal

felveacutertezve mi emberek vagyunk a legnagyobb hataacutessal a bioszfeacutera aacutellapotaacutera eacutes ezzel

paacuterhuzamosan mi magunk tehetjuumlk a legtoumlbbet annak megőrzeacuteseacuteeacutert

1 A dolgozat jelmondataacuteul vaacutelasztott ideacutezet a szerző fordiacutetaacutesaacuteban (Carl Sagan A Universe Not Made For Us wwwwimpcomcarl-sagan-a-universe-not-made-for-us) 2 A foumlldi fajszaacutemot ma 4 eacutes 30 millioacute koumlzeacute teszik (Godfray 2002 Zhang 2008 Padial eacutes mtsai 2010)

dc_1436_17


8

A dolgozat feleacutepiacuteteacutese

3 A dolgozat feleacutepiacuteteacutese

Az eacutertekezeacutes a karrierem eddigi szakaszaacutenak ceacutelkitűzeacuteseit eacutes eredmeacutenyeit mutatja be ran-

gos nemzetkoumlzi folyoacuteiratokban megjelent publikaacutecioacuteimon keresztuumll A dolgozat feleacutepiacuteteacute-

seacutehez kivaacutelasztott munkaacutek segiacutetseacutegeacutevel az eleacutert eredmeacutenyeken tuacutel igyekszem bemutatni

azt a szemleacuteletmoacutedot is amely az eddigi tudomaacutenyos teveacutekenyseacutegemet aacutetszoumlvi A doktori

mű uacutegy lett feleacutepiacutetve hogy a fő csapaacutesiraacutenykeacutent megfogalmazott kvantitatiacutev morfoloacutegiai

elemekkel műkoumldő taxonoacutemia alkalmazaacutesaacuteval eleacutert eredmeacutenyeim illetve az aacuteltalam elveacuteg-

zett moacutedszertani fejleszteacutesek haacutettere eacutes folyamata joacutel nyomon koumlvethető legyen Az eacuterte-

kezeacutes alapjaacuteul szolgaacuteloacute tudomaacutenyos munkaacutek kuumlloumlnboumlző megkoumlzeliacuteteacutesben elteacuterő tiacutepusuacute

(moacutedszertani taxonoacutemiai biogeograacutefiai) keacuterdeacutesekre keresnek vaacutelaszokat amelyek mind-

egyike meglehetősen elteacuterő megkoumlzeliacuteteacutest igeacutenyel Az emliacutetett heterogenitaacutes miatt ezeacutert

az egyes fejezetekben egyenkeacutent kuumlloumln mutatom be az aktuaacutelis alfejezetekhez tartozoacute

tudomaacutenyos haacutetteret a moacutedszertant eacutes az eredmeacutenyeket

A koumlvetkező 4 fejezet (bdquoBevezeteacutes eacutes ceacutelkitűzeacutesekrdquo) alfejezeteiben fel fogom vaacutezolni mi-

eacutert laacutetok komoly potenciaacutelt a taxonoacutemia modern XXI szaacutezadi informaacutecioacute alapuacute tudomaacuteny-

nyaacute alakiacutetaacutesaacuteban eacutes mi motivaacutel az ehhez elengedhetetlen moacutedszertani fejleszteacutesekkel valoacute

hozzaacutejaacuterulaacutesra Ugyanezen fejezet 42 alfejezeteacuteben taacutergyalom a taxonoacutemia jelen kori ki-

hiacutevaacutesait melyek meghataacuterozzaacutek a ceacuteljaim megalkotaacutesaacutet (44 alfejezet) valamint szoacute esik

a kvantitatiacutev moacutedszerek előnyeiről eacutes haacutetraacutenyairoacutel is (434 alfejezet)

A doktori mű az 5 fejezet (bdquoSajaacutet eredmeacutenyek eacutes megvitataacutesukrdquo) alfejezeteiben mutatja

be az eredmeacutenyeket Az alfejezetek rendszerint egy vagy neacutehaacuteny koumlzlemeacuteny adataira eacutepuumll-

nek (ez aloacutel kiveacutetel az 54 fejezet amely oumlsszesen oumlt nagyon hasonloacute elvek menteacuten elkeacute-

szuumllt cikk eredmeacutenyeit oumltvoumlzi)

A morfoloacutegiai jellegek adatsorokkaacute alakiacutetaacutesaacutenak szabvaacutenyosiacutetaacutesaacutenak fontossaacutegaacuteroacutel eacutes

moacutedjaacuteroacutel azaz a szemantikus fenotiacutepus megkoumlzeliacuteteacutesről 51 fejezetben szaacutemolok be A

morfoloacutegiai adatokban rejlő mintaacutezatok felismereacuteseacutere aacuteltalam keacutesziacutetett moacutedszer az NC-

klaszterezeacutes (52 fejezet) bemutataacutesa a moacutedszertani leiacuteraacutesokon eacutes teszteleacutesi eredmeacutenye-

ken tuacutel azt a filozoacutefiaacutet is reacuteszletesen bemutatja amellyel dolgozom

Az ezt koumlvető 53 eacutes 54 fejezetekben az uacutej moacutedszertani elemek biodiverzitaacutes kutataacutesban

adoacutedoacute gyakorlati alkalmazaacutesaacutenak lehetőseacutegeit keacutet nagyon kuumlloumlnboumlző oumlkosziszteacutema (Eu-

roacutepa eacutes Madagaszkaacuter) jellegzetes de nem dominaacutens hangyacsoportjaacutenak (Temnothorax

eacutes Nesomyrmex genuszok) taxonoacutemiai feldolgozaacutesaacuten keresztuumll fogom bemutatni Ez a keacutet

hangya genusz szembeszoumlkő peacuteldaacutejaacutet adja az olyan koumlzepesen fajgazdag csoportoknak

melyekben a morfoloacutegiai kuumlloumlnbseacutegek nem tuacutelzottan nagyok sőt az esetek koumlzel feleacuteben

dc_1436_17


9


beszeacutelhetuumlnk fajokroacutel melyeket a taxonoacutemia hagyomaacutenyos moacutedszertanaacuteval nagyon ne-

heacutez felismerni

Az 541 alfejezetben reacuteszletesen bemutatom az automatizaacutelt taxonoacutemiai doumlnteacuteshozaacutesra

is alkalmas NC-PART klaszterezeacutesi eljaacuteraacutest amelyet kifejezetten morfoloacutegiai adatsorokban

rejlő rejtett mintaacutezatok felismereacuteseacutere hoztam leacutetre Gyakorlati bemutataacutesaacutet a Malagasi

hangyafauna peacuteldaacutejaacuten fogom megtenni

Az eredmeacutenyek oumlsszefoglalaacutesaacutera a 6 fejezetben keruumll sor alfejezetenkeacutent reacuteszletezve a

főbb komponensek jellemzőit

Az irodalomjegyzeacutekben kuumlloumln kezelem az eacutertekezeacuteshez felhasznaacutelt a PhD fokozat (2007)

megszerzeacutese utaacuten keacuteszuumllt munkaacuteimat valamint a koraacutebbi cikkeimet

A melleacutekletekben a doktori műben taacutergyaltak megeacuterteacuteseacutehez koumlzvetlenuumll nem szuumlkseacuteges

de a tudomaacutenyos teljesseacuteg miatt szuumlkseacutegesnek talaacutelt anyagokat koumlzloumlm a forraacutesok pontos

megadaacutesa mellett

dc_1436_17


10

Bevezeteacutes eacutes ceacutelkitűzeacutesek

4 Bevezeteacutes eacutes ceacutelkitűzeacutesek

41 Motivaacutecioacuteim

A motivaacutecioacuteim koumlzoumltt az első helyen szerepel a taxonoacutemia modern XXI szaacutezadi informaacutecioacute

alapuacute tudomaacutennyaacute alakiacutetaacutesaacutehoz elengedhetetlen moacutedszertani fejleszteacutesekkel valoacute hozzaacute-

jaacuterulaacutes Viacutezioacutem szerint a taxonoacutemia ndash ez az eacutelettudomaacutenyok teruumlleteacuten alapvető fontossaacuteguacute

tudomaacutenyaacuteg ndash olyan viraacutegzoacute tudomaacutenyaacuteggaacute vaacutelhat amely keacutepes forraacutesok nagyobb meacuter-

teacutekű bevonaacutesaacutera eacutes alkalmas lehet az uacutej kutatoacute generaacutecioacute tagjait komoly tudomaacutenyos

perspektiacutevaacutet nyuacutejtva megszoacuteliacutetani Karrierem soraacuten a taxonoacutemia kvantitatiacutev iraacutenyzataacutenak

alkalmazaacutesa alapjaiban befolyaacutesolta a ceacutelkitűzeacuteseim kijeloumlleacuteseacutet eacutes veacutegrehajtaacutesaacutet Egy

olyan modern moacutedszertanon alapuloacute taxonoacutemia jobbiacutetaacutesa eacutes műveleacuteseacutenek terjeszteacutese

motivaacutelt amely teret ad a taxonoacutemiai eredmeacutenyek szeacuteleskoumlrű bemutathatoacutesaacutegaacutenak eacutes az

ismeretek aacutetadaacutesaacutenak

42 A taxonoacutemia modern kori kihiacutevaacutesai

A taxonoacutemia az eacutelő dolgok megismereacuteseacutenek leiacuteraacutesaacutenak eacutes rendszerezeacuteseacutenek tudomaacutenya

alapvető fontossaacuteguacute a bioloacutegiai tudomaacutenyokban Eredete az oacutekori goumlroumlg tudomaacutenyokig

nyuacutelik vissza modern formaacutejaacuteban azonban 1758 utaacuten beszeacutelhetuumlnk roacutela amikor Linneacute be-

vezette3 azt a binomiaacutelis nomenklatuacutera alapuacute osztaacutelyozaacutest amelyet ndash baacuter aproacute vaacuteltoztataacute-

sokkal ndash napjainkig hasznaacutelunk

A taxonoacutemia hosszuacute toumlrteacutenete egyben a vaacutelsaacutegok eacutes azokra sikeresen kidolgozott vaacutelaszok

toumlrteacutenete is Az első komoly kihiacutevaacutes a mindjaacutert a XIX szaacutezadban jelentkezett felsziacutenre

hozva az addig gyűjtoumltt hatalmas informaacutecioacute mennyiseacutege eacutes minőseacutege azaz rendezettseacutege

koumlruumlli hiaacutenyossaacutegokat A mai zsargonban ezt a jelenseacuteget az első bioinformatikai vaacutelsaacuteg-

keacutent emlegetjuumlk (Godfray 2002) Erre a probleacutemaacutera a megoldaacutest egy olyan szabaacutelyrend-

szer bevezeteacutese jelentette amely megalapozta a modern taxonoacutemiai munkaacutek alapjait4 s

melynek elvei a mai napig meghataacuterozoacuteak a taxonoacutemiaacuteban

3 Baacuter a kettős nevezeacutektan bevezeteacuteseacutet eacutes szeacuteles koumlrű elterjeszteacuteseacutet ma Linneacute munkaacutessaacutegaacutenak tulajdoniacutetjuk pusztaacuten a toumlrteacuteneti hűseacuteg kedveacuteeacutert meg kell jegyezzuumlk hogy egy eacutevszaacutezaddal őt megelőzte egy svaacutejci bota-nikus-anatoacutemus Gaspard Bauhin Az emliacutetett tudoacutes 1626-ban a Pinax Theatri Botanici ciacutemű műveacuteben 6000 noumlveacuteny fajt iacutert le eacutes rendszerezett (httpedbkulibkyoto-uacjpexhibit-eb07image1b07l0016html) Ezt a kettős nevezeacutektant (genus species) vette aacutet Linneacute keacutesőbb a munkaacuteiban (forraacutes httpsenwikipe-diaorgwikiGaspard_Bauhin) 4 Ez a szabaacutelyrendszer keacutepezi alapjait a ma elfogadott aacutellattani (International Code of Zoological Nomencla-ture ndash ICZN httpicznorg) eacutes egyeacuteb bioloacutegiai nevezeacutektan nemzetkoumlzi koacutedexeinek (International Code of Nomenclature for algae fungi and plants ndash ICBN httpicbnorg The International Code of Nomenclature of Bacteria ndash ICNB httpwwwictvonlineorg)

dc_1436_17


11


Napjainkban a taxonoacutemia uacutejabb kihiacutevaacutesokkal kell szembeneacutezzen Miacuteg a reacutegebbi korok bio-

diverzitaacutes kutataacutesaacutenak ez a ndash hagyomaacutenyosan alapvetően fenotiacutepusos adatokkal dolgozoacute

ndash tudomaacutenyaacuteg szinte kizaacuteroacutelagos diszcipliacutenaacutejakeacutent szerepelt a modern időkben szaacutemos

uacutejonnan leacutetrehozott adatforraacutes (molekulaacuteris filogenetika oumlkoloacutegia enzim vizsgaacutelatok bio-

akusztika kutikulaacuteris hidrokarbonaacutet vizsgaacutelatok) vesz reacuteszt a bioloacutegiai sokfeacuteleseacuteg leiacuteraacutesaacute-

ban Ha oumlsszehasonliacutetjuk a fent emliacutetett tudomaacutenyaacutegakat a taxonoacutemia hagyomaacutenyos gya-

korlataacuteval a legnagyobb kuumlloumlnbseacutegeket a kvantitatiacutev adatgyűjteacutesben eacutes kifinomult adat-

elemzeacutesekben illetve azok hiaacutenyaacuteban laacutethatjuk Ezek a bdquofiatalabbrdquo diszcipliacutenaacutek ugyanis

doumlntően nagymeacuteretű adatsorok robusztus analiacuteziseiből vonnak le koumlvetkezteteacuteseket A

koumlvetkezőkben a taxonoacutemia modern kori kihiacutevaacutesai koumlzuumll neacutegy ndash a taxonoacutemia jobb integraacute-

cioacuteja szempontjaacuteboacutel alapvető fontossaacuteguacute ndash igeacutenyt vaacutezolok fel melyekre valoacute megfeleleacutes

fajsuacutelyos szerepet kapott karrierem soraacuten Vallom ugyanis hogy ezen igeacutenyekre joacute megol-

daacutest talaacutelva a taxonoacutemia eacutes egyeacuteb szupraindividuaacutelis diszcipliacutenaacutek (evoluacutecioacute bioloacutegia oumlko-

loacutegia stb) koumlzoumltti aacutetjaacuterhatoacutesaacutegi akadaacutelyok nagymeacuterteacutekben elhaacuteriacutethatoacutek eacutes ezaacuteltal a taxo-

noacutemiai eredmeacutenyek jobb integraacutecioacuteja megvaloacutesiacutethatoacute

A taxonoacutemiai eredmeacutenyek eacutes tudomaacutenyos igeacutenyű koumlzleacutesuumlk keacutet fő oumlsszetevőből aacutell Az egyik

alkotoacuteelem maga a taxonoacutemia azaz a taxon vagy taxonok hataacuterainak felismereacutese amely-

nek alapjaacuten az egyseacutegeket koumlruumllhataacuteroljuk eacutes leiacuterjuk A maacutesik komponens a nevezeacutektan

aminek segiacutetseacutegeacutevel felciacutemkeacutezzuumlk az aacuteltalunk talaacutelt mintaacutezat egyes elemeit a taxonokat

Mindkeacutet oumlsszetevő jobbiacutetaacutesaacutera vagy akaacuter gyoumlkeres aacutetalakiacutetaacutesaacutera leacuteteznek toumlrekveacutesek

azonban mivel a karrierem soraacuten eacuten magam a taxonok felismereacuteseacutenek fejleszteacuteseacutere foacuteku-

szaacuteltam a jelen munka a taxonoacutemia a diverzitaacutes felismerő reacuteszeacutet veszi goacutercső alaacute A dol-

gozat a nevezeacutektani probleacutemaacutekat javaslatokat valamint az ide vonatkozoacute vitaacutekat a tovaacuteb-

biakban nem taacutergyalja reacuteszletesen

Az alaacutebbiakban azokat a biodiverzitaacutesi mintaacutezatok felismereacuteseacutet eacuterintő moacutedszertani jellegű

kihiacutevaacutesokat foglalom oumlssze melyekre egy modern eacutes sikeres XXI szaacutezadi informaacutecioacute alapuacute

taxonoacutemia megteremteacuteseacutehez meg kell talaacutelnunk a vaacutelaszokat

a) Kvantitatiacutev fenotiacutepus adatok igeacutenye A taxonoacutemiai eredmeacutenyek maacutes diszcipliacutenaacutekkal

valoacute integraacutelaacutesaacutenak igeacutenye felveti az adatok koumlzvetlen oumlsszehasonliacutethatoacutesaacutegaacutenak

szuumlkseacutegesseacutegeacutet A modern taxonoacutemia moacutedszertanaacutenak ezeacutert illeszkednie kell

maacutes bdquofiatalabbrdquo tudomaacutenyaacutegak (molekulaacuteris filogenetika oumlkoloacutegia enzim vizsgaacute-

latok bioakusztika kutikulaacuteris hidrokarbonaacutet vizsgaacutelatok stb) eszkoumlzrendszereacute-

hez mert a diszcipliacutenaacutek megaacutellapiacutetaacutesainak koumlzvetlen oumlsszehasonliacutetaacutesaacutet csak ezen a

moacutedon lehet biztosiacutetani A nagy hagyomaacutennyal biacuteroacute konvencionaacutelis taxonoacutemia

adatainak struktuacuteraacutejaacutenak szaacutemaacutera ez azonban komoly kihiacutevaacutesokat hordoz mert

baacuter a taxonoacutemiai munkaacutek soraacuten eacuterteacutekelt morfoloacutegiai karakterek skaacutelaacuteja rendkiacutevuumll

dc_1436_17


12


szeacuteles az ilyen adatok főkeacutent a kvalitatiacutev jelleguumlknek koumlszoumlnhetően kvantitatiacutev

adatsorokkal nehezen integraacutelhatoacutek Egy olyan folyamat kidolgozaacutesaacutera van tehaacutet

szuumlkseacuteg amely a fenotiacutepusok pontos kvantitatiacutev alapuacute leiacuteraacutesaacutera keacutepes Ennek

megvaloacutesiacutetaacutesaacutehoz elsődleges fontossaacuteguacute a jelenlegi adatforraacutesok eacutes a hasznaacutelt

adatkezeleacutesi moacutedok feluumllvizsgaacutelata jobbiacutetaacutesa eacutes a kifejezeacutesek szinkronizaacutelaacutesa va-

lamint uacutej elemzeacutesi technikaacutek kidolgozaacutesa

b) Hagyomaacuteny eacutes modernitaacutes egyben A fent emliacutetett tudomaacutenyaacutegak legtoumlbbje mind-

oumlssze neacutehaacuteny eacutevtizedet tudhat maga moumlgoumltt amely azt jelenti hogy az őket koumlruumll-

vevő teljes infrastruktuacutera eredendően modern A taxonoacutemia ezzel szemben az

egyik legreacutegebbi bioloacutegiai diszcipliacutena a XXI szaacutezad taxonoacutemiai eredmeacutenyei mellett

ugyanuacutegy megtalaacutelhatoacutek az akaacuter 250 eacuteve leiacutert fajok eacutes megaacutellapiacutetaacutesok A taxonoacute-

miaacutet oumlvező szemleacutelet valamint az infrastruktuacutera ennek megfelelően tuumlkroumlzi annak

a kornak a szellemeacutet amelyben kialakult Ez a jellegzetesseacuteg komoly neheacutezseacutegeket

hordoz magaacuteban Amikor a taxonoacutemia meguacutejiacutetaacutesaacutenak igeacutenyeacuteről beszeacuteluumlnk akkor

mindenkeacuteppen figyelembe kell vegyuumlk hogy a taxonoacutemia moacutedszertanaacutenak uacutej ala-

pokra helyezeacuteseacutet uacutegy kell megvaloacutesiacutetsuk hogy az egyeacuteb fiatalabb tudomaacutenyaacutegak-

kal valoacute legjobb integraacutelhatoacutesaacuteg eleacutereacutese mellett a koraacutebbi toumlbb mint 200 eacutev ha-

gyomaacutenyos moacutedszertanaacuteval eleacutert tudomaacutenyos eredmeacutenyekkel valoacute oumlsszefeacuterhető-

seacutegeacutet teljes meacuterteacutekben meg tudjuk megőrizni Ennek az oumlroumlkseacutegnek azaz az eddig

eleacutert eredmeacutenyeknek a megőrzeacutese ugyanis elsődleges fontossaacuteguacute (Godfray 2002)

amennyiben nem akarjuk a biodiverzitaacutes kutataacutesaacutet teljesen előroumll kezdeni5

c) A tudaacutes transzferaacutelhatoacutesaacutegaacutenak igeacutenye Egy maacutesik probleacutema amivel mi taxonoacute-

musok gyakran szembesuumlluumlnk az uacutej generaacutecioacute keacutepzeacutesi neheacutezseacutegeiben eacutes a gyakor-

lott szakemberek csoportok koumlzoumltti vaacuteltaacutesaacuteban azaz a megszerzett tudaacutes transzfe-

raacutelhatoacutesaacutegaacuteban jelenik meg Egy taxonoacutemus szakember keacutepzeacutese sok-sok eacutevet

esetleg eacutevtizedet igeacutenyel Ebbe beletartozik a gyűjtemeacutennyel valoacute munka elsajaacutetiacute-

taacutesa a nomenklatuacuterai szabaacutelyok megismereacutese az uacutej generaacutecioacute evoluacutecioacutes bioloacutegiai

oumlkoloacutegiai biogeograacutefiai ismeretekkel valoacute felveacutertezeacutese eacutes ndash amely a jelen gondo-

latmenet szempontjaacuteboacutel meghataacuterozoacute ndash a kiszemelt rovarcsoport taxonoacutemiai doumln-

teacuteshozaacutesi mechanizmusaacutehoz szuumlkseacuteges ismereteacutenek elsajaacutetiacutetaacutesa Ez a tudaacutes rend-

kiacutevuumll csoport-specifikus amely taxonoacutemiai munka szeacuteleskoumlrű interpretaacutelhatoacutesaacutegaacute-

nak eacutes az ismeretek aacutetadaacutesaacutenak legnagyobb akadaacutelyaacutet is jelenti egyben A tudaacutesnak

ezen utoacutebbi szegmense csak meacuterseacutekelten transzferaacutelhatoacute abban az esetben ha a

5 Pusztaacuten a teljesseacuteg kedveacuteeacutert emliacutetem meg de a jelen dolgozat keretei koumlzoumltt reacuteszleteiben nem teacuterek ki azokra a leacutetező toumlrekveacutesekre melyek a taxonoacutemia modernizaacutecioacutejaacutet a koraacutebbi eacutevszaacutezadok eredmeacutenyeinek felhasznaacutelaacutesa neacutelkuumll keacutepzelik el Ezen toumlrekveacutesek koumlruumlli vita taacutergyalaacutesa nem tartozik a jelen munka teacutemaacutejaacute-hoz

dc_1436_17


13


szakember a karrierjeacutet egy maacutesik csoport kutataacutesaacuteban kiacutevaacutenja folytatni Az uacutej cso-

portra vonatkozoacute relevaacutens ismereteket uacutejra meg kell szerezni s addig amiacuteg azt

magas szinten nem sikeruumllt elsajaacutetiacutetani csak behataacuterolt taxonoacutemiai doumlnteacutesek meg-

hozatalaacutera keacutepes Keacutetseacutegtelen teacuteny hogy egy taxonoacutemus szaacutemaacutera a kiszemelt cso-

port morfoloacutegiaacutejaacutet oumlkoloacutegiaacutejaacutet biogeograacutefiaacutejaacutet minden esetben ismerni kell Azon-

ban az aacuteltala koumlzvetiacutetett tudaacutes aacutetadaacutesaacutenak hataacutesfoka szabvaacutenyos vagy szeacuteles koumlr-

ben elfogadott ndash eacutes ez aacuteltal sokak aacuteltal eacuterthető ndash minőseacutegi (kvalitatiacutev) moacutedszerek

alkalmazaacutesaacuteval nagymeacuterteacutekben javiacutethatoacute

d) A taxonoacutemiai munka meggyorsiacutetaacutesaacutenak igeacutenye A taxonoacutemia alapvető ceacutelkitűzeacutese

a biodiverzitaacutes megismereacutese ami a fajok felfedezeacuteseacuteben leiacuteraacutesaacuteban eacutes rendszere-

zeacuteseacuteben nyilvaacutenul meg A teljes foumlldi fajszaacutemot illetően jelenleg csupaacuten becsleacutesek

aacutellnak rendelkezeacutesre melyek ezt a szaacutemot egy rendkiacutevuumll szeacuteles intervallumban 4

eacutes 30 millioacute koumlzeacute teszik (Godfray 2002 Padial eacutes mtsai 2010 Zhang 2008) A jelen-

legi uumltemben zajloacute taxonoacutemiai munka mellett eacutevente leiacutert aacutetlagosan 18500 aacutellat-

fajjal (Zhang 2008) kalkulaacutelva a legoacutevatosabb becsleacutes aacuteltal sugallt 4 millioacutes teljes

fajszaacutem tudomaacutenyos igeacutenyű leiacuteraacutesaacutehoz is toumlbb mint szaacutez eacutevre lenne szuumlkseacuteguumlnk

Ha azonban figyelembe vesszuumlk hogy egyes becsleacutesek ennek teljes fajszaacutemnak

toumlbbszoumlroumlseacutet valoacutesziacutenűsiacutetik akkor megaacutellapiacutethatjuk hogy a taxonoacutemia fő ceacutelkitű-

zeacuteseacutenek teljesiacuteteacutese a jelenlegi technikaacutek nyuacutejtotta lehetőseacutegek koumlzoumltt taacutevolroacutel sem

tűnik megvaloacutesiacutethatoacutenak Ezeacutert ha eltoumlkeacuteltek vagyunk a biodiverzitaacutes teljes koumlrű

leiacuteraacutesaacutet illetően akkor ennek veacutegrehajtaacutesaacutehoz uacutej koncepcioacutekra uacutej moacutedszerek ki-

dolgozaacutesaacutera van szuumlkseacuteg (Yeates eacutes mtsai 2011) A technoloacutegia folyamatos fejlő-

deacuteseacutevel mint peacuteldaacuteul a gyorsabb DNS szekvenaacutelaacutesi technikaacutek komputer tomograacute-

fia teacuterinformatikai rendszerek eacutes az egyre szeacutelesebb koumlrben eleacuterhető internet el-

terjedeacuteseacutevel ez a ceacutelunk reaacutelisabbnak tűnik (Padial eacutes mtsai 2010) Ahhoz azon-

ban hogy az alapvetően morfoloacutegiai moacutedszerekkel operaacuteloacute taxonoacutemia leacutepeacutest tud-

jon tartani az uacutej technikaacutek segiacutetseacutegeacutevel leiacutert taxonok nagy szaacutemaacuteval olyan egyseacute-

gesen elfogadott eacutes viszonylag koumlnnyen elsajaacutetiacutethatoacute moacutedszertanra van szuumlkseacuteg

amely az eredmeacutenyek interpretaacutelaacutesaacutenak megkoumlnnyiacuteteacuteseacuten tuacutel keacutepes jelentősen fel-

gyorsiacutetani a biodiverzitaacutes kutataacutesaacutet

A taxonoacutemia meguacutejiacutetaacutesaacutenak folyamataacutet a fent vaacutezolt pontok figyelembeveacuteteleacutevel laacutetom

szuumlkseacutegesnek megvaloacutesiacutetani A fentebb felsorolt igeacutenyek menteacuten haladva igyekszem olyan

vaacutelaszt talaacutelni amelyek a fent emliacutetett kihiacutevaacutesoknak egyszerre keacutepes megfelelni eacutes amely

egy lehetseacuteges alternatiacutevakeacutent elvezethet egy modern informaacutecioacute alapuacute taxonoacutemiaacutehoz

dc_1436_17


14


43 Az alkalmazott megkoumlzeliacuteteacutesek

431 A fenotiacutepusos adatok fontossaacutega

Fenotiacutepusnak nevezzuumlk a genetikailag koacutedolt informaacutecioacute fizikai ndash maacutes szoacuteval meacuterhető moacute-

don ndash megjelenő formaacutejaacutet mint peacuteldaacuteul anatoacutemiai jellegek viselkedeacutes oumlkoloacutegiai prefe-

renciaacutek A fenotiacutepusos adatokboacutel levont koumlvetkezteteacutesek sokaacuteig meghataacuterozoacute suacutellyal vet-

tek reacuteszt a bioloacutegiai ismereteink felhalmozaacutesaacuteban iacutegy az eacutelettudomaacutenyok megannyi teruuml-

leteacutenek fejlődeacuteseacuteben alapvető eacuterdeme van Oumlsszesseacutegeacuteben ezek az adatok keacutepezik az

eacuteletről alkotott tudaacutesunk nagy reacuteszeacutet

A fenotiacutepusos jellegek alkalmazaacutesaacutenak a mai napig dominaacutes szerep jut a bioloacutegiaacuteban Toumlb-

bek koumlzoumltt elsődleges adatkeacutent szolgaacutelnak fajok elkuumlloumlniacuteteacuteseacutehez a taxonoacutemiaacuteban esetleg

a toumlrzsfejlődeacutesi mintaacutezatok jobb megeacuterteacuteseacuteben eacutes neacutelkuumlloumlzhetetlenek nagyszabaacutesuacute adat-

baacutezisok peacuteldaacuteul a Tree of Life Web Project (Burleigh eacutes mtsai 2013) leacutetrehozaacutesaacuteban is A

kuumlloumlnfeacutele szervezetek fenotiacutepusainak vizsgaacutelata komoly oumlsztoumlnoumlző erővel biacuter olyan inter-

diszciplinaacuteris tudomaacutenyaacutegak eseteacuten melyek az eacutelőleacutenyek egyedfejlődeacuteseacutet vagy a koumlrnye-

zettel valoacute koumllcsoumlnhataacutesok jobb

megeacuterteacuteseacutet tűzik ki ceacutelul

1 aacutebra Parazitogeacuten Myrmica fa-

jok morfometrikus eacutes roumlntgen-

mikrotomograacutefiaacutes vizsgaacutelata A

hangyaacutek morfometrikus vizsgaacute-

lata (alsoacute keacutep) kuumllső alaktani jelle-

gek alapjaacuten keacutepes roncsolaacutes men-

tesen eacutes hiba neacutelkuumll osztaacutelyozni eacutes

megtalaacutelni a parazitogeacuten fenotiacute-

pusokat (Mermithogenic phe-

notypes) Valamint keacutepes bizonyiacute-

tani egyes tiacutepuspeacuteldaacutenyok hova-

tartozaacutesaacutet boncolaacutes vagy draacutega

roumlntgen-mikrotomograacutefiaacutes vizsgaacute-

latok (felső keacuteppaacuter) szuumlkseacutegesseacutege

neacutelkuumll is (Csősz 2012 nyomaacuten)

dc_1436_17


15


A mai napig a fenotiacutepusos adatok szolgaacutelnak a biodiverzitaacutes kutataacutes alapvető forraacutesaacuteul de

az ilyen adatok nem csak a taxonoacutemia vagy az anatoacutemia művelőinek hozhatnak uacutej felfe-

dezeacuteseket hanem az eacutelettudomaacuteny legszeacutetaacutegazoacutebb interdiszciplinaacuteris teruumlleteinek is

hasznos informaacutecioacute forraacutesa lehet Toumlbbek koumlzoumltt fenotiacutepusos vizsgaacutelatok keacutepezik a gerin-

ceacutet olyan uacutettoumlrő kutataacutesoknak melyek alapjaacuteul szolgaacuteltak uacutej antimikrobiaacutelis anyagok leacutet-

rehozaacutesaacutenak (Pogodin eacutes mtsai 2013) oumlregedeacutesi folyamatok megismereacuteseacutenek (Salmon eacutes

mtsai 2009) vagy gabonanoumlveacutenyek jellegeinek javiacutetaacutesaacutenak (National Plant Genome Initia-

tive 2009ndash2013)

A betegseacutegek aacuteltal okozott fenotiacutepusos vaacuteltozaacutesok gyakran genomikus vagy koumlrnyezeti vaacutel-

tozoacute utaacuteni kutataacutesra keacutesztetnek minket hogy akaacuter kezeleacuteses vizsgaacutelatok uacutetjaacuten bepillantaacutest

nyerjuumlnk a haacutetteacuterfolyamatokba Azonban a parazitogeacuten fenotiacutepusok vizsgaacutelata gyors eacutes

aacutetfogoacute keacuteppel szolgaacutelhat (1 aacutebra) a betegseacuteg vagy a gazda-parazita koumllcsoumlnhataacutesok ter-

meacuteszeteacutet tekintve (ld Csősz amp Majoros 2009) Ezek a vizsgaacutelatok sokszor tartogatnak nem

vaacutert eredmeacutenyeket amelyek előbbre vihetnek az egyedfejlődeacutes jobb megeacuterteacuteseacuteben (Mo-

let eacutes mtsai 2012) vagy ndash visszakanyarodva a jelen dolgozat teacutemaacutejaacutehoz a taxonoacutemiaacutehoz

ndash nem vaacutert taxonoacutemiai koumlvetkezteteacutesekre vezetnek (Csősz 2012)

432 A raquobizonyiacuteteacutek alapuacute taxonoacutemialaquo

Az alfa-taxonoacutemia alapvető eacutes egyben a legnagyobb kihiacutevaacutest jelentő feladata a biodiverzi-

taacutesban rejlő mintaacutezatok felismereacutese azaz a fajok koumlzoumltti hataacuterok felismereacutese eacutes meghataacute-

rozaacutesa Ez a mintaacutezatfelismereacutes hosszuacute eacutevszaacutezadokon keresztuumll pusztaacuten kvalitatiacutev morfo-

loacutegiai karakterek ndash gyakran szubjektiacutev ndash elemzeacutese uacutetjaacuten valoacutesult meg A molekulaacuteris tech-

nikaacutek mint a feheacuterje alapuacute (izoenzim) vizsgaacutelatok (OBrien amp MacIntyre 1969 Pecsenye

1989 Pecsenye amp Megleacutecz 1995) eacutes az oumlroumlkiacutetőanyag a DNS szekvenciaacutek elemzeacuteseinek

megjeleneacutese komoly vaacuteltozaacutesokat indiacutetottak el a taxonoacutemiai munkafolyamatokban Ezen

modern technikaacutek alkalmazaacutesaacutenak elterjedeacuteseacutevel megalakult egy napjainkban meghataacute-

rozoacute iraacutenyzat amit oumlsszefoglaloacute neacuteven bizonyiacuteteacutek alapuacute taxonoacutemiaacutenak (evidence based ta-

xonomy) nevezuumlnk Ennek az uacutej iraacutenyzatnak egy elterjedt formaacuteja az uacuten integratiacutev taxo-

noacutemia (integrative taxonomy) amely oumlsszetetten eacuterteacutekeli a kuumlloumlnboumlző megkoumlzeliacuteteacutesek

mint morfoloacutegia molekulaacuteris filogenetika oumlkoloacutegia kutikulaacuteris hidrokarbonaacutet vizsgaacutelatok

bioakusztikai adatok eredmeacutenyeit eacutes iacutegy alkot egy biodiverzitaacutesi mintaacutezatokra vonatkozoacute

egyesiacutetett hipoteacutezist A kifejezeacutest egymaacutestoacutel fuumlggetlenuumll szinte egyidejűleg vezette be

Dayrat (2005) eacutes Will eacutes mtsai (2005) termeacuteszetesen neacutemileg maacutest eacutertve a kifejezeacutes alatt

Az integratiacutev taxonoacutemiai megkoumlzeliacuteteacutesek napjainkban erősen oumlsszetett taxonoacutemiai rend-

szertani eacutes filogeograacutefiai probleacutemaacutek megoldaacutesaacutehoz is keacutepesek aacutetfogoacute eacutes alapos megoldaacute-

sokkal szolgaacutelni(Cremer al 2008 Schlick-Steiner eacutes mtsai 2010 Galimberti eacutes mtsai 2012

Ward amp Sumnicht 2012)

dc_1436_17


16


433 A morfoloacutegiai vizsgaacutelatok hasznaacutelata az integratiacutev taxonoacutemiaacuteban

A morfoloacutegiai adatok sokaacuteig a taxonoacutemiai koumlvetkezteteacutesek kizaacuteroacutelagos forraacutesakeacutent szere-

peltek Az alaktani elteacutereacutesek megfigyeleacuteseacuten alapuloacute megkoumlzeliacuteteacutes alapvetően arra a ta-

pasztalatra eacutepuumll hogy a morfoloacutegiai kuumlloumlnbseacutegek eacutes a geacutenaacuteramlaacutes megszakadaacutesa koumlzoumltt

szoros ndash de nem kizaacuteroacutelagos ndash kapcsolat aacutell fenn Az esetek doumlntő toumlbbseacutegeacuteben a bioloacutegiai

fajok hataacuterai pusztaacuten morfoloacutegiai vizsgaacutelatokkal is joacutel megaacutellapiacutethatoacuteak viszont ismeretes

hogy a kuumllső megjeleneacutes fejlődeacutestani folyamatai koumlrnyezeti hataacutesok alatt is aacutellnak ezeacutert

ceacutelszerű lehet a morfoloacutegia mellett maacutes megkoumlzeliacuteteacutesek segiacutetseacutegeacutevel generaacutelt adatokat is

bevonni a vizsgaacutelatokba (2 aacutebra) Az integratiacutev taxonoacutemia leggyakrabban alkalmazott

adatforraacutesa a morfoloacutegia mellett a molekulaacuteris filogenetika azaz a DNS adatok

2 aacutebra Az integratiacutev taxonoacutemia sematikus megjeleniacuteteacutese Padial et al (2010) nyomaacuten A

saacuterga (oumlkoloacutegiai niche) piros (mitokondriaacutelis DNS) eacutes keacutek (morfoloacutegiai karakterek) sziacutennel

az alkalmazott megkoumlzeliacuteteacutesi moacutedokat laacutetjuk A halmazokban leacutevő pontok egy-egy elkuumllouml-

niacuteteacutesre vaacuteroacute oumlnaacutelloacute leszaacutermazaacutesi vonalat (peacuteldaacuteul fajokat) jeloumllnek A megkoumlzeliacuteteacutesek aacuteltal

alkotott halmazok aacutetfedeacuteseibe keruumllő fajok eseteacuteben a fuumlggetlen megkoumlzeliacuteteacutesek az osztaacute-

lyozaacutest tekintve egybehangzoacute aacutelliacutetaacutest fogalmaznak meg A kuumlloumlnboumlző moacutedszerek metszeacutes-

eacuteben talaacutelhatoacuteak azok a mintaacutek melyek eseteacuteben az integratiacutev megkoumlzeliacuteteacutes segiacutetseacutegeacutevel

a legbiztosabb taxonoacutemiai doumlnteacutest hozhatjuk

dc_1436_17


17


A molekulaacuteris moacutedszerek eredmeacutenyeinek a taxonoacutemiai doumlnteacuteshozaacutesban elfoglalt szerepe

eacutes figyelembe veacutetele hamar dominaacutenssaacute vaacutelt a hagyomaacutenyos morfoloacutegiai megkoumlzeliacuteteacutesek

megaacutellapiacutetaacutesaival szemben eacutes ez a trend napjainkban is eacuteszrevehető Toumlrteacutenik mindez an-

nak elleneacutere hogy az integratiacutev taxonoacutemia moacutedszertanaacutet Will eacutes mtsai (2005) elsődlege-

sen a DNS barcoding-gal szembeni kritikakeacutent vezette be eacutes amelyben egy olyan taxonoacute-

miai folyamatot vizionaacutelt amely a pusztaacuten mitokondriaacutelis COI szekvenciaacuteinak elemzeacutesei-

ből kapott eredmeacutenyekkel szemben keacutepes toumlbb fuumlggetlen forraacutesboacutel szaacutermazoacute bizonyiacuteteacute-

kok egyuumlttes elemzeacuteseacuteből koumlvetkezteteacuteseket levonni Will eacutes mtsai (2005) szaacutemaacutera az

alaktani jellegek vagy jelleg-kombinaacutecioacutek jelentetik az elsődleges adatforraacutest Neacutezőpont-

juk szerint a morfoloacutegiai karakterek oumlsszetettebb feleacutepiacuteteacutese eacutes felteacutetelezhetően toumlbbgeacute-

nes oumlroumlklődeacutesmenete sokkal biztosabb alapot nyuacutejt fajhataacuterok megaacutellapiacutetaacutesaacutera mintndash az

akkoriban eleacuterhető ndash roumlvid mitokondriaacutelis DNS szakaszok elemzeacutese (ld meacuteg Yeates eacutes

mtsai 2011)

Napjainkra azonban az alaktani vizsgaacutelatok jelentős teret vesziacutetettek aminek egyik oka-

keacutent a moacutedszertani fejleszteacutesek elmaradaacutesaacutet emliacutethetjuumlk Eacuteppen ezeacutert modern moacutedszer-

tani alkalmazaacutesok kidolgozaacutesa alapvető fontossaacuteguacute a taxonoacutemia joumlvője szempontjaacuteboacutel Uacutej

eljaacuteraacutesok bevezeteacuteseacutevel azonban lehetőseacuteguumlnk nyiacutelik a morfoloacutegiai adatok szeacuteleskoumlrűbb

integraacutelaacutesaacutera ezzel keacutepesek lehetuumlnk egy eacuterteacutekes fuumlggetlenuumll eacuterteacutekelhető adatsorhoz

jutni amely neacutelkuumlloumlzhetetlennek bizonyulhat olyan gyakorlatban előforduloacute esetekben

(pl igen reacutegi peacuteldaacutenyok vizsgaacutelata subfosszilis vagy fosszilis leletek eacuterteacutekeleacutese) amikor

molekulaacuteris vizsgaacutelatok nem vagy nehezen alkalmazhatoacuteak (Schlick-Steiner eacutes mtsai

2007a) Veacuteguumll emliacutetsuumlk meg a legfontosabb morfoloacutegiai taxonoacutemia mellett szoacuteloacute eacutervet A

taxon nevek alkalmazaacutesaacutet determinaacuteloacute elsődleges tiacutepus peacuteldaacutenyok egyediseacutege miatti sza-

baacutelyozaacutesok sok esetben kizaacuteroacutelag nem invaziacutev vizsgaacutelatokat engednek meg ami kizaacuterja a

molekulaacuteris mintaveacutetelezeacutes lehetőseacutegeacutet Ilyen esetekben csakis a morfoloacutegiai adatok te-

remthetik meg a koumlzvetlen kapcsolatot a gyakorlati fajhipoteacutezisek valamint az tudomaacute-

nyos igeacutenyű neacutevalkalmazaacutes koumlzoumltt (Steiner eacutes mtsai 2009 Bagherian eacutes mtsai 2012)

434 A kvantitatiacutev moacutedszerek előnyei eacutes alkalmazaacutesaacutenak korlaacutetai

Mint minden moacutedszertannak a kvantitatiacutev morfoloacutegia taxonoacutemiai alkalmazaacutesaacutenak is meg-

vannak a maga előnyei eacutes haacutetraacutenyai melyeket felteacutetlenuumll ismernuumlnk kell ahhoz hogy si-

kerrel alkalmazzuk őket A jelen alfejezetben igyekszem rendszerezni azokat az aacuteltalam

fontosnak iacuteteacutelt jellemzőket amiket a koumlzel keacutet eacutevtizedes tapasztalatom alapjaacuten fontosnak

tartok megemliacuteteni

dc_1436_17


18


4341 Mieacutert a kvantitatiacutev morfoloacutegiaacuteban laacutetom a taxonoacutemia fejlődeacuteseacutenek kulcsaacutet

A taxonoacutemia modernizaacutecioacutejaacutenak toumlbb uacutetja is lehetseacuteges melyek egymaacutest kiegeacutesziacutetve ve-

zetnek el a tudomaacutenyaacuteg meguacutejulaacutesaacutehoz A szaacutemtalan lehetőseacuteg koumlzuumll a magam reacuteszeacuteről a

fenotiacutepusos jellegek mennyiseacutegi interpretaacutecioacutejaacutenak jobbiacutetaacutesaacutet eacutes a biodiverzitaacutes morfoloacute-

giai adatokban rejlő mintaacutezatokat felismerő moacutedszerek fejleszteacuteseacutet vaacutelasztottam mivel ez

az iraacutenyvonal keacutepes vaacutelaszt talaacutelni az 42 fejezet a-d pontjaiban vaacutezolt kihiacutevaacutesokra

a) A fenotiacutepusos adatok szaacutemszerűsiacutethetők a folytonos skaacutelaacuten meacutert adatsorok ndash sajaacutet

tapasztalatboacutel is megerősiacutetett aacuteltalaacutenos veacutelemeacuteny szerint ndash a legtoumlbb esetben nor-

maacutel eloszlaacutest mutatnak iacutegy a statisztikai elemzeacutesuumlk is egyszerűbb mint egy nem

normaacutel eloszlaacutesuacute adatsornaacutel

b) A fenotiacutepusok kvantitatiacutev alapokra helyezett vizsgaacutelataacutenak eredmeacutenyei egyszerűen

oumlsszhangba hozhatoacutek a koraacutebbi kvalitatiacutev morfoloacutegiai moacutedszertannal eleacutert ered-

meacutenyekkel A kvantitatiacutev morfoloacutegiai vizsgaacutelatok koumlzvetlen kapcsolatot jelenthet-

nek a gyakorlati fajhipoteacutezisek valamint a zooloacutegiai nevezeacutektan koumlzoumltt (Steiner eacutes

mtsai 2009 Bagherian eacutes mtsai 2012)

c) Egy csoporton (rend csalaacuted geacutenusz) megtanult moacutedszertan főbb elemei maacutes cso-

portok eseteacuteben is alkalmazhatoacuteak lehetnek eacutes a tesztek eredmeacutenyei maacutes tudo-

maacutenyaacutegaknaacutel megszokott moacutedon interpretaacutelhatoacutek Mindez noumlveli a tudaacutes transz-

feraacutelhatoacutesaacutegaacutet emellett hozzaacutejaacuterul az eredmeacutenyek koumlzleacuteseacutenek szeacuteleskoumlrűbb meg-

eacuterteacuteseacutehez eacutes elfogadottsaacutegaacutehoz

d) A kvantitatiacutev morfoloacutegiai moacutedszerek kitűnő alapul szolgaacutelhatnak a taxonoacutemia alap-

vető ceacutelkitűzeacuteseacutehez a biodiverzitaacutes teljes megismereacuteseacutehez vezető folyamat meg-

gyorsiacutetaacutesaacutehoz Egy joacutel megvaacutelasztott elemzeacutes ugyanis nagyban meggyorsiacutethatja a

taxonoacutemiai doumlnteacuteshozaacutes ndash hagyomaacutenyos moacutedszerekkel hosszadalmas eacutes nagy tu-

daacutest igeacutenylő ndash folyamataacutet Iacutegy a kvantitatiacutev adatgyűjteacutes időigeacutenyesseacutege elleneacutere a

gyors doumlnteacuteshozaacutes eszkoumlze lehet mellyel oumlsszesseacutegeacuteben sok időt takariacutethatunk

meg

A kvantitatiacutev moacutedszerek jelentős segiacutetseacuteget nyűjthatnak abban hogy a nagy diverzitaacutesuacute

csoportokban gyors eacutes pontos eredmeacutenyeket eacuterhessuumlnk el Bizonyos eacutelőleacutenycsoportokban

viszonylag gyorsan eacutes viszonylag olcsoacuten kivitelezhetőek ezeacutert olyan teacuterseacutegekben is szaacutemiacute-

taacutesba joumlhetnek ahol molekulaacuteris vagy egyeacuteb draacutega moacutedszerek eleacuterhetők

4342 A kvantitatiacutev morfoloacutegiai megkoumlzeliacuteteacutesek taxonoacutemiai alkalmazaacutesaacutenak korlaacutetai

A fentiekben reacuteszletesen taacutergyaltam a morfometrikus moacutedszerek alkalmazaacutesaacutenak elő-

nyeit azonban a biztonsaacutegos alkalmazaacutes eacuterdekeacuteben szuumlkseacuteges megvizsgaacutelnunk a moacutedszer

korlaacutetait is Ezek a moacutedszerek nyilvaacutenvaloacutean nem nyuacutejtanak gyoacutegyiacutert a taxonoacutemia oumlsszes

dc_1436_17


19


probleacutemaacutejaacutera Az elmuacutelt eacutevszaacutezadok soraacuten a taxonoacutemia olyan mennyiseacutegű adoacutessaacutegot hal-

mozott fel amelyek a teljes eddigi ismeretanyag hasznaacutelhatoacutesaacutegaacutet megbiacutezhatoacutesaacutegaacutet eacutes

magaacutet a binomiaacutelis nomenklatuacuteraacutet is veszeacutelyeztetni kezdik Az ilyen főkeacutent noacutemenklatuacuterai

termeacuteszetű probleacutemaacutekra a kvantitatiacutev moacutedszertan nem ad vaacutelaszokat A kvantitatiacutev moacuted-

szerek korlaacutetozottan vagy nem alkalmazhatoacutek nehezen kvantifikaacutelhatoacute tulajdonsaacutegok

vagy nem homoloacuteg struktuacuteraacutek vizsgaacutelataacutera Ilyen esetekben csak a tapasztalat eacutes a kon-

vencionaacutelis taxonoacutemia moacutedszertana nyuacutejthat megoldaacutest A morfometrikus moacutedszerek

elemzeacutese statisztikai tesztek reacuteveacuten valoacutesul meg tehaacutet egy kritikus toumlmeget eleacuterő minta-

elemszaacutem eleacutereacutese leacutetfontossaacuteguacute A kvantitatiacutev taxonoacutemia tehaacutet nem hasznaacutelhatoacute kis peacutel-

daacutenyszaacutemuacute anyag eseteacuten sem

A kvantitatiacutev morfoloacutegiai eljaacuteraacutesok elsősorban olyan esetekben jelentenek megoldaacutest

ahol sok egymaacutestoacutel alig kuumlloumlnboumlző taxonnal dolgozunk ahol az anatoacutemiai struktuacuteraacutek ho-

moloacutegiaacuteja kellőkeacuteppen tisztaacutezott Olyan esetekben viszont ahol a taxonok koumlzoumltt nagy

alaktani kuumlloumlnbseacutegek miatt (ez utoacutebbit a paleontoloacutegiaacuteban diszparitaacutesnak nevezik) a struk-

tuacuteraacutek homoloacutegiaacuteja nem vizsgaacutelt vagy keacuterdeacuteses a kvantitatiacutev moacutedszerek teacuteves koumlvetkezte-

teacutesekre vezethetnek Ennek az az oka hogy a kvantitatiacutev vizsgaacutelatok soraacuten a szaacutemszerűsiacute-

tett morfoloacutegiai struktuacuteraacutekroacutel fel kell teacutetelezzuumlk a homoloacutegiaacutet vagyis ugyanazon struktuacutera

meacuteretbeli vaacuteltozaacutesait vizsgaacuteljuk Szeacutelsőseacuteges peacutelda erre hogy a caacutepafajok kvantitatiacutev mor-

foloacutegiai elemzeacuteseacutehez a haacutetuszony meacuteretei felhasznaacutelhatoacutek de magasabb szintű rendszer-

tani vizsgaacutelatoknaacutel (pl csontoshalakat is bevonva) a homoloacutegiaacutek hiaacutenya miatt ugyanez a

karakter maacuter nem hasznaacutelhatoacute

A mennyiseacutegi morfoloacutegiai moacutedszereknek tehaacutet ugyanuacutegy mint a molekulaacuteris technikaacuteknak

is megvan a helyuumlk a vilaacutegban eacutes ha a tudomaacuteny a megfelelő keacuterdeacuteseket a megfelelő

moacutedszerekkel proacutebaacutelja megvaacutelaszolni akkor nagy segiacutetseacuteget jelenthetnek Az aacuteltalam ja-

vasolt optimaacutelis megoldaacutest a 433 alfejezetben reacuteszletezett integratiacutev taxonoacutemia jelent-

heti amely a moacutedszerek megkoumlzeliacuteteacutesek kombinaacutecioacutejaacuteboacutel von le koumlvetkezteteacuteseket s

egyben a moacutedszerek keresztbe tesztelhetik egymaacutest Ilyen kombinaacutelt vizsgaacutelatok egy alap-

eleme lehet a morfometria Oumlsszefoglalva ezen előnyoumlk eacutes korlaacutetok figyelembe veacutetele

melletta kvantitatiacutev moacutedszerek a taxonoacutemia valoacuteban sok probleacutemaacutejaacutera kiacutenaacutelnak megol-

daacutest Komoly segiacutetseacuteget jelentenek a diverzitaacutes gyors feltaacuteraacutesa tereacuten azokban az esetek-

ben ahol a fenotiacutepusos jellegek joacutel szaacutemszerűsiacutethetők a karakterek homoloacutegiaacuteja tisztaacute-

zott eacutes megfelelő mennyiseacutegű anyag aacutell rendelkezeacutesre

dc_1436_17


20


44 Ceacutelkitűzeacutesek kvantitatiacutev morfoloacutegiai megkoumlzeliacuteteacutesek alkalmazaacutesa eacutes neacutep-

szerűsiacuteteacutese a taxonoacutemiaacuteban

Eacuten magam ndash csatlakozva ahhoz a taxonoacutemusi koumlzoumlsseacuteghez amelyet kvantitatiacutev iskolakeacutent

tartunk szaacutemon ndash a karrierem egy hosszabb szakaszaacutet annak az elhataacuterozaacutesnak szentel-

tem hogy gyakorlatban hasznosiacutethatoacute fejleszteacuteseket tegyek a morfoloacutegiai taxonoacutemiai

moacutedszerekben ezzel segiacutetve a taxonoacutemia meguacutejiacutetaacutesaacutet

Neacutezőpontom szerint egy morfoloacutegiai vizsgaacutelat is lehet modern ha modern megoldaacutesokat

alkalmazunk a megvaloacutesiacutetaacutes soraacuten A korai a doktori (PhD) fokozatom megszerzeacutese előtti

időszakaacutera jellemző munkaacuteim (Csősz amp Seifert 2003 Csősz amp Markoacute 2004 Steiner eacutes mtsai

2006 Csősz Schulz amp Radchenko 2007) hagyomaacutenyos morfometriaacutes alkalmazaacutesait felvaacutel-

totta egy olyan feltaacuteroacute jellegű elemzeacutestiacutepus (Seifert Ritz amp Csősz 2014 Csősz amp Fisher

2016a 2016b) kidolgozaacutesaacutenak eacutes alkalmazaacutesaacutenak igeacutenye mely keacutepes nagymeacuteretű sokdi-

menzioacutes adatsorban is megtalaacutelni a bioloacutegiai jelenteacutessel biacuteroacute mintaacutezatot (Csősz eacutes mtsai

2014 Csősz Mikoacute amp Heinze 2015 Csősz amp Fisher 2015 Seifert amp Csősz 2015) Mindezt

kvantitatiacutev morfoloacutegiai adatok sokvaacuteltozoacutes analiacutezisekkel toumlrteacutenő elemzeacutes segiacutetseacutegeacutevel

A feltaacuteroacute jellegű elemzeacutesek (Exploratory Data Analyses ndash EDA) csalaacutedja pontosan ilyen ese-

tekre lett kidolgozva azaz hogy ismerjeacutek fel az olyan adatsorokban rejlő mintaacutezatokat

melyeket gyengeacuten elkuumlloumlnuumllő objektumok alkotnak valamint hogy előzetes hipoteacutezis

megalkotaacutesa neacutelkuumll adjanak betekinteacutest toumlbbvaacuteltozoacutes adatstruktuacuteraacutekba Napjainkban sok

olyan algoritmus eleacuterhető melyeket feltaacuteroacute jellegű elemzeacutesek ceacuteljaacutera fejlesztettek ki eacutes

sokat koumlzuumlluumlk kifejezetten morfoloacutegiai adatokban rejlő komplex mintaacutezatok felismereacuteseacutere

dolgoztak ki (Goloboff eacutes mtsai 2006 Baur amp Leuenberger 2011 Klingenberg 2011) A

legtoumlbb moacutedszer azonban vagy nem aacutebraacutezolja vizuaacutelisan az eredmeacutenyeket iacutegy nem nye-

ruumlnk betekinteacutest a finomabb adatstruktuacuteraacutekba (pl Expectation-Maximization algoritmu-

sok) vagy az aacutebraacutezolhatoacute dimenzioacuteszaacutem tuacutel keveacutes egy oumlsszetett keacutep eacuterteacutekeleacuteseacutehez (PCA)

vagy az allometrikus oumlsszefuumlggeacuteseket nem keacutepes megfelelően kezelni iacutegy a meacuteret varian-

ciaacuteboacutel adoacutedoacute termeacuteszetes testaraacuteny eltoloacutedaacutes elfedi a leacutetező kuumlloumlnbseacutegeket

Alapvető ceacutelkitűzeacuteseim koumlzeacute tartozott a taxonoacutemiai doumlnteacuteshozaacutes kvantitatiacutev morfoloacutegiai

adatokra helyezeacutese Egy olyan eljaacuteraacutes kidolgozaacutesa amely amellett hogy jelentősen noumlveli

a felismert mintaacutezat pontossaacutegaacutet eacutes megbiacutezhatoacutesaacutegaacutet a morfoloacutegiai taxonoacutemia doumlnteacutesho-

zatali mechanizmusaacutet is nagyban meggyorsiacutetja Ez ideaacutelisan egy olyan algoritmus alapuacute

moacutedszer kidolgozaacutesaacutet jelentette amely keacutepes automatizaacutelt morfoloacutegiai fajhipoteacutezis alko-

taacutesaacutera akaacuter szakember előzetes hipoteacutezisalkotaacutesa neacutelkuumll is

dc_1436_17


21


Első leacutepeacutesben egy olyan megleacutevő elemek kombinaacutecioacuteiboacutel alkotott eljaacuteraacutes kidolgozaacutesaacutet ceacute-

loztam meg amely a felsorolt probleacutemaacutekat kezelni keacutepes Ennek a toumlrekveacutesnek eredmeacute-

nyekeacutent egy uacutej eljaacuteraacutest bdquoNest-Centroid clusteringrdquo (Feacuteszek-Suacutelypont klaszterezeacutes melyet a

tovaacutebbiakban a dolgozatban roumlvidiacutetve NC klaszterezeacutes-keacutent fogok emliacuteteni) neacuteven vezet-

tem be sajaacutet elgondolaacutes eacutes kezdemeacutenyezeacutes alapjaacuten (Seifert Ritz amp Csősz6 (2014)

Myrmecol News 19 1-15) A moacutedszer extenziacutev teszteleacutesi folyamatainak eredmeacutenyei alap-

jaacuten (ld reacuteszletesen keacutesőbb az 525 alfejezetben) kijelenthető hogy elmeacuteletileg baacutermely

euszociaacutelis szervezet populaacutecioacuteira ndash uacutegy mint haacutertyaacutesszaacuternyuacuteak (hangyaacutek meacutehek dara-

zsak) termeszek koloacuteniaacutei gubacskeacutepző tetvek stb ndash alkalmazhatoacute Ezeken feluumll az NC-

klaszterezeacutes aacuteltalaacutenossaacutegban minden olyan oumlsszetartoacute rendszerneacutel műkoumldik melyekben

igazolhatoacutean azonos fajuacute elemek ndash peacuteldaacuteul ugyanazon a noumlveacuteny levelei eacutes viraacutegai a korall

fej genetikailag azonos polipjai leveacuteltetű telepek aacuteltal termelt egyetlen fundatrix ndash az

elemzeacutes szaacutemaacutera kieleacutegiacutető mennyiseacutegben előfordulnak A moacutedszert megjeleneacutese oacuteta ran-

gos folyoacuteiratokban publikaacutelt integratiacutev taxonoacutemiai munkaacutekban hasznaacuteljaacutek morfoloacutegiai

adatok elemzeacuteseacutere (Derkarabetian amp Hedin (2014) PLoS ONE 9 e104982 Gratiashvili

(2014) Org Divers Evol 14 259-267 Wachter eacutes mtsai (2015) Mol Ecol 24 863-889)

de morfoloacutegiai alkalmazaacutesokon tuacutel kutikulaacuteris hidrokarbonaacutet vizsgaacutelatoknak is megbiacutezhatoacute

moacutedszere lehet (Guillem eacutes mtsai (2014) Current Zool 60 62-75 Guillem eacutes mtsai

(2016) J Chem Ecol 42 1052-1062) Eacuten magam a moacutedszer 2014-es bevezeteacutese oacuteta el-

veacutegzett reviacutezioacuteimban 4 euoacutepai eacutes afrikai genusz 73 valid fajaacutet kezeltem faji rangon me-

lyekből 50 bizonyult tudomaacutenyra uacutej taxonnak (ezek toumlbbseacutegeacuteről az 53 eacutes az 54 fejeze-

tekben szaacutemolok be reacuteszletesen) Ezek koumlzuumll becsleacuteseim alapjaacuten 25-35 taxon tartozhat ti-

pikusan a kriptikus fajok (Seifert 2009) kategoacuteriaacutejaacuteba7 tehaacutet amely taxonokat az NC-klasz-

terezeacutes alkalmazaacutesa neacutelkuumll nagy valoacutesziacutenűseacuteggel pusztaacuten kuumllső morfoloacutegiai vizsgaacutelatok

alapjaacuten nem tudtam volna felismerni

Az NC klaszterezeacutes tovaacutebbfejleszteacutesekeacutent terveztem egy uacutejramintaacutezaacutesos alkalmazaacutest

amelynek műkoumldeacutese legfőkeacuteppen a draacutemaian megnoumlvekedett szaacutemiacutetaacutesi kapacitaacutesigeacuteny

miatt nem vaacuteltotta be remeacutenyeket Keacutesőbb a moacutedszer tovaacutebbi automatizaacutelaacutesa feleacute egy

vaacuteratlan helyről eacuterkezett keacutereacutes A California Academy of Sciences-ben elnyert paacutelyaacutezatom

idejeacutenek első szakaszaacuteban meruumllt fel egy olyan koumlnnyen kezelhető gyors eacutes egyszerű hi-

poteacutezis-alkotoacute algoritmus igeacutenye amellyel keveacutesseacute keacutepzett ndash esetuumlnkben madagaszkaacuteri ndash

kolleacutegaacutek gyors eacutes megbiacutezhatoacute koumlvetkezteteacutest tudnak levonni a fajok szaacutemaacutera vonatkozoacutean

6 Levelező szerzőkeacutent 7 A kriptikus fajok olyan egyeacuteb bioloacutegiai informaacutecioacute aacuteltal megerősiacutetett fajok melyek morfoloacutegiai elkuumlloumlniacuteteacutese hagyomaacutenyos kvalitatiacutev vizsgaacutelatokkal nagyon neheacutez vagy lehetetlen Kriptikus fajok jelenleacuteteacutere eacutes azonosiacute-taacutesaacutera molekulaacuteris oumlkoloacutegiai viselkedeacuteses vagy morfometrikus adatsorok elemzeacuteseacuteből koumlvetkeztethetuumlnk

dc_1436_17


22


A feladat veacutegrehajtaacutesaacutehoz egy R-ben maacuter megleacutevő eacutes az NC-klaszterezeacutessel egyuumltt kombi-

naacutelhatoacute uacuten rekurziacutev partiacutecionaacuteloacute alkalmazaacutes (PART Nilsen amp Lingjaerde 2013) nyuacutejt segiacutet-

seacuteget Ezzel kikuumlszoumlboumlltem az NC-klaszterezeacutesnek azt a hiaacutenyossaacutegaacutet is hogy baacuter laacutetjuk a

mintaacutezatot az adatsorban rejlő klaszterek szaacutemaacutera nem kapunk becsleacuteseket Ezt a kombi-

naacutecioacutet szinteacuten extenziacutev teszteleacutesi folyamat utaacuten ndash a hozzaacute tartozoacute R-script-tel egyuumltt ndash pub-

likaacuteltam (Csősz amp Fisher (2016a) PeerJ 4e1796 35 p httpsdoiorg107717peerj1796

Csősz amp Fisher (2016b) PLoS ONE 11(4) e0152454 31 p httpdxdoiorg101371jour-

nalpone0152454) Az eljaacuteraacutes meacuteg uacutej de alkalmazaacutesa egyre elterjedtebb (Rakotonirina

Csősz amp Fisher 2016 2017) eacutes vaacuterhatoacutean a madagaszkaacuteri hangya diverzitaacutes kutataacutes koumlvet-

kező eacuteveinek fontos eszkoumlze lesz

A moacutedszertani fejleszteacutesek mellett komoly hangsuacutelyt helyeztem magaacutera a taxonoacutemiai

munkaacutera is Taxonoacutemiai munkaacuteimban a karrierem soraacuten oumlsszesen 121 Palearktikus (69 faj)

eacutes troacutepusi (52 faj) taxont kezeltem faji rangon ebből 14 taxon staacutetuszaacutet vaacuteltoztattam meg

eacutes 59 tudomaacutenyra uacutej fajt iacutertam le (ebből 17 Palearktikus 42 troacutepusi) ezen feluumll 20 uacutej szi-

noniacutemiaacutet javasoltam munkaacuteimban A biodiverzitaacutesra vonatozoacute legfőbb ceacutelkitűzeacutesem a szű-

kebb reacutegioacutenk a Nyugat Palearktisz hangya faunaacutejaacutenak jobb megismereacutese (Csősz amp Seifert

2003 Csősz amp Markoacute 2004 Schlick-Steiner eacutes mtsai 2006 Csősz eacutes mtsai 2007 Csősz amp

Schulz 2010) Ezen beluumll is kituumlntetett helyen szerepel a Kaacuterpaacutet-medence faunaacutejaacutenak a

Ponto-Kaszpi reacutegioacuteval valoacute kapcsolataacutenak kutataacutesa (Csősz eacutes mtsai 2014a 2014b 2015)

A Nyugat Palearktikus taxonok koumlzuumll jellemzően ndash de nem kizaacuteroacutelag ndash Myrmicinae hangyaacutek

taxonoacutemiai (mint a Leptothorax Messor Myrmica Temnothorax Tetramorium genu-

szok) feltaacuteraacutesaacuteval foglalkoztam A karrierem keacutesőbbi szakaszaacuteban lehetőseacutegem nyiacutelt ko-

molyan hozzaacutejaacuterulni a biodiverzitaacutes egy troacutepusi szegmenseacutenek a madagaszkaacuteri hangyafa-

unaacutenak a feltaacuteraacutesaacutehoz (Csősz amp Fisher 2015 2016a 2016b 2016c 2016d Rakotonirina

Csősz amp Fisher 2016 2017 Rasoamanana Csőszamp Fisher 2017)

Az aacuteltalam revideaacutelt csoportok taxonoacutemiai tisztaacutezaacutesaacuten tuacutel a Madagascar Biodiversity

Centre (httpwwwmadagascarbioorg) munkataacutersainak morfometrikus eacutes toumlbbvaacutelto-

zoacutes statisztikai keacutepzeacuteseacutet tekinthetem fontos hozzaacutejaacuterulaacutesomnak a taxonoacutemiai ceacutelkitűzeacutesek

mihamarabbi megvaloacutesulaacutesaacutehoz ott ahol arra a legnagyobb szuumlkseacuteg mutatkozik

dc_1436_17


23

Sajaacutet eredmeacutenyek eacutes megvitataacutesuk

5 Sajaacutet eredmeacutenyek eacutes megvitataacutesuk

Ebben a fejezetben azon protokollok vagy kvantitatiacutev morfoloacutegiai statisztikai alkalmazaacutes

bevezeteacuteseacutet fogom alfejezetenkeacutent bemutatni melyekkel hozzaacutejaacuterultam a biodiverzitaacutes

kutataacutesaacutenak fejleszteacuteseacutehez a fenotiacutepusos adatok jobb integraacutelhatoacutesaacutegaacutehoz eacutes a taxonoacute-

miai doumlnteacuteshozaacutesi mechanizmus javiacutetaacutesaacutehoz

Ezek nagyobb reacutesze sajaacutet kezdemeacutenyezeacutes eacutes sajaacutet elgondolaacutes alapjaacuten szuumlletett munkaacutekon

alapulnak (Seifert Ritz Csősz (2014) Myrmecological News 19 1ndash15 Csősz amp Fisher

(2016a) PeerJ 4e1796 35 p httpsdoiorg107717peerj1796 Csősz amp Fisher (2016b)

PLoS ONE 11(4) e0152454 31 p httpdxdoiorg101371journalpone0152454) vagy

megleacutevő szeacuteleskoumlrű nemzetkoumlzi kezdemeacutenyezeacuteshez csatlakoztam reacutesztvevőkeacutent (Deans

AR Lewis SE Huala E Anzaldo SS Ashburner M Balhoff JP Blackburn DC Blake JA Burle-

igh JG Chanet B Cooper LD Courtot M Csősz S eacutes mtsai (2015) PLoS Biol 13(1)

e1002033 httpdxdoiorg101371journalpbio1002033)

A dolgozatban a protokollok elmeacuteleti bemutataacutesaacuten tuacutel sajaacutet kifejezetten taxonoacutemiai teacute-

maacutejuacute munkaacuteimboacutel meriacutetett gyakorlati alkalmazaacutesokon keresztuumll fogom alaacutetaacutemasztani azok

alkalmazhatoacutesaacutegaacutet Ezzel egyuumltt be fogom mutatni azt a kvantitatiacutev taxonoacutemiai felfogaacutest

(pl Csősz Mikoacute amp Heinze 2015 Csősz amp Fisher 2015) amelynek segiacutetseacutegeacutevel sikerrel bir-

koacuteztam meg a sok hangya taxonoacutemus aacuteltal a legnehezebbnek tartott Palearktikus Tetram-

orium eacutes Temnothorax valamint a madagaszkaacuteri Nesomyrmex genuszok taxonoacutemiai fel-

dolgozaacutesaacuteval

51 A fenotiacutepusos jellegek adatsorokkaacute alakiacutetaacutesa eacutes szabvaacutenyosiacutetaacutesa ndash a Hyme-

noptera Anatomy Ontology portaacutel

A jelen alfejezet gerinceacutet a Deans AR Lewis SE Huala E Anzaldo SS Ashburner M Balhoff

JP Blackburn DC Blake JA Burleigh JG Chanet B Cooper LD Courtot M Csősz S eacutes mtsai

(72 szerző) (2015) PLoS Biol 13(1) e1002033 doi101371journalpbio1002033

httpdxdoiorg101371journalpbio1002033 Csősz Mikoacute amp Heinze (2015) PLoS ONE

10 e0140000 62 p httpdxdoiorg101371journalpone0140000 eacutes Csősz amp Fisher

(2016a) PeerJ 4e1796 35 p httpsdoiorg107717peerj1796 tudomaacutenyos cikkek ad-

jaacutek Napjainkban a fenotiacutepusos adatok szerkezeteacutenek egyseacutegesiacuteteacuteseacutere iacutegy a tudomaacutenyte-

ruumlletetek koumlzoumltti aacutetjaacuterhatoacutesaacuteg feleacute komoly eacutes szeacuteleskoumlrű erőfesziacuteteacutesek toumlrteacutennek Az ada-

tok jelenleg elfogadott formaacuteja szerkezete koumlzleacuteseacutenek eacutes taacuterolaacutesaacutenak moacutedja drasztikusan

csoumlkkenti a produktiacutev adatelemzeacutes hateacutekonysaacutegaacutet A manapsaacuteg szeacuteleskoumlrűen elterjedt

gyakorlat szerint a szűkebb tudomaacutenyteruumlletek normaacutei alapjaacuten leiacutert fenotiacutepusok homoloacuteg

egyseacutegei koumlzoumltt komoly szoacutehasznaacutelatbeli vagy eacutertelmezeacutesbeli elteacutereacutesek lehetnek Ezeacutert sok

dc_1436_17


24


esetben fennaacutell a veszeacutelye annak hogy a szerző eacutes az olvasoacute maacutes struktuacuteraacutet eacutert azonos

terminusokkal leiacutert jellegek alatt vagy eacuteppen ellenkezőleg homoloacuteg jellegeket maacutes szak-

kifejezeacutesekkel definiaacutel Ez azokban az esetekben lehet kuumlloumlnoumlsen szembeoumltlő amikor a

szerző eacutes az olvasoacute nagyon elteacuterő tudomaacutenyteruumlleten (peacuteldaacuteul hangya morfoloacutegia ndash hu-

maacuten morfoloacutegia) szerezteacutek addigi tapasztalataikat Ez sokat ront a fenotiacutepusos adatsorok

aacuteltalaacutenos eacutertelmezhetőseacutegeacuten eacutes az adatsorok integraacutelhatoacutesaacutegaacuten roumlviden fogalmazvas a

tudomaacutenyos eacuterteacutekeacuten

Erre a probleacutemaacutera igyekszem nemzetkoumlzi egyuumlttműkoumldeacutesben modern vaacutelaszokat talaacutelni

Egy olyan megoldaacutes kifejleszteacuteseacuten dolgozom amely doumlntően hozzaacutejaacuterulhat a ndash legnagyobb

reacuteszt fenotiacutepusos adatokon alapuloacute ndash taxonoacutemia XXI szaacutezadi informaacutecioacute alapuacute tudomaacuteny-

nyaacute emeleacuteseacutehez Neacutezőpontom szerint a fenotiacutepusos adatok integraacutelhatoacutesaacutega tereacuten tapasz-

talt leginkaacutebb szűk keresztmetszetet egy olyan ember eacutes algoritmusok aacuteltal is eacutertelmez-

hető konszenzus alapuacute rendszer hiaacutenya jelenti amellyel a fenotiacutepusos adatokat szeacuteles-

koumlrű bioloacutegiai (genetikai koumlrnyezeti fejlődeacutestani orvostani evoluacutecioacutes oumlkoloacutegiai eacutes rend-

szertani) kontextusba tudnaacutenk helyezni Napjaink felgyorsult informaacutecioacuteaacuteramlaacutesa lehe-

tőveacute teszi de egyben meg is koumlveteli a kuumlloumlnfeacutele tudomaacutenyteruumlletekről szaacutermazoacute adatok

egyuumlttes eacutertelmezeacuteseacutet eacutes felhasznaacutelaacutesaacutet A kuumlloumlnboumlző diszcipliacutenaacutekboacutel szaacutermazoacute eredmeacute-

nyek jobb integraacutelhatoacutesaacutegaacutenak eleacutereacuteseacutehez azonban elsődleges fontossaacuteguacute a jelenlegi

adatforraacutesok eacutes a hasznaacutelt adatkezeleacutesi moacutedok feluumllvizsgaacutelata jobbiacutetaacutesa eacutes a kifejezeacutesek

szinkronizaacutelaacutesa Egy olyan folyamat kidolgozaacutesaacutera van tehaacutet szuumlkseacuteg amely a fenotiacutepusok

szeacuteles koumlrben eacutertelmezhető eacutes szabatos leiacuteraacutesaacutera keacutepes

A jelen alfejezetben egy olyan interdiszciplinaacuteris adatkezeleacutesi elkeacutepzeleacutest mutatok be

amely keacutepes ezeknek a kihiacutevaacutesoknak megfelelni eacutes a fenotiacutepusos adatokat keacutepes megfe-

lelő formaacuteban roumlgziacuteteni Az emliacutetett fejleszteacutes maacuter gyakorlatban műkoumldik szaacutemos taxonoacute-

miai munkaacuteban (Mikoacute eacutes mtsai 2014 Csősz Mikoacute amp Heinze 2015 Csősz amp Fisher 2015

stb) felhasznaacutelaacutesra keruumllt szabvaacutenyosiacutetva a fenotiacutepusos karakterek leiacuteraacutesaacutet Ez a fajta adat-

kezeleacutesi moacuted vonzoacute lehet szeacuteleskoumlrű bioloacutegiai felhasznaacutelaacutes szaacutemaacutera aacutethidalva a neheacutezseacute-

geket megkoumlnnyiacuteti az adatok elemzeacuteseacutet A fenotiacutepusok kutataacutesaacutenak skaacutelaacuteja rendkiacutevuumll szeacute-

les de az ilyen adatok főkeacutent a kvalitatiacutev jelleguumlknek koumlszoumlnhetően (3 aacutebra alsoacute panel)

tudomaacutenyaacutegak koumlzoumltti koumllcsoumlnhataacutessal viszonylag keveacutesszer talaacutelkozunk Tehaacutet a fenotiacute-

pusos adatok doumlntően kvalitatiacutev jellegeacutet lehet megnevezni a diszcipliacutenaacutek koumlzoumltti aacutetjaacuteraacutes

legfőbb akadaacutelyaacutenak Amennyiben a fenotiacutepus adatok modernizaacutelaacutesaacutenak fejleszteacutese elma-

rad a diszcipliacutenaacutek koumlzoumltti aacutetjaacuterhatoacutesaacuteg sem fog javulni eacutes ezzel rendkiacutevuumlli felfedezeacutesek

lehetőseacutegeacutetől eshetuumlnk el a tovaacutebbiakban Eacuteppen ezeacutert a fenotiacutepusos adatok szaacutemszerű-

siacuteteacutese eacutes szabvaacutenyosiacutetaacutesa feleacute tett leacutepeacutesek a joumlvőre neacutezve rendkiacutevuumll fontosak

dc_1436_17


25


3 aacutebra Hogyan ismerjuumlk fel az elaacutegazoacute fenotiacutepusokat

(Alsoacute panel) Termeacuteszetes nyelvi eszkoumlzoumlkkel nehezen megfogalmazhatoacute kuumlloumlnboumlző moacute-

don elaacutegazoacute fenotiacutepusok (A) A meacutehek tollas mikroszkopikus feleacutepiacuteteacutesű szőrszaacutelai melyek

a pollengyűjteacutest teszik lehetőveacute a legtoumlbb rovar-szőrszaacuteltoacutel koumlnnyen elkuumlloumlniacutethetők (B)

Egy mutaacutens Drosophila melanogaster elaacutegazoacute soumlrteacutei (C) A zebra daacutenioacute (Danio rerio) laacutervaacutek

veacuteredeacuteny elaacutegazoacutedaacutesai az angiogenezis kezdeteacuten (D) Noumlveacutenyi bdquotrichomaacutekrdquo szaacutemos fajtaacuteja

megtalaacutelhatoacute [Folytataacutes a koumlvetkező oldalon]

dc_1436_17


26


[A 3 aacutebra magyaraacutezataacutenak folytataacutesa] (Felső panel) Az emliacutetett fenotiacutepusok ontoloacutegiai

eszkoumlzoumlkkel leiacutert meghataacuterozaacutesai A szemantikus graacutefban a szabad megfogalmazaacutesok

pontos anatoacutemiai elnevezeacutesek konzisztens hasznaacutelataacuteval fenotiacutepusos leiacuteraacutessaacute lettek kon-

vertaacutelva A leiacuteraacutesok keacutet komponensből aacutellnak egy anatoacutemiai terminusboacutel (lila) eacutes egy uacuten

minőseacutegi terminusboacutel (zoumlld) A ceacutedulaacutek aljaacuten laacutethatoacute a terminusok ontoloacutegiai azonosiacutetoacute

szaacutema (pl HAO 0000935) Deans AR Lewis SE Huala E Anzaldo SS Ashburner M Balhoff


(2015) PLoS Biol 13(1) e1002033 doi101371journalpbio1002033 nyomaacuten

A fenotiacutepusos vizsgaacutelatokkal ellenteacutetben a genomikus adatok gyűjteacuteseacutehez vizsgaacutelataacutehoz

eacutes aacutetlaacutethatoacutesaacutegaacutehoz vilaacutegosan megfogalmazott strateacutegiaacutek joacutel fejlett koumlzoumls moacutedszerek esz-

koumlzoumlk szintaxisok aacutellnak rendelkezeacuteseacutere Szinte minden fajta genetikai elem szabvaacutenyai

pontos megfogalmazaacutessal mindenki szaacutemaacutera eleacuterhető oldalakon szabadon eleacuterhetők

(National Center for Biotechnology Information (NCBI) httpwwwncbinlmnihgov Eu-

ropean Bioinformatics Institute (EBI) databases httpwwwebiacukservices DNA Data

Bank of Japan (DDBJ) httpwwwddbjnigacjp Ensembl Plants

httpplantsensemblorg stb) A genomikus adatokat emellett nagy adatbaacutezisok gyűjtik

eacutes kezelik Ehhez keacutepest a fenotiacutepusok szaacutemaacutera sem a genomok vizsgaacutelataacutehoz hasonloacute sza-

baacutelyozottsaacuteg eacutes szabvaacutenyok sem pedig egy hasonloacutean nagy eacutes konszolidaacutelt fenotiacutepusos

adatbaacutezis nem aacutellt rendelkezeacutesuumlnkre

Annak elleneacutere hogy a fenotiacutepusos adatok toumlmegesen eleacuterhetőek eacutes szaacutemuk egyre gya-

rapszik ndash ld fajleiacuteraacutesok elemei digitaacutelis keacutep adatbaacutezisok fizioloacutegiaacutes meacutereacutesek teljes genom

kieseacuteses tanulmaacutenyok nagy aacuteteresztőkeacutepesseacutegű vizsgaacutelatok elektronikus egeacuteszseacuteguumlgyi

nyilvaacutentartaacutesok ndash ezek rendkiacutevuumll heterogeacuten adatsorok eacutes strukturaacuteltsaacuteguk (leginkaacutebb szouml-

veges forma miatt) nem felel meg a modern adat elemzeacutesi munkaacutek ceacuteljainak Ebből kifo-

lyoacutelag a fenotiacutepusos adatokat ndash a manapsaacuteg gyakran eleacuterhető formaacutejukban ndash neheacutez oumlsz-

szegyűjteni eacutes interpretaacutelni

Oumlsszefoglalva miacuteg a fenotiacutepus adatok lehetnek ugyanannyira komplexek ugyanolyan iz-

galmasak eacutes ugyanuacutegy eacuterteacutekes informaacutecioacuteval szolgaacutelhatnak mint a genomikus adatok a

fenotiacutepusoknaacutel nem rendelkezuumlnk a molekulaacuteris adatoknaacutel megszokott eacutes hasonloacutean

szabvaacutenyosiacutetott adatkezeleacutesi strateacutegiaacutekkal Eacuterdemes megemliacuteteni hogy a fajleiacuteraacutesok feno-

tiacutepus adatainak egy jelentős reacutesze valoacuteban megfelel a formai koumlvetelmeacutenyeknek megbiacutez-

hatoacute kereshető eacutes szaacutemiacutetaacutestechnikailag elemezhető formaacuteban aacutellnak rendelkezeacutesre

Azonban meacuteg itt is sok az elteacuterő felfogaacutesuacute fenotiacutepus megkoumlzeliacuteteacutes ndash beleeacutertve a kuumlloumlnboumlző

definiaacutelaacutesi strateacutegiaacutekat eacutes a terminusok elteacuterő hasznaacutelataacutet ndash ezeacutert sajnos ezeket az adato-

kat sem mindig vagyunk keacutepesek teljesen egyseacutegesen kezelni

dc_1436_17


27


Mivel azonban a fenotiacutepus adatok rendkiacutevuumll sok egyelőre kiaknaacutezatlan lehetőseacuteget rejte-

nek magukban eacutes a modern szaacutemiacutetaacutestechnikai kapacitaacutesok is lehetőveacute teszik komplex fe-

notiacutepus adatok feldolgozaacutesaacutet eljoumltt az ideje annak egy egeacutesz rendszerre kiterjedő fejlesz-

teacutesnek amely magaacuteban foglalja a szuumlkseacuteges eszkoumlzoumlk eacutes sztenderdek kialakiacutetaacutesaacutet Szaacutemos

ndash egymaacutessal egyuumlttműkoumldő vagy fuumlggetlen ndash projekt kezdett el dolgozni a teruumlleten eacutes

fektette le a szuumlkseacuteges alapokat Napjainkban egy nagy lehetőseacuteg előtt aacutellunk kihasznaacutelva

a fenotiacutepusos adatok elemzeacuteseacutere eacutes kezeleacuteseacutere alkalmas uacutej technoloacutegiaacutek előnyeit megala-

pozhatunk egy aacutetfogoacute kuumlloumlnfeacutele tudomaacutenyteruumlletek aacuteltal szeacuteles koumlrben hasznaacutelhatoacute uacuten

fenomikus8 adatbaacutezist amennyiben keacuteszek vagyunk konzisztens moacutedon az uacutejonnan lefek-

tetett alapokra helyezve meguacutejiacutetani a fenotiacutepusos adatok kezeleacuteseacutet eacutes felhasznaacutelaacutesaacutet

Ez az a ceacutel ami eacuteletre hiacutevta azt a koumlzoumls egyuumlttműkoumldeacutest amelyről a jelen fejezetben be-

szaacutemolok a Hymenoptera Anatomy Ontology Portal-t9 amely ceacutelkitűzeacuteskeacutent ezt a hiaacute-

nyossaacutegot igyekszik poacutetolni

511 Egy fenotiacutepus regisztraacuteloacute koumlrnyezet kialakiacutetaacutesa

Hogyan alakiacutetsunk ki egy olyan koumlrnyezetet amelyben a kutatoacutek koumlnnyen vonhatnak le

koumlvetkezteteacuteseket fenotiacutepus adatok felhasznaacutelaacutesaacuteval peacuteldaacuteul a koumlrnyezet eacutes a genetika

koumlzvetlen kapcsolataacuteboacutel Ahhoz hogy ez az elkeacutepzeleacutes ilyen nagy mennyiseacutegű adat keze-

leacutese mellett valoacutesaacuteggaacute vaacuteljon neacutegy koumlvetelmeacutenynek kell teljesuumllnie

a) A fenotiacutepus leiacuteraacutesokat elemezhető formaacuteba kell alakiacutetani eacutes roumlgziacuteteni amely aacutelta-

laacuteban magaacuteban foglalja az ontoloacutegiai szempontoknak megfelelő terminusok alkal-

mazaacutesaacutet Maacutes szavakkal az eredetileg szabad szoumlveg vagy adatforraacutesok formaacutejaacute-

ban talaacutelhatoacute fenotiacutepusos leiacuteraacutesokat szabvaacutenyos formaacuteba kell oumlnteni (ld Uniform

Resource Identifier [URI] vagy magyariacutetva Egyseacuteges Erőforraacutes Azonosiacutetoacute) Minden

szoumlvegreacuteszletet ez aacuteltal tulajdonsaacutegokkal eacutes egyeacuteb terminusokhoz valoacute kapcsola-

tokkal toumlltuumlnk meg (3 aacutebra felső panel)

8 A phenomics a bioloacutegia egyik uacutej teruumllete amely magaacuteban foglalja a fenotiacutepusos jellegek eacutes jelenseacutegek meacutereacuteseacutet A kutataacutes egyik fontos teruumllete mind minőseacutegileg mind kvantitatiacutev moacutedon javiacutetja a fenotiacutepusos jelenseacutegek meacutereacutesi keacutepesseacutegeacutet Egyre gyakrabban alkalmazzaacutek a funkcionaacutelis genomikaacuteban a gyoacutegyszereacute-szeti kutataacutesokban az anyagcsere-technikaacuteban de leggyakrabban a filogenetikaacuteban talaacutelkozhatunk vele 9 A National Science Foundation (NSF) aacuteltal taacutemogatott Hymenoptera Anatomy Ontology Project-nek kez-detektől fogva reacutesztvevője vagyok

dc_1436_17


28


b) Ezeket a jelenteacutestanilag egyseacutegesiacutetett fenotiacutepus adatokat (3 aacutebra alsoacute panel) uacutegy

kell taacuterolni hogy az az interneten mindenki szaacutemaacutera eleacuterhető legyen (pl a jellem-

zően metaadatokra kialakiacutetott Resource Description Framework (RDF))

Egy verbatim fenotiacutepus rdfxml lekerdezheto (queriable) reprezentacioja a hozzaacute

tartozoacute linkekkel

lt-- httpwwwsemanticweborgimikoontologies20153temnothorax_semantic_statementsphenotype_28143 -

-gt

ltowlClass rdfabout=httpwwwsemanticweborgimikoontologies20153temnothorax_semantic_sta-

tementsphenotype_28143gt

ltrdfssubClassOfgt

ltowlRestrictiongt

ltowlonProperty rdfresource=httppurlobolibraryorgoboBFO_0000051gt

ltowlsomeValuesFromgt

ltowlClassgt

ltowlintersectionOf rdfparseType=Collectiongt

ltrdfDescription rdfabout=httppurlobolibraryorgoboHAO_0001077gt

ltowlRestrictiongt

ltowlonProperty rdfresource=httppurlobolibraryorgoboRO_0000053gt

ltowlsomeValuesFrom rdfresource=httppurlobolibraryorgoboPATO_0002295gt

ltowlRestrictiongt

ltowlRestrictiongt



ltowlClassgt


ltrdfDescription rdfabout=httppurlobolibraryorgoboPATO_0001359gt

ltowlRestrictiongt



ltowlClassgt



ltowlRestrictiongt



ltowlRestrictiongt

ltowlintersectionOfgt

ltowlClassgt


ltowlRestrictiongt


ltowlClassgt


ltowlRestrictiongt


ltowlClassgt


ltowlRestrictiongt

ltrdfssubClassOfgt

ltowlClassgt

dc_1436_17


29


c) A harmadik felteacutetel egy sor olyan uacutej algoritmusos eljaacuteraacutes fejleszteacutese amelyek se-

giacutetik az adatok kereshető formaacuteban toumlrteacutenő taacuterolaacutesaacutet valamint lehetőveacute teszik a

felhasznaacuteloacutek szaacutemaacutera az adatok elemzeacuteseacutet A fenti szoumlvegdobozban egy kereshető

verbatim formaacuteban taacuterolt fenotiacutepus rdfxml lekeacuterdezhető reprezentaacutecioacutejaacutet muta-

tom be amelyben minden egyes aacutellitaacutes egy aacuteltalam leacutetrehozott ontologiaacutehoz van

hozzaacuterendelve A verbatim fenotiacutepusok Csősz eacutes mtsai (2015) aacuteltal koumlzoumllt teljes eacutes

reacuteszletes lekeacuterdezhető rdfxml (queriable) reprezentaacutecioacuteja a 91 melleacutekletben

megtalaacutelhatoacute

d) Veacutegezetuumll olyan algoritmusokra van szuumlkseacuteg melyek keacutepesek eacuterteacutekelni az ontoloacute-

giaacutekban rejlő logikai kapcsolatokat peacuteldaacuteul keacutepesek azonosiacutetani (eacutes kulcsszavak

utaacuten kikeresni) hasonloacute fenotiacutepusokat eacutesvagy azok specifikus genetikai vagy koumlr-

nyezeti teacutenyezőkkel valoacute oumlsszefuumlggeacuteseit

512 Az ontoloacutegiai projektek jelen kori kihiacutevaacutesai

Szaacutemos peacuteldaacutet ismeruumlnk olyan rendszerekről amelyek keacutepesek voltak aacutetalakiacutetani a tudo-

maacuteny teruumlletuumlket Peacuteldaacuteul a Phenoscape Tudaacutesbaacutezis projekt (Phenoscape Knowledgebase

httpkbphenoscapeorg) kereteacuteben termeacuteszetes populaacutecioacutek fenotiacutepusainak eacutes geacutenin-

aktivaacutelt (Gene disruption) modell szervezetek fenotiacutepusainak oumlsszehasonliacutetaacutesaacuteval kutatjaacutek

a geacutenek fenotiacutepus meghataacuterozoacute jellegeacutenek kiacuteseacuterleti vizsgaacutelatra valoacute alkalmassaacutegaacutet Ezen

keacutet koraacutebban nem kapcsoloacutedoacute evoluacutecioacutes eacutes orvosbioloacutegiai teruumlletről szaacutermazoacute adatok

egyesiacuteteacuteseacutevel olyan uacutej lehetőseacutegek nyiacuteltak meg amelyek gyakorlatilag automatizaacuteljaacutek az

evoluacutecioacutes fejlődeacutesi (Evo-Devo) hipoteacutezisek megalkotaacutesaacutet Hasonloacutekeacuteppen a Gramene Pro-

ject (Younens-Clark et al 2010) kidolgozta a noumlveacuteny Jelleg Ontoloacutegiaacutet (Trait Ontology ndash TO)

a Mennyiseacutegi Tulajdonsaacuteg Loacutekusz (Quantitative Trait Locus ndash QTL) roumlgziacuteteacutese ceacuteljaacuteboacutel toumlbb

haszonnoumlveacuteny beleeacutertve a rizs kukorica buacuteza eseteacuteben (Ni eacutes mtsai 2009)

A kuumlloumlnboumlző projektek egymaacutestoacutel jelentősen elteacuterő ceacuteljainak elleneacutere figyelemre meacuteltoacute az

a teacuteny hogy a fenotiacutepusos adatok melyek oumlsszegyűltek a projektek soraacuten ndash miutaacuten min-

den kutatoacutecsoport koumlzoumls ontoloacutegiaacutet (ld szemantika) eacutes adatkezeleacutesi strateacutegiaacutet hasznaacutelt ndash

teljes meacuterteacutekben oumlsszehasonliacutethatoacuteak Ez egy olyan eredmeacuteny amely a szemantikus feno-

tiacutepusos megkoumlzeliacuteteacutes előtti időszakban nem vagy nagyon nehezen lett volna eleacuterhető Az

aacuteltaluk hasznaacutelt rendszerek tehaacutet logikailag eacutertelmezhetők aacutetjaacuterhatoacutek eacutes a fenotiacutepusos

adatokat tovaacutebbi beavatkozaacutes neacutelkuumll oumlssze lehet hasonliacutetani vagy egyetlen adatsorraacute ala-

kiacutetani A szemantikus fenotiacutepusos megkoumlzeliacuteteacutes meacuteg szeacutelesebb elterjedeacuteseacutehez azonban

meacuteg le kell kuumlzdeni neacutehaacuteny akadaacutelyt

Előszoumlr is jelenleg a fenotiacutepusos adatoknak csak egy nagyon kis szelete van ontoloacutegiai

formaacuteban roumlgziacutetve Az ontoloacutegia fejleszteacutese időigeacutenyes kuumlloumlnleges szakeacutertelmet igeacutenyel

dc_1436_17


30


eacutes az ismeretek felhalmozaacutesa koumlzben is ellenőrizni kell az ontoloacutegia hateacutekonysaacutegaacutet eacutes ered-

meacutenyesseacutegeacutet Ezeacutert tovaacutebbi uacutej megkoumlzeliacuteteacutesekre van szuumlkseacuteg amelyek meggyorsiacutetjaacutek az

ontoloacutegia fejleszteacuteseacutet

Maacutesodszor a fenotiacutepusos adatok roumlgziacuteteacutese ndash a jelenlegi moacutedszerekkel ndash nagyreacuteszt keacutezi

erővel toumlrteacutenik iacutegy jelentős humaacuten erőforraacutes raacutefordiacutetaacutesa szuumlkseacuteges az adatok szabvaacutenyo-

siacutetott formaacuteban toumlrteacutenő roumlgziacuteteacuteseacutehez Ezeacutert a jelenleg rendelkezeacutesre aacutelloacute fenotiacutepusok ndash eacutes

egyeacuteb szoumlveg adatok ndash kinyereacuteseacutere szolgaacuteloacute feacutelig automatizaacutelt strateacutegiaacutekat tovaacutebb kell fej-

leszteni

Legutolsoacute sorban a reacutegi adatok aacutetalakiacutetaacutesaacutet is el kell veacutegezni amely baacuter időrabloacute de egy-

szeri befekteteacutest igeacutenyel Azonban ezt csak akkor lehetseacuteges hateacutekonyan elveacutegezni ha a

jelenlegi eacutes a joumlvőbeli projektek eacutes koumlzoumlsen elfogadott szabvaacutenyok egyuumlttesen fejlődnek

eacutes aktiacutevan hozzaacutejaacuterulnak a folyamatos fejleszteacutesekhez eacutes karbantartaacuteshoz Iacutegy szuumlkseacuteges

tovaacutebbi szerzők szerkesztők kiadoacutek eacutes a finansziacuterozoacute szervezetek valamint forraacutesok be-

vonaacutesa a cyber-infrastruktuacutera fejleszteacuteseacutenek folyamataacuteba

513 Az adat integraacutelaacutes eleacutereacutese

Azok a kutatoacutek akik dolgoztak maacuter multidiszciplinaacuteris megkoumlzeliacuteteacutesből szaacutermazoacute bioloacutegiai

adatokkal tisztaacuteban vannak azzal hogy toumlbb fajboacutel eacutes kuumlloumlnboumlző publikaacutecioacutekboacutel gyűjtoumltt

vaacuteltozoacute struktuacuteraacutejuacute eacutes koncepcioacutejuacute adatok oumlsszevonaacutesa rendkiacutevuumll neheacutez feladat A muacuteltbeli

proacutebaacutelkozaacutesok nagyreacuteszt korlaacutetozott meacuteretű adatsorok keacutezi integraacutelaacutesaacuteval oldottaacutek meg

ezt a probleacutemaacutet A jelen helyzetben a bioloacutegia sok teruumllete taacutemaszkodik genomikai eacutes fe-

notiacutepusos adatok integraacutelaacutesaacutera de az ilyen fajta egyesiacuteteacutes az eleacuterhető eacutes elemezhető fe-

notiacutepusos adatok hiaacutenya miatt zsaacutekutcaacuteban van A 4 aacutebra egy műveacuteszi elgondolaacutest mutat

arroacutel (illusztraacutetor Anya Broverman-Wray ld Deans eacutes mtsai 2015) hogy a logikailag

strukturaacutelt fenotiacutepus leiacuteraacutesok kuumlloumlnboumlző kutataacutesi teruumlletek milyen milyen szeacuteles koumlreacutehez

juttathatnak informaacutecioacutekat ndash maacutes szavakkal a diszcipliacutenaacutek milyen szeacuteles skaacutelaacutejaacuteban lehet a

fenotiacutepusos adatok eacutes a diszcipliacutenaacutekra jellemző adatainak integraacutecioacutejaacuteval felfedezeacuteseket

tenni A joumlvőben a fenotiacutepusos tulajdonsaacutegok tanulmaacutenyozaacutesa soraacuten egyre inkaacutebb szuumlkseacuteg

lesz nagy eacutes gyorsan noumlvekvő adattaacuterakra amelyekben csak automatizaacutelt vagy feacutelig auto-

matizaacutelt moacutedszerekkel lehet hateacutekonyan keresni

A taxonoacutemia XXI szaacutezadi informatikai tudomaacutenykeacutent valoacute meguacutejiacutetaacutesaacutenak egyik fontos esz-

koumlze lehet a szemantikus fenotiacutepusos megkoumlzeliacuteteacutes azaz a kalkulaacutelhatoacute fenotiacutepusos ada-

tok bevezeteacutese eacutes szeacuteles koumlrű elterjedeacutese amelynek a taxonoacutemiaacuten tuacutel akaacuter az evoluacutecioacutebi-

oloacutegia teruumlleteacuten is nagy hasznaacutet venneacutenk

dc_1436_17


31


4 aacutebra Laacutetszoacutelag egymaacuteshoz koumlzvetlenuumll nem kapcsoloacutedoacute tudomaacutenyaacutegak kapcsoloacutedaacutesi

lehetőseacutegei Ahogy fentebb vaacutezoltam a fenotiacutepus adatok kvantitatiacutev formaacuteban toumlrteacutent

roumlgziacuteteacuteseacutevel a diszcipliacutenaacutek oumlsszekapcsolaacutesa eacutes az adatok integraacutelaacutesa a legkoumlnnyebben

megvaloacutesiacutethatoacute (A) Diszcipliacutenaacutek Kuumlloumlnboumlző teruumlletek mint az evoluacutecioacutes bioloacutegia az em-

beri betegseacutegek eacutes az orvostudomaacuteny valamint az eacuteghajlatvaacuteltozaacutes melyek fenotiacutepusos

adatokat alkalmaznak (B) A fenotiacutepus rovarok gerincesek noumlveacutenyek sőt az erdők mind

tartalmaznak valamilyen formaacuteban elaacutegazoacute jellegeket melyek kuumlloumlnboumlző seacutemaacutek alapjaacuten

vannak leiacuterva eacutes iacutegy nehezen oumlsszehasonliacutethatoacuteak A fenotiacutepusos adatok egy szaacutemiacutetoacutegeacutep

szaacutemaacutera csak akkor vaacutelnak alkalmazhatoacutevaacute ha azokat egyedi azonosiacutetoacuteval logikailag kap-

csolt ontoloacutegiaacutekkal laacutetjuk el Az aacutebraacuten a lsquolsquoshapersquorsquo a ldquoPATOrdquo koacuted alatti lsquolsquobranchinessrsquorsquo foga-

lom egy iraacutenymutatoacute gyűjtőneacutev ami a lsquolsquobranchedrsquorsquo eacutes lsquolsquoincreased branchinessrsquorsquo kategoacuteriaacute-

kat is magaacuteban foglalja (C) Koumlrnyezet Vaacuteltozatos koumlrnyezeti behataacutesok befolyaacutesoljaacutek a

szervezetek fenotiacutepusaacutet (D) Genetikai szint kuumlloumlnboumlző tiacutepusuacute elaacutegazaacutesos fenotiacutepus karak-

terek (rdquobranchinessrdquo) eacutes a geacutenek (pl a semaphorinplexin jelaacutetviteli haacuteloacutezat) asszociaacutecioacutei

Forraacutes Deans eacutes mtsai (2015) PLoS Biol 13(1) e1002033 doi101371jour-

nalpbio1002033 nyomaacuten

dc_1436_17


32


Ennek az iraacutenyvonalnak egyik uacutettoumlrője a haacutertyaacutesszaacuternyuacuteak szemantikus fenotiacutepusos meg-

koumlzeliacuteteacuteseacutere foacutekuszaacuteloacute Hymenoptera Anatomy Ontology projekt (Yoder eacutes mtsai 2010)

amely a kihasznaacutelva a gyorsan fejlődő szaacutemiacutetoacutegeacutepes technikai haacutetteret a fajok leiacuteraacutesakor

hasznaacutelt fenotiacutepus definiacutecioacutekat explicit eacutes kereshető formaacutekban rendezi (ld Csősz Mikoacute amp

Heinze 2015 Csősz amp Fisher 2015)

514 A szemantikus fenotiacutepus megkoumlzeliacuteteacutes gyakorlati taxonoacutemiai alkalmazaacutesaacutenak

peacuteldaacutei

A szemantikai kijelenteacutesek hangyaacutekra toumlrteacutenő kialakiacutetaacutesa az ontoloacutegiaacutek fejleszteacutese mellett

a vilaacutegon elsőkeacutent a sajaacutet munkaacuteimhoz koumltődik Ezeacutert a megkoumlzeliacuteteacutes gyakorlati felhasznaacute-

laacutesaacutenak alapjait keacutet rangos folyoacuteiratban koumlzoumllt szabad hozzaacutefeacutereacutesű munkaacuteim (Csősz Mikoacute

amp Heinze (2015) PLoS ONE 10 e0140000 62 p httpdxdoiorg101371jour-

nalpone0140000 eacutes Csősz amp Fisher (2016a) PeerJ 4e1796 35 p

httpsdoiorg107717peerj1796) peacuteldaacutejaacuten fogom roumlviden bemutatni a koumlvetkezők-

ben Munkaacuteim soraacuten folyamatosan fejlesztem a hangyaacutek alaktani adatainak ontoloacutegiai al-

kalmazaacutesaacutet az 511 alfejezet a-c pontjaiban leiacutert szempontok figyelembeveacuteteleacutevel

1 taacuteblaacutezat URI taacutebla reacuteszlete Morfometrikus karakterek eacutes morfoloacutegiai aacutelliacutetaacutesok haacutertyaacutes-

szaacuternyuacute-specifikus terminologiaacutei fenotiacutepus-relevaacutens ontologiaacutekhoz koumltve A műkoumldő lin-

kekkel ellaacutetott teljes taacuteblaacutezat a 91 melleacutekletben talaacutelhatoacute Csősz amp Fisher (2016a) PeerJ

4e1796 35 p httpsdoiorg107717peerj1796 alapjaacuten

Abbr Label

Class genus differentia

definition Comments uri

CL

maximum

cephalic

length in

median

view

The median anatomical line

that extends between the

posterior margin of the

cranium and the distal

margin of the clypeus in

frontal view

The maximum cephalic

length in median view is not

equivalent to the maximum

cephalic size that extends

between the posterior

cranial margin and the

distal clypeal line The head

must be carefully tilted to

the position with the true

maximum Excavations of

hind vertex andor clypeus

reduce CL (Fig 1A)

httppurlobolibraryorgo

boHAO_0002331

CW head width

The anatomical line that is

the longest horizontal

diameter of the cranium in

frontal view

The head width is the

largest distance between

the lateral margins of the

compound eyes measured

in frontal view (Fig 1A)


boHAO_0002268

dc_1436_17


33


A szemantikus megkoumlzeliacuteteacutes kifejezetten a fenotiacutepusos adatok felhasznaacutelaacutesaacutenak szeacuteles-

koumlrű elősegiacuteteacuteseacutet szolgaacutelja eacutes mineacutel toumlbb csoport bevonaacutesa alapvető fontossaacuteguacute Az első

haacutertyaacutesszaacuternyuacuteaknaacutel megjelent munka amelyben a taxonoacutemiai leiacuteraacutesokra az uacutejonnan ki-

fejlesztett jelenteacutesi fenotiacutepus modell keruumllt alkalmazaacutesra egy lapospotrohuacute daraacutezs (Hyme-

noptera Evaniidae) reviacutezioacute soraacuten Balhoff eacutes mtsai (2013) neveacutehez fűződik E modell lehe-

tőveacute teszi a fenotiacutepus adatok szeacuteleskoumlrűbb felhasznaacutelaacutesaacutet noumlvelve a taxonoacutemiai munka

eacuterteacutekeacutet

Munkaacutem soraacuten folyamatosan igyekszem finomiacutetani eacutes tisztaacutezni a koraacutebbi taxonoacutemiai reviacute-

zioacutek soraacuten hasznaacutelt fenotiacutepus megkoumlzeliacuteteacuteseket eacutes megvizsgaacutelom a megleacutevő adatokkal

valoacute uacutejiacutetaacutesok lehetőseacutegeit (Csősz amp Fisher 2016a) A leiacuteraacutesokban eacutes kulcsokban hasznaacutelt

morfoloacutegiai aacutelliacutetaacutesok haacutertyaacutesszaacuternyuacute-specifikus terminoloacutegiaacuteja valamint a fenotiacutepuson

alapuloacute diagnoacutezisok ontoloacutegiaacutek (Hymenoptera Anatoacutemia Ontoloacutegia (HAO) URI taacuteblaacutezatban

keruumllnek csoportosiacutetaacutesra (1 taacuteblaacutezat)

A Csősz amp Fisher (2016a) műkoumldő linkekkel ellaacutetott teljes eredmeacutenyeacutet eredeti taacuteblaacutezatos

formaacuteban a 91 melleacutekletben csatolom A taxonoacutemiai nevezeacutektan az OTUk (Operational

Taxonomic Unit Kezelhető Taxonoacutemiai Egyseacutegek) definiaacutelaacutesa eacutes a termeacuteszetes nyelvi fe-

notiacutepusok oumlsszeaacutelliacutetaacutesa az mx adatbaacutezis (httppurlorgNETmx-database) feluumlleteacuten toumlr-

teacutenik amelynek egyik taacutergyi szerkesztőjekeacutent feladatom a hangyaacutek alaktani jellegeinek

egyseacutegesiacuteteacutese szemantikus iraacutenyelvek alapjaacuten

A taxon kezeleacutesek (latin neacutev leiacuteroacutek illetve a verbatim aacutelliacutetaacutesok) lekeacuterdezhető leiacuteraacutesai meg-

talaacutelhatoacuteak az mx web alapuacute koumlnyvtaacuter (httppurlorgNETmx-database) taxonomic tre-

atment filejaacuteban A munkaacutem soraacuten a fenotiacutepusok kezeleacuteseacutet az owl nyelv egy leegyszerűsi-

tett szintaxaacuteval a manchester syntax-szal aacutelliacutetottam oumlssze

A fent emlitett fenotipus manchester syntax aacuteltal egyszerűsiacutetett reprezentaacutecioacuteja (a hozzaacute

tartozoacute linkekkel) a koumlvetkező keacuteppen neacutez ki

bdquohas part some ( vertex and ( bearer of some areolate ) and ( bearer of some ( ru-

gose and ( has part some ( ruga and ( bearer of some branched))))))bdquo

A szemantikus fenotiacutepus megkoumlzeliacuteteacutes alkalmazaacutesaacutet eacutes szerkezeteacutet a reacuteszletesen a 92

melleacutekletben Csősz Mikoacute amp Heinze (2015) alapjaacuten mutatom be

dc_1436_17


34


52 NC-klaszterezeacutes ndash Egy uacutej alkalmazaacutes biodiverzitaacutes morfoloacutegiai mintaacutezatai-

nak felismereacuteseacutere

A karrierem egy hosszabb szakaszaacutet annak az elhataacuterozaacutesnak szenteltem hogy taxonoacutemu-

sok szaacutemaacutera szeacuteles koumlrben hozzaacutefeacuterhető eacutes alkalmazhatoacute morfoloacutegiai moacutedszereken ala-

puloacute fejleszteacuteseket tegyek A koumlvetkező fejezetben ennek a toumlrekveacutesnek egyik eredmeacute-

nyekeacutent kidolgozott eacutes koumlzzeacutetett Feltaacuteroacute Adat Elemzeacutes (Exploratory Data Analysis ndash EDA)

alkalmazaacutest mutatom be reacuteszletesen A fejezetben leiacutertak legnagyobb reacuteszben Seifert Ritz

amp Csősz (2014) cikkeacuten alapulnak helyenkeacutent uacutej ismeretekkel magyaraacutezatokkal kiegeacute-

sziacutetve Az uacutej moacutedszer sajaacutet kezdemeacutenyezeacutesből keacutet szakmai koumlroumlkben elismert kolleacutega be-

vonaacutesaacuteval szuumlletett B Seifert a hangya morfometrikus vizsgaacutelatok tapasztalt keacutepviselője

a karrierje soraacuten lemeacutert toumlbb tiacutezezer hangya morfometrikus adataacuteval jaacuterult hozzaacute a vizs-

gaacutelatokhoz a teljes teszteleacutesi adatsor koumlzel 90-a az ő anyagaacuteboacutel aacutellt oumlssze M Ritz kuumlloumln-

feacutele startisztikai keacuterdeacutesek megoldaacutesaacuteeacutert felelt (NMDS K-means eacutes ezek kombinaacutelaacutesa) joacute-

magam pedig az oumltlet eacutes a kivitelezeacutes mellett a teszteleacutesi adatsorok 10-aacutet adtam vala-

mint a statisztikai teszteleacutesek NC-klaszterezeacutesi reacuteszeacuteeacutert feleltem10

Az uacutej eljaacuteraacutest bdquoNest-Centroid Clusteringrdquo (Feacuteszek-Suacutelypont klaszterezeacutes) elnevezeacutessel ve-

zettem be vagy roumlvidiacutetve NC-klaszterezeacutes utalva az eljaacuteraacutes alapelveacutere A moacutedszer elmeacutele-

tileg baacutermely euszociaacutelis szervezet ndash uacutegy mint haacutertyaacutesszaacuternyuacuteak (hangyaacutek meacutehek dara-

zsak) termeszek koloacuteniaacutei gubacskeacutepző tetvek stb ndash populaacutecioacuteira alkalmazhatoacute Ezeken

feluumll az NC-klaszterezeacutes aacuteltalaacutenossaacutegban minden olyan oumlsszetartoacute rendszerneacutel műkoumldik

melyekben igazolhatoacutean azonos fajuacute elemek ndash peacuteldaacuteul ugyanazon a noumlveacuteny levelei eacutes vi-

raacutegjai a korall bdquofejrdquo genetikailag azonos polipjai leveacuteltetű telepek aacuteltal termelt egyetlen

fundatrix ndash az elemzeacutes szaacutemaacutera kieleacutegiacutető mennyiseacutegben előfordulnak A moacutedszer a kifeje-

zett taxonoacutemiai alkalmazaacutesokon tuacutel alkalmazhatoacute intraspecifikus aacutellatfoumlldrajzi mintaacutezatok

vizsgaacutelataacutera is viszont nem ajaacutenlhatoacute filogenetikai koumlvetkezteteacutesek levonaacutesaacutera eacutes hibridi-

zaacutecioacutes esetek vizsgaacutelataacutera A bevezetett moacutedszer legalapvetőbb uacutejdonsaacutega az egyik alko-

toacuteelemeacutenek a diszkriminancia-analiacutezis(LDA) rendhagyoacute alkalmazaacutesa nem a fajhipoteacutezis

alkotja a csoportosiacutetaacutesi faktort hanem minden egyes hangya feacuteszekminta tagjai vagy baacuter-

mely egyeacuteb egybefuumlggő rendszer elemei keacutepeznek kuumlloumln csoportot Az eljaacuteraacutes alapelve

egyszerű morfoloacutegiai adatok traszformaacutelaacutesa utaacuten keletkező taacutevolsaacutegmaacutetrixboacutel toumlrteacutenő

klaszterezeacutes soraacuten a hasonloacute morfoloacutegiaacutejuacute mintaacutek egyazon klaszterbe keruumllnek

10 Levelező szerzőkeacutent

dc_1436_17


35


5 aacutebra A bemutatott NC-clustering

moacutedszer leacutepeacuteseinek sematikusan aacutebraacute-

zolt leacutepeacutesei Nincsenek felismerhető faj-

hataacuterok az adatsorban a szeacutelesen aacutetfedő

morfoloacutegiai jellegeknek koumlszoumlnhetően

(A) A Lineaacuteris Diszkriminancia Analiacutezis el-

kuumlloumlniacuteti a feacuteszekmintaacutekat mint csoporto-

kat eacutes megadja a csoportokra jellemző li-

neaacuteris diszkriminaacutens eacuterteacutekeket (B) amely

alapjaacuten a csoportok koumlzoumltti taacutevolsaacutegmaacutet-

rix kiszaacutemolhatoacute Hierarchikus klasztere-

zeacutes klaszterekre bontva aacutebraacutezolja az

adatsorban talaacutelhatoacute mintaacutezatot a leg-

keveacutesbeacute elteacuterő (leginkaacutebb hasonloacute) ese-

tek egyazon klaszterekbe keruumllnek a kuuml-

loumlnboumlző morfoloacutegiaacutejuacute esetek elkuumlloumlnuumll-

nek (C) Azok a mintaacutek melyek egyazon

klaszterben talaacutelhatoacuteak alkotjaacutek az elsőd-

leges morfoloacutegiai faj-hipoteacutezis alapjaacutet Az

NC-klaszterezeacutes utaacuteni ellenőrző leacutepeacuteskeacutent

(D) az elsődleges faj-hipoteacutezis alapjaacuten fel-

aacutelliacutetott csoportosiacutetaacutesra egy megerősiacutető

elemzeacutest (LDA) veacutegzuumlnk (Seifert Ritz eacutes

Csősz 2014 nyomaacuten)

dc_1436_17


36


Az egeacutesz moacutedszer motorja a kumulatiacutevan alkalmazott Lineaacuteris Diszkriminaacutens Analiacutezis (LDA)

(5 aacutebra) ami minden feacuteszekmintaacutet (ugyanazon feacuteszekből gyűjtoumltt egyedek melyekről fel-

teacutetelezhetjuumlk hogy rokonok gyakran testveacuterei egymaacutesnak) kuumlloumln csoportkeacutent ismer fel A

diszkriminancia-analiacutezis a statisztikaacuteban mintaacutezat felismereacutesben eacutes geacutepi tanulaacutesban

(machine learning) szeacuteles koumlrben hasznaacutelt moacutedszer amely a fuumlggetlen vaacuteltozoacutek olyan line-

aacuteris kombinaacutecioacutejaacutet keacutepes megtalaacutelni amely a fuumlggő vaacuteltozoacute alapjaacuten kialakiacutetott csoportokat

a lehető legjobban elkuumlloumlniacuteti Az LDA tehaacutet szeacutetbontja az egymaacutessal gyakran korrelaacuteloacute ndash

esetuumlnkben morfometrikus ndash vaacuteltozoacutekat egy nem korrelaacuteloacute adatsorraacute amit lineaacuteris diszk-

riminaacutensnak (linear discriminant score) nevezuumlnk Ez a feacuteszek mintaacutekra szaacutemolt nem-

sztenderdizaacutelt lineaacuteris diszkriminaacutensok adattoumlmegeacuteből kalkulaacutelt euklideszi taacutevolsaacuteg-maacutetrix

szolgaacutel bemeneti adatkeacutent hierarchikus klaszterezeacuteshez A moacutedszerhez egy oumlsszevonoacute

(agglomerative) hierarchikus klaszterező algoritmust vaacutelasztottam mely az irodalomban

Agglomerative Nesting (AGNES) neacuteven szerepel (Kaufman amp Rousseeuw 1990) Az NC-

klaszterezeacutes előnye hogy alkalmazaacutesaacuteval nagymeacuterteacutekben leroumlvidiacutethetjuumlk a taxonoacutemiai

doumlnteacuteshozaacutes hosszadalmas folyamataacutet mivel az elsődleges fajhipoteacutezis folytonos morfo-

metrikus vaacuteltozoacutekboacutel toumlrteacutenő megalkotaacutesa teljesen algoritmusos alapokra van helyezve

521 A mintaacutezatfelismerő moacutedszerek fejleszteacuteseacutenek szuumlkseacutegesseacutege

Az itt bemutatott eljaacuteraacutes amellett hogy jelentősen noumlveli a felismert mintaacutezat pontossaacute-

gaacutet eacutes megbiacutezhatoacutesaacutegaacutet a morfoloacutegiai taxonoacutemia doumlnteacuteshozatali mechanizmusaacutet is nagy-

ban meggyorsiacutetja Előszoumlr is vizsgaacuteljuk meg miben nyuacutejt az eljaacuteraacutes maacutest mint az eddig

hasznaacutelatos moacutedszerek Itt szuumlkseacuteges visszautalnom a koraacutebban reacuteszleteiben taacutergyalt

kvantitatiacutev taxonoacutemiai moacutedszerek aacuteltalaacutenosan jellemző előnyeire (4341 alfejezet) eacutes

haacutetraacutenyaira (4342 alfejezet) is

A konvencionaacutelis morfoloacutegiai alapuacute alfa taxonoacutemiai megkoumlzeliacuteteacutesek soraacuten a taxonoacutemusok

kvalitatiacutev morfoloacutegiai karakterek vizsgaacutelataacuteboacutel alkotnak fajhipoteacuteziseket melyek soraacuten ha-

sonloacute jellegekkel rendelkező peacuteldaacutenyok egyazon csoportba keruumllve elkuumlloumlnuumllnek maacutes el-

teacuterő jellemvonaacutesokkal rendelkező esetektől Ezek a csoportok szeacuteles koumlrű felteacutetelezeacutesek

szerint megfeleltethetők bioloacutegiai fajoknak vagy joacutel elkuumlloumlnuumllt populaacutecioacuteknak metapopu-

laacutecioacuteknak A fent leiacutert moacutedszertan rendszerint morfoloacutegiai jegyek szubjektiacutev kivaacutelasztaacutesaacuten

alapul azaz a szakember ndash koraacutebban megszerzett tapasztalatai alapjaacuten ndash maga doumlnt arroacutel

hogy mely karakterek vagy karakterkombinaacutecioacutekat tartja doumlntőnek a csoportosiacutetaacuteshoz Ez

a szubjektiacutev alapokon toumlrteacutenő csoportosiacutetaacutesi strateacutegia joacutel műkoumldik olyan esetekben mikor

egyes morfoloacutegiai jellegekben talaacutelhatoacute kuumlloumlnbseacutegek nyilvaacutenvaloacuteak Ismertek azonban

olyan helyzetek mikor egyetlen tisztaacuten diszkriminatiacutev morfoloacutegiai karakter vagy karakter-

kombinaacutecioacute sem talaacutelhatoacute s ilyenkor az aacutetfedő skaacutelaacutejuacute kvalitatiacutev karakterek olyan bonyo-

lult maacutetrixaacuteval vagyunk keacutenytelenek dolgozni amelyek nagy tapasztalatuacute szakemberek

dc_1436_17


37


szaacutemaacutera is komoly neheacutezseacuteget okoznak Nem beszeacutelve az uacuten kriptikus fajok leacutetezeacuteseacuteről

mikor keacutet vagy toumlbb ndash molekulaacuteris moacutedszerekkel igazoltan elszigetelt ndash faj elkuumlloumlniacuteteacuteseacutehez

gyakorlatilag nem rendelkezuumlnk eacuterteacutekelhető morfoloacutegiai taacutemponttal A kriptikus hangya

fajok szaacutema sokkal magasabb mint ahogy azt neacutehaacuteny eacutevtizede gondoltuk A jelen ismere-

teink szerint megkoumlzeliacuteti a teljes fajszaacutem 50-aacutet Neacutehaacuteny koumlzepesen fajgazdag genuszboacutel

peacuteldaacutet meriacutetve az ismert 94 Palearktikus Lasius faj 46-a a 67 Palearktikus Formica faj

43-a eacutes a vilaacutegon ismert 77 Cardiocondyla faj 52-a bizonyult kriptikus fajnak (Seifert

2009) A kriptikus fajok megjeleneacutese ugyanilyen meacuterteacutekben jellemző a troacutepusi teruumlleteken

eacutelő csoportokban is a legutoacutebbi projektem soraacuten feldolgozott Malagasi Nesomyrmex fa-

una 42-a esett ebbe a kategoacuteriaacuteba (bővebben ld keacutesőbb a 5442 alfejezetben) A krip-

tikus fajok hasonloacutean magas araacutenyaacuteval szembesuumllhetuumlnk egyeacuteb hangyageacutenuszok vagy

akaacuter maacutes rovarrendek eseteacuteben is (Ferreira eacutes mtsai 2010) habaacuter a probleacutema kuumlloumlnoumlsen

erősen jelentkezik a hangyaacutek redukaacutelt morfoloacutegiaacutejuacute dolgozoacute kasztjainak eseteacuteben

A probleacutema megoldaacutesaacutenak egyik szeacuteles koumlrben alkalmazott moacutedja lehet a kvantitatiacutev ta-

xonoacutemia amely morfoloacutegiai karakterek szaacutemszerű formaacuteban toumlrteacutenő roumlgziacuteteacuteseacutevel keacutepes

kezelni a probleacutemaacutet Ennek soraacuten nagy adatsorok generaacutelaacutesaacuteval eacutes statisztikai eljaacuteraacutesokkal

tesztelhetjuumlk a biodiverzitaacutesroacutel alkotott hipoteacuteziseket Ezzel lehetőseacuteget kapunk statiszti-

kailag elemezni a csoportok elkuumlloumlnuumlleacuteseacutet morfoloacutegiai jellegek skaacutelaacutejaacuten a toumlbbvaacuteltozoacutes

statisztikaacutek ndash jellemzően Lineaacuteris Diszkriminaacutens Analiacutezis ndash hasznaacutelataacuteval pedig toumlbb vaacuteltozoacute

egyidejű elemzeacuteseacuteből tudunk a csoportok elkuumlloumlnuumlleacuteseacutere koumlvetkeztetni Ezek a megerő-

siacutető statisztikai algoritmusok nagyon megbiacutezhatoacute moacutedszerek de haacutetraacutenyuk hogy egy meg-

előző uacuten a priori csoportosiacutetaacutest igeacutenyelnek amely a taxonoacutemus aacuteltali előzetes fajhipoteacute-

zisen alapul A hipoteacutezis-vezeacuterelt (hypothesis-driven) algoritmusok e csoportosiacutetaacutes alapjaacuten

tesztelik az előzetes fajhipoteacutezist A probleacutema az hogy annak fuumlggveacutenyeacuteben hogy mely

jellegeket vagy jelleg kombinaacutecioacutekat tekintjuumlk doumlntőnek az elkuumlloumlniacuteteacutesben szaacutemos egeacute-

szen elteacuterő csoportosiacutetaacutes lehetseacuteges amelyek valamilyen szintű de statisztikailag eacutertel-

mezhető megerősiacuteteacutest nyerhetnek Ilyen esetekben ndash hacsak nem aacutell rendelkezeacutesre egyeacuteb

megbiacutezhatoacute informaacutecioacute pl DNS biokeacutemiai analiacutezis bioakusztikai szignaacutelok ndash a taxonoacutemus

szaacutemaacutera komoly neheacutezseacuteget okozhat megtalaacutelni a legvaloacutesziacutenűbb megoldaacutest

Hogyan generaacutelhatunk morfoloacutegiai alapon fajhipoteacutezist szakember beavatkozaacutesa neacutelkuumll

pusztaacuten algoritmus segiacutetseacutegeacutevel Az ilyen esetek megoldaacutesaacutehoz egy olyan analiacutezis tiacutepusra

van szuumlkseacuteguumlnk amely pontosan azon probleacutemaacutek megoldaacutesaacutera fejlesztettek ki ahol a keacuter-

deacutes nincs tisztaacuten definiaacutelva A feltaacuteroacute jellegű elemzeacutesek pontosan ilyen esetekre lettek ki-

dolgozva azaz ismerjeacutek fel az olyan adatsorokban rejlő mintaacutezatokat melyeket gyengeacuten

elkuumlloumlnuumllő objektumok alkotnak valamint hogy előzetes hipoteacutezis neacutelkuumll adjanak betekin-

teacutest toumlbbvaacuteltozoacutes adatstruktuacuteraacutekba Napjainkban sok olyan algoritmus eleacuterhető melyeket

dc_1436_17


38


feltaacuteroacute jellegű elemzeacutesek ceacuteljaacutera fejlesztettek ki eacutes sokat koumlzuumlluumlk kifejezetten morfoloacutegiai

adatokban rejlő komplex mintaacutezatok felismereacuteseacutere dolgoztak ki (Goloboff eacutes mtsai 2006

Baur amp Leuenberger 2011 Klingenberg 2011)

522 Az uacutej megkoumlzeliacuteteacutes gyakorlati kivitelezeacutese

A legkeacutezenfekvőbb megoldaacutes valamilyen klaszterelemzeacutest hasznaacutelni az elemzeacutesekhez A

klaszterezeacutes egy olyan dimenzioacutecsoumlkkentő eljaacuteraacutes amellyel objektumok soraacutet tudjuk ho-

mogeacuten csoportokba sorolni azaz osztaacutelyozni Ezeket a csoportokat nevezzuumlk klaszterek-

nek Az egyes klasztereken beluumlli esetek valamilyen parameacuteteruumlket tekintve jobban ha-

sonliacutetanak egymaacuteshoz eacutes ugyanezen parameacuteter menteacuten kuumlloumlnboumlznek a toumlbbi klaszter ele-

meitől A csoportosiacutetaacutes alapjaacutet kuumlloumlnboumlző taacutevolsaacuteg- vagy hasonloacutesaacutegmeacuterteacutekek keacutepezik

Szaacutemos megjeleniacuteteacutesi moacuted hasznaacutelhatoacute az EDA algoritmusok eredmeacutenyeinek megeacuterteacuteseacute-

hez iacutegy mint hisztogramok szoacuteraacutesdiagramok vagy dendrogramok Az első keacutet megjeleniacute-

teacutesi moacuted nagyszerűen hasznaacutelhatoacute keveacutes csoport eseteacuten de a csoportok eacutes a tengelyek

noumlvekvő szaacutemaacuteval ezek hasznaacutelhatoacutesaacutega vagyis az adatsorokban rejlő struktuacuteraacutek aacutebraacutezo-

laacutesaacutenak eacutertelmezhetőseacutege rohamosan csoumlkken A dendrogramok azonban keacutepesek koumlny-

nyen eacuterthető formaacuteban megjeleniacuteteni bonyolult adatstruktuacuteraacutekat eacutes alkalmasak gyors eacutes

aacutetlaacutethatoacute csoportosiacutetaacutesi hipoteacutezisek kinyereacuteseacutere (Rousseeuw 1986) akaacuter nagy adatsorok-

boacutel is

A klaszterelemzeacutes algoritmusa lehet hierarchikus vagy nem hierarchikus A hierarchikus

algoritmus az uacutej klasztereket az előzőleg kialakiacutetott klaszterek alapjaacuten keresi meg miacuteg a

nem hierarchikus algoritmus egyszerre hataacuterozza meg az oumlsszes klasztert A hierarchikus

klaszterező algoritmusok alkalmasak keacutet klaszter egyesiacuteteacuteseacuteről joacute doumlnteacuteseket hozni mivel

az oumlsszes pont paacuteronkeacutenti hasonloacutesaacutegaacuteval kapcsolatos informaacutecioacutet fel tudjaacutek hasznaacutelni

Tovaacutebbi előnyuumlk hogy ezek az algoritmusok tipikusan kis szaacutemiacutetaacutestechnikai kapacitaacutest igeacute-

nyelnek eacutes sok statisztikai csomagban megtalaacutelhatoacutek Haacutetraacutenyuk hogy egyes leacutepeacutesek veacuteg-

legesek azok nem vonhatoacuteak vissza

Aacuteltalaacutenossaacutegban elmondhatoacute hogy a hierarchikus klaszterezeacutes joacute eredmeacutenyeket ad bioloacute-

giai adatokon (Brock 2008) Talaacuten ez is koumlzrejaacutetszik abban hogy hierarchikus klaszterezeacutes

szeacuteles koumlrben elterjedt feltaacuteroacute moacutedszer a legkuumlloumlnfeacuteleacutebb bioloacutegiai vizsgaacutelatokban pl nouml-

veacutenyi genetikai diverzitaacutes vizsgaacutelataacuteban (Odong eacutes mtsai 2011) kuumlloumlnfeacutele fűfajok morfo-

loacutegiai jellegeinek eacutes molekulaacuteris markereinek vizsgaacutelata eseteacuteben (Tabacchi eacutes mtsai

2006) kuumlloumlnfeacutele gerinces eacutes rovarcsoportok enzim adatainak oumlsszehasonliacutetoacute vizsgaacutelataacuteban

(Wiens 2000) skorpioacutek meacutereg molekulaacuteinak genealogikus kapcsolatainak eacuterteacutekeleacuteseacuteben

(Nascimento 2006) vagy Drosophila legyek populaacutecioacutei koumlzoumltti feheacuterje mintaacutezatok megeacuter-

teacuteseacuteben (Feltens 2010)

dc_1436_17


39


A sajaacutet moacutedszeruumlnkhoumlz a mintaacutezat eacuterteacutekeleacuteseacutenek ceacuteljaacutera a hierarchikus klaszterezeacutesi eljaacute-

raacutesok egyik tiacutepusaacutet az Agglomerative Nesting-et (AGNES) vaacutelasztottuk ki amelyet Kaufman

eacutes Rousseeuw (1990) dolgozott ki Ez az oumlsszevonaacuteson alapuloacute algoritmus előszoumlr minden

egyes elemet kuumlloumln klaszternek tekint eacutes ezek oumlsszekapcsolaacutesaacuteval az objektumokat egyre

nagyobb klaszterekbe csoportosiacutetja miacuteg a veacutegeacuten egyetlen az oumlsszes elemet tartalmazoacute

klasztert kapunk Az eredmeacutenyt egy dendrogram formaacutejaacuteban lesz aacutebraacutezolva amelynek az

egyik veacutegeacuten az egyes elemek klaszterekbe rendezve talaacutelhatoacuteak Ezek a klaszterek alkotjaacutek

szaacutemunkra az elsődleges taxonoacutemiai hipoteacutezist A hierarchikus klaszterező moacutedszerek szaacute-

maacutera az objektumok taacutevolsaacutegaacuteboacutel aacutelloacute maacutetrix jelenti a bemenő adatsort Egy megfelelő

taacutevolsaacuteg fuumlggveacuteny alkalmazaacutesaacuteval ami segiacutet az objektumokat optimaacutelisan paacuterosiacutetani az

AGNES keacutepes a leghasonloacutebb eseteket klaszterekbe azaz csomoacutepontok alaacute rendezi egeacute-

szen addig amiacuteg minden objektum klaszterezeacutesre keruumll (Day amp Edelsbrunner 1984 R

Development Core Team 2015) A moacutedszertani cikkuumlnkben (Seifert Ritz amp Csősz 2014)

aacutettekinteacutesre keruumllt az uacutejonnan bevezetett NC-clustering morfoloacutegiai mintaacutezatfelismereacutesre

azaz taxonoacutemiai munkaacutera toumlrteacutenő alkalmazhatoacutesaacutega

Az R raquoclusterlaquo statisztikai csomagjaacuteban (Rousseeuw eacutes mtsai 2012) talaacutelhatoacute hat taacutevolsaacuteg-

moacutedszerből keacutet alkalmazaacutest vaacutelasztottunk teszteleacutes ceacuteljaacutera Ezek a Ward moacutedszer (Wards

minimum variance method a hazai szakirodalomban Ward-feacutele eljaacuteraacutesnak nevezzuumlk)

(Ward 1963) eacutes az UPGMA (Unweighted Pair Group Method Arithmetic averages a hazai

szakirodalomban a moacutedszer teljes neve ldquosuacutelyozaacutes neacutelkuumlli paacuter csoport moacutedszer szaacutemtani

aacutetlaggalrdquo) A Ward moacutedszer hasznaacutelata nagyon elterjedt a klaszterezeacutesi eljaacuteraacutesokban Leacute-

nyege hogy a pontoknak a klaszter koumlzeacuteppontjaiktoacutel vett neacutegyzetes taacutevolsaacutegaik oumlsszegeacutet

minimalizaacutelja Az UPGMA a kifejezett stabilitaacutes eacutes koumlvetkezetesseacuteg (Struyf eacutes mtsai 1997)

miatt szinteacuten neacutepszerű moacutedszernek szaacutemiacutet Az ilyen algoritmussal oumlsszevont objektum-

paacuterok egyuumltthatoacutei mindegyik klaszter meacutereteacutetől egyaraacutent fuumlggenek ez nagyfokuacute kiegyen-

suacutelyozottsaacutegot eredmeacutenyez A suacutelyozatlan eljaacuteraacutesokroacutel mint az UPGMA aacuteltalaacutenossaacutegban

elmondhatoacute hogy előnyt eacutelveznek a suacutelyozott (pl WPGMA ndash Weighted Pair Group Method

Arithmetic averages) megkoumlzeliacuteteacutesekkel szemben hacsak nincs okunk felteacutetelezni hogy a

kuumlloumlnboumlző csoportboacutel szaacutermazoacute objektumokboacutel elteacuterő moacutedon vettuumlnk mintaacutet s ekkor a

pontokat suacutelyoznunk kell Esetuumlnkben erről nincs szoacute tehaacutet suacutelyozatlan moacutedszert hasznaacute-

lunk A teszteleacutesi folyamat soraacuten a bevezetett moacutedszer eredmeacutenyeit 48 fajpaacuterba rendezett

74 kriptikus hangya faj morfoloacutegiai adatsoraacuten vizsgaacuteltuk meg Az eredmeacutenyeket oumlsszeha-

sonliacutetottuk keacutet teljesen elteacuterő de szinteacuten neacutepszerű eljaacuteraacutessal az oordinaacuteloacute nem lineaacuteris

sokdimenzioacutes skaacutelaacutezaacutes (NMDS ndash Non-metric Multi Dimensional Scaling) (Kruskal 1964 Le-

gendre amp Legendre 1998) eacutes egy maacutesik nem hierarchikus uacuten partiacutecionaacuteloacute klaszterező

moacutedszerrel a K-koumlzeacutep moacutedszerrel (Lloyd 1982)

dc_1436_17


40


523 Anyag eacutes moacutedszerek

A teszteleacutes soraacuten 4844 feacuteszekmintaacuteba tartozoacute toumlbb mint 10000 dolgozoacute aacutetlagosan 14 mor-

fometrikus karakterkeacuteszleteacuteből oumlsszesen 120000 cella ndash sajaacutet magunk aacuteltal gyűjtoumltt ndash

adatait elemeztuumlk ki Az aacuteltalunk bevezetett eacutes alaacutebb leiacutert moacutedszer R statisztikai koumlrnye-

zetben műkoumldik Az aacuteltalam koumlzoumllt R script az alaacutebbi oldalroacutel szabadon letoumllthető

httpsourceforgenetprojectsagnesclustering A teszteleacutes soraacuten alkalmazott proto-

kollt az alaacutebbiakban reacuteszletezem

5231 A teszteleacutesre kivaacutelasztott csoportok eacutes a kivaacutelasztaacutes kriteacuteriumai

A teszteleacutesre kivaacutelasztott faj-paacuteroknak a koumlvetkező szabaacutelyoknak kellett szigoruacutean megfe-

lelni

a) A fajok morfoloacutegiai elkuumlloumlniacuteteacuteseacutenek neheacuteznek kell legyen Minden rendelkezeacutesre

aacutelloacute morfoloacutegiai karakter kimutathatoacutean aacutetfedeacutesben kell legyen a keacutet faj populaacutecioacutei

koumlzoumltt Ugyaniacutegy a testmeacuteretben is hasonloacute aacutetfedeacutest vaacuterunk el

b) Az adatoknak meg kell feleljenek a normalitaacutesi koumlvetelmeacutenyeknek

c) Minden fajpaacuter eseteacuteben a teszteleacuteshez legalaacutebb 40 feacuteszek minta szuumlkseacuteges

d) Csak keacutet faj van jelen a fajpaacuterban Azok az adatsorok melyekben esetleg toumlbb faj

is jelen lehet ndash a K-koumlzeacutep-el illetve az NMDS-el valoacute legjobb oumlsszevethetőseacuteg ked-

veacuteeacutert ndashnem tekintetőek megfelelő teszt-adatsornak

e) A feacuteszek mintaacutek nagysaacutega is leacutenyeges szempont lehet ezeacutert az egyetlen dogozoacutet

tartalmazoacute bdquomintaacutekrdquo szaacutemaacutet az adatsor 50-aacuteban maximaacuteltuk (Keacutesőbbi vizsgaacutela-

tok alapjaacuten kijelenthető hogy a moacutedszer a teljes minta szaacutemra vonatkoztatott

70-os bdquoegykerdquo araacutenynaacutel is megfelelő eredmeacutenyt ad ndash de ezzel a teszteleacutesek ideje

alatt meacuteg nem voltunk tisztaacuteban)

Az olyan eseteket melyekneacutel a hibrid mintaacutek eseacutelye megvolt elővigyaacutezatossaacutegboacutel kima-

radtak az analiacutezisből Oumlsszesen 42 fajpaacuter felelt meg ezeknek a kriteacuteriumoknak melyeket

74 uacuten szigoruacutean kriptikus faj alkotott Hat olyan fajpaacuter eseteacuteben ahol nagyobb volt a

klaszterezeacutesi hiba a morfometrikus karakterek csoumlkkentett szaacutemaacuteval egy kiegeacutesziacutető elem-

zeacutest is veacutegeztuumlnk A csoumlkkent karakter szaacutemot SPSS 150 programban Lineaacuteris Diszkrimi-

naacutens Analiacutezisneacutel vaacutelaszthatoacute leacutepeacutesenkeacutenti regresszioacuteval hataacuteroztuk meg Az iacutegy kapott

adatsorok az ide vaacutegoacute referenciaacutekkal az 2 taacuteblaacutezatban talaacutelhatoacutek A fent leiacutert teszteleacutesi

eljaacuteraacutesokon tuacutel ugyanezt az eljaacuteraacutes keruumllt megismeacutetleacutesre oumlt olyanesetben is melyben a

Formica Lasius Temnothorax eacutes Messor genuszokba tartozoacute fajpaacuterok koumlzoumltti hibridizaacuteloacute-

daacutes jelenseacutege ismert eacutes dokumentaacutelt volt eacutes koumlzzeacute is tettuumlk

dc_1436_17


41


5232 Az adat maacutetrix előkeacutesziacuteteacutese

Ahhoz hogy a Ward moacutedszer az UPGMA valamint az NMDS eacutes a K-koumlzeacutep moacutedszerrel veacuteg-

zett klaszterezeacutes aacuteltal kapott eredmeacutenyeket oumlsszehasonliacutethassuk a bemenő adatokat

ugyanolyan moacutedon keacutesziacutetettuumlk elő Ennek megfelelően az NC-klaszterezeacutes első leacutepeacuteseacuteből

keletkező adatmaacutetrix (azaz a feacuteszekmintaacutek mint csoportok lineaacuteris diszkriminaacutensainak

maacutetrixa) keacutepezte mind a neacutegy elemzeacutes tiacutepus bemenő adatsoraacutet11 Mind a neacutegy moacutedszer

egy-egy feacuteszekmintaacutet jellemző lineaacuteris diszkriminaacutensokboacutel szaacutemolt Euklideszi taacutevolsaacuteg

maacutetrixszal operaacutel (5 aacutebra) Figyelembe veacuteve hogy egy feacuteszekminta egytől tetszőleges

szaacutemuacute dolgozoacuteboacutel aacutellhat keacuterdeacutesesnek tűnhet ezek egyetlen objektumkeacutent valoacute kezeleacuteseacute-

nek helyeacutenvaloacutesaacutega

Ez a megkoumlzeliacuteteacutes azonban bioloacutegiailag koumlnnyen magyaraacutezhatoacute elmeacuteletben (eacutes legtoumlbb-

szoumlr a gyakorlatban is) minden hangya melyet egyazon feacuteszekben talaacutelunk ugyanannak a

fajnak a keacutepviselője sőt mivel sok esetben egy vagy neacutehaacuteny kiraacutelynő utoacutedairoacutel van szoacute

testveacuterek vagy rokonok Kiveacutetelt keacutepeznek e szabaacutely aloacutel olyan szociaacutelis parazita uacuten para-

biotikus esetek mikor valoacuteban toumlbb faj eacutel egy feacuteszekben Ezeket a ritka eseteket azonban

koumlnnyedeacuten akaacuter mikroszkoacutepos vizsgaacutelat neacutelkuumll fel lehet ismerni mivel az ilyen koumlzoumls feacutesz-

kekben nagyon elteacuterő fenotiacutepusuacute egyedek eacutelnek egyuumltt

5233 Agglomerative Nesting (AGNES)

Az Agglomerative Nesting (AGNES) egy joacutel ismert robusztus hierarchikus klaszterező al-

goritmus (Struyf eacutes mtsai 1997) amely az objektumok sorozatos oumlsszevonaacutesaacuteval dolgozik

A folyamat egy olyan zeacuteroacute ponton kezdődik ahol minden objektum sajaacutet maga formaacutel egy

bdquoklasztertrdquo majd az algoritmus oumlsszevonja a keacutet legkeveacutesbeacute kuumlloumlnboumlző esetet egy klasz-

terbe majd az oumlsszevonaacutes leacutepeacutesei addig ismeacutetlődnek amiacuteg veacuteguumll minden objektum klasz-

terezeacutesre nem keruumll (Day amp Edelsbrunner 1984 Legendre amp Legendre 1998) Az aacuteltalunk

hasznaacutelt AGNES algoritmus a raquoclusterlaquo csomagban (Maechler eacutes mtsai 2012) talaacutelhatoacute eacutes

R koumlrnyezetben futtathatoacute A raquoclusterlaquo csomagban oumlsszesen hat taacutevolsaacuteg-moacutedszer vaacute-

laszthatoacute average (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean ndash UPGMA)

single (single linkage) complete (complete linkage) ward (Wards method) we-

ighted (weighted average linkage) eacutes annak aacuteltalaacutenosiacutetott verzioacutejakeacutent megadhatoacute fle-

xible Az alapeacutertelmezett moacutedszer az average Az elemzeacuteseink soraacuten keacutetfeacutele oumlsszevo-

naacutesi moacutedszer eredmeacutenyeit teszteltuumlk ezek a Ward moacutedszer (Ward 1963) eacutes az UPGMA

(Sokal amp Michener 1958)

11 Ez aloacutel csak a K-koumlzeacutep moacutedszer a kiveacutetel ahol a transzformaacutelt adatokon veacutegzett elemzeacutes mellett illusztraacute-cioacutekeacutent szerepel az alapadatokkal veacutegzett elemzeacutes is ahogy az a 2 taacuteblaacutezatban laacutethatoacute

dc_1436_17


42


6 aacutebra Folyamataacutebra a veacutegleges morfoloacutegiai fajhipoteacutezis megalkotaacutesaacutehoz A toumlkeacutelete-

siacutetett fajhipoteacutezisből (Improved Species Hypothesis) toumlbb leacutepeacutesben alakiacutetjuk ki a veacutegleges

morfoloacutegiai fajhipoteacutezist Tovaacutebbi magyaraacutezat a szoumlvegben (Seifert Ritz eacutes Csősz 2014

nyomaacuten)

dc_1436_17


43


524 A kvantitatiacutev morfoloacutegiai fajhipoteacutezisek generaacutelaacutesaacutenak protokollja

5241 A raquoveacutegleges morfoloacutegiai fajhipoteacutezislaquo megalkotaacutesa

Az NC klaszterezeacutesről szoacuteloacute moacutedszertani munkaacuteban szereplő kriptikus hangyafajok gyen-

geacuten differenciaacutelt dolgozoacutei alapjaacuten felaacutelliacutetott faji hipoteacutezisalkotaacutes fő forraacutesaacuteul a morfomet-

rikus karakterek szolgaacuteltak de emellett az aacuteltalaacutenos fenotiacutepusos megjeleneacutes szubjektiacutev eacuter-

eacutekeleacutese is szerepet jaacutetszott A hipoteacutezisalkotaacutes leacutepeacuteseinek egyseacutegesiacuteteacutese miatt megalkot-

tuk a veacutegleges morfoloacutegiai fajhipoteacutezist (6 aacutebra) melynek soraacuten a szubjektiacutev eacutes statiszti-

kailag taacutemogatott elemek vaacuteltakozva egymaacutest erősiacutetik Eredmeacutenyuumll egy olyan fajhipoteacutezist

kapunk ahol szubjektiacuteven megalkotott morfoloacutegiai fajhipoteacutezisek teszteleacutesi szakaszokkal

ndash a morfometrikus karakterek alkotta adatsorboacutel diszkriminancia-analiacutezissel ndash moacutedosul-

hatnak

Azok a mintaacutek melyek nagyfokuacute bizonytalansaacutegot hordoznak magukban a statisztikai

elemzeacutes esetleges torziacutetaacutesait elkeruumllendő elsődleges faji felteacutetelezeacutes neacutelkuumll (angol termi-

nusban bdquowild-cardrdquo-keacutent) keruumllnek az LDA megerősiacutető elemzeacuteseibe Ezen esetek veacutegső

osztaacutelyozaacutesaacutenak prediktaacutelaacutesa az LDA feladata marad Ez az eljaacuteraacutes segiacutet elkeruumllni a hibaacutesan

definiaacutelt csoportokat vagyis a megerősiacutető elemzeacutesek eredmeacutenyeinek eltorziacutetaacutesaacuteval kapott

műtermeacutekeket Az LDA elemzeacutesek soraacuten elemzett esetek szaacutema alapvető fontossaacuteguacute an-

nak eredmeacutenyeit eacutes megbiacutezhatoacutesaacutegaacutet tekintve Nagyobb mintaelemszaacutem jobban biztosiacutetja

a vezetve tanulaacutesos moacutedszerek osztaacutelyozaacutesi pontossaacutegaacutet Az irodalomban javaslatkeacutent

ideaacutelisnak tartott esetszaacutem toumlbbszoumlroumlsen kell meghaladja a vizsgaacutelt peacuteldaacutenyok szaacutemaacutet

csoportonkeacutent (Lachenbruch amp Mickey 1968 Lesaffre eacutes mtsai 1989) LDA eseteacuteben

A hangya taxonoacutemiaacuteban toumlbb szerző aacuteltal koumlvetett gyakorlat a feacuteszeksorozatok aacutetlagaacutet

venni egy esetnek A moacutedszer bevezeteacuteseacutehez tartozoacute teszteleacuteseink soraacuten ettől a gyakor-

lattoacutel elteacutertuumlnk eacutes egyedeket tekintettuumlnk kuumlloumlnaacutelloacute eseteknek (ami szeacuteleskoumlrű megoldaacutes

szoliter rovarfajok eseteacuteben) mivel iacutegy koumlnnyebben biztosiacutetani tudtuk a javasolt karakter-

szaacutemesetszaacutem araacutenyt Az iacutegy kapott megerősiacutető eredmeacuteny igen megbiacutezhatoacutenak tekint-

hető Az első megerősiacutető LDA elemzeacutes eredmeacutenyei utaacuten amelyek azon elsődleges hipoteacute-

zis neacutelkuumlli mintaacutek melyek posterior p eacuterteacutekei magasabbak mint posterior p gt 066 Azon

mintaacutek melyek nem eacuterik el ezt a kuumlszoumlboumlt (posterior p le 066) elsődleges hipoteacutezis neacutelkuumlli

mintaacutek maradnak a koumlvetkező koumlrben is A maacutesodik koumlrben ez a hataacutereacuterteacutek elmeacuteletileg

lecsoumlkken posterior p gt 066-roacutel posterior p gt 058-ra de a gyakorlatban az oumlsszes eset

osztaacutelyozaacutesaacutenak koumlvetelmeacutenye miatt neacuteha nem tudjuk elkeruumllni hogy a hataacutereacuterteacutek poste-

rior p gt 05-re lecsoumlkkenjen Iacutegy a veacutegleges morfoloacutegiai fajhipoteacutezis megalkotaacutesakor maacuter

nem marad osztaacutelyozatlan minta az adatsorunkban (6 aacutebra)

dc_1436_17


44


7 aacutebra Folyamataacutebra a progressziacutev fajhipoteacutezis megalkotaacutesaacutehoz A veacutegleges morfoloacute-

giai fajhipoteacutezisből (Final Morphospecies Hypothesis) kiindulva eacutes egyeacuteb diszcipliacutenaacutekboacutel

szaacutermazoacute informaacutecioacutekkal egyeteacuterteacutesben toumlbb leacutepeacutesben alakiacutetjuk ki a veacutegleges morfoloacutegiai

fajhipoteacutezist Tovaacutebbi magyaraacutezat a szoumlvegben (Seifert Ritz eacutes Csősz 2014 nyomaacuten)

5242 raquoA progressziacutev fajhipoteacutezislaquo

Azonban nem csak morfoloacutegiai adatok jaacutetszanak szerepet fajhipoteacutezisuumlnk kialakiacutetaacutesaacuteban

Az előzetesen kialakiacutetott fajhipoteacutezisuumlnk a veacutegleges morfoloacutegiai fajhipoteacutezis megalkotaacutesa

soraacuten kialakult veacutelemeacutenyuumlnk akkor is megvaacuteltozhat eacutes uacuten progressziacutev fajhipoteacutezisseacute ala-

kulhat (7 aacutebra) amennyiben ehhez erős nem morfoloacutegiai jellegű bizonyiacuteteacutek szolgaacutel ala-

pul Ilyen fuumlggetlen adatsorok a koumlvetkezők lehetnek peacuteldaacuteul

a) A hangyafeacuteszkekből gyűjtoumltt ivaros egyedek (szűz kiraacutelynők hiacutemek) melyek a dif-

ferenciaacuteltabb morfoloacutegiaacutejuk miatt neacutehaacuteny hangya faj eseteacuteben a dolgozoacuteknaacutel nyil-

vaacutenvaloacutebb faji elteacutereacuteseket keacutepesek mutatni Az ilyen adatok a hangyafajok keve-

sebb mint 10-aacutenaacutel voltak a moacutedszertan teszteleacuteseacutenek soraacuten felhasznaacutelhatoacutek

dc_1436_17


45


b) Koroloacutegiai adatok (zoogeograacutefiai adatok tengerszint feletti magassaacuteg zonaacutecioacute el-

terjedeacutesbeli aacutetfedeacutes egyuumlttes előfordulaacutes stb) Ezek az adatok a fajok mindegyi-

keacuteneacutel rendelkezeacutesre aacutelltak

c) Habitat preferenciaacutek feacuteszkeleacutesi szokaacutesok Az ilyen adatok a teljes vizsgaacutelt anyag

mennyiseacutegeacutenek kevesebb mint 50-aacutenaacutel aacutelltak rendelkezeacutesre

d) Szezonalitaacutes napi aktivitaacutesbeli adatok naacuteszrepuumlleacutesi időszak adatok Az ilyen ada-

tok a mintaacutek kevesebb mint 10-aacutenaacutel voltak jelen

e) DNS markerek molekulaacuteris filogenetikai adatok eacutes elemzeacutesek Ezek alatt leggyak-

rabban mitokondriaacutelis DNS eacutertendő (COI barcoding) A szekvencia adatok a fajok

20-aacutenaacutel eleacuterhetőek voltak a legnagyobb reacuteszt a keveacutesseacute megbiacutezhatoacute COI adatok

adtaacutek melyek baacuter alkalmazhatoacuteak hangyaacuteknaacutel taxonoacutemiai doumlnteacuteshozaacutesra (ld

Csősz Heinze amp Mikoacute 2015) a neacuteha előforduloacute parafilia miatt (ld meacuteg Seifert

2009) teszteleacutesi ceacutelokra nem alkalmaztuk ezeket az adatsorokat

Az andashe pontokban felsorolt adatok hiaacutenyos informaacutecioacute forraacutesainak elleneacutere aacuteltalaacuteban min-

den mintaacutera jutott valamely informaacutecioacuteboacutel annyi amellyel meg lehetett erősiacuteteni azt a

felteacutetelezeacutest hogy a morfoloacutegiai elkuumlloumlnuumlleacutes moumlgoumltt egyeacuteb bioloacutegiai informaacutecioacute is rejlik

azaz nagy valoacutesziacutenűseacuteggel a morfoloacutegiai faj hipoteacutezisek bioloacutegiai fajt reprezentaacutelnak A

progressziacutev fajhipoteacutezis magalkotaacutesa soraacuten ezeket az egyeacuteb informaacutecioacutekat szinteacuten figye-

lembe vesszuumlk (7 aacutebra)

525 Eredmeacutenyek eacutes diszkusszioacute

5251 Az eredmeacutenyuumll kapott progressziacutev fajhipoteacutezis oumlsszehasonliacutetaacutesa koraacutebban

publikaacutelt taxonoacutemiai eredmeacutenyekkel

Ahogy azt a 2 taacuteblaacutezat mutatja a 48 vizsgaacutelt fajpaacuteron elveacutegzett tesztek soraacuten mind a neacutegy

moacutedszer melyek az NC klaszterezeacutesből szaacutermazoacute lineaacuteris diszkriminaacutensok felhasznaacutelaacutesaacuteval

műkoumldoumltt 209 eacutes 525 szaacutezaleacutek koumlzoumltti elteacutereacutest aacutellapiacutetott meg (NC-UPGMA 525

NMDS 258 NC-Ward 240 eacutes K-koumlzeacutep-NC 209) a koraacutebban publikaacutelt progresssziacutev

fajhipoteacutezishez keacutepest Ez az eredmeacuteny szokatlanul joacutenak mondhatoacute egy pusztaacuten morfo-

loacutegiai megkoumlzeliacuteteacutesen alapuloacute moacutedszertől Az aacutetalakiacutetatlan azaz alapadatokkal veacutegzett bdquoK-

koumlzeacutep-rawdatardquo (ld 2 taacuteblaacutezat) elemzeacutestiacutepusnaacutel megfigyelhető draacutemaian kiugroacute (2150)

aacutetlagos hiba szemben a transzformaacutelt adatokkal veacutegzett bdquoK-koumlzeacutep-NCrdquo 209-os aacutetlagos

hibaacutejaacuteval (ld 2 taacuteblaacutezat) a bemenő adatok kuumlloumlnboumlzőseacutegeacuten alapul mivel a K-koumlzeacutep moacuted-

szer beaacutelliacutetaacutesain nem vaacuteltoztattunk

dc_1436_17


46


8 aacutebra Ward agglomeraacutecioacutes moacutedszerrel kombinaacutelt NC klaszterezeacutes dendrogramja Haacute-

rom kriptikus Tapinoma faj (Tapinoma erraticum T nigerrimum eacutes T subboreale) keacutesziacutetett

dendrogram mutatja a fajok morfoloacutegiai elkuumlloumlnuumlleacuteseacutet Sziacutenkoacutedok T erraticum zoumlld T

nigerrimum keacutek T subboreale piros A ceacutedulaacutek informaacutecioacutes sorrendje a koumlvetkező prog-

ressziacutev fajhipoteacutezis ndash Orszaacuteg_lelőhelyhez legkoumlzelebbi vaacuteros_gyűjteacutes daacutetuma_minta koacuted

(amennyiben rendelkezeacutesre aacutellt) A Ward moacutedszerrel alkotott NC klaszterezeacutes eredmeacutenyei

eacutes a progressziacutev fajhipoteacutezis koumlzoumltt teljes (100) egybeeseacutest talaacutelunk

dc_1436_17


47


Tulajdonkeacuteppen azt laacutetjuk hogy az NC klaszterezeacutes első leacutepeacutese soraacuten a feacuteszeksorozati cso-

portokon veacutegzett kumulatiacutev LDA adat transzformaacutecioacutes leacutepeacutese a morfoloacutegiai mintaacutezatfelis-

mereacutes megbiacutezhatoacutesaacutegaacutenak szempontjaacuteboacutel doumlntő fontossaacuteguacute Az NC klaszterezeacutessel kapott

osztaacutelyozaacutes 25 koraacutebbi publikaacutecioacuteban lekoumlzoumllt 35 fajpaacuter (2 taacuteblaacutezat) eseteacuten egybevaacuteg a

koraacutebban koumlzzeacutetett progressziacutev fajhipoteacutezissel

Kisebb elteacutereacutesek (lt 6) tapasztalhatoacutek a jelen tesztek soraacuten felaacutelliacutetott valamint a koraacutebbi

munkaacutek progressziacutev fajhipoteacutezisei koumlzoumltt gyakran az eredeti koumlzleacutesben hasznaacutelt adatsor

bőviacuteteacutese miatt vagy mert a bioloacutegiai haacutetteacuterinformaacutecioacutek (ld az 5242 alfejezet andashe pont-

jait) bővuumlleacutese moacutedosiacutetotta a koraacutebbi fajhipoteacutezist Oumlsszesen heacutet olyan fajpaacuter leacutetezik a vizs-

gaacutelatban ahol akkoriban meacuteg publikaacutelatlan adatsoron teszteltuumlk a moacutedszer eredmeacutenyes-

seacutegeacutet Ezekből 5 esetben a moacutedszer alkalmazaacutesa faji szintre emeleacutest javasolt eacutes 2 tovaacutebbi

esetben uacutej taxon (Lasius paralienus sp 2 eacutes Temnothorax crassispinus sp 2) leiacuteraacutesaacutet tette

szuumlkseacutegesseacute12 Fontosnak tartom hangsuacutelyozni hogy az itt bemutatott munka elsődleges

ceacutelja egy moacutedszer teszteleacutese volt eacutes iacutegy semmilyen taxonoacutemiai vagy nevezeacutektani ceacutelkitű-

zeacutest nem fogalmazott meg

5252 A klaszterező algoritmusok eredmeacutenyeinek oumlsszehasonliacutetaacutesa

Ahogy az 5231 bdquoA teszteleacutesre kivaacutelasztott csoportok eacutes a kivaacutelasztaacutes kriteacuteriumairdquo alfeje-

zet andashe pontjainaacutel felsoroltak is jelzik a teszteleacutesi eljaacuteraacutesra kivaacutelasztaacutesnaacutel fontos szempont

volt hogy a teszt adatsorban rejlő morfoloacutegiai mintaacutezat felismerhetőseacutege a lehető legne-

hezebb legyen (ld kriptikus fajok a kivaacutelasztott fajpaacuterok morfoloacutegiai karaktereinek eacutes meacute-

reteinek aacutetfedeacutese) Egy szeacutelsőseacuteges peacuteldakeacutent a Tetramorium alpestre T impurum fajpaacuter

ndash amely egyike volt azoknak a fajpaacuteroknak ahol a fajok elkuumlloumlniacuteteacuteseacutet molekulaacuteris filoge-

netika is taacutemogatta (Steiner et al 2010) ndash legmegbiacutezhatoacutebb karaktere a peacuteldaacutenyok 23-aacutet

(68) a fajok 95-os konfidencia intervallumaacutenkiacutevuumll az intraspecifikus teacuterben helyezte el

A maacutesodik legjobb karakter meacuteg nagyobb (78) aacutetfedeacutest mutat Az ilyen adatsorokon veacuteg-

zett teszteleacutesek nagyon joacutel megmutatjaacutek azt hogy egy moacutedszer alkalmas-e nehezebb fel-

adatok elveacutegzeacuteseacutere A fent vaacutezolt neheacutezseacutegek elleneacutere teljes (100) egybeeseacutest talaacutelunk

peacuteldaacuteul az NC-Ward dendrogramok eredmeacutenyei eacutes a toumlbb koraacutebban megaacutellapiacutetott prog-

ressziacutev fajhipoteacutezis koumlzoumltt haacuterom kriptikus Tapinoma faj a T erraticum T nigerrimum eacutes

T simrothi eseteacuteben (8 aacutebra) Ugyanilyen toumlkeacuteletes egyezeacutes talaacutelhatoacute az adatsorok nagy

reacuteszeacuteben ahol egy vagy toumlbb moacutedszer is teljes egyezeacutest adott

12 Megj a moacutedszertani cikk megjeleneacutese (2014) oacuteta mind a keacutet tudomaacutenyra uacutej faj leiacuteraacutesra keruumllt a Lasius paralienus sp 2 = Lasius cazevitzi Seifert amp Galkowski 2016 (Zootaxa 4132 (1) 044ndash058) eacutes Temnothorax crassispinus sp 2 = Temnothorax crasecundus Seifert amp Csősz 2015 (ZooKeys 479 37-64 (29 Jan 2015) httpsdoiorg103897zookeys4798510)

dc_1436_17


48


9 aacutebra UPGMA agglomeraacutecioacutes moacutedszerrel kombinaacutelt NC klaszterezeacutes dendrogramja

Keacutet kriptikus Formica faj (F cinerea eacutes F fuscocinerea) keacutesziacutetett dendrogram mutatja a

fajok morfoloacutegiai elkuumlloumlnuumlleacuteseacutet Sziacutenkoacutedok F cinerea keacutek F fuscocinerea piros A prog-

dc_1436_17


49


ressziacutev fajhipoteacutezistől elteacuterő klasszifikaacutecioacutet a keacutepeken nyilakkal jeloumlltem A ceacutedulaacutek infor-

maacutecioacutes sorrendje a koumlvetkező progressziacutev fajhipoteacutezis ndash Orszaacuteg_lelőhelyhez legkoumlzelebbi

vaacuteros_gyűjteacutes daacutetuma_minta koacuted (amennyiben rendelkezeacutesre aacutellt) Az UPGMA-val alko-

tott NC klaszterezeacutes eredmeacutenyei 64-al teacuternek el a progressziacutev fajhipoteacutezistől

A moacutedszerek sikeresseacutege moacutedszerenkeacutenti lebontaacutesban iacutegy szerepel NC-Wards moacutedszer

az adatsorok 46 a NC-UPGMA 21 az NMDS 31 eacutes a K-koumlzeacutep-NC 35 Az moacutedszerek

osztaacutelyozaacutesi eredmeacutenyeinek mind a 48 adatsorra lebontott sikeresseacutege reacuteszletesen a 2

taacuteblaacutezatban laacutethatoacute

Baacuter valoacuteban sok adatsornaacutel talaacutelunk teljes egyezeacutest az NC-klaszterezeacutes eacutes a progressziacutev

fajhipoteacutezis koumlzoumltt valoacutejaacuteban ndash ha az elemzeacutesek aacutetlagaacutet neacutezzuumlk ndash egy kisebb (2-5) elteacute-

reacutesre szaacutemiacutetani lehet a keacutet fajhipoteacutezis koumlzoumltt Ez nem meglepő hiszen a termeacuteszetben

gyűjtoumltt adatok elemzeacuteseacuteneacutel 5 alatti hiba aacuteltalaacutenos veacutelekedeacutes szerint is elfogadottnak

szaacutemiacutet A 9 aacutebra eacutes a 10 aacutebra keacutet koumlzeacutep-euroacutepai kriptikus Formica faj a F cinerea eacutes F

fuscocinerea NC klaszterezeacuteseacutenek eredmeacutenyeacutet mutatja Az aacutebraacutekon nyilak mutatjaacutek azo-

kat a mintaacutekat melyek klaszterezeacutese a progressziacutev fajhipoteacutezistől elteacuterő eredmeacutenyt ho-

zott A Ward moacutedszerrel egyetlen rosszul klasszifikaacutelt egyedet talaacutelunk az elteacutereacutesek araacute-

nya 13 UPGMA eseteacuteben a haacuterom hibaacutes osztaacutelyozaacutes 38-os hibaacutet jelent Az UPGMA

agglomeraacutecioacutes moacutedszerneacutel fontos megemliacutetenuumlnk az uacuten outlierek vagy kiugroacute eacuterteacutekek

előfordulaacutesaacutet

Az outlierek fogalmaacutenak nincs egyseacutegesen elfogadott definiacutecioacuteja a szakirodalomban A

gyakorlatban a nem magyaraacutezhatoacute kiugroacute eacuterteacutekeket nevezzuumlk az angol nyelvű szakiroda-

lomban elterjedt kifejezeacutes szerint outliereknek Hogy mit tekintuumlnk kiugroacute eacuterteacuteknek illetve

keveacutesseacute hihető vagy a modelluumlnkbe nem joacutel illeszkedő adatnak az nehezen fejezhető ki

egzakt moacutedon (Cserehaacuteti 2004) Meacutegis ezek az esetek nagyon fontos informaacutecioacutet hordoz-

nak illetve azonosiacutetaacutesuk esszenciaacutelis a tovaacutebbi elemzeacutes helyeacutenvaloacutesaacutegaacutenak szempontjaacute-

boacutel Adatokban előfordulhatnak olyan eacuterteacutekek melyek nem tűnnek hihetőnek mintha bdquoki-

loacutegnaacutenakrdquo az adatok ldquotoumlmegeacutebőlrdquo Amennyiben ez a gyanuacutenk alaposnak bizonyul azt a

mintaacutet ellenőriacuteni kell akaacuter uacutejrameacutereacutes is szuumlkseacuteges lehet A szakirodalomban vannak utalaacute-

sok e mintaacutek eltaacutevoliacutetaacutesaacutenak szuumlkseacutegesseacutegeacutere (Cserehaacuteti 2004) vagy legalaacutebbis maacutes moacute-

don toumlrteacutenő kezeleacuteseacutere melyekre szeacutelsőseacuteges esetekben valoacuteban szuumlkseacuteg lehet ha nem

akarjuk hogy a keacutesőbbi elemzeacutesek eredmeacutenyeit eltorziacutetsaacutek Az outlierek probleacutemaacuteja

egyike a statisztika legnehezebben kezelhető keacuterdeacuteseinek elvileg megoldhatatlan eacutes nem

is leacutetezik olyan moacutedszer mellyel aacuteltalaacutenosan alkalmazhatoacute megoldaacutest nyuacutejtana minden

esetre Az outlierek probleacutemaacutejaacutenak kezeleacuteseacutere viszont valamilyen gyakorlati megoldaacutesra

dc_1436_17


50


mindenkeacuteppen szuumlkseacuteguumlnk van Az aacuteltalam alkalmazott eljaacuteraacutes modell alapuacute azaz bizo-

nyos eloszlaacutest vesz figyelembe eacutes az outlierek iacutegy csoportosiacutethatoacuteak valamely ismert klasz-

ter egyikeacutebe felteacuteve hogy az ellenőrzeacutes soraacuten nem talaacutelunk meacutereacutesi hibaacutera utaloacute jelet

mert ez esetben az uacutejrameacutereacutes jelenti a megoldaacutest Termeacuteszetesen nem aacutelliacutethatjuk bizto-

san hogy a detektaacutelt outlier nem egy kuumlloumln aacutelloacute ndash aacuteltalunk meacuteg nem ismert ndash klaszter egyik

eleme lenne s pusztaacuten a kis mintaelemszaacutem miatt tűnik outliernek Valamilyen kockaacutezatot

azonban muszaacutej felvaacutellalnunk a keacuterdeacutes eldoumlnteacuteseacutere Az UPGMA ndash baacuter a progressziacutev fajhi-

poteacutezistől neacutemileg nagyobb elteacutereacutest produkaacutel mint a Ward moacutedszer ndash nagy előnye hogy

az outliereket felismerhetőveacute teszi iacutegy alkalmunk nyiacutelik ezek felismereacuteseacutere eacutes alaposabb

vizsgaacutelataacutera A 9 aacutebraaacuten laacutethatoacute UPGMA dendrogram 2 outliert mutat melyeket az aacutelta-

lam leiacutert moacutedon kezeltem majd besoroltam a megfelelő fajba

Ahogy az 2 taacuteblaacutezatban laacutethatoacute a 48 vizsgaacutelt fajpaacuteron elveacutegzett tesztek soraacuten mind a neacutegy


műkoumldoumltt a koraacutebban publikaacutelt progressziacutev fajhipoteacutezishez keacutepest 209 eacutes 525 szaacutezaleacutek

koumlzoumltti elteacutereacutest aacutellapiacutetott meg (NC-UPGMA 525 NMDS 258 NC-Ward 240 eacutes K-

koumlzeacutep-NC 209 A neacutegy moacutedszer (plusz az alapadatokkal K-koumlzeacutep moacutedszer) eredmeacutenye-

inek oumlsszehasonliacutetaacutesaacutet Generalized Linear Modelel (GLM) veacutegeztuumlk

dc_1436_17


51


10 aacutebra Ward agglomeraacutecioacutes moacutedszerrel kombinaacutelt NC klaszterezeacutes dendrogramja Keacutet

kriptikus Formica faj (F cinerea eacutes F fuscocinerea) keacutesziacutetett dendrogram mutatja a fajok

morfoloacutegiai elkuumlloumlnuumlleacuteseacutet Sziacutenkoacutedok F cinerea keacutek F fuscocinerea piros A progressziacutev

fajhipoteacutezistől elteacuterő klasszifikaacutecioacutet a keacutepeken nyillal jeloumlltem A ceacutedulaacutek informaacutecioacutes sor-

rendje a koumlvetkező progressziacutev fajhipoteacutezis ndash Orszaacuteg_lelőhelyhez legkoumlzelebbi vaacuteros_gyűj-

teacutes daacutetuma_minta koacuted (amennyiben rendelkezeacutesre aacutellt) A Ward moacutedszerrel alkotott NC

klaszterezeacutes eredmeacutenyei 13-kal teacuternek el a progressziacutev fajhipoteacutezistől

dc_1436_17


52


A vizsgaacutelataink soraacuten minden moacutedszer koumlzuumll a Ward moacutedszer adta a legjobb osztaacutelyozaacutest

A Ward moacutedszer aacuteltali osztaacutelyozott esetek szignifikaacutensan magasabb araacutenyban aacutelltak koumlze-

lebb progressziacutev fajhipoteacutezishez mint az UPGMA eacutes az alapadatokkal futtatott K-koumlzeacutep

moacutedszer (mindkeacutet esetben p lt 00001) mintaacutezatai ugyanakkor nem talaacutelunk szignifikaacutens

kuumlloumlnbseacuteget a Ward moacutedszer eacutes az NMDS valamint a lineaacuteris diszkriminaacutens adatok hasz-

naacutelataacuteval futtatott K-koumlzeacutep moacutedszerek eredmeacutenyei koumlzoumltt

Az alapadatokkal futtatott K-koumlzeacutep moacutedszer a lineaacuteris diszkriminaacutens adatok hasznaacutelataacuteval

(vagyis az NC klaszterezeacutessel transzformaacutelt adatokkal) futtatott K-koumlzeacutep moacutedszerneacutel draacute-

maian rosszabb osztaacutelyozaacutesi eredmeacutenyei kuumlloumln figyelmet eacuterdemelnek A klaszterező algo-

ritmus beaacutelliacutetaacutesai ugyanis vaacuteltozatlanok maradtak pusztaacuten a bemenő adatok vaacuteltoztak Az

eredmeacutenyek szerint az NC-klaszterezeacutes osztaacutelyozaacutesi ereje eacutes nagyfokuacute sikeresseacutege sokkal

inkaacutebb az NC klaszterezeacutes adat transzformaacutelaacutesaacutenak koumlszoumlnhető mintsem a klaszterező al-

goritmusok kivaacutelasztaacutesaacutenak

A Ward moacutedszer aacuteltal hasznaacutelt neacutegyzetes euklideszi taacutevolsaacuteg uacutegy tűnik hogy az euklideszi

taacutevolsaacutegot hasznaacuteloacute UPGMA-naacutel neacutemileg pontosabb klaszterezeacutest tesz lehetőveacute Az a teacuteny

hogy a Ward moacutedszerneacutel tapasztaljuk a progressziacutev fajhipoteacutezistől valoacute legkisebb aacutetlagos

elteacutereacutest (amely mindoumlssze 209 a teljes adatsorra vetiacutetve) azt mutatja hogy ez egy na-

gyon biztonsaacutegosan hasznaacutelhatoacute klaszterezeacutesi eljaacuteraacutes Azonban nem jelenthetjuumlk ki egyeacuter-

telműen hogy ez lenne a legjobb moacutedszer hiszen a neacutegyzetes euklideszi taacutevolsaacuteg alkal-

mazaacutesa a kuumlloumlnbseacutegeket neacuteha tuacutelbecsuumlli valamint a moacutedszer műkoumldeacuteseacuteből kifolyoacutelag kuuml-

loumlnaacutelloacute alklasztereket valamint a fentebb taacutergyalt outliereket (ld 5252 alfejezet) az

UPGMA-naacutel joacuteval nagyobb valoacutesziacutenűseacuteggel von oumlssze egyetlen klasztereacute iacutegy keacutetseacuteges bio-

loacutegiai jelentőseacuteggel biacuteroacute csoportok alkotaacutesaacutenak is nagyobb a veszeacutelye Ennek az a legfőbb

oka hogy a Ward moacutedszer a bdquoneacutegyzetes hibaminimalizaacutelaacutesirdquo kriteacuteriumot hasznaacutelja annak

eldoumlnteacuteseacutere hogy mely klasztereket vonja oumlssze Az egyes szintek klaszterei nem lesznek

a teljes stabilak abban az eacutertelemben hogy egy pont koumlzelebb lehet egy maacutesik klaszter

koumlzeacuteppontjaacutehoz mint a sajaacutetjaacutehoz

Az UPGMA-naacutel hasonloacute probleacutema nem leacutep fel egyreacuteszt mert egyuumltthatoacutei fuumlggenek mind-

egyik oumlsszevont klaszter meacutereteacutetől maacutesreacuteszt az objektumok mindig a sajaacutet klaszteruumlk kouml-

zeacuteppontjaacutehoz esnek legkoumlzelebb mivel minden egyes klaszteralkotaacutesnaacutel (leacutepeacutesneacutel) a keacutet

legkoumlzelebbi klaszter olvad oumlssze egy klaszterreacute Ezeacutert uacutegy tartjaacutek hogy az UPGMA ki-

egyensuacutelyozott klasztereket keacutepes alkotni (Odong eacutes mtsai 2011) annak aacuteraacuten hogy egyes

keacuterdeacuteses eseteket outlierekkeacutent hataacuteroz meg A mi vizsgaacutelataink soraacuten megerősiacuteteacutest nyert

ez a tulajdonsaacuteg Aacuteltalaacutenossaacutegban elmondhatoacute hogy az UPGMA dendrogramjait nehe-

zebb keacutesz hipoteacutezisseacute fordiacutetani mint a Ward moacutedszer klasztereit de az outlierek kieme-

dc_1436_17


53


leacutese eacutes a stabilabb klaszteralkotaacutesi keacutepesseacuteg ellensuacutelyozza ezt a haacutetraacutenyt Ennek megfele-

lően elkeruumllve az egyes moacutedszerek hiaacutenyossaacutegaiboacutel adoacutedoacute hibaacutes hipoteacutezisalkotaacutest keacutet

vagy toumlbb moacutedszer egyuumlttes alkalmazaacutesa javasolhatoacute egy taxonoacutemiai munkaacuteban

Az NMDS eacutes K-koumlzeacutep moacutedszerek a Ward moacutedszerhez hasonloacutean magas progressziacutev fajhi-

poteacutezissel valoacute egyezeacutest adtak Ezen keacutet utoacutebbi moacutedszer legnagyobb hiaacutenyossaacutega hogy

meg kell adni a vaacutert klaszterek szaacutemaacutet amelyek szerint az algoritmusok partiacutecionaacuteljaacutek az

eseteket A maacutesik haacutetuluumltőjuumlk a partiacutecionaacuteloacute moacutedszereknek hogy nem aacutebraacutezoljaacutek a struk-

tuacuteraacutet eacutes ilyen moacutedon nem alkothatunk keacutepet a klasztereken beluumlli mintaacutezatroacutel A dend-

rogramok ezzel szemben azonnali betekinteacutest engednek a klaszterek feleacutepiacuteteacuteseacutebe melyek

nagy segiacutetseacuteget jelentenek a bioloacutegiai relevanciaacuteval is biacuteroacute mintaacutezat felismereacuteseacuteben Egy

tovaacutebbi gyakorlati neheacutezseacuteg amellyel az NMDS eacutes K-koumlzeacutep moacutedszerekneacutel szaacutemolnunk

kell az a hosszuacute szaacutemolaacutesi idő eacutes a megnoumlvekedett szaacutemiacutetaacutestechnikai kapacitaacutes igeacutenye

Ezek a moacutedszerek ugyanis sokszoros ismeacutetleacutesszaacutemmal műkoumldnek (iterative moacutedszerek)

ugyan megadhatunk kisebb ismeacutetleacutesszaacutemot a joacute eredmeacuteny eacuterdekeacuteben azt eacuterdemes ma-

gasan tartani A moacutedszertani munka teszteleacutesi folyamataihoz hasznaacutelt szaacutemiacutetoacutegeacutepek ka-

pacitaacutesa (2013-ban 2MB RAM eacutes 3GHz CPU) mellett haacuterom perc volt szuumlkseacuteges egy 156

mintaacutet tartalmazoacute adatsor elemzeacuteseacutehez viszont 230 mintaacutes adatsor elemzeacutese maacuter 2 teljes

oacuteraacutet igeacutenyelt a script13 alapbeaacutelliacutetaacutesai mellett Hasonloacute probleacutemaacuteval az NC-UPGMA eacutes NC-

Ward eseteacuteben nem talaacutelkozunk egy 500 mintaacutes adatsor szaacutemiacutetaacutesaacutehoz szuumlkseacuteges idő

mindoumlssze neacutehaacuteny maacutesodperc

Amikor a tesztelt moacutedszerek a progressziacutev fajhipoteacutezissel valoacute szokatlanul nagymeacuterteacutekű

egyezeacutesről beszeacuteluumlnk (2 taacuteblaacutezat) akkor szoacutet kell ejtenuumlnk a maacutesik oldalroacutel is azaz meg

kell emliacutetenuumlnk a moacutedszertant amely alapjaacuten a progressziacutev fajhipoteacutezist felaacutelliacutetottuk A

doumlntő adattiacutepus amely minden esetben rendelkezeacutesre aacutellt a morfoloacutegia volt amelyből

kinyert mintaacutezatokat azaz elsődleges fajhipoteacutezist valamilyen egyeacuteb forraacutesboacutel szaacutermazoacute

adatokkal peacuteldaacuteul ivaros alakok morfoloacutegiaacuteja elterjedeacutesi adatok fenoloacutegia oumlkoloacutegiai

vagy molekulaacuteris adatok megerősiacutetettuumlk Annak elleneacutere hogy majdnem minden faj-

paacuternaacutel rendelkezeacutesre aacutellt a morfoloacutegia mellett legalaacutebb egy jaacuteruleacutekos adatsor amellyel a

fajhipoteacutezis teszteleacuteseacutet el tudtuk veacutegezni az ilyen iraacutenyuacute adatgyűjteacutes oumlsszetettseacutegeacutenek hi-

aacutenya miatt (mint amilyen az integratiacutev taxonoacutemiai vizsgaacutelatok sajaacutetja) az aacuteltalunk hasznaacutelt

progressziacutev fajhipoteacutezist eacuterdemes alapvetően morfoloacutegiai fajhipoteacuteziskeacutent kezelni

13 Az R-ben iacutert script a koumlvetkező oldalroacutel szabadon letoumllthető httpsourceforgenetprojectsagnesclus-tering

dc_1436_17


54


2 taacuteblaacutezat Magyaraacutezat a koumlvetkező oldalon

Peacuteldaacutek

Nk

Nm

UP

GM

A

Ward

NM

DS

K-m

eans-N

C

K-M

eans

Hiv

atko

zaacutesok

Bothriomymex communistus corsicus 16 111 0 0 0 0 18 [1]

Camponotus atricolor piceus 11 94 425 0 319 212 1489 [BS] [2]

Camponotus herculeanus ligniperda 6 49 0 0 0 0 2245 [3]

Cardiocondyla bulgarica sahlbergi 17 65 0 0 308 308 20 [BS] [4]

Cardiocondyla dalmatica elegans 13 78 1026 256 256 256 1795 [BS]

Cardiocondyla mauritanica kagutsuchi 14 140 071 071 071 071 2714 [BS] [4]

Crematogaster schmidti scutellaris 10 69 0 0 145 145 58 [BS] [2]

Formica cinerea fuscocinerea 13 78 641 128 256 256 1154 [BS] [5]

Formica clara cunicularia 18 121 496 413 413 248 826 [6]

Formica clarissima litoralis 17 143 559 0 28 14 3566 [7]

Formica exsecta fennica 14 126 079 0 317 317 50 [BS] [8]

Formica foreli pressilabris 7 229 174 174 0 0 087 [BS] [8]

Formica litoralis pamirica 17 120 333 333 333 333 4417 [7]

Formica lugubris pratensis (Panpalaearctic) 5 316 127 063 032 032 032 [9] [BS]

Hypoponera punctatissima schauinslandi 10 54 185 185 0 0 3704 [10] [BS]

Lasius barbarus lasioides 13 100 25 6 6 6 17 [BS]

Lasius barbarus lasioides rarr8 100 26 9 7 3 28 [BS]

Lasius emarginatus illyricus 15 85 471 353 0 118 706 [BS]

Lasius gebaueri psammophilus 16 77 0 0 13 13 4286 [BS] [11]

Lasius japonicus platythorax 14 70 286 286 0 0 1857 [BS] [11]

Lasius mixtus sabularum 14 66 0 0 0 0 3333 [BS] [12]

Lasius niger platythorax 14 114 0 0 0 0 965 [BS] [13]

Lasius paralienus paralienus 2 16 62 161 484 323 484 323 [BS]

Lasius paralienus psammophilus 16 123 163 0 325 244 3252 [BS] [11]

Lasius paralienus 2 psammophilus 16 91 659 11 11 769 2308 [BS]

Lasius piliferus psammophilus 16 67 746 0 0 0 4328 [BS] [11]

Lasius sabularum umbratus 14 150 133 0 0 0 26 [BS] [12]

Myrmica constricta hellenica 16 91 769 33 11 11 989 [14]

Myrmica lobicornis lobulicornis 16 97 0 722 103 103 722 [15] [BS]

Myrmica lobicornis lobulicornis rarr10 97 206 0 206 206 722 [15] [BS]

Myrmica salina specioides 16 161 932 994 248 373 3013 [16] [BS]

Myrmica salina specioides rarr6 161 311 932 311 311 559 [16] [BS]

Ponera coarctata testacea 8 141 142 071 0 0 1064 [BS] [17]

Tapinoma erraticum nigerrimum 14 55 0 0 0 0 364 [18]

Tapinoma erraticum simrothi 14 41 244 0 0 0 244 [BS] [19]

Tapinoma erraticum subboreale 14 52 0 0 0 0 384 [18]

Tapinoma nigerrimum simrothi 14 48 0 0 0 0 1875 [BS] [19]

Temnothorax crassispinus nylanderi sp2 18 100 5 2 12 3 50 [BS]

Temnothorax lichtensteini parvulus 18 113 619 088 796 619 3982 [BS]

Temnothorax lichtensteini parvulus rarr8 113 177 177 177 177 442 [BS]

Temnothorax luteus racovitzai 17 64 1406 312 312 312 1718 [BS]

Temnothorax nigriceps tuberum 18 89 337 0 112 112 3371 [BS]

Temnothorax saxonicus sordidulus 18 96 1771 1771 208 104 4375 [20]

Temnothorax saxonicus sordidulus rarr10 96 729 417 0 0 1458 [20]

Tetramorium alpestre impurum 26 103 3398 874 3398 2039 4854 [21]

Tetramorium alpestre impurum rarr10 103 1359 291 291 291 3883 [21]

Tetramorium chefketi moravicum 17 62 323 0 0 0 2903 [SCS] [22]

Tetramorium diomedeum ferox 21 63 159 0 0 0 3016 [23]

A 48 adatsorboacutel szaacutemolt aacutetlag 525 24 258 209 215

dc_1436_17


55


2 taacuteblaacutezat Kuumlloumlnboumlző moacutedszerekkel (NC-klaszterezeacutes+UPGMA NC-klaszterezeacutes+Ward

moacutedszer NMDS eacutes K-koumlzeacutep moacutedszer) eleacutert osztaacutelyozaacutes az uacuten progressziacutev fajhipoteacutezistől

valoacute szaacutezaleacutekos elteacutereacutesei A progressziacutev fajhipoteacutezis kialakiacutetaacutesaacutenak folyamataacutet ld a szouml-

vegben (5242 alfejezet) Magyaraacutezat bdquoK-koumlzeacutep-NCrdquo = a K-koumlzeacutep moacutedszer bemeneti

adata az NC-klaszterezeacutes soraacuten transzformaacutelt adatsor volt a bdquoK-koumlzeacuteprdquo = bemeneti adata

megegyezett feacuteszeksorozatok alapadataacuteval bdquoNmrdquo = a mintaacutek szaacutema bdquoNkrdquo = a karakterek

szaacutema az elemzeacutesben (egy nyiacutel jelzi ahol az elemzeacutest megismeacuteteltuumlk csoumlkkentett karakter

szaacutemmal) A bdquoHivatkozaacutesokrdquo oszlopban talaacutelhatoacute roumlvidiacuteteacutesek magyaraacutezata [BS] eacutes [SCS] a

szerzők Bernhard Seifert [BS] eacutes Csősz Saacutendor [SCS] publikaacutelatlan adatai A tovaacutebbi refe-

renciaacutek [1 - 23] megtalaacutelhatoacuteak a referencialistaacuteban eacutes a koumlvetkező cikkekre utalnak [1]

Seifert (2012b) [2] Seifert (2007) [3] Seifert (2008) [4] Seifert (2003a) [5] Seifert (2003b)

[6] Seifert amp Schultz (2009a) [7] Seifert amp Schultz (2009b) [8] Seifert (2000) [9] Seifert amp

Goropashnaya (2004) [10] Seifert (2004) [11] Seifert (1992) [12] Seifert (1988) [13] Sei-

fert (1991) [14] Seifert eacutes mtsai (2009) [15] Seifert (2005) [16] Seifert (2011) [17] Csősz

amp Seifert (2003) [18] Seifert (2012a) [19] Seifert (1984) [20] Seifert (2006a) [21] Steiner

eacutes mtsai (2010) [22] Csősz eacutes mtsai (2007) [23] Csősz amp Schulz (2010) A taacuteblaacutezat Seifert

Ritz Csősz (2014) Myrmecological News 19 1ndash15 nyomaacuten keacuteszuumllt

Azonban egyes kutataacutesok a morfoloacutegiai moacutedszerek nagyfokuacute taxonoacutemiai stabilitaacutesaacutera utal-

nak Schlick-Steiner eacutes mtsai (2010) 184 olyan iacutezeltlaacutebuacuteakon veacutegzett integratiacutev taxonoacute-

miai munkaacutet vizsgaacuteltak meg melyek faji szintű leiacuteraacutesokat eredmeacutenyeztek eacutes azt talaacuteltaacutek

hogy a kuumlloumlnfeacutele moacutedszerek koumlzuumll (morfoloacutegia DNS oumlkoloacutegia enzim vizsgaacutelatok viselke-

deacutes citogenetika keacutemia pl kutikulaacuteris hidrokarbonaacutetok) a morfoloacutegiai vizsgaacutelatok ered-

meacutenyei mutattaacutek a legnagyobb stabilitaacutest valamint a veacutegső fajhipoteacutezissel valoacute legna-

gyobb egyezeacutest Ismerve a morfoloacutegiai vizsgaacutelatok iacutezeltlaacutebuacuteak eseteacuteben valoacute alkalmazha-

toacutesaacutegaacutet ndash kombinaacutelva a sajaacutet tapasztalatomboacutel szaacutermazoacute ismeretekkel ndash elmondhatoacute

hogy a moacutedszerek teszteleacuteseinek soraacuten oumlsszehasonliacutetoacute adatsorokkeacutent alkalmazott prog-

ressziacutev fajhipoteacutezisek nagyon koumlzel aacutellnak ndash az elmeacuteleti ndash bioloacutegiai fajhipoteacutezisekhez

5253 Hibrid esetek vizsgaacutelata

Az eddig bemutatott eredmeacutenyek olyan adatsorok oumlsszehasonliacutetaacutesaacuteval joumlttek leacutetre me-

lyekben a fajok koumlzoumltti hibridizaacutecioacutes esetekkel ndash ismereteink szerint ndash nem talaacutelkozhatunk

vagy jelenleacutetuumlk nem volt kimutathatoacute Az interspecifikus hibrid esetek a rovarok bizonyos

csoportjaiban joacutel ismertek ezeacutert mindenkeacuteppen szuumlkseacutegesnek tartom bemutatni a teszte-

leacutesek ide vonatkozoacute reacuteszeacutet is A fent leiacutert teszteleacutesi eljaacuteraacutest ndash vagyis az UPGMA valamint

az NMDS eacutes a K-koumlzeacutep moacutedszerrel veacutegzett klaszterezeacutes aacuteltal kapott eredmeacutenyek oumlsszeha-

sonliacutetaacutesaacutet ndash elveacutegeztuumlk oumlt olyan adatsorral is melyben a Formica Lasius Temnothorax eacutes

Messor geacutenuszokba tartozoacute fajpaacuterok koumlzoumltti hibridizaacuteloacutedaacutes jelenseacutege ismert dokumentaacutelt

dc_1436_17


56


eacutes publikaacutelt volt Ezeket az eredmeacutenyeket a 3 taacuteblaacutezatban mutatom be A hibridizaacutecioacutet

illetve a hibridek eacutes szuumllői fajok koumlzoumltti elkuumlloumlniacuteteacutest koraacutebbi integratiacutev vizsgaacutelatok igazol-

taacutek morfoloacutegiai vizsgaacutelatokkal (mind az oumlt esetben) magi DNS szakaszok elemzeacuteseacutevel

(haacuterom esetben) mitokondriaacutelis DNS szekvenciaacutekkal (keacutet esetben) eacutes allozimekkel (keacutet

esetben) Eredmeacutenykeacutent az mondhatoacute el hogy az NC-klaszterezeacutes aacuteltal felismert mintaacutezat

eacutes az integratiacutev taxonoacutemia aacuteltal megaacutellapiacutetott fajhipoteacutezis koumlzoumltt aacutetlagban 83 eacutes 323-

os elteacutereacuteseket tapasztaltunk Ennek megfelelően a moacutedszer nem ajaacutenlhatoacute hibrid mintaacutek

meghataacuterozaacutesaacutera A magas hibaszaacutezaleacutek a hibrid esetek morfoloacutegiai karaktereinek magas

fluktuaacutecioacutejaacuteval magyaraacutezhatoacute Az egyes egyedek nem a keacutet szuumllői fenotiacutepus egyes jellegei-

nek koumlzeacutepeacuterteacutekekeacutent iacuterhatoacutek le hanem bizonyos karakterek veacuteletlenszerűen egyik vagy

maacutesik szuumllői fenotiacutepushoz nagyobb meacuterteacutekben koumlzeliacutetenek Ezzel az irodalomboacutel egyeacuteb-

keacutent ismert jelenseacuteggel (Seifert 1984 1999 2006b Kulmuni eacutes mtsai 2010 Seifert eacutes

mtsai 2010 Steiner eacutes mtsai 2011 Bagherian eacutes mtsai 2012) morfoloacutegiai adatokkal dol-

gozoacute toumlbbvaacuteltozoacutes algoritmusok nehezen tudnak megbirkoacutezni



valoacute szaacutezaleacutekbeli elteacutereacutesei hibrideket tartalmazoacute fajok eseteacuten Az uacuten progressziacutev fajhipo-

teacutezis leiacuteraacutesaacutet ld a 5242 Fejezetben Magyaraacutezat bdquoK-koumlzeacutep-NCrdquo = a K-koumlzeacutep moacutedszer be-

meneti adata az NC-klaszterezeacutes soraacuten transzformaacutelt adatsor volt a bdquoK-koumlzeacuteprdquo = bemeneti

adata megegyezett feacuteszeksorozatok alapadataacuteval bdquoNmrdquo = a mintaacutek szaacutema bdquoNkrdquo = a ka-

rakterek szaacutema az elemzeacutesben (egy nyiacutel jelzi ahol az elemzeacutest megismeacuteteltuumlk csoumlkkentett

karakter szaacutemmal) A bdquoHivatkozaacutesokrdquo oszlopban talaacutelhatoacute referenciaacutek megtalaacutelhatoacuteak a

referencialistaacuteban eacutes a koumlvetkező cikkekre mutatnak [24] Kulmuni eacutes mtsai (2010) [25]

Seifert eacutes mtsai (2010) [26] Steiner eacutes mtsai (2011) [27] Pusch eacutes mtsai (2006) [28]

Seifert (2006b) A taacuteblaacutezat Seifert Ritz Csősz (2014) Myrmecological News 19 1ndash15 nyo-

maacuten keacuteszuumllt

Peacuteldaacutek

Nk

Nm

UP

GM

A

Ward

NM

DS

-

K-m

ean

s-NC

K-M

ean

s

Hiv

atk

ozaacuteso

k

Formica aquilonia aquilonia x polyctena polyctena16 145 759 345 3586 1724 3448 [24]

Formica polyctena polyctena x rufa rufa 13 140 714 714 1354 143 1428 [25]

Messor minor minor x wasmanni wasmanni 17 30 667 667 667 667 20 [26]

Temnothorax crassispinus crassispinus x nylanderi nylanderi18 143 699 699 3007 3216 4265 [27]

Lasius jensi jensi x umbratus umbratus 14 199 1859 1859 2613 2412 50 [28]

Az 5 adatsorboacutel szaacutemiacutetott aacutetlag elteacutereacutes 939 857 2245 1632 3228

dc_1436_17


57


526 Konkluacutezioacute eacutes ajaacutenlaacutesok

Az aacuteltalunk bevezetett NC-klaszterezeacutes nagy segiacutetseacuteget jelent baacutermilyen euszociaacutelis szer-

vezet ndash azaz haacutertyaacutesszaacuternyuacuteak (hangyaacutek meacutehek darazsak) termeszek koloacuteniaacutei gubacs-

keacutepző tetvek tripszek ormaacutenyos bogarak eacutes vakond patkaacutenyok ndash morfoloacutegiai alapuacute taxo-

noacutemiai hipoteacutezisalkotaacutesban Alkalmas a fent emliacutetett adatsorokban rejlő nem vaacutert morfo-

loacutegiai klaszterek felismereacuteseacutere A meglepően joacute eredmeacutenyeket az NC-klaszterezeacutes legalap-

vetőbb leacutepeacuteseacutenek a feacuteszeksorozatok szerint csoportosiacutetott LDA-nak tulajdoniacutethatjuk

amelynek elsődleges funkcioacuteja esetuumlnkben nem a feacuteszeksorozatok elkuumlloumlniacuteteacutese hanem a

koumlzoumlttuumlk levő kuumlloumlnbseacutegek szaacutemszerűsiacuteteacutese Az LDA aacuteltal megadott lineaacuteris diszkriminaacuten-

sokboacutel Euklideszi taacutevolsaacuteggal meghataacuterozzuk a mintaacutek koumlzoumltti taacutevolsaacutegot majd klaszte-

rezve aacutebraacutezoljuk Ez a munkafolyamat ndash a tesztjeinkből uacutegy laacutetszik ndash előfelteacutetele a joacute klasz-

terezeacutesnek mivel a K-koumlzeacutep moacutedszert mind diszkriminaacutensokkal mind pedig alapadatokkal

teszteltuumlk eacutes draacutemaian nagy kuumlloumlnbseacuteget meacutertuumlnk az diszkriminaacutensokkal veacutegzett elemzeacutes

(209) eacutes az alapadatokkal toumlrteacutent elemzeacutes (215) eredmeacutenyesseacutege koumlzoumltt Meacuteg a hib-

rid populaacutecioacutekkal terhelt adatsornaacutel is meglaacutetszik ez a kuumlloumlnbseacuteg (1632 eacutes 3228) baacuter

az ilyen forgatoacutekoumlnyvekre az NC-klasztereseacutest nem talaacuteltuk alkalmazhatoacutenak

Az uacutej eljaacuteraacutes egyik nagy előnye hogy alkalmazaacutesaacuteval az eddig bonyolult hosszadalmas eacutes

sok buktatoacuteval terhelt morfoloacutegiai alapuacute taxonoacutemiai doumlnteacuteshozaacutesi folyamat nagymeacuterteacutek-

ben felgyorsiacutethatoacute A dendrogramboacutel keacutepet kaphatunk intraspecifikus morfoloacutegiai mintaacute-

zatokroacutel is amik regionaacutelis populaacutecioacutes kuumlloumlnbseacuteget jeleznek iacutegy elmondhatoacute hogy a kife-

jezett taxonoacutemiai alkalmazaacutesokon tuacutel a moacutedszer ndash oacutevatos koumlvetkezteteacutesek levonaacutesa mel-

lett ndash alkalmazhatoacute intraspecifikus aacutellatfoumlldrajzi mintaacutezatok vizsgaacutelataacutera is

5261 Moacutedszerek kombinaacutelt hasznaacutelata

Amint az 525 alfejezetben reacuteszletesen bemutataacutesra keruumllt az egyes NC-klaszterezeacutes aacutel-

tal transzformaacutelt adatokkal műkoumldő moacutedszerek aacuteltal adott eredmeacutenyek minimaacutelisan baacuter

de elteacuternek a progressziacutev fajhipoteacutezistől (2 taacuteblaacutezat) Ezeacutert javasolt toumlbb moacutedszer szimul-

taacuten alkalmazaacutesa ugyanazon adatsor elemzeacuteseacutere ezzel is tovaacutebb noumlvelve az osztaacutelyozaacutes si-

keresseacutegeacutet Kombinaacutecioacutekeacutent javasolhatoacute az NC-UPGMA az NC-Ward K-means eacutes az

NMDS koumlzuumll legalaacutebb kettő hasznaacutelata illetve amennyiben ezt szuumlkseacutegesnek talaacuteljuk akaacuter

az oumlsszes itt felsorolt moacutedszert is hasznaacutelhatjuk egymaacutes mellett Iacutegy a toumlbb fuumlggetlen

elemzeacutes tiacutepus metszeacutespontjaacuteban adott doumlnteacutesek alkotjaacutek a veacutegleges morfoloacutegiai fajhipo-

teacutezist (ld 6 aacutebra) Az egyes mintaacutekra vonatkozoacute fajhipoteacutezist csak akkor fogadjuk el ha

mind a haacuterom feltaacuteroacute tiacutepusuacute elemzeacutes ugyanarra a koumlvetkezteteacutesre jutott Abban az eset-

dc_1436_17


58


ben ha baacutermelyik moacutedszer alternatiacutev doumlnteacutest hoz a minta wild-card-keacutent keruumllt a meg-

erősiacutető elemzeacutes (LDA) adatmaacutetrixaacuteba Ezzel az elgondolaacutessal az eleacuterhető legmegbiacutezhatoacutebb

morfoloacutegiai fajhipoteacutezist vagyunk keacutepesek megalkotni

Nagyobb adatsoroknaacutel azonban melyekben toumlbb szaacutez mintaacutet kell elemezzuumlnk (pl Csősz

eacutes mtsai 2015 adatsoraacuteban 525 mintaacutet elemeztem) az iteratiacutev beaacutelliacutetaacutesokkal partiacutecionaacuteloacute

NMDS eacutes K-koumlzeacutep moacutedszer nagy szaacutemiacutetaacutesi kapacitaacutesa miatt ezek helyett az NC-UPGMA eacutes

NC-Ward moacutedszerek kombinaacutecioacutejaacutet tudom ajaacutenlani hogy baacuter toumlbb leacutepeacutesben de egysze-

rűbben lehet doumlnteacutest hozni

5262 A mintaacutek meacuterete az NC-klaszterezeacutes sikeresseacutegeacutet befolyaacutesoloacute teacutenyező

Az NC-klaszterezeacutes eredmeacutenyeinek javiacutetaacutesa egy ideaacutelisan definiaacutelt ismeacutetelhető morfomet-

rikus karakterek kijeloumlleacutese utaacuten adott vizsgaacutelati anyag eseteacuten keacutet tovaacutebbi fő parameacuteteren

muacutelhat

a) A meacutert morfometrikus karakterek szaacutemaacuten valamint

b) A mintaacutek meacutereteacuten azaz a feacuteszeksorozatokba tartozoacute aacutetlagos egyedszaacutemon

Az előbbi (a) pont lehetőseacutegeit a vizsgaacutelt csoport alaktani jellemzői nagyban befolyaacutesoljaacutek

Nagy mennyiseacutegű morfometrikus karakter kellő definiaacutelaacutesaacutera nincs lehetőseacuteg keveacutesseacute dif-

ferenciaacutelt morfoloacutegiai jellemzőkkel rendelkező csoportok eseteacuteben Ilyenek pl az uacuten Po-

neromorf fajok melyeken sokkal kevesebb megfelelően eacutertelmezhető struktuacuteraacutet talaacutelha-

tunk morfometrikus vizsgaacutelat ceacuteljaacutera mint egy izgalmasabb morfoloacutegiaacuteval rendelkező

Myrmicinae alcsalaacutedba tartozoacute hangyaacuten peacuteldaacuteul Nesomyrmex fajokon (11 aacutebra)

11 aacutebra Keacutet elteacuterő meacuterteacutekben karakter-gazdag kuumllső morfoloacutegiaacuteval rendelkező han-

gyafaj oumlsszehasonliacutetaacutesa A Ponera fajok (balroacutel) sokkal egyszerűbb feleacutepiacuteteacutese nem kedvez

a gazdag morfometrikus adatsor felveacuteteleacutenek A sokkal izgalmasabb struktuacuteraacutekat viselő

Nesomyrmex spinosus (jobbroacutel) nagy eacutes koumlnnyen meacuterhető oumlsszetett szemei kellően defi-

niaacutelhatoacute dorzaacutelis propodeaacutelis eacutes petiolaacuteris tuumlskeacutei a petiolustoacutel elkuumlloumlnuumllő postpetiolus

megjeleneacutese jelentősen megnoumlvelik a meacuterhető karakterek szaacutemaacutet

dc_1436_17


59


Elmondhatoacute tehaacutet hogy a meacutert morfometrikus karakterek szaacutemaacutet a vizsgaacutelt csoport jel-

lemzői alapvetően meghataacuterozzaacutek Emellett a felvett morfometrikus adatok szaacutemaacutenak iga-

zodnia kell a rendelkezeacutesuumlnkre aacutelloacute egyedszaacutemhoz a morfometrikus karaktereket nem

szabad a vizsgaacutelt egyedszaacutemtoacutel fuumlggetlenuumll emelni

Az irodalomban az LDA elemzeacutesek szaacutemaacutera megfogalmazott javaslatok a karakterszaacutemnaacutel

nagyobb mintaelemszaacutemot tartanak megfelelőnek (Lachenbruch amp Mickey 1968 Lesaffre

eacutes mtsai 1989) Nagyobb mintaelemszaacutem jobban biztosiacutetja az osztaacutelyozaacutes pontossaacutegaacutet

Amennyiben nem aacutell rendelkezeacutesuumlnkre megfelelő mennyiseacutegű vizsgaacutelhatoacute peacuteldaacuteny a ka-

rakterszaacutem noumlveleacutese oumlnmagaacuteban nem segiacutet a taxonoacutemiai probleacutemaacutek megoldaacutesaacuteban

A maacutesik lehetőseacuteg a mintaacutezatfelismereacutes pontossaacutegaacutenak javiacutetaacutesaacutera a feacuteszeksorozatok meacute-

reteacuteben azaz a feacuteszeksorozatok aacutetlagos egyedszaacutemaacuteban rejlik (b pont) Amennyiben lehe-

tőseacuteguumlnk van raacute illetve a vizsgaacutelt anyag nagysaacutega ezt megengedi ez a kiterjeszteacutes az a

pontban leiacutert elgondolaacutesokkal szemben valoacutedi megoldaacutest hozhat

12 aacutebra A 48 vizsgaacutelt fajpaacuter 4844 feacuteszekmintaacutejaacutenak NC klaszterezeacutessel kapott osztaacutelyo-

zaacutesi sikeresseacutegeacutenek vaacuteltozaacutesa a feacuteszekmintaacutek egyedszaacutemaacutenak noumlvekedeacuteseacutevel Mind az

NC-UPGMA mind pedig a NC-Ward moacutedszer aacutetlagosan 95-naacutel nagyobb sikerrel osztaacute-

lyozza a feacuteszekmintaacutekat kis egyedszaacutem eseteacuten is Az outlierek araacutenya NC-UPGMA elemzeacute-

esineacutel szinteacuten neacutegyneacutel toumlbb egyedet tartalmazoacute sorozatok eseteacuten koumlzeliacutet a nullaacutehoz (Csősz

nem publikaacutelt)

Az aacuteltalunk vizsgaacutelt 48 fajpaacuter 4844 feacuteszekmintaacutejaacutenak NC-klaszterezeacutessel kapott osztaacutelyo-

zaacutesi sikeresseacutege a feacuteszekmintaacutek egyedszaacutemaacutenak noumlvekedeacuteseacutevel Mind az NC-UPGMA (12

aacutebra bal oldalon) mind pedig a NC-Ward (12 aacutebra jobb oldalon) moacutedszer aacutetlagosan 95-

naacutel nagyobb sikerrel osztaacutelyozza a feacuteszekmintaacutekat kis egyedszaacutem eseteacuten is Alapvetően joacute

dc_1436_17


60


eredmeacutenyeket vaacuterhatunk egy vagy keacutet peacuteldaacutennyal rendelkező feacuteszeksorozatoknaacutel is azon-

ban haacuterom dolgozoacutenaacutel nagyobb feacuteszekmintaacutek eseteacuteben a hibaacutes csoportosiacutetaacutes lehetőseacutege

minimaacutelisra csoumlkken Figyelemre meacuteltoacute hogy az UPGMA eseteacuteben jelen leacutevő outlierek elő-

fordulaacutesa szinteacuten a neacutegy peacuteldaacutenyt tartalmazoacute vagy annaacutel nagyobb feacuteszekmintaacutektoacutel kezdve

a nullaacutehoz koumlzeliacutet Elmondhatoacute tehaacutet hogy baacuter az NC-klaszterezeacutes az egy vagy keacutet peacuteldaacutenyt

tartalmazoacute mintaacutekat is keacutepes elfogadhatoacute sikerrel (gt95) osztaacutelyozni a legjobb eredmeacuteny

eleacutereacuteseacutehez haacuterom vagy afoumlloumltti aacutetlagos peacuteldaacutenyszaacutemuacute feacuteszeksorozatokat tartalmazoacute adat-

sort eacuterdemes hasznaacutelnunk eacutes a feacuteszeksorozatok peacuteldaacutenyszaacutema valoacutedi megoldaacutest ad prob-

leacutemaacutes osztaacutelyozaacutesa tereacuten

5263 A neacutegy vizsgaacutelt moacutedszer nem javasolt hibrid esetek vizsgaacutelataacutera

Az UPGMA a Ward moacutedszer az NMDS eacutes a K-Means teljesiacutetmeacutenyeacutet oumlt kuumlloumlnboumlző in-

terspecifikus hibridizaacutecioacuteban vizsgaacuteltuk (3 taacuteblaacutezat) Az esetek toumlbbseacutegeacuteben a neacutegy klasz-

terezeacutesi moacutedszer olyan zavaros keacutepeket mutatott amelyek nem tettek lehetőveacute eacutesszerű

hipoteacuteziseket Ennek ismereteacuteben a neacutegy klaszterezeacutesi moacutedszer nem ajaacutenlhatoacute hibrid ese-

tek vizsgaacutelataacutera A kudarcot a hibridek fenotiacutepusos karaktereinek ingadozoacute bdquooda-visszardquo

jellegeacutevel magyaraacutezhatjuk Ugyanabban a hibridben egy karakter megkoumlzeliacutetheti az A szuuml-

lői faj helyzeteacutet a maacutesodik karakter koumlzel lehet a B szuumllői fajhoz eacutes egy harmadik karakter

koumlzbenső lehet (Kulmuni eacutes mtsai 2010 Seifert eacutes mtsai 2010 Steiner eacutes mtsai 2011 Bag-

herian eacutes mtsai 2012) Ez a csomoacutepontok kialakiacutetaacutesaacuteban vagy a klaszterek elosztaacutesaacuteban

nagyfokuacute instabilitaacutest okoz

Hibrid rendszerek jelenleacuteteacutere pusztaacuten morfoloacutegiai jellegű vizsgaacutelatokboacutel toumlrteacutenő koumlvetkez-

teteacutest amuacutegy sem javasolhatom Mindenkeacuteppen szuumlkseacuteges valamilyen nukleaacuteris geacuten

(nuDNS) bevonaacutesa a vizsgaacutelatokba amellyel a hibridizaacutecioacute jelenleacuteteacutet keacutetseacutegtelenuumll igazolni

lehet Amennyiben ez megtoumlrteacutent morfoloacutegiai oldalroacutel a tradicionaacutelis morfometria helyett

inkaacutebb geometriai morfometrikus moacutedszerek javasolhatoacutek amelyet maacuter sikerrel alkal-

maztak Myrmica hangyaacutekon (Bagherian eacutes mtsai 2012) A főkomponens analiacutezist szinteacuten

hasznosnak talaacuteltaacutek hibridizaacutecioacute elemzeacutesekor abban az esetben ha a vizsgaacutelt karakter-

keacuteszletet a legindikatiacutevabb szelekcioacutera csoumlkkentetteacutek (Seifert Ritz amp Csősz 2014)

dc_1436_17


61


53 Az uacutej moacutedszertani elemek gyakorlati alkalmazaacutesa a biodiverzitaacutes kutataacutesaacute-

ban ndash NC-klaszeterezeacutes alkalmazaacutesa Nyugat Palearktikus hangya fauna ta-

xonoacutemiai feltaacuteraacutesaacuteban

Az NC-klaszterezeacutes a gyakorlati alkalmazaacutesaacutet a dolgozatban keacutet sajaacutet magam aacuteltal elveacuteg-

zett (Csősz eacutes mtsai (2014) Org Divers Evol 14 75-88 httplinkspringercomar-

ticle101007s13127-013-0153-3 Csősz Mikoacute amp Heinze (2015) PLoS ONE 10 e0140000

62 p httpdxdoiorg101371journalpone0140000 etc) integratiacutev taxonoacutemiai reviacute-

zioacuten mutatom be melyekben a Nyugat-Palearktikus Temnothorax fajok (13 aacutebra) morfo-

loacutegiai mintaacutezataacutet ndash iacutegy az NC-klaszterezeacutes aacuteltal felismert mintaacutezatot ndash mitokondriaacutelis COI

szekvenciaacutek elemzeacuteseacutevel tudom megerősiacuteteni14

13 aacutebra Faacuteradt taacutersaacutet hazaszaacutelliacutetoacute Temnothorax affinis dolgozoacute A Temnothorax fajok

Euroacutepaacuteban minden feleacute elterjedtek toumlbbnyire neacutehaacuteny szaacutez fős koloacuteniaacutekban eacutelnek eacutes dolgo-

zoacuteik ritkaacuten haladjaacutek meg a 3 mm-es testhosszuacutesaacutegot (Fotoacute Rahmeacute Nikola)

Az NC-klaszterezeacutes elsődlegesen taxonoacutemiai keacuterdeacutesek jobb eacutes gyorsabb tisztaacutezaacutesaacutera kiala-

kiacutetott eljaacuteraacutes A moacutedszert megjeleneacutese oacuteta rangos folyoacuteiratokban publikaacutelt (Derkarabetian

amp Hedin (2014) PLoS ONE 9 e104982 Gratiashvili (2014) Org Divers Evol 14 259-267

Wachter eacutes mtsai (2015) Mol Ecol 24 863-889 etc) integratiacutev taxonoacutemiai munkaacutekban

hasznaacuteljaacutek morfoloacutegiai adatok elemzeacuteseacutere A morfoloacutegiai alkalmazaacutesokon tuacutel ismeretes

14 Megjegyzeacuteskeacutent szoacutet kell ejteni arroacutel a teacutenyről hogy a mitokondriaacutelis geacutenek kizaacuteroacutela-gos hasznaacutelata ellen eleacuteg sok eacuterv szoacutel (ld McFadden eacutes mtsai 2011) ezeacutert oumlnaacutelloacute taxo-noacutemiai hipoteacutezis alkotaacutesra keveacutesseacute alkal-masak Maacutes forraacutesokboacutel gyűjtoumltt adatsorokkal peacuteldaacuteul morfoloacutegiai adatokkal egyuumltt illetve kereszt ellenőr-zeacutesekre azonban a COI szekvenciaacutek biztonsaacuteggal alkalmazhatoacutek

dc_1436_17


62


kutikulaacuteris hidrokarbonaacutet vizsgaacutelatoknak elemzeacuteseacutere toumlrteacutenő alkalmazaacutesa is (Guillem eacutes

mtsai (2014) Current Zool 60 62-75 (2016) J Chem Ecol 42 1052-1062) Eacuten magam a

moacutedszer bevezeteacutese oacuteta elveacutegzett reviacutezioacuteimban 4 euroacutepai eacutes afrikai genusz 73 valid fajaacutet

kezeltem faji szinten melyekből 50 bizonyult tudomaacutenyra uacutej taxonnak Ezek koumlzuumll becsleacute-

seim alapjaacuten 25-35 taxon tartozhat a tipikusan kriptikus fajok kategoacuteriaacutejaacuteba ezen taxono-

kat az NC-klaszterezeacutes alkalmazaacutesa neacutelkuumll nagy valoacutesziacutenűseacuteggel pusztaacuten kuumllső morfoloacutegiai

vizsgaacutelatok alapjaacuten nem tudtam volna felismerni

A peacuteldakeacutent szolgaacuteloacute keacutet reviacutezioacutes munka a morfoloacutegiai karakterek alapjaacuten alkotott fajhipo-

teacutezis taacutemogataacutesaacutera rendelkezeacutesre aacutelloacute mtDNS szekvenciaacutek mellett toumlbb okboacutel is ideaacutelisnak

mondhatoacutek a moacutedszer bemutataacutesaacutera

a) Temnothorax geacutenusz fajai monomorfok azaz egy fajt vagy populaacutecioacutet alkotoacute peacutel-

daacutenyok meacuteret vagy alaki szoacuteraacutesa nagyon kicsi Ez esetben a populaacutecioacute legnagyobb

peacuteldaacutenya kevesebb mint maacutesfeacutelszer akkora mint az ugyanazon populaacutecioacute legki-

sebb egyede

b) Sok az uacuten kriptikus faj A fajok koumlzoumltti morfoloacutegiai kuumlloumlnbseacutegek nagyon kicsik a

kuumlloumlnboumlző populaacutecioacutek morfoloacutegiai karakterei egymaacutessal szeacuteles skaacutelaacuten aacutetfednek

amely rendkiacutevuumll megneheziacuteti a hagyomaacutenyos taxonoacutemiai moacutedszerekkel valoacute mun-

kaacutet A kriptikus fajok nagy araacutenya segiacutet kiemelni a moacutedszer nagyfokuacute megbiacutezhatoacute-

saacutegaacutet

c) A geacutenusz euroacutepai populaacutecioacuteiboacutel megfelelő mennyiseacutegű mintaacutet gyűjtoumlttuumlnk morfo-

metrikus vizsgaacutelatok ceacuteljaacutera amely elegendő volt egy robusztus mintaacutezat felisme-

reacuteseacutehez eacutes teszteleacuteseacutehez

d) A reacutegioacute biogeograacutefiai viszonyairoacutel eacutes oumlkoloacutegiai parameacutetereiről rendelkezeacutesre aacutelloacute

informaacutecioacutek segiacutetik a felismert biodiverzitaacutesi mintaacutezatok megeacuterteacuteseacutet eacutes ellenőrzeacute-

seacutet

531 A munka aktualitaacutesa

A Myrmicinae alcsalaacutedba tartozoacute Temnothorax hangyageacutenusz (koraacutebban a Leptothorax

geacutenuszba tartozott szub-geacutenuszkeacutent) a ma ismert 380 valid fajjal a legdiverzebb han-

gyagenuszok koumlzeacute tartozik vilaacutegszerte (httpwwwantcatorg) eacutes viszonylag sok fajjal

keacutepviselteti magaacutet Euroacutepaacuteban is A genusz fajaival nagyon sokfeacutele koumlrnyezetben talaacutelkoz-

hatunk gazdag szociaacutelis magatartaacutes repertoaacuterral rendelkeznek (Fokuhl eacutes mtsai 2012) eacutes

egyeacuteb fajokkal valoacute kapcsolatuk (hangyavendeacutegek szociaacutelparazita fajok) is szeacuteles koumlrű

(Houmllldobler amp Wilson 1990) A kis koloacuteniameacuteret (100-200 dolgozoacute alkot egy koloacuteniaacutet) a

dc_1436_17


63


koumlnnyű laboratoacuteriumi gondozaacutes valamint a szeacuteles viselkedeacutesi repertoaacuter miatt a Tem-

nothorax fajokat (14 aacutebra) gyakran alkalmazzaacutek modell organizmusokkeacutent viselkedeacutes

oumlkoloacutegiai eacutes szociobioloacutegiai kutataacutesok szaacutemaacutera

Az itt peacuteldakeacutent bemutatott munkaacutek tovaacutebbi aktualitaacutesaacutet az a teacuteny adta hogy baacuter az el-

muacutelt eacutevtizedek intenziacutev taxonoacutemiai munkaacuteinak (Seifert 2007 Czechowski et al 2012 Boro-

wiec 2014) koumlszoumlnhetően az euroacutepai hangyafaunaacuteroacutel szoacuteloacute ismereteink sokat gyarapod-

tak a Temnothorax faunaacuteroacutel azonban jellemzően koraacutebbi (Arnoldi 1977 Bernard 1956

Radchenko 1995 stb) forraacutesok aacutelltak rendelkezeacutesre Az eddigi munkaacutek alapjaacuten azonban

elmondhatoacute ndash amelyet sajaacutet kutataacutesaim is megerősiacutetenek ndash hogy a T nylanderi fajcsoport

Ponto-Mediterraacuten reacutegioacuteban15 tapasztalt fajgazdagsaacutega aacutetlagon feluumlli A fajcsoport nagy faj-

gazdagsaacutega taacutersul az uacuten kriptikus fajok nagy araacutenyaacuteval melyek szeacutelesen aacutetfedő morfoloacute-

giai karakterei nagymeacuterteacutekben megneheziacutetik a fajhataacuterok hagyomaacutenyos technikaacutekkal toumlr-

teacutenő felismereacuteseacutet

14 aacutebra Az euroacutepai Tem-

nothorax fajok koloacuteniaacutei ked-

velt modell szervezetek labo-

ratoacuteriumi vizsgaacutelatokhoz

(Fotoacute University of Regens-

burg)

A bemutatott munkaacutekban ezeacutert a faj hataacuterokat morfometrikus valamint molekulaacuteris filo-

genetikai moacutedszerek kombinaacutecioacuteira eacutepuumllő integratiacutev moacutedon hataacuteroztuk meg A morfoloacute-

giai mintaacutezat felismereacuteseacutere az uacutejonnan bevezetett feltaacuteroacute adatelemzeacutes tiacutepust az NC-klasz-

terezeacutest alkalmaztuk amely előzetes fajhipoteacutezis megalkotaacutesa neacutelkuumll segiacutet felismerni az

adatokban rejlő struktuacuteraacutet Az 526 fejezetben megfogalmazott ajaacutenlaacutesokkal egybehang-

zoacutean a morfoloacutegiai fajhipoteacutezis megbiacutezhatoacutesaacutegaacutenak noumlveleacutese ceacuteljaacuteboacutel toumlbb moacutedszer (NC-

Ward NC-NMDS eacutes NC-K-koumlzeacutep) egyesiacutetett eredmeacutenyeacuteből koumlvetkeztettuumlnk fajhataacuterok

helyzeteacutere

15 A Foumlldkoumlzi tengert eacutes a Fekete tengert koumlrnyező teacuterseacuteget eacutertve ez alatt

dc_1436_17


64



A jelen dolgozat legfőbb teacutemaacuteja a morfoloacutegiai adatok taxonoacutemiai ceacuteluacute mintaacutezatfelisme-

reacutese ezeacutert e fejezetben a morfoloacutegiai adatelemző moacutedszerekre foacutekuszaacutelok emellett csak

az adatfelveacutetel legfontosabb sajaacutetossaacutegait koumlzloumlm A morfoloacutegiai karakterek reacuteszletes le-

iacuteraacutesa valamint a molekulaacuteris moacutedszertani leacutepeacutesei a melleacutekletekben (93 eacutes 94 melleacuteklet-

ekben) vannak megadva

5321 A morfometrikus karakterek meacutereacuteseacutenek protokollja

A legnagyobb konzisztencia eleacutereacutese eacuterdekeacuteben a vizsgaacutelat alatt nem vaacuteltoztattam sem a

beaacutelliacutetaacutesokon sem pedig az eszkoumlzoumlkoumln (mikroszkoacutep objektiacutev taacutergytartoacute stb) Minden

meacutereacutest Olympus SZX9 sztereoacute mikroszkoacuteppal x150 nagyiacutetaacuteson mikromeacuteteres skaacutelaacuten veacute-

geztem A meacutereacutesek aacutetlagos pontossaacutegaacutet (error rate) plusmn2 μm-re becsuumlltem A mintaacutek előre-

haacutetra eacutes oldaliraacutenyuacute finom mozgathatoacutesaacuteguacute taacutergyasztalra roumlgziacuteteacuteseacutet forgathatoacute taacutergytartoacute

aacutellvaacuteny biztosiacutetotta Minden meacutereacutest magam veacutegeztem A hangyaacutek ivaros egyedeinek (ki-

raacutelynők eacutes hiacutemek) viszonylagos kis szaacutema miatt a morfometrikus vizsgaacutelatokat dolgozoacutekon

veacutegeztem Oumlsszesen 22 morfometrikus jelleget vettem fel eacutes elemeztem Ezek pontos de-

finiacutecioacutejaacutet a 94 melleacutekletben adom meg A morfoloacutegiai elemzeacuteshez 627 feacuteszeksorozat 2052

dolgozoacutejaacutenak (Csősz eacutes mtsai 2014 101 feacuteszek 359 egyed Csősz eacutes mtsai 2015 526

feacuteszek 1693 egyed) 22 morfometrikus jellegeacutet meacutertem le azaz oumlsszesseacutegeacuteben egy 40000

cella adatait tartalmazoacute maacutetrix segiacutetseacutegeacutevel sikeruumllt a Nyugat-Palearktikus Temnothorax

fajok morfoloacutegiai mintaacutezataacutera koumlvetkeztetnem

Az itt bemutatott peacuteldaacuteban szereplő munkaacutek mellett az NC-klaszterezeacutesi eljaacuteraacutest toumlbb Pa-

learktikus hangya reviacutezioacuteban is sikerrel alkalmaztam Az emliacutetett munkaacutek szintetizaacutelaacutesa a

molekulaacuteris filogenetikai taacutemogataacutes hiaacutenya (Seifert Csősz amp Schulz (2014) Beitr Entomol

61 47-57 Seifert amp Csősz (2015) ZooKeys 479 37-64) vagy a revideaacutelt (Tetramorium)

hangya genusz (Csősz eacutes mtsai (2014) Zool Anz 253 469-481) a Temnothorax-oktoacutel valoacute

rendszertani taacutevolsaacutega ndash egyben az elteacuterő morfoloacutegiai karakter-keacuteszlete ndash miatt neheacutezkes

eacutes bonyolult lenne A moacutedszert heacutet tovaacutebbi alkalommal alkalmaztam troacutepusi oumlkosziszteacute-

maacutekon is

5322 A statisztikai feldolgozaacutes

A morfometrikus elemzeacutesek aacuteltal kialakiacutetott fajhipoteacuteziseket (azaz a felismert morfoloacutegiai

mintaacutezat eacuterveacutenyesseacutegeacutet) megerősiacutető LDA-val teszteltuumlk Az iacutegy kialakiacutetott ndash eacutes kvalitatiacutev

morfoloacutegiai jegyekkel megerősiacutetett ndash csoportosiacutetaacutes alkotta a veacutegleges morfoloacutegiai fajhipo-

teacutezist (6 aacutebra) A veacutegleges morfoloacutegiai fajhipoteacutezis megerősiacuteteacuteseacutere valamint kereszt-tesz-

dc_1436_17


65


teleacuteseacutere a COI mitokondriaacutelis geacuten szakasz alapjaacuten szaacutemolt toumlrzsfaacutet hasznaacuteltuk mindkeacutet peacutel-

dakeacutent emliacutetett munka eseteacuteben A felismert klasztereket csak abban az esetben tekintet-

tuumlk bioloacutegiai tartalommal rendelkező egyseacutegeknek (azaz fajoknak de egyaraacutent ideeacutertve a

koraacutebban ismert taxonokat valamint az uacutej fajokat is) ha minden aacuteltalunk alkalmazott disz-

cipliacutena eredmeacutenyei egyaraacutent erre utaltak Elteacuterő hipoteacutezisalkotaacutes eseteacuten amikor egyik

vagy maacutesik diszcipliacutena nem mutatott elkuumlloumlnuumlleacutest a stopping rulet (Schlick-Steiner eacutes

mtsai 2010) alkalmaztam amely kimondja hogy a klasztereket addig a pontig eacuterdemes

fajoknak tekinteni ameddig a megkoumlzeliacuteteacutesek koumlzoumltt egyeteacuterteacutes van a klaszterek hataacuterait

illetően

5323 Morfometrikus adatok feltaacuteroacute elemzeacutese

A nyugat-palearktikus Temnothorax fajok folytonos morfoloacutegiai vaacuteltozoacutekboacutel szaacutemiacutetott

mintaacutezataacutenak eacuterteacutekeleacuteseacutere az aacuteltalam bevezetett feltaacuteroacute NC-klaszterezeacutest alkalmaztam

kombinaacutelva az ordinaacuteloacute NMDS algoritmussal eacutes a K-koumlzeacutep moacutedszerrel A haacuterom fuumlggetlen

elemzeacutes tiacutepus metszeacutespontjaacuteban adott doumlnteacutesek alkottaacutek a veacutegleges morfoloacutegiai fajhipo-

teacutezist (bővebben ld 6 aacutebra) az egyes mintaacutekra vonatkozoacute fajhipoteacutezis csak akkor fogal-

mazoacutedik meg ha mind a haacuterom feltaacuteroacute tiacutepusuacute elemzeacutes ugyanarra a koumlvetkezteteacutesre jutott

15 aacutebra A veacutegleges morfoloacutegiai fajhipoteacutezis kombinaacutelt elemzeacutesi strateacuteeacutegiaacuteval toumlrteacutenő

megerősiacuteteacutese Toumlbbszoumlroumls feltaacuteroacute jellegű adatelemzeacutes (Exploratory Data Analyses) eacutes a

megerősiacutető elemzeacutesekkel (Confirmatory Data Analyses) veacutegrehajtott taxonoacutemiai folyamat

az aacutebraacutezolt leacutepeacutesekkel elvezet a veacutegleges morfoloacutegiai fajhipoteacutezishez A haacuterom fuumlggetlen

elemzeacutestiacutepus metszeacutespontjaacuteban talaacutelhatoacute mintaacutek (congruent samples) alkotjaacutek a veacutegleges

morfoloacutegiai fajhipoteacutezis elemeit A metszeacutesponton kiacutevuumll eső elemek (inconsistent samples)

csoportosiacutetaacutes neacutelkuumll (wild-card) keruumllnek a megerősiacutető elemzeacutes bemeneteacutebe (Csősz un-

publ)

dc_1436_17


66


Abban az esetben ha baacutermelyik moacutedszer alternatiacutev doumlnteacutest hozott a minta wild-card-keacutent

keruumllt a megerősiacutető elemzeacutes adatmaacutetrixaacuteba (15 aacutebra) Ezzel az elgondolaacutessal igyekeztem

az eleacuterhető legmegbiacutezhatoacutebb morfoloacutegiai fajhipoteacutezist megalkotni amely megeacuterett a to-

vaacutebbi teszteleacutesekre Ez az eljaacuteraacutes nagyfokuacute stabilitaacutest eredmeacutenyez a toumlkeacuteletesiacutetett morfo-

loacutegiai fajhipoteacutezis megalkotaacutesa tereacuten eacutes műkoumldik koumlzepes eacutes kis adatmennyiseacutegből valoacute

koumlvetkezteteacutesek soraacuten (pl Csősz eacutes mtsai 2014) Nagyobb adatsoroknaacutel melyekben szaacutez

feletti mintaacutet kell elemezzuumlnk (pl Csősz eacutes mtsai 2015 adatsoraacuteban 525 mintaacutet elemez-

tem) az iteratiacutev beaacutelliacutetaacutesokkal partiacutecionaacuteloacute NMDS eacutes K-koumlzeacutep moacutedszer olyan nagy szaacutemiacutetaacutesi

keacutepesseacuteget igeacutenyel hogy szinteacuten toumlbb leacutepeacutesben de egyszerűbben kell doumlnteacutest hozzunk A

Csősz eacutes mtsai (2015) munkafolyamata annyiban moacutedosult hogy a legkevesebb szaacutemiacutetaacutesi

keacutepesseacuteget igeacutenylő NC-klaszterezeacutes egymagaacuteban alkotta a veacutegső morfoloacutegiai fajhipoteacutezist

viszont a teljes adatsorra elveacutegzett megerősiacutető elemzeacutest a fajcsoportonkeacutent azaz alegy-

seacutegenkeacutent megismeacuteteltem minimalizaacutelva a hibaacutes osztaacutelyozaacutes lehetőseacutegeacutet

533 Eredmeacutenyek

Az eredmeacutenyek16 a T nylanderi fajcsoport Ponto-Mediterraacuten elemeinek nagyfokuacute diverzi-

taacutesaacutet mutatjaacutek Az uacutejonnan bevezetett morfometrikus elemzeacutesek nagyban hozzaacutejaacuterultak a

reacutegioacute fajgazdagsaacutegaacutenak morfoloacutegiai feltaacuteraacutesaacutehoz a sok uacuten kriptikus faj felismereacutese hagyo-

maacutenyos moacutedszertannal nehezebb vagy megoldhatatlan lett volna

5331 Morfoloacutegiai eredmeacutenyek

Az NC-klaszterezeacutes oumlsszesen 18 morfoloacutegiai klasztert ismert fel (16 aacutebra) Ezen klaszterek

toumlbb mint fele kuumllső (kvalitatiacutev) morfoloacutegiai moacutedszerekkel is igazolhatoacute moacutedon elkuumlloumlnuumll

egymaacutestoacutel Az ilyen taxonok maacutes fajcsoportok fajainaacutel megszokott morfoloacutegiai kuumlloumlnbseacute-

geket mutatnak Maacutes klaszterek (az oumlsszes klaszter kb 40-a) uacuten kriptikus fajok amelyek

pusztaacuten hagyomaacutenyos morfoloacutegiai eljaacuteraacutesokkal nem kuumlloumlniacutethető el de ndash mint lejjebb laacutetjuk

ndash morfometrikus vaacuteltozoacutek statisztikai elemzeacutese valamint molekulaacuteris vizsgaacutelatok egymaacutest

taacutemogatva igazoljaacutek a reproduktiacutev barrierek jelenleacuteteacutet azaz a faji szint ezek szaacutemaacutera is

indokolt A kapott mintaacutezat Lineaacuteris Diszkriminaacutens Analiacutezissel (LDA) is joacutel megerősiacutethető

Az osztaacutelyozaacutes sikeresseacutege oumlsszesseacutegeacuteben 95 volt amely joacute eredmeacutenynek mondhatoacute eacutes

faji szintre lebontva is megfelelően megbiacutezhatoacute keacutepet kapunk (4 taacuteblaacutezat)

16 E fejezetben a keacutet cikk eredmeacutenyeit (Csősz eacutes mtsai (2014) Org Divers Evol 14 75 Csősz Mikoacute amp Heinze (2015) PLoS ONE 10 e0140000 62 p httpdxdoiorg101371journalpone0140000) egyuumltt mutatom be

dc_1436_17


67


16 aacutebra A Temnothorax nylanderi fajcsoport Ponto-Mediterraacuten fajainak UPGMA agg-

lomeraacutecioacutes moacutedszerrel kombinaacutelt NC klaszterezeacutes dendrogramja A ceacutedulaacutek informaacutecioacutes

sorrendje a koumlvetkező progressziacutev fajhipoteacutezis ndash Orszaacuteg_lelőhelyhez legkoumlzelebbi vaacute-

ros_gyűjteacutes daacutetuma_minta koacuted (amennyiben rendelkezeacutesre aacutellt) Csősz Mikoacute amp Heinze

(2015) PLoS ONE 10 e0140000 alapjaacuten

dc_1436_17


68


4 taacuteblaacutezat A Temnothorax nylanderi fajcsoport LDA-val veacutegzett megerősiacutető elemzeacuteseacute-nek eredmeacutenyei A bal oldali taacuteblaacutezat a hagyomaacutenyos a jobb oldali taacutebla a LOOCV-LDA eredmeacutenyeit mutatjaacutek

ob

serve

d

pre

dicte

d

classification

succe

ss

()

angulinodis_spn

angustifrons_spn

ariadnae_spn

artvinensis

crasecundus

crassispinus

flavicornis

helenae_spn

laconicus

lichtensteini

lucidus_spn

nylanderi

parvulus

schoedli

similis_spn

sordidulus

subtilis_spn

tergestinus

pre

dicte

d

ob

serve

d

angulinodis_spn

angustifrons_spn

ariadnae_spn

artvinensis

crasecundus

crassispinus

flavicornis

helenae_spn

laconicus

lichtensteini

lucidus_spn

nylanderi

parvulus

schoedli

similis_spn

sordidulus

subtilis_spn

tergestinus

angu

lino

dis_sp

n

100024

--

--

--

--

--

--

--

--

2an

gulin

od

is_spn

24

--

--

--

--

--

--

--

--

2

angu

stifron

s_spn

985

-66

--

--

-1

--

--

--

--

1-

angu

stifron

s_spn

-

66-

--

--

1-

--

--

--

-1

-

ariadn

ae_sp

n

1000-

-15

--

--

--

--

--

--

-1

1ariad

nae

_spn

-

-15

--

--

--

--

--

--

-1

1

artvine

nsis

958-

--

46-

--

--

-1

--

--

1-

2artvin

en

sis-

--

46-

--

--

-1

--

--

1-

2

crasecu

nd

us

896-

--

-147

9-

4-

--

51

1-

--

2crase

cun

du

s-

--

-147

9-

4-

--

51

1-

--

2

crassispin

us

904-

--

-6

123-

--

--

--

--

--

-crassisp

inu

s-

--

-6

123-

--

--

--

--

--

-

flavicorn

is1000

--

--

--

44-

-1

--

--

--

--

flavicorn

is-

--

--

-44

--

1-

--

--

--

-

he

len

ae_sp

n

913-

--

-3

--

157-

--

-1

--

-4

-h

ele

nae

_spn

-

--

-3

--

157-

--

-1

--

-4

-

lacon

icus

949-

--

--

--

-54

2-

--

--

--

-laco

nicu

s-

--

--

--

-56

2-

--

--

--

-

lichte

nste

ini

973-

--

--

3-

-5

292-

-1

--

--

-lich

ten

stein

i-

--

--

3-

-3

292-

-1

--

--

-

lucid

us_sp

n

943-

--

--

--

--

-66

--

--

-1

2lu

cidu

s_spn

-

--

--

--

--

-66

--

--

-1

2

nylan

de

ri900

--

--

31

-1

--

-54

--

--

--

nylan

de

ri-

--

-3

1-

1-

--

54-

--

--

-

parvu

lus

971-

--

-1

--

3-

4-

-101

--

--

-p

arvulu

s-

--

-1

--

3-

4-

-101

--

--

-

scho

ed

li938

--

--

--

--

--

--

-30

--

1-

scho

ed

li-

--

--

--

--

--

--

30-

-1

-

similis_sp

n

947-

--

--

--

--

--

--

-36

--

-sim

ilis_spn

-

--

--

--

--

--

--

-36

--

-

sord

idu

lus

956-

--

--

--

--

--

--

--

43-

3so

rdid

ulu

s-

--

--

--

--

--

--

--

43-

3

sub

tilis_spn

955

-1

--

--

-6

--

1-

--

2-

1682

sub

tilis_spn

-

1-

--

--

6-

-1

--

-2

-168

2

terge

stinu

s899

--

-2

4-

--

-1

21

-1

-1

-125

terge

stinu

s-

--

24

--

--

12

1-

1-

1-

125

sum

of n

est sam

ple

s exam

ine

d24

6715

48164

13644

17259

30070

60104

3238

45176

13924

6715

48164

13644

17259

30070

60104

3238

45176

139

row

s ob

serve

d b

y exp

lorato

ry NC

-cluste

ring

colu

mn

s pre

dicte

d b

y con

firmato

ry LDA

dc_1436_17


69


Toumlbb faj osztaacutelyozaacutesa teljesen vagy majdnem teljesen sikeres17 volt T angulinodis spn

(100) T angustifrons spn (985) T ariadnae spn (100) T artvinensis (958) T

flavicornis (100) T laconicus (949) T lichtensteini (973) T lucidus spn (943) T

parvulus (971) T schoedli (938) T similis spn (947) T sordidulus (956) eacutes T

subtilis spn (955) Neacutehaacuteny maacutesik faj gyengeacutebb eredmeacutenyt mutatott T crasecundus

(896) T crassispinus (904) T helenae spn (913) T nylanderi (90) and T ter-

gestinus (899) A 90 koumlruumlli klasszifikaacutecioacutes siker maacuter az a szint ahol a fajhipoteacutezisek

uacutejragondolaacutesa indokolt Ezeacutert ezekre az esetekre egy ismeacutetelt elemzeacutest futtattam melyek-

ben a fajkomplexek fajainak uacutejra elemzeacutese megtoumlrteacutent Ezek eredmeacutenyeit azutaacuten oumlssze-

vetve a mtDNS elemzeacutesek eredmeacutenyeivel progressziacutev fajhipoteacutezisseacute (5242 alfejezet) ala-

kiacutetottam Az uacuten kriptikus fajok szaacutema a Temnothorax geacutenuszban is viszonylag magas meg-

koumlzeliacuteti az 50-ot Ilyenek peacuteldaacuteul a T crasecundus Seifert amp Csősz 2015 eacutes a T crassispi-

nus (Karawaiev 1926) dolgozoacutei melyek morfoloacutegiai eacutertelemben annyira hasonloacuteak hogy

a biztonsaacutegos meghataacuterozaacutes eleacutereacuteseacutehez a feacuteszeksorozatok vizsgaacutelata szuumlkseacuteges vagyis egy

feacuteszekből 2-3 dolgozoacute vizsgaacutelataacutenak alapjaacuten vonjunk le faji koumlvetkezteteacuteseket A feacuteszekso-

rozatok meghataacuterozaacutesa ugyanis leacutenyegesen jobb (985-100) pontossaacutegot eredmeacutenyez

ezekben az esetekben is

5332 Molekulaacuteris eredmeacutenyek

Baacuter a munkaacutem eacutes ceacutelkitűzeacuteseim alapvetően a morfoloacutegiai eredmeacutenyekre illetve a morfo-

loacutegiai doumlnteacuteshozaacutesi protokollok jobbiacutetaacutesaacutera iraacutenyultak az eredmeacutenyek igazolaacutesaacutera mole-

kulaacuteris filogenetikai megkoumlzeliacuteteacutest is alkalmaztunk Ennek segiacutetseacutegeacutevel teszteltem a mor-

fometrikus moacutedszerek hasznaacutelhatoacutesaacutegaacutet A molekulaacuteris COI szekvenciaacutek elemzeacuteseacuteből szuuml-

letett toumlrzsfa (Bayesian tree 17 aacutebra) teljes meacuterteacutekben alaacutetaacutemasztotta a morfometrikus

alapon felaacutelliacutetott fajhipoteacutezist melyet a fajok nagy reacuteszeacutenek (T ariadnae spn T artvinen-

sis T flavicornis T helenae spn T lucidus spn T nylanderi T parvulus T schoedli T

similis spn) magas posterior probability eacuterteacutekei is megerősiacutetenek A molekulaacuteris moacutedszer

nem tudta teljes meacuterteacutekben alaacutetaacutemasztani a T laconicus - T lichtensteini valamint a T

crasecundus - T crassispinus fajpaacuterokat Ez tulajdonkeacuteppen megegyezik a morfometrikus

moacutedszerekkel kapott eredmeacutenyek megaacutellapiacutetaacutesaival vagyis hogy ezek a fajpaacuterok kriptikus

fajokboacutel aacutellak morfoloacutegiailag nehezen megkuumlloumlnboumlztethetők toumlbbvaacuteltozoacutes morfometri-

kus eljaacuteraacutesok szuumlkseacutegesek a megbiacutezhatoacute elkuumlloumlniacuteteacuteshez

17 A morfometrikus vizsgaacutelatok a legritkaacutebb esetben adnak toumlkeacuteletes elkuumlloumlnuumlleacutest Valamilyen okboacutel kifo-lyoacutelag amely lehet meacutereacutesi hiba fejlődeacutesi rendellenesseacuteg hibridizaacutecioacute vagy baacutermi egyeacuteb ok a mintaacutek egy reacutesze nem mindig esik a bdquomegfelelőrdquo klaszterbe Amennyiben ez a hiba araacuteny 5 alatt marad akkor ezt egyszerű statisztikai hibakeacutent kezelhetjuumlk ezt a hataacutert jelentősen meghaladoacute elteacutereacutes eseteacuten indokolt lehet a faji hipoteacutezis uacutejragondolaacutesa vagy elveteacutese

dc_1436_17


70


17 aacutebra Bayes-feacutele konszenzusfa a Temnothorax nylanderi fajcsoportba tartozoacute mintaacutek

mitokondriaacutelis CO I geacutenjeacutenek 658 baacutezispaacuterboacutel aacutelloacute elemzeacuteseacuteről A bayes-i posterior valoacute-

sziacutenűseacutegeket (szaacutezaleacutekosan) a csomoacutepontokon adom meg A molekulaacuteris fa 97-ban meg-

erősiacuteti a morfoloacutegiai alapon elkuumlloumlniacutetett mintaacutek csoportosiacutetaacutesaacutet Csősz Mikoacute amp Heinze

(2015) PLoS ONE 10 e0140000 alapjaacuten Nagyobb felbontaacutesuacute verzioacute az alaacutebbi linken

httpdxdoiorg101371journalpone0140000 eleacuterhető

dc_1436_17


71


534 Konkluacutezioacute

A Temnothorax genusz ezen beluumll a T nylanderi fajcsoport Ponto-Mediterraacuten elemeinek

diverzitaacutesaacutera iraacutenyuloacute integratiacutev taxonoacutemiai vizsgaacutelat sorozat kombinaacutelt bizonyiacuteteacutekaiboacutel

oumlsszesen 18 faj jelenleacuteteacutet sikeruumllt kimutatni Ezen fajokboacutel kilenc tehaacutet toumlbb mint a teljes

fajszaacutem fele bizonyult tudomaacutenyra uacutej fajnak A csoport aacuteltalunk leiacutert fajgazdagsaacutega alaacutetaacute-

masztja a koraacutebban felteacutetelezett ndash de megfelelő moacutedszerek hiaacutenyaacuteban ki nem mutatott ndash

faji szintű sokfeacuteleseacuteget A fajcsoport elemeit faj-komplexekre osztottam melyekben 1-5

faj talaacutelhatoacute eacutes melyekről morfoloacutegiai karakterek vagy karakter kombinaacutecioacutek eacuterteacutekeleacuteseacute-

ből valoacutesziacutenűsiacutethetően monofiletikus18 egyseacuteget alkotnak

A munkaacuteim soraacuten feldolgozott taxonok listaacuteja a koumlvetkező

Temnothorax angulinodis complex

Temnothorax angulinodis Csősz Mikoacute amp Heinze 2015

Temnothorax angustifrons complex

Temnothorax angustifrons Csősz Mikoacute amp Heinze 2015

Temnothorax lucidus Csősz Mikoacute amp Heinze 2015

Temnothorax similis Csősz Mikoacute amp Heinze 2015

Temnothorax subtilis Csősz Mikoacute amp Heinze 2015

Temnothorax flavicornis complex

Temnothorax flavicornis (Emery 1870)

Temnothorax lichtensteini complex

18 Szuumlkseacuteges megjegyeznem hogy a monofilia pusztaacuten morfoloacutegiai eacutes mitokondriaacutelis szakaszok adataiboacutel teljes meacuterteacutekben nem igazolhatoacute Ehhez magi szakaszok vizsgaacutelata lenne szuumlkseacuteges

dc_1436_17


72


Temnothorax lichtensteini (Bondroit 1918)

Temnothorax laconicus Csősz amp al 2014

Temnothorax nylanderi complex

Temnothorax nylanderi (Foerster 1850)

Temnothorax crassispinus (Karavaiev 1926)

Temnothorax crasecundus Seifert amp Csősz 2015

Temnothorax parvulus complex

Temnothorax parvulus (Schenck 1852)

Temnothorax ariadnae Csősz Mikoacute amp Heinze 2015

Temnothorax helenae Csősz Mikoacute amp Heinze 2015

Temnothorax sordidulus complex

Temnothorax artvinensis Seifert 2006

Temnothorax schoedli Seifert 2006

Temnothorax sordidulus (Muumlller 1923)

Temnothorax carinthiacus (Bernard 1957)

Temnothorax tergestinus (Finzi 1928) statn (laacutesd Csősz Mikoacute amp Heinze 2015)

Temnothorax saxonicus (Seifert 1995) synn (laacutesd Csősz Mikoacute amp Heinze 2015)

dc_1436_17


73


A fenti listaacuteban szereplő taxonok morfometrikus eljaacuteraacutesokkal valamint molekulaacuteris vizsgaacute-

latokkal segiacutetett elkuumlloumlniacuteteacuteseacute utaacuten erőfesziacuteteacuteseket tettem a fajok hagyomaacutenyos kuumllső

morfoloacutegia alapjaacuten toumlrteacutenő elkuumlloumlniacuteteacuteseacutere

18 aacutebra A Temnothorax nylanderi fajcsoport dolgozoacuteinak elaacutegazaacutesos formaacuteban toumlr-

teacutenő azonosiacutetaacutesaacutera alkalmas doumlnteacutesi fa (Cross-Validated Decision Tree) Az aacutebra a dol-

gozoacutek hataacuterozaacutesaacutehoz koumlnnyen hasznaacutelhatoacute eacutes gyorsan aacutetlaacutethatoacute grafikus megjeleniacuteteacutest

mutat be A szaacutezaleacutekos osztaacutelyozaacutesi sikert az egyes csomoacutepontok alatt zaacuteroacutejelben adom

meg A csomoacutepontok felett vastagon szedve a doumlnteacutesben szerepet jaacutetszoacute egyszerű araacuteny-

paacutert mutatom A morfometrikus araacutenyok aacutetlagai minimaacutelis maximaacutelis eacuterteacutekei szoumlgletes

zaacuteroacutejelben minden aacutegon voumlroumls sziacutennel laacutethatoacutek Keacutet poziacutecioacuteban (csomoacutepont) az eredetileg

javasolt folytonos morfometriai jellemzőket felvaacuteltottam megbiacutezhatoacutebb geograacutefiai ada-

tokkal Csősz Mikoacute amp Heinze (2015) PLoS ONE 10 e0140000 alapjaacuten Nagyobb felbontaacutesuacute

verzioacute az alaacutebbi linken httpdxdoiorg101371journalpone0140000 eleacuterhető

dc_1436_17


74


Eredmeacutenyuumll fentebb felsorolt taxonok koumlzel 50-a bizonyult baacuter uacuten kriptikus fajnak ezek

egymaacutestoacutel viszonylag egyszerűen eacutes megfelelő osztaacutelyozaacutesi sikerrel valamelyik egyszerű

morfometrikus araacutenypaacuter segiacutetseacutegeacutevel elkuumlloumlniacutethetők ahogy azt a doumlnteacutesi fa (18 aacutebra) se-

giacutetseacutegeacutevel aacutebraacutezoltam A fajcsoport fajai egymaacutessal keveacutes kiveacuteteltől eltekintve parapatri-

kus elterjedeacutesi mintaacutezatot adnak azaz csak egy nagyon szűk kontaktzoacutenaacuteban mutatnak

aacutetfedeacutest

A felderiacutetett nagy fajgazdagsaacuteg nem egyenletesen oszlik el a reacutegioacuteban hanem kuumlloumlnoumlsen

fajgazdag fajkeacutepződeacutesi goacutecok laacutethatoacuteak sok endeacutemizmussal a Peloponeacuteszoszi-feacutelszigeten

valamint Anatoacutelia teruumlleteacuten Az angustifrons fajkomplex szinte oumlsszes ismert lelőhelye (19

aacutebra) Anatoacutelia teruumlleteacuten eacutes Kreacuteta szigeteacuten talaacutelhatoacute a keacutet goumlroumlgorszaacutegi lelőhely lehet em-

ber aacuteltali behurcolaacutes eredmeacutenye is Ez utoacutebbi elmeacuteletet taacutemasztja alaacute hogy mindkeacutet is-

mert euroacutepai lelőhely kikoumltővaacuteroshoz nagyon koumlzel fekszik A fajcsoport fajainak Kreacuteta-

szigeti megjeleneacutese magyaraacutezhatoacute az elmuacutelt glaciaacutelis időszak tengeringadozaacutesaival oumlssze-

fuumlggő folyosoacutek leacutetrejoumltteacutevel A Kreacuteta-Rodosz tengeri haacutetsaacuteg eacutes a rajta fekvő szigetek (Kar-

pathosz Rodosz) az Anatoacuteliai Marmarisz-oumlboumllbe fut be

19 aacutebra A Temnothorax angustifrons komplex fajainak elterjedeacutese ismert lelőhely ada-

tok alapjaacuten Sziacutenkoacutedok T angustifrons spn (saacuterga neacutegyszoumlg) T lucidus (voumlroumls haacuterom-

szoumlg) T similis (zoumlld rombusz) eacutes T subtilis (keacutek koumlr) Voumlroumls szaggatott segeacutedvonal jelzi a

Kreacuteta-Rodosz tengeri haacutetsaacutegot eacutes a rajta fekvő szigetekkel (Karpathosz Rodosz) Ez a geo-

loacutegiai formaacutecioacute koumlti oumlssze Kreacuteta szigeteacutet az anatoacuteliai Marmarisz-oumlboumlllel Csősz Mikoacute amp

Heinze (2015) PLOS ONE 10 e0140000 nyomaacuten

dc_1436_17


75


Ez az uacutetvonal a jelenlegi bdquomagasrdquo tengerszint mellett is lehetseacuteges betelepuumlleacutesi uacutetvonalat

kiacutenaacutel a koumlzepes roumlpkeacutepesseacutegű Temnothorax fajok szaacutemaacutera a muacuteltban viszont peacuteldaacuteul a

Wuumlrm glaciaacutelis idejeacuten uralkodoacute alacsonyabb tengerszint mellett az anatoacuteliai faunaelemek

sokkal kevesebb akadaacutely lekuumlzdeacutese aacuteraacuten juthattak a szigetre

Eacuterdekesebb keacuterdeacutes a T angustifrons fajkomplex fajainak euroacutepai hiaacutenya Baacuter a T subtilis

szoacutervaacutenyos előfordulaacutesaacutet Goumlroumlgorszaacuteg eacuteszaki reacuteszeacuteről maacuter jelezteacutek (Lech Borowiec szoacutebeli

koumlzleacutese alapjaacuten) az angustifrons fajkomplex euroacutepai előfordulaacutesaacutenak hiaacutenya iacutegy is szem-

beoumltlő Egyeacutertelmű magyaraacutezattal nem tudok szolgaacutelni de valoacutesziacutenűleg a maacuter Euroacutepaacuteban

jelen leacutevő rokon fajok hasonloacute oumlkoloacutegiai igeacutenyei illetve ennek okaacuten az oumlkoloacutegiai kizaacuteraacutes

lehet a jelenseacuteg egyik oka A T angustifrons fajkomplex elteacuterően a toumlbbi faj feletti egyseacuteg

fajaitoacutel Anatoacuteliaacuteban sok szinpatrikus fajjal van jelen Ennek lehet magyaraacutezata a fajok kora

vagyis a fajkeacutepződeacutes oacuteta eltelt idő melynek soraacuten mind az oumlkoloacutegiai igeacutenyekben mind pe-

dig a reproduktiacutev rendszerekben olyan szintű vaacuteltozaacutesok toumlrteacutenhettek amely lehetőveacute te-

szi a fajok egyuumlttes előfordulaacutesaacutet

20 aacutebra A Temnothorax nylanderi fajkomplex fajainak elterjedeacutese az ismert lelőhely

adatok alapjaacuten Sziacutenkoacutedok T crasecundus (voumlroumls rombusz) T crassispinus (keacutek neacutegy-

szoumlg) T nylanderi (saacuterga koumlr) A saacuterga szaggatott vonalak jelzik a tipikus elterjedeacutesi hataacute-

rokat A bdquonyugati barrierrdquo a Balkaacuteni LGM refuacutegium eacutes az Appennini-feacutelsziget refuacutegiumaiboacutel

előretoumlrő populaacutecioacutek mai elterjedeacuteseacutenek koumlzoumls hataacuteraacuten joumltt leacutetre A bdquokeletirdquo barrier doumln-

tően a nagyjaacuteboacutel 20000 eacuteve leacutetezett Balkaacuteni LGM refuacutegium valamint az uacuten Ukraacuten LGM

refuacutegium populaacutecioacuteinak expanzioacuteja uacutetjaacuten alakult ki Csősz Mikoacute amp Heinze (2015) PLOS ONE

10 e0140000 nyomaacuten

dc_1436_17


76


Eacuterdemes megemliacuteteni meacuteg a T similis szeacutettagolt elterjedeacuteseacutet (19 aacutebra) Az egymaacutessal nem

eacuterintkező keacutet teruumlleten eacutelő populaacutecioacutei morfoloacutegiailag nem kuumlloumlnboumlznek egymaacutestoacutel ezeacutert

ezeket a szeacutettagolt aacutereaacuteban eacutelő populaacutecioacutekat ugyanazon taxonba soroltam Sajnaacutelatos moacute-

don az Iskenderun teacuterseacutegeacuteben honos populaacutecioacuteboacutel nem sikeruumllt műkoumldő COI szekvenciaacute-

kat kinyerni ezeacutert a faji ranguacute azonossaacutegot ebben az esetben morfometrikus elemzeacuteseken

tuacutel maacutes moacutedszerrel nem tudtam alaacutetaacutemasztani

A T nylanderi fajcsoport Ponto-Mediterraacuten fajai ndash az angustifrons fajkomplex elemein kiacute-

vuumll ndash doumlntően Euroacutepa deacuteli reacuteszeacuten honosak A fajkomplexeken beluumlli mintaacutezatokban sok

hasonloacutesaacutegot fedezhetuumlnk fel Az egyik ilyen elem a parapatrikus fajpaacuterok jelenleacutete (20

aacutebra) amely minden fajcsoportban ndash egy vagy toumlbb esetben ndash megjelenik

A maacutesik fontos koumlzoumls jellemző az elterjedeacutesi hataacuterok (esetuumlnkben kontakt zoacutenaacutek) elhelyez-

kedeacuteseacutenek nagyfokuacute egyezeacutese Ezen euroacutepai fajok doumlntően keacutet barrier menteacuten talaacutelkoz-

nak a keleti barrier Nyugat-Anatoacutelia eacutes a Goumlroumlg Balkaacuten faunateruumlletek koumlzoumltt huacutezoacutedik a

bdquokeletirdquo barrier elhelyezkedeacutese a Rodope-hegyseacuteghez koumltődik a nyugati barrier a Balkaacuten-

feacutelsziget eacuteszaki reacuteszeacutenek populaacutecioacuteit vaacutelasztja el az Appennini-feacutelsziget elemeitől a bdquonyu-

gatirdquo barrier Szloveacuteniaacutetoacutel az Alpokaljaacuten keresztuumll huacutezoacutedik eacuteszakra (20 aacutebra) Ezeket a re-

cens elterjedeacutesi mintaacutezatokat a legutoacutebbi glaciaacutelisok idejeacuten kialakult uacuten refuacutegium teruumlle-

teknek illetve az interglaciaacutelis időszakban innen szeacutetterjedő populaacutecioacutek aacuteltal kialakiacutetott

mintaacutezatoknak koumlszoumlnhetjuumlk (Hewitt 1999 Goropashnaya eacutes mtsai 2007 Litvinchuk eacutes

mtsai 2013) A bdquokeletirdquo barrier doumlntően a nagyjaacuteboacutel 20000 eacuteve leacutetezett uacuten Balkaacuteni LGM19

refuacutegiumokboacutel valamint a Nyugat-Anatoacutelia vagy az uacuten Ukraacuten LGM refuacutegium teruumlleteacuteről

szeacutetterjedő populaacutecioacutek talaacutelkozaacutesi frontjaacuten alakult ki A bdquonyugati barrierrdquo a Balkaacuteni LGM

refuacutegiumokboacutel eacutes az Appennini-feacutelsziget refuacutegiumaiboacutel előretoumlrő populaacutecioacutek mai elterje-

deacuteseacutenek koumlzoumls hataacuteraacuten joumltt leacutetre A felvaacutezolt keacutep ismert maacutes hangya csoportok eseteacuteben

is Hasonloacute bdquonyugatirdquo parapatrikus elterjedeacutesi mintaacutezatot iacutertak le Lasius piliferus Seifert

1992 eacutes Lasius psammophilus Seifert 1992 fajpaacuter eseteacuteben (Seifert 1992) Myrmica spi-

nosior Santschi 1931 eacutes M sabuleti Meinert 1861 populaacutecioacutei koumlzoumltt (Seifert 2005) eacutes a

Tetramorium moravicum Kratochvil 1941 keacutet joacutel elkuumlloumlnuumllő leszaacutermazaacutesi vonala is ha-

sonloacute mintaacutezatot koumlvet (Schlick-Steiner eacutes mtsai 2007b)

19 LGM refuacutegium = a Last Glacial Maxima azaz az utolsoacute glaciaacutelis perioacutedus (Wuumlrm) maximaacutelis eljegesedeacutesi időszaka alatt (~20000 eacutevvel ezelőtt) refuacutegiumkeacutent szolgaacuteloacute teruumlletek angolszaacutesz irodalomban meghono-sodott elnevezeacutese

dc_1436_17


77


A maacutesik gyakran visszateacuterő elterjedeacutesi mintaacutezati elem az uacuten ugraacutesszerű szeacutetterjedeacutes

(bdquojumprdquo-dispersal) amely egyes szatellit populaacutecioacutek gyors nagy taacutevolsaacutegra jutaacutesa uacutetjaacuten joumln

leacutetre A jelenseacuteg toumlbb Temnothorax fajnaacutel is megfigyelhető esetuumlnkben egyreacuteszt Nyugat-

anatoacuteliai fajok (19 aacutebra) maacutesreacuteszt jellemzően Euroacutepai (Balkaacuten-feacutelszigeti) fajok enklaacuteveacutei

jelenhetnek meg Kreacuteta szigeteacuten (21 aacutebra) viszont az Eacutegei-tenger toumlbbi kisebb szigeteacuteről

e fajok populaacutecioacutei nem ismertek Termeacuteszetesen nem zaacuterhatoacute ki az alulgyűjtoumlttseacuteg mint

egy lehetseacuteges ok Valoacutesziacutenűbbnek tartom azonban hogy az LGM perioacutedus idejeacuten az Ana-

toacutelia eacutes a Peloponeacuteszosz Temnothorax faunaacuteja koumlzoumltt az Eacutegei-tenger ndash az alacsonyabb ten-

gerszint miatt joacuteval nagyobb kiterjedeacutesű ndash szigetein folyamatos kapcsolatot biztosiacutethattak

Maacutera azonban a koumlzbuumllső teruumlletek aacutellatvilaacutegaacuteboacutel ezek a fajok hiaacutenyoznak eltűnhettek Ha

ebből a felteacutetelezeacutesből indulunk ki akkor a recens keacutep egy reacuteg letűnt időszak maradvaacute-

nyait mutatja

21 aacutebra A Temnothorax parvulus fajkomplex fajainak elterjedeacutese az ismert lelőhely

adatok alapjaacuten Sziacuten koacutedok T ariadnae (saacuterga rombusz) T helenae (keacutek neacutegyszoumlg) T

parvulus (voumlroumls rombusz) A Balkaacuteni LGM refuacutegiumainak T helenae populaacutecioacutei (keacutek neacutegy-

szoumlg) megjelennek Kreacuteta szigeteacuten is Csősz Mikoacute amp Heinze (2015) PLOS ONE 10 e0140000

nyomaacuten

dc_1436_17


78


A T nylanderi fajcsoport aacuteltalam feltaacutert Ponto-Mediterraacuten diverzitaacutesi mintaacutezata baacuter doumln-

tően morfoloacutegiai eszkoumlzoumlkkel toumlrteacutent ellenőrzeacutesi ceacutellal mitokondriaacutelis COI elemzeacutest alkal-

maztunk A nagyszaacutemuacute kriptikus faj valamint a nagy fajgazdagsaacuteg miatt a T nylanderi

fajcsoport feltaacuteraacutesa egy maacutesik kutatoacutecsoport toumlbb mint egy eacutevtizedes munkaacuteja utaacuten sem

hozott eredmeacutenyt (Andreas Schulz szemeacutelyes koumlzleacutese) majd fel is hagytak vele A feldol-

gozaacutes lehetőseacutegeacutet az aacuteltalam bevezetett eljaacuteraacutes az NC-klaszterezeacutes hozta el szaacutemunkra A

biodiverzitaacutes kutataacutesaacutenak visszateacuterő eleme hogy a felismert mintaacutezat azaz a leiacutert fajok

mennyire feleltethetőek meg bioloacutegiai fajoknak vagyis mennyi bioloacutegiai informaacutecioacuteval

tudjuk oumlsszekapcsolni a diverzitaacutesi adatokat

A Nyugat-palearktikus Temnothorax fajok vizsgaacutelataacutenak a dolgozatban vaacutezolt szeleteacutet

2015-ben fejeztem be hogy egy maacutesik hasonloacutean izgalmas keacuterdeacutessel foglalkozhassak

amit a koumlvetkező 54 fejezetben fogok taacutergyalni A publikaacutecioacutek koumlzleacuteseacutenek időpontjaacuteban

koroloacutegiai oumlkoloacutegiai informaacutecioacutek eacuteletmenet tulajdonsaacuteg adatok korlaacutetozottan aacutelltak ren-

delkezeacutesre20 Az elmuacutelt keacutet eacutevben azonban toumlbb kolleacutega is jelezte hogy egyes fajok pl

Temnothorax ariadnae Csősz Mikoacute amp Heinze 2015 kizaacuteroacutelag Kreacuteta szigeteacutenek tűlevelű er-

deiben fordul elő (Lech Borowiec szemeacutelyes koumlzleacutese) vagy a parapatrikus fajpaacuter nyugati

eacutes keleti alkotoacuteit maacutes szociaacutelparazita hangyafaj hasznaacutelja ki (Alfred Buschinger szoacutebeli koumlz-

leacutese) ezaacuteltal igazolva az aacuteltalam morfoloacutegiai kuumlloumlnbseacutegek alapjaacuten elkuumlloumlniacutetett fajok bioloacute-

giai validitaacutesaacutet Az uacutejonnan lefektetett Nyugat-palearktikus Temnothorax taxonoacutemia tehaacutet

uacutej informaacutecioacutek taacutersiacutetaacutesaacutenak rendezeacuteseacutenek adott terepet

20 A taxonoacutemiai kutataacutes aacuteltalaacutenos probleacutemaacuteja hogy akkor vagyunk keacutenytelenek leiacuterni egy taxont mikor az felfedezeacutesre keruumll azaz egyeacuteb jellemzői a legkeveacutesbeacute ismertek

dc_1436_17


79


54 A Malagasi Nesomyrmex fauna taxonoacutemiai feltaacuteraacutesa

Madagaszkaacuter Foumllduumlnk biodiverzitaacutesaacutenak egyik kiemelt pontja (Myers et al 2000) tele

egyeduumllaacutelloacute endemikus elemekkel Az elmuacutelt eacutevtizedekben komoly erőfesziacuteteacutesek toumlrteacuten-

tek a Malagasi hangyadiverzitaacutes feltaacuteraacutesaacutera (Udvardy 1983) melyek alaacutetaacutemasztjaacutek a reacutegioacute

nagy fajgazdagsaacutegroacutel alkotott keacutepuumlnket (Fisher 2005) A reacutegioacute geograacutefiailag is vaacuteltozatos

keacutepet mutat eacutes kimondottan szeacutetszabdalt magaacuteban foglalja Madagaszkaacuter eacutes a koumlrnyező

szigetvilaacuteg (Mauritius Comores Mayotte Seychelles stb) teruumlleteit is (22 aacutebra)

A helyi eacutelővilaacuteg feltaacuteraacutesaacuteban nagy szerep jut a California Academy of Sciences

(httpwwwcalacademyorgexplore-sciencemadagascar) eacutes a Madagascar Biodiversity

Centre (httpwwwmadagascarbioorg) koumlzoumls kezdemeacutenyezeacuteseacutenek Ebből az egyuumlttmű-

koumldeacutesből ndash toumlbb mint egy eacutevtized eredmeacutenyekeacutent ndash hatalmas mennyiseacutegű reprezentatiacutev

gyűjtemeacuteny halmozoacutedott fel a California Academy of Sciences gyűjtemeacutenyeacuteben

A Malagasi hangyafauna jobb feltaacuteraacutesaacutenak nagyszabaacutesuacute projektjeacutehez csatlakoztam 2014-

ben egy Schlinger alapiacutetvaacuteny21 aacuteltal taacutemogatott lehetőseacuteg kereteacuteben Ebben a keacutet eacutevet

feloumllelő projektben a Malagasi Nesomyrmex (23 aacutebra) fauna teljes feltaacuteraacutesaacutet tűztem ki

ceacutelul Keacutesőbb tovaacutebbi feladatkeacutent morfometrikus moacutedszertani fejleszteacutesekre laacutetszott

nagy szuumlkseacuteg valamint a Malagasi kolleacutegaacutek morfometrikus moacutedszerekre toumlrteacutenő keacutepzeacuteseacuten

keresztuumll (amelyet a koumlvetkező alfejezetben fogok reacuteszletesen taacutergyalni) meacuteg inkaacutebb be-

lemeacutelyedtem a helyi fauna feltaacuteraacutesaacuteba A Nesomyrmex hangyageacutenusz koraacutebban neacutegy is-

mert taxonja mellett tovaacutebbi 29 tudomaacutenyra uacutej fajt iacutertam le (Csősz amp Fisher (2015) ZooKeys

526 19-59 httpsdoiorg103897zookeys5266037 Csősz amp Fisher (2016a) PeerJ

4e1796 httpsdoiorg107717peerj1796 Csősz amp Fisher (2016b) PLoS ONE 11(4)

21 httpswwwtgcicomfunding-sourcesfundersschlinger-foundation

22 aacutebra A Malagasi reacute-

gioacute (piros ellipszissel je-

loumllve) Afrika keleti part-

jaitoacutel neacutehaacuteny szaacutez kiloacute-

meacuteterre teruumll el A reacute-

gioacutet a legnagyobb szi-

get Madagaszkaacuter (piros

teruumllet) mellett sok ki-

sebb sziget alkotja For-

raacutes httpsuploadwiki-

mediaorg

dc_1436_17


80


e0152454 httpdxdoiorg101371journalpone0152454 Csősz amp Fisher (2016c)

ZooKeys 603 105ndash130 httpsdoiorg103897zookeys6038271 Csősz amp Fisher

(2016d) ZooKeys 616 125ndash159 httpsdoiorg103897zookeys6169532) ezzel a Ma-

lagasi Nesomyrmex fajszaacutem 33-ra emelkedett

23 aacutebra Nesomyrmex angulatus Mayr 1862 dolgozoacuteja profilboacutel (A keacutep forraacutesa Califor-

nia Academy of Sciences antweborg CASENT0134948)

A Malagasi Nesomyrmex ge-

nusz az aacuteltalam elveacutegzett elő-

vizsgaacutelatok eredmeacutenyeinek

alapjaacuten is sokkal fajgazdagabb-

nak tűnt mint azt a korabeli is-

mereteink mutattaacutek A projekt

kezdeteacuten ismeretes neacutegy faj he-

lyett becsleacuteseim ennek koumlzel tiacutezszereseacutet mutattaacutek amely keacutesőbb be is igazoloacutedott A nagy

fajszaacutem megfelelő taxonoacutemiai kezeleacuteseacutehez kuumllső kvalitatiacutev morfoloacutegiai jellegek alapjaacuten

előbb neacutegy fajcsoportot (N angulatus hafahafa madecassus eacutes sikorai fajcsoportok ld

Csősz amp Fisher 2015) aacutelliacutetottam fel majd veacuteguumll szuumlkseacuteg volt egy oumltoumldik fajcsoport (bre-

vicornis fajcsoport ld Csősz amp Fisher 2016d) elkuumlloumlniacuteteacuteseacutere is melyek egyenkeacutent 4-9 fajt

tartalmaztak Ezek a fajcsoportok egymaacutestoacutel kvalitatiacutev jellegek vizsgaacutelataacuteval is joacutel elkuumllouml-

niacutethetőek eacutes veacutelhetően monofiletikus egyseacuteget alkotnak22

Madagaszkaacuter eacutes az egeacutesz Malagasi reacutegioacute egyeduumllaacutelloacutean gazdag faunaacuteja napjaink koumlrnye-

zetromboloacute teveacutekenyseacutege aacuteltal erősen veszeacutelyeztetetteacute vaacutelt iacutegy fennaacutell a veszeacutelye annak

hogy fajok toumlmegei tűnnek el a sziacutenről meacuteg mielőtt felfedezneacutenk őket Madagaszkaacuter kiveacute-

telesen nagy fajgazdagsaacutega a kriptikus fajok nagy szaacutema valamint a diverzitaacutes gyors

uumltemű23 pusztulaacutesa (Ceballos eacutes mtsai 2015) egyuumlttesen komoly kihiacutevaacutesokat taacutemaszt az

22 Szuumlkseacutegesnek tartom megjegyezni hogy a fajcsoportok taxonoacutemiai munkaacutek soraacuten joacutel bevaacutelt moacutedon morfoloacutegiai jelleg-kombinaacutecioacutek alapjaacuten toumlrteacutenő elkuumlloumlniacuteteacutese Baacuter a fajcsoportok leacutetrehozaacutesa bevett taxonoacute-miai gyakorlat a taxonoacutemiai munkaacutet nagyban megkoumlnnyiacuteti eacutes ideaacutelis esetben szaacutermazaacutesbeli kapcsolatokroacutel aacuterulkodik a doumlntően morfoloacutegiai alapon leacutetrehozott fajcsoportok nem szuumlkseacutegszerűen alkotnak monofi-letikus egyseacuteget 23 httpwwwcommondreamsorgnews20130528un-accelerating-biodiversity-loss-fundamental-threat-survival-humankind

dc_1436_17


81


eacutelővilaacuteg helyi szeleteacutenek teljes megismereacutese eleacute Ezeacutert első sorban olyan taxonoacutemiai eljaacute-

raacutesokra van szuumlkseacuteg melyek a nagy pontossaacuteg mellett jelentősen meggyorsiacutetjaacutek a doumlnteacutes-

hozaacutes mechanizmusaacutet eacutes ezzel jelentős időt eacutes energiaacutet takariacutetanak meg napjaink taxonoacute-

musai szaacutemaacutera

541 Automatizaacutelt taxonoacutemiai doumlnteacuteshozaacutesi eljaacuteraacutesok bevezeteacutese a Madagaszkaacuter

hangya faunaacutejaacutenak taxonoacutemiai feltaacuteraacutesaacutenak meggyorsiacutetaacutesa ceacuteljaacuteboacutel

Az elmuacutelt eacutevekben szaacutemos iacutegeacuteretes algoritmus keruumllt publikaacutelaacutesra melyek sikerrel alkal-

mazhatoacutek rovar taxonoacutemiaacuteban komplex morfoloacutegiai mintaacutezatok felismereacuteseacutere (Ezard eacutes

mtsai 2010 Baur amp Leuenberger 2011 Derkarabetian amp Hedin 2014) Ehhez az iraacutenyvo-

nalhoz csatlakozva fektettem le sajaacutet morfoloacutegiai mintaacutezatfelismereacutesben joacutel alkalmazhatoacute

eljaacuteraacutesomat (Siefert Ritz amp Csősz 2014) Ezen algoritmusok keacutepesek megkoumlnnyiacuteteni a ta-

xonoacutemiai munkaacutet a morfoloacutegiai diverzitaacutes toumlbbvaacuteltozoacutes strateacutegiaacutek alapjaacuten toumlrteacutenő feltaacute-

raacutesaacuten keresztuumll hasznos eszkoumlzoumlkkeacutent tekinthetuumlnk raacutejuk melyekkel a taxonoacutemiai doumlnteacutes-

hozaacutest meggyorsiacutethatjuk A moacutedszerek nyilvaacutenvaloacute előnyei mellett azonban van egy olyan

hiaacutenyossaacuteguk melynek kikuumlszoumlboumlleacuteseacutehez a helyi diverzitaacutesi mintaacutezatok sajaacutetossaacutegait joacutel

ismerő szakember koumlzreműkoumldeacuteseacutet igeacutenylik szuumlkseacuteges ugyanis a klaszterek ideaacutelis szaacute-

maacutenak definiaacutelaacutesa

Ezek a moacutedszerek baacuter nagy segiacutetseacuteget jelentenek az adatsorban rejlő mintaacutezatok felisme-

reacuteseacuteben a klaszterek ideaacutelis szaacutemaacutenak eldoumlnteacuteseacutet ndash azaz haacuteny faj van az adatsorban ndash tel-

jes meacuterteacutekben a felhasznaacuteloacutera biacutezzaacutek A fajok szaacutemaacutera valoacute koumlvetkezteteacutes eacuteppen ezeacutert

olyan szakember beavatkozaacutesaacutet igeacutenyli akinek komoly tapasztalata van a teruumlleten A Pa-

learktikus hangya taxonoacutemiaacuteban rendelkezeacutesre aacutellnak komoly referencia munkaacutek melyek

segiacutetseacutegeacutevel (szeacuteles koumlrben elfogadott taxonok morfoloacutegiai variabilitaacutesaacutet alapul veacuteve) bdquoka-

libraacutelnirdquo lehet a mintaacutezatban rejlő fajszaacutemot a troacutepusi reacutegioacutek faunaacutejaacutenak kalibraacutelaacutesaacutet is

megkiacuteseacuterelhetjuumlk hasonloacute strateacutegia menteacuten azonban ez kockaacutezatos vaacutellalkozaacutes egy olyan

fauna eseteacuteben ahol a fajgazdagsaacutegnak csak kis szelete ismert az is toumlbbnyire muacutelt szaacute-

zadi munkaacutek alapjaacuten

A sajaacutet projektem teacutemaacutejakeacutent vaacutelasztott Malagasi Nesomyrmex fauna 2015 előtt mindoumlsz-

sze 4 fajt szaacutemlaacutelt A feladatom veacutegezteacutevel a geacutenusz teljes reacutegioacutebeli fajszaacutema 29 aacuteltalam

leiacutert fajjal oumlsszesen 33-ra emelkedett Ilyen koumlruumllmeacutenyek koumlzoumltt neheacutez a megleacutevő taxonok

ismert adataihoz bdquokalibraacutelnirdquo a joumlvőbeni doumlnteacutesuumlnket Megoldaacutest jelenthet joacutel feltaacutert teruuml-

letek rokon geacutenuszainak morfoloacutegiai diverzitaacutesaacutera alapozni de ez is sok eacuteves vagy eacutevtize-

des szaktudaacutest felteacutetelez Madagaszkaacuter faunaacutejaacutenak belaacutethatoacute időn beluumlli feltaacuteraacutesa azon-

ban csak helyi feltoumlrekvő szakemberek bevonaacutesaacuteval veacutegezhető el iacutegy szaacutemolnunk kell ke-

dc_1436_17


82


veacutesseacute tapasztalt fiatal generaacutecioacutehoz tartozoacute kolleacutegaacutek nagy szaacutemaacutenak bevonaacutesaacuteval eacutes koumlz-

reműkoumldeacuteseacutevel A szakemberek bevonaacutesaacutenakkiterjeszteacutese ndash a nyilvaacutenvaloacute előnyoumlkoumln tuacutel ndash

kockaacutezatokat is magaacuteban hordoz

Ilyen esetek aacuteltal taacutemasztott kihiacutevaacutesokra adhat megfelelő vaacutelaszt egy olyan koumlnnyen hasz-

naacutelhatoacute algoritmikus protokoll bevezeteacutese amivel a szakeacutertelem iraacutenti igeacuteny (a) eacutes a szub-

jektiacutev interpretaacutecioacute (b) lehetőseacutege egyaraacutent minimalizaacutelhatoacute

a) A szakeacutertelem iraacutenti igeacuteny minimalizaacutelaacutesa a zoumlmeacuteben troacutepusi reacutegioacutek helyi erők be-

vonaacutesaacuteval toumlrteacutenő taxonoacutemiai feltaacuteraacutesaacutenak meggyorsiacutetaacutesa miatt leacutenyeges A troacute-

pusi teruumlletek feltaacuteraacutesaacutehoz ugyanis a nagyfokuacute koumlrnyezetrombolaacutes okozta gyors

lokaacutelis kihalaacutes valamint a meacuteg leiacuteratlan taxonok nagy szaacutema miatt keacutenytelenek va-

gyunk kompromisszumokat koumltni

b) A szubjektivitaacutes eseacutelyeacutenek csoumlkkenteacutese pedig a vizsgaacutelatok ismeacutetelhetőseacutege tesz-

telhetőseacutege eacutes a koumlvetkezteteacutesek szeacuteles koumlrű oumlsszehasonliacutetaacutesa miatt esszenciaacutelis

Ezen kriteacuteriumok mindegyikeacutet a tudomaacutenyossaacuteg alapelveikeacutent tartjuk szaacutemon

Erre a probleacutemaacutera keresve megoldaacutest ndash a Malagasi Nesomyrmex fauna feltaacuteraacutesaacuten messze

tuacutelmutatoacutean ndash tovaacutebbi moacutedszertani elemek bevezeteacuteseacutet tűztem ki ceacutelul Korai elkeacutepzeleacute-

seim szerint amennyiben ez a toumlrekveacutesem sikerrel jaacuter keveacutesseacute tapasztalt helyi kolleacutegaacutek

nagy reacutesze vaacutelik keacutepesseacute a helyi fauna mintaacutezataira vonatkozoacute gyors eacutes megbiacutezhatoacute koumlvet-

kezteteacutesek levonaacutesaacutera

Fő koumlvetelmeacutenykeacutent meruumllt fel hogy a moacutedszer ndash a morfoloacutegiai adatsorban rejlő mintaacutezat

feltaacuteraacutesa mellett ndash keacutepes legyen becsleacutest adni az adatsorban rejlő klaszterek szaacutemaacuteroacutel is

Ezzel nem csak az automatizaacutelaacutes javul hanem a doumlnteacuteshozaacutes egy szeleteacutenek algoritmusos

alapokra helyezeacuteseacutevel egy tovaacutebbi leacutepeacutest teszuumlnk az ismeacutetelhetőseacuteg eacutes reprodukaacutelhatoacutesaacuteg

feleacute Egy olyan rendszer amely a vizsgaacuteloacutetoacutel fuumlggetlenuumll ugyanazt az eredmeacutenyt hozza

egyuacutettal oumlsszehasonliacutethatoacutevaacute is teszi a koumlvetkezteteacuteseket Itt muszaacutej megjegyeznem hogy

a taxonoacutemiai doumlnteacuteshozaacutes algoritmusos megoldaacutesa baacuter gyors eacutes hathatoacutes segiacutetseacuteget kiacutenaacutel

a fajok szaacutemaacutenak eldoumlnteacuteseacutehez egy kiegeacutesziacuteteacutes marad az eszkoumlztaacuterunkban A kapott min-

taacutezat illetve a klaszterek szaacutema szakember aacuteltal egyeacuteb adatokboacutel szaacutermazoacute bizonyiacuteteacutekok

figyelembe veacutetele utaacuten feluumllbiacuteraacutelhatoacute

A feladat tehaacutet adva volt egy szeacuteleskoumlrűen alkalmazhatoacute moacutedszertani eljaacuteraacutes bevezeteacutese

a Malagasi Nesomyrmex fauna feldolgozaacutesaacuten bemutatva Egy olyan az NC-klaszterezeacutessel

kombinaacutelhatoacute kiegeacutesziacutető statisztikai eljaacuteraacutest kerestem amely egyreacuteszt keacutepes becsleacutessel

szolgaacutelni a klaszterek szaacutemaacutet illetően maacutesreacuteszt az eseteket partiacutecionaacutelja azaz csoportokba

vaacutelogatja A mintaacutezat struktuacuteraacutejaacutenak megjeleniacuteteacutese itt maacuter nem koumlvetelmeacuteny hiszen azt

dc_1436_17


83


az NC-klaszterezeacutes aacuteltal megjeleniacutetett dendrogram megfelelően keacutepes eacuterteacutekelhető formaacute-

ban eleacutenk taacuterni

A feladat uacutejdonsaacutegaacutet jelzi hogy ndash legjobb tudomaacutesom szerint ndash ez volt az első olyan rovar-

taxonoacutemiaacuteban a gyakorlatban is alkalmazott eljaacuteraacutes amely keacutepes morfoloacutegiai adatsorok

alapjaacuten gap statisztikai algoritmus segiacutetseacutegeacutevel becsleacutessel szolgaacutelni a klaszterek azaz fajok

szaacutemaacutet illetően A gap statisztika megbecsuumlli azon reacuteszhalmazok szaacutemaacutet melyek a csopor-

tokat legjobban jellemzik (24 aacutebra) Az algoritmus előzetes hipoteacutezisalkotaacutest nem igeacutenyel

koumlnnyen eacutertelmezhető megoldaacutest kiacutenaacutel a bdquomegfelelőrdquo klaszterszaacutem (K) megtalaacutelaacutesaacutera nor-

maacutel eloszlaacutesuacute adatsorban mint amilyenek a folytonos morfometrikus adatsorok is A gap

statisztikaacutet 2001-ben a Stanford egyetem munkataacutersai (Tibshirani Walther amp Hastie

2001) publikaacuteltaacutek Azt az alapelvet koumlvetteacutek hogy oumlsszehasonliacutetottaacutek az adatsorban talaacutel-

hatoacute diszperzioacutet (Wk) egy Monte Carlo uacutejramintaacutezaacutessal nyert uacuten referencia eloszlaacutesban

tapasztalt diszperzioacuteval melyben nyilvaacutenvaloacutean nem talaacutelunk elkuumlloumlnuumllt klasztereket

(K=1)

Az optimaacutelis klaszterszaacutem az eljaacuteraacutesuk szerint ott talaacutelhatoacute ahol a kapott Wk a legtaacutevolabb

esik a referencia goumlrbeacutetől

A referencia adatsor az eredeti adatsorboacutel generaacutelhatoacute (ld zoumlld keretben 24 aacutebra) A

Monte Carlo ismeacutetleacuteseiből generaacutelt log Wk tapasztalati szoacuteraacutesa (sd(k)) kvantifaacutelhatoacute

Veacutegezetuumll az optimaacutelis klaszterszaacutem (K) az az eacuterteacutek ahol a kapott Wk a legtaacutevolabb esik a

referencia goumlrbeacutetől eacutes a szoacuteraacutes maximuma nem haladja meg az előtte leacutevő eacuterteacutek aacutetlagaacutet

A 24 aacutebra egy haacuterom klasztert tartalmazoacute adatsor gap statisztikai elemzeacuteseacutenek leacutepeacuteseit

mutatja be sematikusan24

24 A gap statisztika roumlvid leiacuteraacutesa a keacutepletek eacutes a 24 aacutebra forraacutesa bdquoThe Data Science Labrdquo (httpsdatasci-encelabwordpresscom20131227finding-the-k-in-k-means-clustering)

dc_1436_17


84


24 aacutebra A gap statisztika műkoumldeacuteseacutenek vaacutezlata A bal felső doboz a 3 klaszteres valoacutes

aacutellapotot mutatja A jobb oldali doboz (zoumllddel koumlrbekeretezve) mutatja a Monte Carlo

uacutejramintaacutezaacutessal keacutesziacutetett uacuten referencia eloszlaacutest Balra koumlzeacutepen az eredeti adatsor disz-

perzioacutejaacuteroacutel (Wk) keacutesziacutetett hagyomaacutenyos grafikon laacutethatoacute amelynek segiacutetseacutegeacutevel meg tudjuk

becsuumllni a klaszterek szaacutemaacutet Esetuumlnkben a ldquokoumlnyoumlkrdquo hajlaacutesa 3 klaszter megleacuteteacutere utal (K

= 3) A gap statisztika azonban haladoacutebb a koumlnyoumlk-moacutedszerneacutel Koumlzeacutepen jobb oldalon a

gap statisztika moacutedszereacutevel keacuteszuumllt csoportszaacutem-becsleacutest laacutethatjuk Ahol a legnagyobb kuuml-

loumlnbseacuteget meacuterhetjuumlk az eredeti (keacutek goumlrbe) eacutes a referencia eloszlaacutes goumlrbeacuteje (piros goumlrbe)

koumlzoumltt ott hataacuterozzuk meg a klaszterek ideaacutelis szaacutemaacutet Az alsoacute keacutet doboz a kuumlloumlnbseacutegek

meacuterteacutekeacutet mutatja Az optimaacutelis klaszter szaacutem esetuumlnkben K = 3

dc_1436_17


85


A klaszterek optimaacutelis szaacutemaacutenak becsleacutese nagyon fontos keacuterdeacutes amellyel meg tudjuk

koumlnnyiacuteteni a taxonoacutemiai munkaacutekban aacutellandoacutean felmeruumllő bdquohaacuteny fajunk vanrdquo keacuterdeacutesre

valoacute vaacutelaszadaacutest A gap statisztika formalizaacutelja ezt a megkoumlzeliacuteteacutest eacutes egy koumlnnyen alkal-

mazhatoacute algoritmus segiacutetseacutegeacutevel segiacutet megtalaacutelni a megfelelő klaszter szaacutemot

25 aacutebra A Nesomyrmex hafahafa fajcsoport adatsoraacuten veacutegzett gap statisztika A disz-

perzioacutes goumlrbe (bal oldali aacutebra) neacutegy oumlsszetevőneacutel valoacute megtoumlreacutese (koumlnyoumlk) valamint a gap-

goumlrbe (jobb oldali aacutebra) csuacutecsa egyuumlttesen taacutemogatjaacutek a 4 klaszteres megoldaacutest Az ada-

tokban leacutevő klaszterek szaacutema az X tengelyen laacutethatoacute

A gap statisztikai algoritmus egy adatsorra toumlrteacutenő egyszeri futtataacutesa kis klaszterszaacutem mel-

lett sikeresen hataacuterozza meg az adatsorban rejlő reacuteszhalmazok szaacutemaacutet A 25 aacutebra a

Nesomyrmex hafahafa fajcsoport neacutegy fajaacutet tartalmazoacute adatsorban rejlő optimaacutelis klasz-

terszaacutemot mutatja

Nagyobb adatsorok vagy fajgazdagabb fajcsoportok elemzeacuteseacuteneacutel azonban a meghataacutero-

zott reacuteszhalmazokban tovaacutebbi rejtett klaszterek maradhatnak vissza melyek a specifiku-

san a jelzett klaszterekre iraacutenyuloacute ismeacutetelt gap statisztikai elemzeacutesekkel bonthatoacutek ki

Amennyiben teljes partiacutecionaacutelaacutesra valamint optimaacutelisan meghataacuterozott klaszter szaacutemra

dc_1436_17


86


van szuumlkseacuteguumlnk akkor a gap statisztika alapelveacutevel operaacuteloacute de leacutepeacutesenkeacutent uacutejraelemző

algoritmusra van szuumlkseacuteg A clusterGenomics csomag (Nilsen amp Lingjaerde 2013) tartalmaz

egy pontosan erre a ceacutelra megalkotott algoritmust Partitioning Based on Recursive Thres-

holding ndash PART neacuteven amely nagy adatsorok elemzeacuteseacutere (peacuteldaacuteul genetikai mintaacutek elem-

zeacuteseacutere) lett kidolgozva Munkaacutem soraacuten arra oumlsszpontosiacutetottam hogy a PART algoritmus

műkoumldeacuteseacutet oumlsszehangoljam a maacuter szeacuteles koumlrben kiproacutebaacutelt NC-klaszterezeacutessel valamint a

megleacutevő palearktikus eacutes az uacutejonnan gyűjtoumltt Malagasi geacutenuszok adatsorain a keacutet moacutedszer

egyuumlttes műkoumldeacuteseacutet reacuteszletesen leteszteljem

Amennyiben a PART moacutedszer a

gap statisztika kriteacuteriumai sze-

rint egyneacutel toumlbb klasztert talaacutel az

adatsorban akkor minden egyes

reacuteszhalmazra optimalizaacutelva egy

uacutej elemzeacutes fut le (26 aacutebra) egeacute-

szen addig amiacuteg el nem eacuteruumlnk

egy hataacutereacuterteacuteket vagy a klaszter

meacuteret a megadott raquominimum

meacuteretlaquo (minSize) kriteacuterium alatt

marad melyet mi a scriptben

magunk is beaacutelliacutethatunk A raquomi-

nimum meacuteretlaquo kriteacuterium alap-

beaacutelliacutetaacutesa minSize = 5 de a sajaacutet

eredmeacutenyeim alapjaacuten szuumlkseacuteg

szerint minSize = 3-ra leszaacutelliacutet-

hatoacute

26 aacutebra A PART moacutedszer műkoumldeacuteseacutenek sematikus aacutebraacutezolaacutesa Első leacutepeacutes az eredeti

adatsorban keacutet klasztert ismert fel a gap statisztika (bdquoArdquo eacutes bdquoBCrdquo keacutek sziacutennel) A maacutesodik

leacutepeacutes amennyiben az bdquoArdquo klaszter nem bonthatoacute tovaacutebbi elemeire a keacutesőbbi leacutepeacutesekben

egyseacuteges klaszterkeacutent kezelendő A harmadik leacutepeacutesban a bdquoBCrdquo klaszter tovaacutebbi keacutet oumlssze-

tevőre bonthatoacute Amennyiben az iacutegy kapott 3 klaszter egyike sem bonthatoacute tovaacutebb nem

toumlrteacutenik tovaacutebbi leacutepeacutes Veacutegeredmeacutenyben oumlsszesen 3 klasztert talaacutelunk (bdquoArdquo bdquoBrdquo eacutes bdquoCrdquo

klaszterek zoumlld sziacutennel) az adatsorban a rekurziacutev partiacutecionaacutelaacutes segiacutetseacutegeacutevel

dc_1436_17


87


A clusterGenomics csomag tovaacutebbaacute lehetőseacuteget ad keacutet tetszőleges bootstrap ismeacutetleacutes-

szaacutemmal futtatott klaszter-moacutedszer a raquokmeanslaquo eacutes a raquohclustlaquo partiacutecionaacutelaacutesaacutenak kinyereacute-

seacutere majd oumlsszehasonliacutetaacutesaacutera A bootstrap ismeacutetleacutesek beaacutelliacutetaacutesaacutet a felhasznaacuteloacute veacutegzi A

toumlbb ismeacutetleacuteses beaacutelliacutetaacutesok robusztusabb eredmeacutenyt adnak de nagyobb adatsoroknaacutel (gt

500 minta) figyelembe kell venni a draacutemaian megnoumlvekedett szaacutemiacutetaacutesi időt Sajaacutet tapasz-

talataimra alapozva uacutegy gondolom az 500 vagy 1000 ismeacutetleacuteses beaacutelliacutetaacutes megfelelő komp-

romiszszumnak tekinthető Nagyobb adatsorok elemzeacutese iacutegy is oacuteraacutekat vesz igeacutenybe

A partiacutecionaacutelaacutesi eredmeacutenyek ezutaacuten a koumlnnyű eacuterteacutekelhetőseacuteg eacuterdekeacuteben a dendrogramra

illesztve aacutebraacutezolhatoacutek raquomarkdendrogramlaquo parancssorral (Beleites amp Sergo 2015) A script

R-ben iacuteroacutedott eacutes rangos folyoacuteiratokban (Csősz amp Fisher (2016a) PeerJ 4 e1796

httpspeerjcomarticles1796 Csősz amp Fisher (2016b) PLoS ONE 11(4) e0152454

httpdxdoiorg101371journalpone0152454) publikaacuteltam valamint a jelen dolgozat

95 melleacutekleteacuteben is megtalaacutelhatoacute

Ez az eljaacuteraacutes a NC-klaszterezeacutes eredmeacutenyeacutet a lineaacuteris diszkriminaacutens maacutetrixot hasznaacutelja fel

bemeneti adatkeacutent ezeacutert az eljaacuteraacutesnak NC-PART klaszterezeacutes nevet adtam Az NC-klaszte-

rezeacutes gap statisztikai algoritmussal valoacute kombinaacutecioacuteja egy nagymeacuterteacutekben automatizaacutelt

feltaacuteroacute jellegű adatelemzeacutest eredmeacutenyez amely a fajok szaacutemaacutera valamint az esetek cso-

portokba rendezeacuteseacutere statisztikai alapuacute doumlnteacutessel szolgaacutel


Maacuter esett szoacute a Madagaszkaacuter kiemelkedően vaacuteltozatos eacutes endeacutemikus elemektől gazdag

eacutelővilaacutegaacuteroacutel amely a bolygoacutenk biodiverzitaacutesaacutenak egyik kiemelt pontja (Myers et al 2000)

Madagaszkaacuter (eacutes az egeacutesz Malagasi reacutegioacute beleeacutertve Madagaszkaacutert eacutes a koumlrnyező szigete-

ket) egyeduumllaacutelloacute eacutes gazdag faunaacuteja azonban napjaink koumlrnyezetromboloacute teveacutekenyseacutege ndash

ideeacutertve az eacutelőhelyek elpusztiacutetaacutesaacutetoacutel kezdve a koumlrnyezetszennyezeacutesen aacutet az invaziacutev fajok

behurcolaacutesaacutet ndash aacuteltal erősen veszeacutelyeztetetteacute vaacutelt eacutes gyors uumltemű pusztulaacutesnak indult

Ezeacutert fennaacutell a veszeacutelye annak hogy fajok toumlmegei tűnnek el a sziacutenről meacuteg azelőtt mielőtt

felfedezneacutenk őket

A munka legfőbb aktualitaacutesaacutet a fent vaacutezolt gyorsan hanyatloacute bioacuteta megismereacuteseacutenek igeacute-

nye adja A termeacuteszet veacutedelmeacutenek egyik kulcseleme hogy tisztaacuteban legyuumlnk azzal hogy

mit is veacuteduumlnk mivel aacutellunk szemben Ezen informaacutecioacutek birtokaacuteban vagyunk csak keacutepesek

egy hathatoacutes strateacutegiaacutet kidolgozni amellyel keacutepesek lehetuumlnk megaacutelliacutetani vagy ideaacutelis

esetben visszafordiacutetani a negatiacutev trendeket Az első eacutes legfontosabb keacuterdeacutes tehaacutet az hogy

raquohaacuteny fajunk van a keacuterdeacuteses teruumlletenlaquo Ebben az adatgyűjteacutesi munkaacuteban elsődleges sze-

rep haacuterul a teruumllet taxonoacutemiai feltaacuteraacutesaacutera

dc_1436_17


88


27 aacutebra A Nesomyrmex hafahafa fajcsoport NC-PART-klaszterezeacutessel kapott dendrog-

ramja A fajcsoport neacutegy uacutejonnan leiacutert fajaacutenak mesosoma profilja aacutebraacutezolva a Madagasz-

kaacuteri elterjedeacutesi adatokkal A dendrogram jobb oldalaacuten a feacuteszekmintaacutek PART algoritmus

lsquohclustrsquo klaszter moacutedszerrel veacutegzett partiacutecionaacutelaacutesaacutenak eredmeacutenye laacutethatoacute kuumlloumlnboumlző sziacute-

nekkel jeloumllve Sziacutenkoacutedok Nesomyrmex capricornis (saacuterga) N hafahafa (piros) N

medusus (keacutek) N spinosus (zoumlld) A dendrogramon feltuumlntetett AUBP () eacuterteacutekek ma-

gyaraacutezata AU=P-eacuterteacutek BP=statisztikai igaziacutetaacutes előtti bootstrap valoacutesziacutenűseacuteg Piros keretes

neacutegyszoumlgekbe foglalva a veacutegső fajhipoteacutezis soraacuten egy fajba tartozoacute esetek laacutethatoacutek Csősz

amp Fisher (2015) nyomaacuten

A Nesomyrmex genusz kivaacutelasztaacutesaacuteban a koumlvetkező szempontok jaacutetszottak doumlntő szere-

pet

a) A geacutenusz meacuteg soha nem volt modern eszkoumlzoumlkkel feltaacuterva

b) Előzetes becsleacuteseim alapjaacuten kellően fajgazdagnak laacutetszott ahhoz hogy az oumlkoszisz-

teacutemaacuteban jelentős nyomot hagyjon

c) A geacutenusz populaacutecioacuteiboacutel megfelelő mennyiseacutegű minta aacutell rendelkezeacutesre morfomet-

rikus vizsgaacutelatok ceacuteljaacutera amely elegendő egy robusztus mintaacutezat felismereacuteseacutehez

eacutes teszteleacuteseacutehez

dc_1436_17


89


d) A biodiverzitaacutes kutataacutesi toumlrekveacuteseken tuacutel az 5231 fejezetben leiacutert szempont-

rendszer alapjaacuten a Nesomyrmex geacutenusz moacutedszertani alkalmazaacutesok teszteleacuteseacutere eacutes

bemutataacutesaacutera is toumlkeacuteletes teszteleacutesi teruumlletkeacutent joumlhet szaacutemiacutetaacutesba

e) A Nesomyrmex geacutenusz fajai monomorfok azaz egy fajt vagy populaacutecioacutet alkotoacute peacutel-

daacutenyok meacuteret vagy alaki szoacuteraacutesa nagyon kicsi A sajaacutet meghataacuterozaacutesom szerint egy

faj monomorf ha a populaacutecioacute legnagyobb peacuteldaacuteny testhossza kevesebb mint maacutes-

feacutelszer akkora mint ugyanazon populaacutecioacute legkisebb egyedeacutenek hossza

f) Sok az uacuten kriptikus faj A fajok koumlzoumltti morfoloacutegiai kuumlloumlnbseacutegek nagyon kicsik a


ami drasztikusan megneheziacuteti a hagyomaacutenyos taxonoacutemiai moacutedszerekkel valoacute mun-


saacutegaacutet

A munkaacutenak tovaacutebbi aktualitaacutest koumllcsoumlnoumlz ndash eacutes egyuacutettal kiemeli a helyi fauna gyors uumltemű

pusztulaacutesa miatt a taxonoacutemiai munkaacutek kiemelt fontossaacutegaacutet ndash az a teacuteny hogy keacutet aacuteltalam

leiacutert faj (N capricornis eacutes N spinosus ld Csősz amp Fisher 2015) populaacutecioacuteit melyeket 2002-

ben nagyon szűk elterjedeacutesi teruumlletről gyűjtoumlttek (27 aacutebra) a 2015-oumls expediacutecioacute soraacuten

maacuter ceacutelzott kereseacutes elleneacutere sem talaacuteltaacutek meg Nem elkeacutepzelhetetlen hogy a keacutet emliacutetett

faj időkoumlzben a nagyszabaacutesuacute koumlrnyezetpusztiacutetoacute teveacutekenyseacutegnek szinte szemuumlnk laacutettaacutera

esett aacuteldozatul eacutes leiacuteraacutesukra az utolsoacute utaacuteni pillanatban keruumllt sor Ezt a felteveacutest laacutetszik

alaacutetaacutemasztani az emliacutetett populaacutecioacutekban tapasztalt nagyfokuacute morfoloacutegiai aszimmetria

amely suacutelyos beltenyeacuteszetre eacutes a genetikai aacutellomaacuteny elszegeacutenyedeacuteseacutere utalhat

543 Anyag eacutes moacutedszer

A Madagaszkaacuter eacutes koumlrnyező szigetek faunaacutejaacutenak feltaacuteraacutesaacuteban nagy szerep jut a California

Academy of Sciences (httpwwwcalacademyorgexplore-sciencemadagascar) eacutes a

Madagascar Biodiversity Centre (httpwwwmadagascarbioorg) koumlzoumls kezdemeacutenyezeacute-

seacutenek Ebből az egyuumlttműkoumldeacutesből ndash toumlbb mint egy eacutevtized munkaacutejaacutenak eredmeacutenyekeacutent

ndash hatalmas mennyiseacutegű reprezentatiacutev anyag halmozoacutedott fel a California Academy of Sci-

ences gyűjtemeacutenyeacuteben amely alapvető fontossaacuteguacute egy ekkora terv veacutegrehajtaacutesaacutehoz A

vizsgaacutelt anyag doumlntő reacutesze a California Academy of Sciences (San Francisco USA) rovar-

gyűjtemeacutenyeacuteben talaacutelhatoacute Kisebb reacuteszben vizsgaacuteltam a Madagascar Biodiversity Centre

(Antananarivo Madagascar) anyagaacutet a Museum of Comparative Zoology (Cambridge

USA) gyűjtemeacutenyeacutet valamint sok kisebb de nem keveacutesbeacute fontos muacutezeum (Naturhisto-

risches Museum Baacutezel Svaacutejc Naturhistorisches Museum Beacutecs Ausztria Museacuteum drsquoHisto-

ire Naturel Genf Svaacutejc) tiacutepus anyagaacutet koumllcsoumlnoumlztem oumlsszehasonliacutetoacute vizsgaacutelat ceacuteljaacuteboacutel

dc_1436_17


90


28 aacutebra A Nesomyrmex sikorai fajcso-

port NC-PART klaszterezeacuteseacutenek dend-

rogramja A keacutet keskenyebb oszlop a

PART algoritmus raquokmeanslaquo eacutes raquohclustlaquo

klaszter moacutedszere aacuteltal megadott faji osz-

taacutelyozaacutest eacutes fajhataacuterokat mutatja Az el-

teacuterő moacutedon besorolt mintaacutek wild-card-

keacutent keruumlltek a megerősiacutető szakaszba (bő-

vebben a szoumlvegben) A veacutegleges morfo-

loacutegiai fajhipoteacutezis oszlop mutatja a meg-

erősiacutető elemzeacutesi faacutezis utaacuteni taxonoacutemiai

doumlnteacutest

Sziacutenkoacutedok Nesomyrmex excelsior soumlteacutet-

keacutek N modestus vilaacutegoszoumlld N reticu-

latus (RTCrsquo) szuumlrke N retusispinosus

(RTSrsquo) narancs N rugosus piros N si-

korai keki N striatus (STRrsquo) lila N ta-

matavensis soumlteacutetzoumlld A N excelsior (a

veacutegleges morfoloacutegiai fajhipoteacutezis oszlop-

ban soumlteacutetkeacutek) az exploratory elemzeacutesek

egyaraacutent keacutet reacuteszre bontottaacutek (vilaacutegoskeacutek

eacutes fekete) azonban a fajhataacuterokban je-

lentkező nagyfokuacute elteacutereacutes valamint a faji

szintű elkuumlloumlnuumlleacutest taacutemogatoacute egyeacuteb bioloacute-

giai informaacutecioacute hiaacutenya miatt ezeket oumlsz-

szevontam Csősz amp Fisher (2016b) PLoS

ONE 11(4) e0152454 nyomaacuten

dc_1436_17


91



A morfoloacutegiai mintaacutezat elemzeacuteseacutehez 463 feacuteszekminta 1160 dolgozoacutejaacutet meacutertem le Fajcso-

portonkeacutent vaacuteltozoacute 19-22 morfometrikus jelleget vettem fel eacutes elemeztem melynek oka

a fajcsoportonkeacutent neacutemileg elteacuterő morfoloacutegia amely egyes esetekben nem tette lehetőveacute

bizonyos karakterek szabatos meacutereacuteseacutet minden fajcsoportban A karakterek pontos definiacute-

cioacutejaacutet laacutesd a 96 melleacutekletben Minden meacutereacutest magam veacutegeztem A hangyaacutek ivaros egye-

deinek (kiraacutelynők eacutes hiacutemek) viszonylagos kis szaacutema miatt a morfometrikus vizsgaacutelatokat

csakis dolgozoacutekon veacutegeztem Minden meacutereacutest Leica MZ 125 sztereomikroszkoacuteppal x100

nagyiacutetaacuteson mikromeacuteteres skaacutelaacuten veacutegeztem A meacutereacutesek aacutetlagos pontossaacutegaacutet (error rate)

plusmn2 μm-re becsuumlltem A mintaacutek előre-haacutetra eacutes oldaliraacutenyuacute finom mozgataacutesuacute taacutergyasztalon

roumlgziacuteteacuteseacutet forgathatoacute taacutergytartoacute aacutellvaacuteny biztosiacutetotta

5432 Statisztikai feldolgozaacutes

Ennek az egyeduumllaacutelloacute eacutes nagyreacuteszt elhanyagolt faunaacutenak a feltaacuteraacutesaacutet az NC-klaszterezeacutesre

(Seifert Ritz amp Csősz 2014) eacutepuumllő de PART (Partitioning Algorithm based on Recursive

Thresholding) algoritmussal (Nilsen amp Lingjaerde 2013) kiegeacutesziacutetett moacutedszerrel veacutegeztem

Az eljaacuteraacutest azzal a ceacutellal aacutelliacutetottam oumlssze hogy a morfoloacutegiai adatsorban rejlő mintaacutezat

dendrogramon toumlrteacutenő aacutebraacutezolaacuteson tuacutel keacutepes legyen megbecsuumllni a klaszterek szaacutemaacutet

maacutesreacuteszt a mintaacutek csoportokba vaacutelogataacutesaacuteval segiacutetse a taxonoacutemiai doumlnteacuteshozaacutest eacutes javiacutetsa

az eacuterteacutekeleacutes objektivitaacutesaacutet

Az NC-klaszterezeacutes bizonyiacutetottan joacutel hasznaacutelhatoacute nagy eacutes oumlsszetett adatsorokban rejlő

mintaacutezatok felismereacuteseacutere (Csősz et al 2014 Guillem Drijfhout amp Martin 2014 Wachter

et al 2015) a PART algoritmus pedig statisztikai kuumlszoumlbeacuterteacutekek alapjaacuten objektiacuteven keacutepes

kijeloumllni a klasztereket (Nilsen et al 2013 Tibshirani Walther amp Hastie 2001) A partiacutecio-

naacutelaacutes eredmeacutenyeacutet raquomarkdendrogramlaquo parancssorral (Beleites amp Sergo 2015 alapjaacuten) sziacute-

nes saacutevokkal jeloumlltem meg a dendrogram bal oldalaacuten (ld 28 aacutebra)

Keacutet klaszter moacutedszert (raquokmeanslaquo eacutes raquohclustlaquo) hasznaacuteltam a PART algoritmus klaszter el-

hataacuterolaacutesaihoz illetve az optimaacutelis klaszter szaacutem becsleacuteseacutehez Ezeket kuumlloumln aacutebraacutezolom a

kombinaacutelt dendrogramon (28 aacutebra) A felismert klaszterek csak abban az esetben tekint-

hetőek bioloacutegiai tartalommal rendelkező egyseacutegeknek (azaz fajoknak egyaraacutent ideeacutertve a

koraacutebban ismert taxonokat valamint az uacutej fajokat is) ha a klaszter moacutedszerek egyezeacutest

mutatnak Elteacuterő hipoteacutezis alkotaacutes eseteacuten azaz mikor egyik vagy maacutesik klaszter moacutedszer

alternatiacutev eredmeacutenyt mutat az adott mintaacutek nem lesznek reacuteszesei az elsődleges csopor-

tosiacutetaacutesnak wild-card-keacutent keruumllnek a megerősiacutető teszteleacutesi leacutepeacutes bemenő adatsoraacuteba (

reacuteszleteket laacutesd meacuteg az 524 eacutes az 526 alfejezetekben)

dc_1436_17


92


29 aacutebra Az NC-klaszterezeacutes eredmeacutenyeinek megjeleniacuteteacutese Madagaszkaacuter geograacutefiai teacuter-

keacutepeacuten A fajok elterjedeacutese koumlveti az oumlkoloacutegiai reacutegioacutek kiterjedeacuteseacutet (Schatz 2000 Cornet

1974) keleti esőerdő (vilaacutegosszuumlrke) centraacutelis hegyi erdőseacutegek (soumlteacutet szuumlrke) nyugati szaacute-

raz erdők (feheacuter) eacutes deacutel-nyugati sivatagi cserjeacutes (koumlzeacutep szuumlrke) Sziacutenkoacutedok Nesomyrmex

excelsior sp n soumlteacutetkeacutek N modestus sp n vilaacutegoszoumlld N reticulatus (RTCrsquo) szuumlrke N

retusispinosus (RTSrsquo) narancs N rugosus sp n voumlroumls N sikorai keki N striatus (STRrsquo)

lilla N tamatavensis sp n soumlteacutetzoumlld Az aacutebra sziacutenezeacuteseacutet utoacutelag veacutegeztem el Csősz amp Fis-

her (2016b) PLoS ONE 11(4) e0152454 nyomaacuten

dc_1436_17


93


A fauna aacuteltalunk vizsgaacutelt szegmenseacutenek NC-klaszterezeacutessel dendrogramon megjeleniacutetett

morfoloacutegiai mintaacutezata megmutatja nekuumlnk hol vannak a nagyobb reacutesek a homogeacutenebb

klaszterek koumlzoumltt azaz keacutepet alkotunk arroacutel hogy vannak reproduktiacutev akadaacutelyok aacuteltal oko-

zott morfoloacutegiai diszkontinuitaacutesok az adatsorban Termeacuteszetesen nem csak reproduktiacutev

akadaacutelyok okozhatnak fenotiacutepusbeli vaacuteltozaacutesokat Azok sok maacutes okboacutel is kialakulhatnak

peacuteldaacuteul koumlrnyezeti hataacutesokra adott vaacutelaszkeacutent polimorfizmus (polifeacutenizmus) okaacuten Esetleg

parazitaacutek szintuacutegy felelősek lehetnek stabilan elteacuterő fenotiacutepusok kialakulaacutesaacuteeacutert A taxonoacute-

mia szempontjaacuteboacutel a fajkeacutepződeacutes azaz a reproduktiacutev izolaacutecioacute jelenseacutege a legfontosabb

ezeacutert fontos tisztaacutezni hogy a tapasztalt morfoloacutegiai diszkontinuitaacutesok milyen meacuterteacutekben

korrelaacutelnak geograacutefiai mintaacutezattal Eacuteppen ezeacutert lehet nagyon fontos a morfoloacutegiai mintaacute-

zatot raacutevetiacuteteni az elterjedeacutesi teacuterkeacutepre (29 aacutebra) peacuteldaacuteul az aacuteltalam alkalmazott

raquophylotomaplaquo parancssor segiacutetseacutegeacutevel amely a raquophytoolslaquo csomagban R koumlrnyezetben

eleacuterhető (Revell 2012)

Ezzel a moacutedszerrel koumlnnyen lehet koumlvetkeztetni a faji szintű mintaacutezatok geograacutefiai erede-

teacutere valamint egyes mintaacutek hibaacutes osztaacutelyozaacutesaacutera is gyorsan feacuteny deruumllhet amennyiben a

fajok elterjedeacutesi teruumlletein leacutenyegesen kiacutevuumll eső mintaacuteval van dolgunk Eme utoacutebbi ese-

tekben a hibaacutes morfoloacutegiai klasszifikaacutecioacuten tuacutel megoldaacuteskeacutent szoacuteba joumlhet meacuteg a hibaacutes ceacute-

dulaacutezaacutes vagy az ember aacuteltali terjeszteacutes lehetőseacutege is A moacutedszer nagyszerű lehetőseacuteget

ad az uacutej ismeretek maacuter megleacutevő biogeograacutefiai modellekbe valoacute beilleszteacuteseacutebe azaz hogy

az uacutejonnan felfedezett fajok elterjedeacutesi hataacuterai valoacuteban egybeesnek-e a maacuter ismert toumlbb

faj adataiboacutel rekonstruaacutelt biogeograacutefiai mintaacutezatokkal

A morfometrikus elemzeacutesek aacuteltal kialakiacutetott fajhipoteacuteziseket (a felismert morfoloacutegiai min-

taacutezat eacuterveacutenyesseacutegeacutet) megerősiacutető LDA-val teszteltem Az iacutegy kialakiacutetott ndash eacutes kvalitatiacutev mor-

foloacutegiai jegyekkel megerősiacutetett ndash csoportosiacutetaacutes alkotta a veacutegleges morfoloacutegiai fajhipoteacute-

zist A veacutegső morfoloacutegiai fajhipoteacutezis elemeinek a fajok mineacutel stabilabb elkuumlloumlniacuteteacuteseacutehez

Multivariate Ratio Extractor-t roumlvidiacutetve MRA-t (Baur amp Leuenberger 2011) hasznaacuteltam

amely keacutepes megtalaacutelni keacutet faj (vagy taxonok aacuteltalunk definiaacutelt csoportjai) elkuumlloumlniacuteteacuteseacutehez

legmegbiacutezhatoacutebban hasznaacutelhatoacute araacutenypaacutert (30 aacutebra) Ezzel az eljaacuteraacutessal a felhasznaacuteloacutek

kezeacutebe olyan morfometrikus kulcsot vagyunk keacutepesek adni amely nagy valoacutesziacutenűseacuteggel

vezet sikeres meghataacuterozaacuteshoz mindoumlssze kettő vagy neacutegy morfometrikus karakter alkal-

mazaacutesaacuteval Ez nagy segiacutetseacuteget jelenthet olyan felhasznaacuteloacutek szaacutemaacutera akik a keacuterdeacuteses cso-

port taxonoacutemiaacutejaacuteval vagy a csoportra jellemző kvalitatiacutev morfoloacutegiai jellegek vaacuteltozatos-

saacutegaacuteval nincsenek kellően tisztaacuteban Szaacutemukra egy kvantitatiacutev araacutenypaacuterral toumlrteacutenő hataacute-

rozaacutes ndash baacuter legtoumlbbszoumlr időigeacutenyesebb mint a fajok hagyomaacutenyos moacutedszerrel toumlrteacutenő el-

kuumlloumlniacuteteacutese ndash nagyobb biztonsaacutegot nyuacutejt eacutes az iacutegy a tovaacutebbiakban az testaraacutenyok segiacutetseacuteg-

eacutevel meghataacuterozott anyag megfelelő alapot ad a csoport morfoloacutegiaacutejaacutenak pontosabb meg-

tanulaacutesaacutehoz

dc_1436_17


94


30 aacutebra Az első eacutes maacutesodik legjobb morfometrikus araacutenypaacuterok szoacuteraacutesdiagrammjai a

Nesomyrmex angulatus fajcsoport kriptikus fajai eacutes fajkomplexei koumlzoumltt

A A keacutet legjobb morfometrikus karakter kombinaacutecioacute a N bidentatus fajkomplex eacutes a N

devius fajkomplexek koumlzoumltt B A N bidentatus fajkomplex keacutet faja a N bidentatus eacutes a

fragilis elkuumlloumlniacuteteacutese keacutet araacutenypaacuter segiacutetseacutegeacutevel 97-os sikert eredmeacutenyez A devius faj-

komplex keacutet kriptikus fajpaacuterjaacutenak elkuumlloumlniacuteteacutese a N exiguus eacutes a N gracilis (C) valamint a

N devius eacutes a N hirtellus (D) eseteacuteben az elkuumlloumlnuumlleacutes teljes meacuterteacutekű Csősz amp Fisher

(2016a) PeerJ 4e1796 nyomaacuten

dc_1436_17


95


544 Eredmeacutenyek eacutes konkluacutezioacute

5441 A Malagasi Nesomyrmex fauna diverzitaacutesa

A Malagasi Nesomyrmex fauna feltaacuteraacutesaacutera iraacutenyuloacute projektem soraacuten eleacutert eredmeacutenyek

alaacutehuacutezzaacutek a Madagaszkaacuter eacutes a koumlrnyező szigetvilaacuteg nagyfokuacute fajgazdagsaacutegaacuteroacutel alkotott is-

mereteinket Doumlntően a morfometrikus adatokban rejlő mintaacutezatok felismereacuteseacutere eacutepiacutető ndash

sajaacutet magam aacuteltal oumlsszeaacutelliacutetott ndash eljaacuteraacutes komoly segiacutetseacuteget jelentett a madagaszkaacuteri

Nesomryrmex fauna jobb megismereacuteseacuteben a koraacutebban ismert 4 faj tovaacutebbi 29 tudo-

maacutenyra uacutej fajjal gazdagodott iacutegy 33-ra noumlvelve a reacutegioacuteban ismert Nesomyrmex fajok szaacute-

maacutet A fajszaacutem ilyen nagymeacuterteacutekű hirtelen emelkedeacutese nem egyedi a forroacute eacutegoumlvi teruumlletek

kutataacutesaacutenak toumlrteacuteneteacuteben A koraacutebbi munkaacutek egy-egy kiragadott gyűjteacutesi esemeacuteny jelleg-

zetes fajait dolgozzaacutek fel iacutegy eacutertelemszerűen nem adhatnak aacutetfogoacute keacutepet a regionaacutelis faj-

gazdagsaacutegroacutel Az uacutejabban egyre erősoumldő gyűjteacutesi aktivitaacutes valamint az uacutejonnan bevezetett

morfometrikus eljaacuteraacutes egyuumlttesen jaacuterultak hozzaacute a reacutegioacute fajgazdagsaacutegaacutenak feltaacuteraacutesaacutehoz

A nagy mennyiseacutegű modern protokollok alapjaacuten gyűjtoumltt minta kellő meacuterteacutekben lefedi a

reacutegioacute teruumlleteit az uacutej kvantitatiacutev morfoloacutegiai megkoumlzeliacuteteacutessel műkoumldő moacutedszertan pedig

a sok uacuten kriptikus faj gyors eacutes pontos felismereacuteseacutehez nyuacutejt hathatoacutes segiacutetseacuteget A reacutegioacute

Nesomyrmex faunaacutejaacutet kuumllső morfoloacutegiai jellegek kombinaacutecioacutei alapjaacuten előszoumlr neacutegy (Csősz

amp Fisher 2015) majd keacutesőbb oumlt (Csősz amp Fisher 2016d) csoportra bontottam Az ezeket

alkotoacute oumlsszesen a maacuter emliacutetett 29 tudomaacutenyra uacutej fajboacutel 14 bizonyult uacuten kriptikus fajnak

azaz a fajhataacuterok felismereacuteseacutehez toumlbbvaacuteltozoacutes morfometrikus moacutedszertant kellett hasz-

naacutelnom (31 aacutebra) A Malagasi Nesomyrmex fauna feltaacuteraacutesaacutera iraacutenyuloacute projektem (2014-

2016) kereteacuteben feldolgozott fajok szaacutema reacuteszletezve (teljes fajszaacutem uacutej fajok szaacutema eacutes a

kriptikus fajok szaacutema) az 5 taacuteblaacutezatban laacutethatoacute

5442 Kriptikus Nesomyrmex fajok araacutenya a reacutegioacuteban

A jelen ismereteink szerint a kriptikus hangyafajok szaacutema vilaacutegviszonylatban megkoumlzeliacuteti

az 50-ot peacuteldakeacutent a palearktikus szinten is joacutel kutatott Lasius fajok 46-a (oumlsszesen 97

faj) a palearktikus Formica fajok 43-a (67 faj) eacutes a vilaacutegon ismert 77 Cardiocondyla faj

52-a bizonyult kriptikus fajnak (Seifert 2009) A reacutegioacuteban kimutatott kriptikus

Nesomyrmex fajok araacutenya (5 taacuteblaacutezat) nem teacuter el a vilaacuteg legjobban kutatott reacutegioacutejaacuteban a

Palearktiszban vizsgaacutelt hangya genuszoknaacutel tapasztalhatoacute araacutenytoacutel Mindez arra enged kouml-

vetkeztetni hogy ndash ha elfogadjuk a fenti aacutelliacutetaacutest miszerint a forroacute eacutegoumlvi eacutes meacuterseacutekelt oumlvi

hangya taacutersulaacutesok kriptikus fajainak araacutenya egymaacutestoacutel nem teacuter el leacutenyeges meacuterteacutekben25 ndash

a teruumllet Nesomyrmex faunaacuteja a jelen ismereteink szerint koumlzel teljesen fel lett taacuterva

25 A jelenlegi ismereteink alapjaacuten nincs okunk azt gondolni hogy a troacutepusi eacutes meacuterseacutekelt oumlvi hangyaacutek radiaacuteci-oacuteja elteacuterő szaacutemuacute kriptikus faj keacutepződeacuteseacutehez vezetne

dc_1436_17


96


5 taacuteblaacutezat A 2014 eacutes 2016 koumlzoumltt lebonyoliacutetott Malagasi Nesomyrmex taxonoacutemiai pro-

jekt kereteacuteben feldolgozott fajok szaacutema A kriptikus Malagasi Nesomyrmex fajok araacutenya

42 ami nem teacuter el leacutenyegesen a vilaacuteg legjobban kutatott reacutegioacutejaacuteban a Palearktiszban

vizsgaacutelt hangya genuszoknaacutel ta-pasztalhatoacute araacutenytoacutel A bdquoFajcsoportrdquo oszlopban a publikaacute-

cioacuteimban koumlruumllhataacuterolt aktuaacutelis fajcsoport megnevezeacutese a bdquoFajszaacutemrdquo oszlopban a teljes

kezelt faj mennyiseacuteg (ideeacutertve a maacuter ismert eacutes uacutejonnan leiacutert fajok szaacutemaacutet) a bdquoTudomaacutenyra

uacutej fajok szaacutemardquo oszlopban az aktuaacutelis munkaacutekban leiacutert fajok szaacutema a bdquoKriptikus fajokrdquo

oszlopban az aacuteltalam csak morfometrikus moacutedszerekkel elkuumlloumlniacutethető fajszaacutemot mutatja

A bdquoReferenciardquo oszlop a cikkek roumlvid referenciaacutejaacutet tartalmazza a DOI linkekkel A referen-

ciaacutek sorszaacutema a koumlvetkező munkaacutekra utal [1] Csősz amp Fisher (2016a) PeerJ 4e1796

httpsdoiorg107717peerj1796 [2] Csősz amp Fisher (2016d) ZooKeys 616 125ndash159

httpsdoiorg103897zookeys6169532 [3] Csősz amp Fisher (2015) ZooKeys 526 19-59

httpsdoiorg103897zookeys5266037 [4] Csősz amp Fisher (2016c) ZooKeys 603 105ndash

130 httpsdoiorg103897zookeys6038271 [5] Csősz amp Fisher (2016b) PLoS ONE

11(4) e0152454 httpdxdoiorg101371journalpone0152454 A csillaggal jelzett N

brevicornis fajcsoport taxonoacutemiai feldolgozaacutesaacutehoz a kis mintaszaacutem miatt csak hagyomaacute-

nyos moacutedszertant hasznaacuteltam ezeacutert itt kriptikus fajok definiacutecioacute szerint nem bukkantak fel

Kuumlloumln megjegyzeacutest eacuterdemel a N brevicornis fajcsoport feldolgozaacutesa (Csősz amp Fisher

(2016d) ZooKeys 616 125ndash159 httpsdoiorg103897zookeys6169532) amelynek

populaacutecioacuteiboacutel a sok eacuteves koncentraacutelt gyűjteacutesi aktivitaacutes elleneacutere keveacutes minta aacutellt rendelke-

zeacutesre A keveacutes gyűjtoumltt anyag moumlgoumltti okokat csak talaacutelgatni lehet de a csoport fajainak a

valoacutedi ritkasaacutega mellett a fajok eacuteletvitele (eacutejszakai aktivitaacutes rejtett eacuteletmoacuted stb) is szoacuteba

joumlhet mint egy lehetseacuteges magyaraacutezat

dc_1436_17


97


31 aacutebra Kriptikus fajok Keacutet egymaacutestoacutel nehezen elkuumlloumlniacutethető faj a N devius (feluumll) eacutes

N hirtellus (alul) laacutethatoacute A dolgozoacutekon nem talaacutelunk hagyomaacutenyos morfoloacutegiai karaktert

a keacutet faj elkuumlloumlniacuteteacuteseacutehez Meacutegis keacutet morfometrikus araacutenypaacuter kombinaacutecioacutejaacuteval (koumlzeacutepső

zoumlld taacutebla) a keacutet faj koumlnnyedeacuten eacutes teljes sikerrel szeacutetvaacutelaszthatoacute

dc_1436_17


98


5443 A Nesomyrmex fajok koumlrnyezeti eacutes geograacutefiai szegregaacutecioacuteja

Madagaszkaacuter ndash a Malagasi reacutegioacute legnagyobb szigete ndash akkora mint a Brit-szigetek eacutes en-

nek megfelelően nagyon vaacuteltozatos taacutejakat talaacutelunk rajta A termeacuteszetrombolaacutes soraacuten az

erdőseacutegek legnagyobb reacuteszeacutet baacuter kiirtottaacutek meacuteg ma is lenyűgoumlző az eacutelőhelyek vaacuteltozatos-

saacutega Reacuteszben ennek is tudhatoacute be a Malagasi aacutellatvilaacuteg gazdagsaacutega A hangyaacutek gyakorla-

tilag minden beneacutepesiacutethető szaacuterazfoumlldi eacutelőhelyen jelen vannak Ugyanuacutegy megtalaacutelhatoacuteak

a magashegyseacutegekben eacutes a sivatagokban is Madagaszkaacuteron a Nesomyrmex fajok minden

nagyobb oumlkoloacutegiai reacutegioacuteban (Schatz 2000 Cornet 1974) a sziget egeacutesz teruumlleteacuten megta-

laacutelhatoacutek A fajcsoportok nem mutatnak kuumlloumlnleges csak raacutejuk jellemző geograacutefiai elosz-

laacutest doumlntő toumlbbseacuteguumlk elterjedeacutese joacutel illeszkedik a madagaszkaacuteri oumlkoloacutegiai reacutegioacutek kiterje-

deacuteseacuteről alkotott ismereteinkbe (29 aacutebra) Egyes fajcsoportokon beluumll viszont a fajok egy-

maacutestoacutel lehetőseacuteg szerint elkuumlloumlnuumllnek Ez az elkuumlloumlnuumlleacutes toumlrteacutenhet viacutezszintes vagy fuumlggő-

leges mintaacutezatok menteacuten

a) A N hafahafa fajcsoport a deacutelnyugati sivatagi cserjeacutes reacutegioacutekban elterjedt A fajai

(4 faj) oumlkoloacutegiai igeacutenyeiben ndash a rendelkezeacutesre aacutelloacute informaacutecioacutek alapjaacuten ndash nem talaacutel-

tam leacutenyeges kuumlloumlnbseacuteget azonban a fajok egymaacutessal elterjedeacutesuumlkben nem fed-

nek aacutet allopatrikus- vagy parapatrikus elterjedeacutesi mintaacutezatot mutatnak (27 aacutebra)

b) A N angulatus eacutes N sikorai fajcsoport fajainak elterjedeacutesi mintaacutezatai (fajcsopor-

tonkeacutent egyaraacutent 8-8 fajjal) joacutel koumlvetik a madagaszkaacuteri oumlkoloacutegiai reacutegioacutek hataacuterait

(29 aacutebra) Ezek a fajok toumlbbnyire allopatrikus vagy parapatrikus fajpaacuterokat tartal-

maznak azaz egymaacutessal aacutet nem fedő elterjedeacutesi teruumllettel biacuternak vagy csak egy

keskeny kontaktzoacutenaacuteban talaacutelkoznak

c) A N madecassus fajcsoport neacutegy faja viszont elterjedeacutesuumlkben nem kuumlloumlnuumllnek el

eacutelesen egymaacutestoacutel eacutes nem koumlvetik szigoruacutean az oumlkoloacutegiai reacutegioacutek (Schatz 2000 Cor-

net 1974) hataacuterait Felismerhető azonban a fajok tengerszint feletti magassaacuteg sze-

rinti szegregaacutecioacuteja (32 aacutebra)

5444 Malagasi endemizmusok a fauna vizsgaacutelt szegmenseacuteben

A Malagasi Nesomyrmex fajok egy faj a N angulatus kiveacuteteleacutevel endemikusnak mutat-

koznak a reacutegioacutera ezekről a fajokroacutel nincs jelenleg adatunk maacutes teruumlletekről A fajcsoportok

koumlzoumltt mindoumlssze egyetlen endemikus egyseacuteget talaacutelunk ez a N hafahafa fajcsoport

amely maacutes reacutegioacutekboacutel iacutegy peacuteldaacuteul az Afrikai kontinensről sem ismert a toumlbbi csoportba

sorolhatoacute elemek azonban fellelhetők Afrikaacuteban is Ez arra utal hogy a Malagasi

Nesomyrmex fauna doumlntően az afrikai fauna elemeinek a Mozambiki-csatorna (33 aacutebra)

oacuteceaacuteni aacuteramlataival toumlrteacutenő egyiraacutenyuacute beaacuteramlaacutessal joumlhetett leacutetre (Samonds eacutes mtsai

2013) az elmuacutelt neacutehaacuteny tiacutez millioacute eacutevben

dc_1436_17


99


32 aacutebra A Nesomyrmex madecassus fajcsoport fajainak vertikaacutelis eacutes horizontaacutelis elter-

jedeacutesi mintaacutezata a Malagasi reacutegioacuteban

A Malagasi reacutegioacuteban talaacutelhatoacute fajcsoportok 45-oumldeacutenek afrikai jelenleacutete valamint a fajcso-

portok koumlzepesen nagy fajszaacutema (4-9 faj fajcsoportonkeacutent) a toumlbbszoumlroumls kolonizaacutecioacute elmeacute-

leteacutet erősiacuteti azaz Madagaszkaacuter Nesomyrmex faunaacutejaacutenak beaacuteramlaacutesa toumlbb egymaacutestoacutel fuumlg-

getlen esemeacutenyhez koumlthető Egyeduumll a N hafahafa fajcsoport elterjedeacutesi jellemzői mond-

hatoacutek aacutetlagtoacutel elteacuterőnek Maga a fajcsoport morfoloacutegiaacuteja is a haacuterom dorzaacutelis (pronotaacutelis

propodeaacutelis eacutes petiolaacuteris) helyzetű kutikulaacuteris tuumlskepaacuter miatt rendkiacutevuumll egyedi Hasonloacute

alaktani jellemzőkkel rendelkező fajokat az Afrikai kontinensről nem ismeruumlnk26 Lehető-

seacutegkeacutent szoacuteba joumlhet az a magyaraacutezat hogy a N hafahafa fajcsoport Malagasi endeacutemizmu-

26 Ez nem jelenti azt hogy a foumlldtoumlrteacuteneti muacuteltban nem lett volna jelen a kontinensen

dc_1436_17


100


saacutet autogeacuten kialakulaacutesnak koumlszoumlnheti egy maacutes bazaacutelisabb fajcsoportboacutel toumlrteacutent leaacutegazaacutes-

sal azonban valoacutesziacutenűbb hogy a fajcsoport nem Madagaszkaacuteron alakul ki hanem ndash a

toumlbbi leszaacutermazaacutesi vonalhoz hasonloacutean ndash afrikai eredetű Ez utoacutebbi esetben az afrikai kon-

tinensen kihalt fajcsoportroacutel beszeacutelhetuumlnk A hafahafa fajcsoport egeacutesze Madagaszkaacuteron

is egy reliktumnak tekinthető Valoacutesziacutenűleg reacutegebben szeacutelesebb elterjedeacutesi teruumllettel ren-

delkezhetett a jelenben viszont visszaszoruloacuteban van Keacutet ide sorolhatoacute faj a N capricor-

nis eacutes N spinosus populaacutecioacutei nagy valoacutesziacutenűseacuteggel a kihalaacutes szeacuteleacuten vannak (27 aacutebra) Az

sem elkeacutepzelhetetlen hogy a keacutet emliacutetett faj időkoumlzben a nagyszabaacutesuacute koumlrnyezetpusztiacutetoacute

teveacutekenyseacutegnek koumlszoumlnhetően maacutera kihalt eacutes leiacuteraacutesukra a kihalaacutes utaacuten keruumllt sor (ld meacuteg

542 alfejezetben iacuterottakat)

33 aacutebra A Mozambiki-csatorna teruumlleteacutenek egyszerűsiacutetett meacutelyseacuteg-teacuterkeacutepe A keacutepen

(foumllső keacutep a) Madagaszkaacuter Mozambik eacutes a koumlzeli szigetek viszonylagos elhelyezkedeacutese

laacutethatoacutek miacuteg a (alsoacute keacutep b) meacutelyseacutegmeacuterő a szoros keresztmetszeteacutet mutatja Sammonds

eacutes mtsai (2013) nyomaacuten

dc_1436_17


101


55 Malagasi kolleacutegaacutek kvantitatiacutev taxonoacutemiai munkaacutera valoacute felkeacutesziacuteteacutese eacutes a

moacutedszertan meghonosiacutetaacutesa helyi szinten

Az imeacutent bemutatott reviacutezioacutes munkaacutek modellkeacutent szolgaacutelhatnak tovaacutebbi Malagasi han-

gyagenuszok feldolgozaacutesaacutehoz is A moacutedszer szabadon eleacuterhető eacutes letoumllthető valamely cik-

kem melleacutekleteacuteből A Malagasi fauna feltaacuteraacutesaacutera sok nemzetkoumlzi projekt joumltt leacutetre azonban

a helyi erőforraacutesok bevonaacutesa neacutelkuumll ez nehezen valoacutesiacutethatoacute meg A 2002-ben alapiacutetott a

Madagascar Biodiversity Centre (Antananarivo Madagascar) a California Academy of Sci-

ences-el szoros egyuumlttműkoumldeacutesben igyekszik feltaacuterni a helyi faunaacutet

A taxonoacutemiai keacutepzettseacuteg lokaacutelis erősiacuteteacutese alapvető fontossaacuteguacute a helyi fauna feltaacuteraacutesaacutenak

szempontjaacuteboacutel ezeacutert a helyi szakemberek szaacutemaacutera a keacutet inteacutezet eacutegisze alatt futoacute moacutedszer-

tani keacutepzeacutesi programot indiacutetottunk a Schlinger paacutelyaacutezatom kezdeti szakaszaacutetoacutel (2014ndash) A

programban a Madagascar Biodiversity Centre (httpwwwmadagascarbioorgour-

teamhtml) keacutet helyi munkataacutersa a labor vezető taxonoacutemusa Jean Claude Rakotonirina

(PhD) eacutes egy fiatal doktori fokozat előtt aacutelloacute kolleacutega Nicole Rasoamanana vesz reacuteszt Azzal

a konkreacutet elkeacutepzeleacutessel vaacutegtam bele ebbe a munkaacuteba hogy a Madagascar Biodiversity

Centre (Antananarivo Madagascar) munkataacutersainak morfometrikus eacutes analitikai treacuteninge-

zeacuteseacutevel hozzaacutejaacuteruljak a helyi taxonoacutemiai tudaacutes erősiacuteteacuteseacutehez s ezen keresztuumll a helyi fauna

feltaacuteraacutesaacutenak meggyorsiacutetaacutesaacutehoz

Az emliacutetett madagaszkaacuteri kolleacutegaacutek a szeacutelső-

seacutegesen fajgazdag Camponotus genusz reviacute-

zioacutejaacutehoz hasznaacuteljaacutek a megszerzett morfo-

metrikus meacutereacutesi ismereteket eacutes az elemzeacute-

suumlkhoumlz szuumlkseacuteges ismereteket toumlbbek koumlzoumltt az aacuteltalam oumlsszeaacutelliacutetott NC-PART klasztere-

zeacutest A munkaacutejuk folyamatos figyelemmel kiacuteseacutereacuteseacutevel nyuacutejtok segiacutetseacuteget nem csak a reacutegioacute

faunaacutejaacutenak feltaacuteraacutesaacuteban hanem hosszuacute taacutevuacute strateacutegiai eacutepiacutetkezeacutesben is

34 aacutebra A Madagascar Biodiversity Centre morfometrikus tovaacutebbkeacutepzeacutesi program-jaacuteba bevont kolleacutegaacutek Nicole Rasoamanana eacutes Jean Claude Rakotonirina

dc_1436_17


102


A feladat neheacutezseacutegeacutet jelzi hogy a Camponotus vilaacutegszerte a leginkaacutebb fajgazdag genuszok

koumlzoumltt van szaacutemon tartva A toumlbb mint 1500 ismert fajboacutel eacutes alfajboacutel (wwwantcatorg) a

madagaszkaacuteri reacutegioacuteban eddig oumlsszesen 78 Camponotus faj ismeretes valamint becsleacutesek

szerint tovaacutebbi 100 taxon (wwwantweborg) előfordulaacutesa vaacuterhatoacute

Mindemellett a Camponotus fauna modern feltaacuteraacutesaacutenak szaacutemos ismert neheacutezseacuteg szabhat

gaacutetat elsőkeacutent a taxonok nagyfokuacute morfoloacutegiai vaacuteltozatossaacutega kuumlloumlnoumlsen az intraspecifi-

kus eacutes intranidaacutelis (koloacuteniaacuten beluumlli) polimorfizmus (35 aacutebra) magas szintje maacutesodsorban

a haacuterom morfoloacutegiai kaszt (minor meacutedia eacutes major dolgozoacutei kasztok) jelenleacutete harmadszor

pedig a morfoloacutegiai jellemzők diagnosztikai eacuterteacutekeacutenek ndash konkreacutet ismeretek eacutes a tesztek hi-

aacutenyaacuteboacutel adoacutedoacute ndash bizonytalansaacutega Ezen haacuterom egyuumlttesen jelentkező neheacutezseacuteg rendkiacutevuumll

neheacutezzeacute teszi a geacutenusz koumlruumlli hagyomaacutenyos megkoumlzeliacuteteacutesekkel operaacuteloacute taxonoacutemiai munkaacutet

35 aacutebra Keacutet Camponotus faj C alamaina (piros) eacutes C varatra (keacutek) jellegeinek allometrikus oumls-sefuumlggeacutesei A csaacutepnyeacutel (Scape length y tengely) hossza mindkeacutet faj eseteacuteben toumlrt allometriaacutet mu-tat a fej hosszaacuten (Cephalic length x tengely) aacutebraacutezolva Az allometri-aacuteban bekoumlvetkező toumlreacutes eacutes a kouml-zoumlttuumlk jelentkező reacutes keacutet kuumlloumln-boumlző fenotiacutepusra osztja a populaacute-cioacutekat a haacuteromszoumlgek a kis dol-gozoacutekat (minor workers) a koumlroumlk a nagy dolgozoacutekat (major) jelzik A soumlteacutetszuumlrke teruumlletek a 95-os konfidencia-intervallumot mutat-jaacutek a regresszioacutes vonalat lineaacuteris modell alapjaacuten szaacutemoltam

Kvantitatiacutev moacutedszerekkel viszont ezek az akadaacutelyok koumlnnyebben elhaacuteriacutethatoacutek illetve a re-

viacutezioacutes munkaacutek diverzitaacutesi mintaacutezatokra vonatkozoacute reacutesze viszonylag roumlvid idő alatt elveacutegez-

hető Az eacuten feladatom ebben a munkaacuteban sokreacutetű a) a morfometrikus megkoumlzeliacuteteacutes alap-

elveinek ismerteteacutese b) a kvantitatiacutev taxonoacutemia filozoacutefiaacutejaacutenak elsajaacutetiacutetaacutesa c) protokollok

felaacutelliacutetaacutesa d) statisztikai alaptudaacutes aacutetadaacutesa elemzeacutesek elveacutegzeacuteseacutenek segiacuteteacutese e) adatelem-

zeacutes eacutes interpretaacutelaacutes f) keacutezirat elkeacutesziacuteteacutese eacutes javiacutetaacutesa

dc_1436_17


103


A teljes program lefutaacutesaacutet oumlt eacutevben hataacuteroztuk meg A tervek szerint ennyi időre van

ugyanis szuumlkseacuteg a Malagasi Camponotus fauna teljes feltaacuteraacutesaacutehoz Az első eacutev doumlntően

keacutepzeacutesi jellege utaacuten koumlvetkező maacutesodik eacutevtől maacuter keacutezzelfoghatoacute eredmeacutenyekről is

beszaacutemolhatunk Az eacutertekezeacutes leadaacutesaacutenak idejeacuten haacuterom Camponotus fajcsoport kvantita-

tiacutev taxonoacutemiai feldolgozaacutesaacutet bemutatoacute cikk maacuter eleacuterhető (Rakotonirina Csősz amp Fisher

(2016) 81ndash154 ZooKeys httpsdoiorg103897zookeys5727177 Rakotonirina Csősz

amp Fisher (2017) Zootaxa 4238 203 ndash 245 httpwwwmapresscomjztarticleviewzoo-

taxa423822 eacutes Rasoamanana Csősz amp Fisher (2017) ZooKeys 681 119 httpszook-

eyspensoftnetarticlesphpid=13187 egy koumlvetkező munka pedig leadaacutesi vagy elbiacuteraacutelaacutesi

szakaszban van

6 taacuteblaacutezat A kvantitatiacutev moacutedszertannal elveacutegzett reviacutezioacutek soraacuten feldolgozott Malagasi

Camponotus fajok szaacutema tudomaacutenyra uacutej fajok szaacutema eacutes a revideaacutelt fajcsoportok szaacutema

publikaacutecioacutenkeacutenti felbontaacutesban

A modern moacutedszertannal revideaacutelt 27 fajboacutel 18 bizonyult tudomaacutenyra uacutejnak (6 taacuteblaacutezat)

amely a teljes fajszaacutem toumlbb mint fele A haacuterom megjelentetett cikk oumlsszesen neacutegy

morfoloacutegiai jellegek alapjaacuten definiaacutelt fajcsoportot dolgoz fel

A kriptikus fajok szaacutemaacutet utoacutelag nem egyszerű meghataacuterozni27 de becsleacuteseim szerint a tel-

jes fajszaacutem 15-25-aacutet tekinthetjuumlk a legszigoruacutebb meghataacuterozaacutes szerinti kriptikus fajnak

Ez a szaacutem neacutemileg alulmarad a Malagasi Nesomryrmex faunaacutenaacutel tapasztaltaktoacutel de a Pa-

learktikus Camponotus fajokra sem jellemző a kriptikus fajok nagy szaacutema A morfoloacutegiai

karakterek kis- eacutes nagy dolgozoacuteinak (egyes terminoloacutegiaacutek szerint szokaacutes ezeket katonaacutek-

nak nevezni) allometrikus oumlsszefuumlggeacuteseinek letisztaacutezaacutesa (35 aacutebra) sokat javiacutetott a morfo-

metrikus jellegek alkalmazhatoacutesaacutegaacuten Miutaacuten ezt az akadaacutelyt elhaacuteriacutetottuk a reviacutezioacutek elkeacute-

sziacuteteacuteseacutehez kvantitatiacutev karakterek (36 aacutebra) araacutenypaacuterok biztonsaacuteggal hasznaacutelhatoacutek

27 A fajhataacuterok kvantitatiacutev alapon toumlrteacutenő meghataacuterozaacutesa utaacuten ugyanis az esetek jelentős reacuteszeacuteben utoacutelag sikeruumll valamilyen kuumllső morfoloacutegiai jelleget talaacutelni amellyel a fajok elkuumlloumlniacuteteacutese kvantitatiacutev moacutedszerek neacutelkuumll is elveacutegezhető

telje

s kezelt fa

jszaacutem

tud

om

aacuten

yra

uacutej fa

jok

feld

olg

ozo

tt fajc

sop

ort

Rakotonirina Csősz amp Fisher (2016) 15 11 1


Rasoamanana Csősz amp Fisher (2017) 4 3 1

Oumlsszesen 27 18 4

dc_1436_17


104


36 aacutebra Szaacutemszerűsiacutetett morfoloacutegiai jellegek almalmazaacutesa megkoumlnnyiacuteti a Malagasi

Camponotus fajok meghataacuterozaacutesaacutet Rakotonirina Csősz amp Fisher (2016) nyomaacuten

dc_1436_17


105

Az eredmeacutenyek oumlsszefoglalaacutesa

6 Az eredmeacutenyek oumlsszefoglalaacutesa

A karrieremnek a doktori (PhD) fokozata megszerzeacutese utaacuteni időszakaacutet (2007-től napjain-

kig) az a ceacutelkitűzeacutes motivaacutelta hogy a taxonoacutemia modern XXI szaacutezadi informaacutecioacute alapuacute

tudomaacutennyaacute alakiacutetaacutesaacutehoz teveacutekenyen hozzaacutejaacuteruljak A taxonoacutemia kvantitatiacutev iraacutenyzataacutenak

alkalmazaacutesa munkaacutessaacutegomat alapjaiban meghataacuterozta A ceacuteljaim eleacutereacuteseacutet olyan modern

moacutedszertani keretek koumlzoumltt igyekeztem megvaloacutesiacutetani amelyek teret adnak a taxonoacutemiai

eredmeacutenyek szeacuteleskoumlrű interpretaacutelhatoacutesaacutegaacutenak eacutes az ismeretek koumlnnyebb aacutetadaacutesaacutenak

61 A szemantikus fenotiacutepus megkoumlzeliacuteteacutes alkalmazaacutesa hangyaacutekon


a vilaacutegon elsőkeacutent a sajaacutet munkaacuteimhoz koumltődik A megkoumlzeliacuteteacutes gyakorlati felhasznaacutelaacutesaacute-

nak alapjait rangos folyoacuteiratokban koumlzoumlltem (Csősz Mikoacute amp Heinze 2015 eacutes Csősz amp Fisher

2016a) Munkaacutem soraacuten folyamatosan igyekszem finomiacutetani eacutes tisztaacutezni a koraacutebbi taxonoacute-

miai reviacutezioacutek soraacuten hasznaacutelt fenotiacutepus megkoumlzeliacuteteacuteseket eacutes megvizsgaacutelom a megleacutevő ada-

tokkal valoacute uacutejiacutetaacutesok lehetőseacutegeit A leiacuteraacutesokban eacutes kulcsokban hasznaacutelt morfoloacutegiai aacutelliacutetaacute-

sok haacutertyaacutesszaacuternyuacute-specifikus terminoloacutegiaacuteja valamint a fenotiacutepuson alapuloacute diagnoacutezisok

ontoloacutegiaacutes leiacuteraacutesai Hymenoptera anatoacutemia ontoloacutegia (HAO) URI taacuteblaacutezatban keruumllnek cso-

portosiacutetaacutesra (1 taacuteblaacutezat)

62 NC-klaszterezeacutes eacutes NC-PART morfoloacutegiai mintaacutezat felismerő rendszerek

A taxonoacutemiai doumlnteacuteshozaacutes gyakran hosszadalmas eacutes faacuteradsaacutegos folyamataacutet algoritmikus

eljaacuteraacutesok bevezeteacuteseacutevel segiacutetettem felgyorsiacutetani Sajaacutet elgondolaacutes eacutes kezdemeacutenyezeacutes

alapjaacuten egy uacutej eljaacuteraacutest vezettem be bdquoNC-klaszterezeacutesrdquo neacuteven (Seifert Ritz amp Csősz 2014)

A moacutedszer extenziacutev teszteleacutesi folyamatainak eredmeacutenyei alapjaacuten kijelenthető hogy elmeacute-

letileg baacutermely euszociaacutelis szervezet populaacutecioacuteira ndash iacutegy mint haacutertyaacutesszaacuternyuacuteak (hangyaacutek

meacutehek darazsak) termeszek koloacuteniaacutei gubacskeacutepző tetvek stb ndash biztonsaacuteggal alkalmaz-

hatoacute

Az NC-klaszterezeacutes tovaacutebbfejleszteacuteseacutevel keacutesőbb kikuumlszoumlboumlltem az NC-klaszterezeacutesnek azt

a hiaacutenyossaacutegaacutet is hogy baacuter laacutetjuk a mintaacutezatot az adatsorban rejlő klaszterek szaacutemaacutera

nem kapunk becsleacuteseket Ezt az NC-klaszterezeacutes eacutes egy uacuten rekurziacutev partiacutecionaacuteloacute alkalma-

zaacutes (PART Nilsen amp Lingjaerde 2013) kombinaacutelaacutesaacuteval sikeruumllt eleacuternem Az NC-klasztere-

zeacutessel kombinaacutelt PART algoritmus (NC-PART-klaszterezeacutes) statisztikai kuumlszoumlbeacuterteacutekek alap-

jaacuten objektiacuteven keacutepes kijeloumllni a klasztereket eacutes a mintaacutekat automatikusan partiacutecionaacutelja a

megfelelő klaszterekbe Ezt a kombinaacutecioacutet szinteacuten extenziacutev teszteleacutesi folyamat utaacuten pub-

likaacuteltam (Csősz amp Fisher 2016a Csősz amp Fisher 2016b) Az eljaacuteraacutes nagy segiacutetseacuteget jelent

dc_1436_17


106


sok bizonytalansaacutegi teacutenyezővel biacuteroacute ndash peacuteldaacuteul ismeretlen troacutepusi ndash csoportok eseteacuten va-

lamint keveacutesseacute tapasztalt kolleacutegaacutek szaacutemaacutera

Az uacutej moacutedszer hateacutekonysaacutegaacutenak noumlvekedeacutese keacutet fő teacutenyezővel jellemezhető A taxonoacutemiai

doumlnteacuteshozaacutes meggyorsiacutetaacutesaacutenak keacutepeseacutegeacutevel (a) valamint a felismert mintaacutezat pontossaacute-

gaacuteval (b) az uacutej moacutedszer alkalmazhatoacutesaacutegaacutenak eacuterteacutekeleacutese szempontjaacuteboacutel alapvető fontos-

saacuteguacute

a) A taxonoacutemiai doumlnteacuteshozaacutes meggyorsiacutetaacutesaacutenak keacutepeseacutege A bevezetett NC-PART-

klaszterezeacutes bizonyiacutetottan keacutepes jelentősen meggyorsiacutetani a hangyafauna feltaacuteraacute-

saacutet tereacuten azokban az esetekben ahol a fenotiacutepusos jellegek joacutel szaacutemszerűsiacutethetők

eacutes megfelelő mennyiseacutegű anyag aacutell rendelkezeacutesre Ez a moacutedszer mind tapasztalt

taxonoacutemusok mind pedig keveacutesseacute gyakorlott szakemberek szaacutemaacutera is hathatoacutes

segiacutetseacuteget jelenthet Az uacutej eljaacuteraacutes hasznaacutelataacutenak taxonoacutemia meggyorsiacutetaacutesaacuteban jaacutet-

szott szerepe a sajaacutet munkaacutessaacutegomban is szebeoumltlő az NC-klaszterezeacutessel revide-

aacutelt fajok szaacutema eacutevenkeacutenti bontaacutesban jelentősen megnoumlvekedett (37 aacutebra)

37 aacutebra A karrierem soraacuten elveacutegzett taxonoacutemiai reviacutezioacutek soraacuten faji rangon kezelt taxonok szaacutema eacuteves lebontaacutesban Keacutek sziacutennel a hagyomaacutenyos moacutedszer-tannal elveacutegzett revjzioacutek taxon-szaacutema narancs sziacutennel az NC-klaszterezeacutessel felismert oumlsszes fajszaacutem laacutethatoacute

dc_1436_17


107


b) A felismert mintaacutezat pontossaacutega azaz a taxonoacutemiai megoldoacuteerő (taxonomic resol-

ving power) eacutes a megbiacutezhatoacutesaacuteg (reliability) egyuumlttes erősiacuteteacutese A mintaacutezat helyeacuten-

valoacutesaacutegaacutet a legjobban fuumlggetlen adatsorboacutel toumlrteacutenő kereszt-teszteleacutesekkel lehet

igazolni A rendelkezeacutesre aacutelloacute molekulaacuteris (toumlbbnyire COI) adatsorok az NC-klaszte-

rezeacutessel nagyon hasonloacute mintaacutezatot adnak Az oumlsszesen 18 fajt szaacutemlaacuteloacute euroacutepai

Temnothorax genusz nylanderi fajcsoportjaacutenak integratiacutev vizsgaacutelatai a COI eacutes az

NC-klaszterezeacutes 97-os egyezeacuteseacutet28 adtaacutek eredmeacutenyuumll amely aacutetlagosnak mond-

hatoacute Maacutes csoportok mint a 8 fajt magaacuteban foglaloacute Malagasy Nesomyrmex angu-

latus fajcsoport eseteacuten (38 aacutebra) meacuteg kisebb elteacutereacutest talaacutelunk a molekulaacuteris (COI)

eacutes a morfoloacutegiaacutes (NC-PART-klaszterezeacutes) elemzeacutesek aacuteltal kapott mintaacutezatok koumlzoumltt

63 Taxonoacutemiai munkaacutessaacutegom

A moacutedszertani fejleszteacutesek mellett komoly hangsuacutelyt helyeztem magaacutera a ndash szűkebb eacuterte-

lemben vett ndash taxonoacutemiai munkaacutera is A karrierem soraacuten ezen munkaacutekban oumlsszesen 125

taxont kezeltem faji rangon ebből 14 taxon staacutetuszaacutet vaacuteltoztattam meg eacutes 62 tudo-

maacutenyra uacutej fajt iacutertam le ezen feluumll koumlzel 20 uacutej szinoniacutemiaacutet javasoltam

a) A nyugat-palearktikus hangyafauna jobb megismereacutese alapvető ceacutelkitűzeacutesem

koumlzeacute tartozik Ezen beluumll is kituumlntetett helyen szerepel a Kaacuterpaacutet-medence faunaacutejaacute-

nak a Ponto-Kaszpi reacutegioacuteval valoacute kapcsolataacutenak kutataacutesa (Csősz eacutes mtsai 2014a

2014b 2015) A nyugat-palearktikus taxonok koumlzuumll jellemzően ndash de nem kizaacuteroacutelag

ndash Myrmicinae hangyaacutek (Leptothorax Messor Myrmica Temnothorax Tetram-

orium genuszok) taxonoacutemiai feltaacuteraacutesaacuteval foglalkoztam mely soraacuten oumlsszesen 69 faj

taxonoacutemiaacutejaacutet rendeztem melyből 17 bizonyult tudomaacutenyra uacutejnak

b) A madagaszkaacuteri hangyafauna azaz a biodiverzitaacutes egy troacutepusi szegmenseacutenek fel-

taacuteraacutesaacutehoz a karrierem keacutesőbbi szakaszaacuteban nyiacutelt lehetőseacutegem komolyan hozzaacutejaacute-

rulni (Csősz amp Fisher 2015 2016a 2016b 2016c 2016d Rakotonirina Csősz amp Fis-

her 2016 2017) A Malagasi fauna feltaacuteraacutesaacutera iraacutenyuloacute projektem soraacuten eleacutert ered-

meacutenyek alaacutehuacutezzaacutek a Madagaszkaacuter eacutes a koumlrnyező szigetvilaacuteg nagyfokuacute fajgazdagsaacute-

gaacuteroacutel alkotott ismereteinket Doumlntően a morfometrikus adatokban rejlő mintaacuteza-

tok felismereacuteseacutere eacutepiacutető ndash sajaacutet magam aacuteltal oumlsszeaacutelliacutetott ndash eljaacuteraacutes komoly segiacutetseacute-

get jelentett a madagaszkaacuteri Nesomryrmex fauna jobb megismereacuteseacuteben a koraacuteb-

ban ismert 4 faj melleacute 29 tudomaacutenyra uacutej faj keruumllt iacutegy 33-ra noumlveltem a reacutegioacuteban

ismert Nesomyrmex fajok szaacutemaacutet

28 Az egyezeacutes alatt az elteacuterő megkoumlzeliacuteteacutesek aacuteltal egyes klaszterekbe sorolt mintaacutek eacutertendők A morfoloacutegiai eacutes molekulaacuteris adatok elemzeacuteseacutevel kapott dendrogramok topoloacutegiaacuteja nem volt oumlsszehasonliacutetaacutes taacutergya

dc_1436_17


108


38 aacutebra A Nesomyrmex angulatus fajcsoport Malagasy keacutepviselőinek molekulaacuteris (COI)

toumlrzsfaacuteja Sziacutenkoacutedokkal a morfoloacutegiai fajhipoteacutezisek laacutethatoacutek A szekvenaacutelt de morfoloacutegi-

ailag nem vizsgaacutelt egyedek feketeacutevel jelennek meg az aacutebraacuten A paacuterosiacutetott 52 egyedből 51

(gt98) molekulaacuteris eacutes a morfoloacutegiai eljaacuteraacutesok alapjaacuten toumlrteacutent osztaacutelyozaacutesa megegyezett

Az egyetlen elteacuterően osztaacutelyozott peacuteldaacuteny csillaggal jeloumllve

64 Taxonoacutemus-keacutepzeacutes Madagaszkaacuteron ndash moacutedszertani treacutening helyi kolleacutegaacutek

szaacutemaacutera


szempontjaacuteboacutel ezeacutert az aacuteltalam revideaacutelt csoportok taxonoacutemiai tisztaacutezaacutesaacuten tuacutel a Mada-

gascar Biodiversity Centre (httpwwwmadagascarbioorg) munkataacutersainak morfomet-

rikus eacutes toumlbbvaacuteltozoacutes statisztikai keacutepzeacuteseacutet tekinthetem a magam utaacuten hagyott egyik fontos

eredmeacutenyemnek Ezzel is hozzaacutejaacuterultam a taxonoacutemia ceacutelkitűzeacuteseacutenek mihamarabbi meg-

valoacutesulaacutesaacutehoz ott ahol arra a legnagyobb szuumlkseacuteg mutatkozik A Malagasi kolleacutegaacutek mun-

kaacutejaacutenak folyamatos figyelemmel kiacuteseacutereacuteseacutevel igyekszem segiacutetseacuteget nyuacutejtani nem csak a reacute-

gioacute faunaacutejaacutenak feltaacuteraacutesaacuteban hanem hosszuacute taacutevuacute strateacutegiai eacutepiacutetkezeacutesben is Az eredmeacutenyek

nem maradnak elszigeteltek jelenleg a madagaszkaacuteri oumlkoloacutegiai eacutes biogeograacutefiai egyseacutegek hataacuterai-

nak a hangyafauna elterjedeacutesi mintaacutezataival toumlrteacutenő teszteleacuteseacutet tervezzuumlk amelyben a modern

moacutedszerekkel revideaacutelt Nesomyrmex geacutenusznak valamint a helyi kolleacutegaacutek aacuteltal ndash koumlzreműkoumldeacute-

semmel ndash feldolgozaacutes alatt aacutelloacute Camponotus genusznak kituumlntetett szerepe lesz

dc_1436_17


109

Koumlszoumlnetnyilvaacuteniacutetaacutes

7 Koumlszoumlnetnyilvaacuteniacutetaacutes

Első sorban nagyon koumlszoumlnoumlm a csalaacutedomnak feleseacutegemnek Kataacutenak eacutes laacutenyomnak Bo-

ginak a taacutemogataacutest eacutes a sok tuumlrelmet Koumlszoumlnoumlm baraacutetaimnak eacutes kolleacutegaacuteimnak Buczkoacute

Krisztaacutenak Kassai Ferencnek Makranczy Gyoumlrgynek Mikoacute Istvaacutennak eacutes Roacutezsa Lajosnak a

taacutemogataacutest biztataacutest eacutes a szakmai tanaacutecsokat

Koumlszoumlnet illeti koraacutebbi tanaacuteraimat Prof Varga Zoltaacutent Dr Galleacute Laacuteszloacutet Dr Papp Laacuteszloacutet

akik alapvetően meghataacuteroztaacutek a paacutelyafutaacutesomat

Kolleacutegaacuteim koumlzoumltt kiemelt koumlszoumlnettel tartozom Dr Bernhard Seifertnek aki egyfajta men-

torkeacutent aacutellt mellettem eacutes akinek a kvantitatiacutev moacutedszertan teruumlleteacuten nyuacutejtott iraacutenymuta-

taacutesaiboacutel rengeteget meriacutetettem

Koraacutebbi munkahelyeim koumlzuumll a kiemelkedően taacutemogatoacute eacutes stabil koumlrnyezeteacutert kuumlloumln kouml-

szoumlnet jaacuter Prof Podani Jaacutenosnak (MTA-ELTE-MTA Oumlkoloacutegiai kutatoacutecsoport) eacutes Dr Brian L

Fishernek (California Academy of Sciences)

Koumlszoumlnet jaacuter meacuteg azon kolleacutegaacuteimnak Markoacute Baacutelintnak Tartally Andraacutesnak Sasha Rad-

chenkonak eacutes Andreas Schulznak akik komoly hataacutessal voltak szakmai gondolkodaacutesom

alakulaacutesaacutera

Koumlszoumlnoumlm tovaacutebbaacute minden eddigi hallgatoacutemnak szakdolgozoacutemnak Cserhalmi Katalinnak

Erős Katalinnak Kurali Erzseacutebetnek Vajthoacute Szandraacutenak Vaacutelyi Nagy Mariannak valamint

Nicole Rasoamanananak eacutes Jean Claude Rakotonirinanak a koumlzoumls munkaacutet eacutes a keacuterdeacuteseiket

melyek engem is fejlesztettek előrelendiacutetettek

A fenti eredmeacutenyek toumlbb kutataacutesi projekt kereteacuteben oumlsszehangolt eacutes megtervezett

munka eredmeacutenyekeacutent joumlhettek leacutetre Schlinger Postdoctoral Fellowship (California

Academy of Sciences San Francisco USA bdquoPhylogeny and systematics of the Malagasy

Nesomyrmex antsrdquo) Magyar Aacutellami Eoumltvoumls oumlsztoumlndiacutej (SMNK Karlsruhe Neacutemetorszaacuteg bdquoA

Temnothorax parvulus faj komplex Balkaacuten-feacutelsziget Toumlroumlkorszaacuteg eacutes a Koumlzel-Kelet fajainak

taxonoacutemiai reviacutezioacutejardquo) National RampD Programme (No 3B023-04 bdquoThe origin and genesis

of the fauna of the Carpathian Basin diversity biogeographical hotspots and nature

conservation significancerdquo) Veacuteguumll koumlszoumlnoumlm a Magyar Tudomaacutenyos Akadeacutemia MTA-NEI

osztaacutelyaacutenak az egyeacuteni tanulmaacutenyutakkal (Toumlroumlkorszaacutegba Oroszorszaacutegba eacutes Romaacuteniaacuteba)

valoacute taacutemogataacutesaacutet melyek neacutelkuumll a munkaacuteim bizonyosan nem eacuterthetteacutek volna el ezt a szak-

mai sziacutenvonalat

dc_1436_17


110

Irodalomjegyzeacutek

8 Irodalomjegyzeacutek

Az irodalmi hivatkozaacutesok koumlzoumltt a szoumlvegben feacutelkoumlveacuter betűtiacutepussal kiemelt sajaacutet publikaacute-

cioacuteim listaacutejaacutet kuumlloumln felsorolaacutesban adom meg (lehetőseacuteg szerint DOI linkkel ellaacutetva)

81 Az eacutertekezeacuteshez felhasznaacutelt publikaacutecioacuteim listaacuteja

a) A doktori fokozat megszerzeacutese utaacuteni (2007-2017) publikaacutecioacutek listaacuteja

Csősz S amp Fisher BL (2015) Diagnostic survey of Malagasy Nesomyrmex species-groups

and revision of hafahafa group species via morphology based cluster delimitation pro-

tocol ZooKeys 526 19-59 httpsdoiorg103897zookeys5266037 [IF 0938]

Csősz S amp Fisher BL (2016a) Taxonomic revision of the Malagasy members of the

Nesomyrmex angulatus species group using the automated morphological species de-

lineation protocol NC-PART-clustering PeerJ 4 e1796 httpsdoiorg107717pe-

erj1796 [IF 22]

Csősz S amp Fisher BL (2016b) Toward objective morphology-based taxonomy a case study

on the Malagasy Nesomyrmex sikorai species group (Hymenoptera Formicidae) PloS

one 11(4) e0152454 httpdxdoiorg101371journalpone0152454 [IF 2806]

Csősz S amp Fisher BL (2016c) Taxonomic revision of the Malagasy Nesomyrmex madecassus

species-group using a quantitative morphometric approach ZooKeys 603 105-130

httpsdoiorg103897zookeys6038271 [IF 1031]

Csősz S amp Fisher BL (2016d) Taxonomy of Malagasy Nesomyrmex brevicornis species-

group using conventional morphology-based approach ZooKeys 616 125ndash159


Csősz S amp Majoros G (2009) Ontogenetic origin of mermithogenic Myrmica phenotypes

(Hymenoptera Formicidae) Insectes sociaux 56(1) 70-76 [IF 1480]

Csősz S amp Schulz A (2010) A taxonomic review of the Palaearctic Tetramorium ferox spe-

cies-complex (Hymenoptera Formicidae) Zootaxa 2401 1-29 [IF 0853]

Csősz S (2012) Nematode infection as significant source of unjustified taxonomic descripti-

ons in ants (Hymenoptera Formicidae) Myrmecological News 17 27-31 [IF 2157]

Csősz S Heinze J amp Mikoacute I (2015) Taxonomic Synopsis of the Ponto-Mediterranean ants of

Temnothorax nylanderi species-group PloS one 10(11) e0140000

httpdxdoiorg101371journalpone0140000 [IF 3057]

Csősz S Seifert B Muumlller B Trindl A Schulz A amp Heinze J (2014) Cryptic diversity in the

Mediterranean Temnothorax lichtensteini species complex (Hymenoptera Formi-

cidae) Organisms Diversity amp Evolution 14(1) 75-88 [IF 2888]

dc_1436_17


111


Csősz S Wagner H C Bozsoacute M Seifert B Arthofer W Schlick-Steiner B C Steiner F M

Peacutenzes Z (2014) Tetramorium indocile Santschi 1927 stat rev is the proposed scienti-

fic name for Tetramorium sp C sensu based on combined molecular and morphological

evidence (Hymenoptera Formicidae) Zoologischer Anzeiger-A Journal of Comparative

Zoology 253(6) 469-481 [IF 1483]

Deans AR Lewis SE Huala E Anzaldo SS Ashburner M Balhoff JP Blackburn DC Blake JA

Burleigh JG Chanet B Cooper LD Courtot M Csősz S Cui H Dahdul W Das S Dececchi

TA Dettai A Diogo R Druzinsky RE Dumontier M Franz NM Friedrich F Gkoutos GV

Haendel M Harmon LJ Hayamizu TF He Y Hines HM Ibrahim N Jackson LM Jaiswal

P James-Zorn C Kohler S Lecointre G Lapp H Lawrence CJ Le Novere N Lundberg JG

Macklin J Mast AR Midford PE Miko I Mungall CJ Oellrich A Osumi-Sutherland D

Parkinson H Ramirez MJ Richter S Robinson PN Ruttenberg A Schulz KS Segerdell E

Seltmann KC Sharkey MJ Smith AD Smith B Specht CD Squires RB Thacker RW Thes-

sen A Fernandez-Triana J Vihinen M Vize PD Vogt L Wall CE Walls RL Westerfeld M

Wharton RA Wirkner CS Woolley JB Yoder MJ Zorn AM amp Mabee P (2015) Finding

Our Way through Phenotypes PLoS Biology 13(1) e1002033 doi101371jour-

nalpbio1002033 httpdxdoiorg101371journalpbio1002033 [IF 9343]

Rakotonirina JC Csősz S amp Fisher BL (2016) Revision of the Malagasy Camponotus edmondi

species group (Hymenoptera Formicidae Formicinae) integrating qualitative morpho-

logy and multivariate morphometric analysis ZooKeys 572 81ndash154


Rakotonirina JC Csősz S amp Fisher BL (2017) Taxonomic revision of the Malagasy Campo-

notus grandidieri and niveosetosus species groups (Hymenoptera Formicidae) using

qualitative and quantitative morphology Zootaxa 4238(2) 203-245

httpwwwmapresscomjzt [IF 0994]

Rasoamanana N Csősz S amp Fisher BL (2017) Taxonomic revision of imitating carpenter

ants Camponotus subgenus Myrmopytia (Hymenoptera Formicidae) of Madagascar

using morphometry and qualitative traits ZooKeys 681 119

httpszookeyspensoftnetarticlesphpid=13187 [IF 1031]

Seifert B amp Csősz S (2015) Temnothorax crasecundus sp nndasha cryptic Eurocaucasian ant

species (Hymenoptera Formicidae) discovered by Nest Centroid Clustering ZooKeys

479 37 httpzookeyspensoftnetarticlesphpid=4610 [IF 0938]

Seifert B Ritz M amp Csősz S (2014) Application of exploratory data analyses opens a new

perspective in morphology-based alpha-taxonomy of eusocial organisms Myrmeco-

logical News 19 1ndash15 [IF 2898]

Seifert B Csősz S amp Schulz A (2014) NC-Clustering demonstrates heterospecificity of the

cryptic ant species Temnothorax luteus (Forel 1874) and T racovitzai (Bondroit

1918)(Hymenoptera Formicidae) Contribution to Entomology 64(1) 47-57 [IF -]

dc_1436_17


112


b) A doktori fokozat megszerzeacutese előtti (1998-2007) publikaacutecioacutek listaacuteja

Csősz S Radchenko AG amp Schulz A (2007) Taxonomic revision of the Palaearctic Tetram-

orium chefketi species complex (Hymenoptera Formicidae) Zootaxa 1405(1) 1-38

[IF 0691]

Schlick-Steiner BC Steiner FM Konrad H Markoacute B Csősz S Heller G Ferencz B Sipos B

Christian E Stauffer C (2006) More than one species of Messor harvester ants (Hyme-

noptera Formicidae) in Central Europe European Journal of Entomology 103 469-

476 [IF 0782]

Csősz S amp Markoacute B (2004) Redescription of Tetramorium hungaricum Roumlszler 1935 a re-

lated species of T caespitum (Linnaeus 1758)(Hymenoptera Formicidae) Myrmeco-

logische Nachrichten 6 49-59 [IF -]

Csősz S amp Seifert B (2003) Ponera testacea Emery 1895 stat n-a sister species of P coarc-

tata (Latreille 1802)(Hymenoptera Formicidae) Acta Zoologica Academiae Scientia-

rum Hungaricae 49(3) 201-214 [IF 05]

dc_1436_17


113


82 Az eacutertekezeacutes elkeacutesziacuteteacuteseacutehez fel nem hasznaacutelt publikaacutecioacuteim listaacuteja

Tartally A Antonova V Espadaler X Csősz S amp Czechowski W (2016) Collapse of the inva-

sive garden ant Lasius neglectus populations in four European countries Biological

invasions 18(11) 3127-3131

Csata E Czekes Z Erős K Neacutemet E Hughes M Csősz S amp Marko B (2013) Comprehensive

survey of Romanian myrmecoparasitic fungi new species biology and distribution

North-Western Journal of Zoology 9 (1) 23-29

Czekes Zs Radchenko AG Csősz S Szaacutesz-Len A Tăuşan I Benedek Kamp Markoacute B (2012) The

genus Myrmica Latreille 1804 (Hymenoptera Formicidae) in Romania distribution of

species and key for their identification Entomologica romanica (17) 29-50

Csősz S Lapeva-Gjonova A amp Markoacute B (2011) New data on the geographical distribution

and host utilization of the entomopathogenic fungus Myrmicinosporidium durum

Journal of insect science 12 129-129

Csősz S Markoacute B amp Galleacute L (2011) The myrmecofauna (Hymenoptera Formicidae) of Hun-

gary an updated checklist North-Western Journal of Zoology 7(1) 55-62

Arnaldo PS Wynhoff I Soares P Rodrigues MC Aranha J Csősz S Maravalhas E Tartally

A (2011) Maculinea alcon exploits Myrmica aloba in Portugal unusual host ant species

of a myrmecophilous butterfly in a peripheral region Journal of Insect Conservation

15(3) 465-467

De Jesuacutes-Bonilla V S Nunes J F Penteado-Dias A M Csősz S Zaldiacutevar-Riveroacuten A (2011) A

new synonym of the Neotropical parasitoid wasp genus Notiospathius (Braconidae

Doryctinae) with redescription of two species and description of five new species from

Brazil ZooKeys (122) 71

Nagy C Tartally A Vilisics F Merkl O Szita Eacute Szeacutel G Podlussaacuteny A Reacutedei D Csősz S Pozsgai

G Orosz A Szoumlveacutenyi G Markoacute V (2009) Effects of the invasive garden ant Lasius neg-

lectus VAN LOON BOOMSMA amp ANDRAacuteSFALVY 1990 (Hymenoptera Formicidae) on

arthropod assemblages pattern analyses in the type supercolony Myrmecological

News 12 171-181

Borowiec ML Borowiec L Csősz S Radchenko AG (2009) Ants collected during 2006 Po-

lish expedition to Kyrgyzstan (Hymenoptera Formicidae) Genus 20(2) 367-379

Ionescu-Hirsch A Markoacute B amp Csősz S (2009) Camponotus tergestinus Muumlller 1921

(Hymenoptera Formicidae) first records of a rare species for Romania and Hungary

Entomologica romanica 14 19-22

Markoacute B Sipos B Csősz S Kiss K Boros I amp Galleacute L (2006) A comprehensive list of

the ants of Romania (Hymenoptera Formicidae) Myrmecologische Nachrichten 9 65-

76

dc_1436_17


114


Csősz S amp Markoacute B (2005) European ant species (Hymenoptera Formicidae) in the ant

collection of the Natural History Museum of Sibiu (HermannstadtNagyszeben) Roma-

nia II Subfamily Formicinae In Annales Historico-Naturales Musei Nationalis Hungarici

(Vol 97 pp 225-240)

Galleacute L Markoacute B Kiss K Kovaacutecs Eacute Duumlrgő H Kővaacutery K Csősz S (2005) Ant fauna of Tisza

River Basin (Hymenoptera Formicidae) In Galleacute L Vegetation and Fauna of Tisza River

Basin 197 p Szeged Szegedi Tudomaacutenyegyetem 2005 pp 149-197 (Tiscia Mo-

nograph Series 7)

Tartally A amp Csősz S (2004) Adatok a Maculinea boglaacuterkalepkeacutek (Lepidoptera Lycaenidae)

kaacuterpaacutet-medencei hangyagazdaacuteiroacutel[Data on the ant hosts of the Maculinea butterflies

(Lepidoptera Lycaenidae) of Hungary] Termeacuteszetveacutedelmi koumlzlemeacutenyek 11309-17

Csősz S (2003) A key to the Ponerinae species of the Carpathian Basin (Hymenoptera

Formicidae) In Annales historico-naturales Musei nationalis hungarici (Vol 95 pp 147-

160)

Markoacute B amp Csősz S (2002) Die europaumlischen Ameisenarten (Hymenoptera Formicidae) des

Hermannstaumldter (Sibiu Rumaumlnien) Naturkundemuseums I Unterfamilien Ponerinae

Myrmicinae und Dolichoderinae In Annales historico-naturales Musei nationalis hun-

garici (Vol 94 pp 109-121)

Csősz S Markoacute B Kiss K Tartally A Galleacute L (2002) The ant fauna of the Fertő-Hansaacuteg Na-

tional Park (Hymenoptera Formicoidea) In Mahunka S (szerk) The fauna of the Fertő-

Hansaacuteg National Park 423 p Budapest Magyar Termeacuteszettudomaacutenyi Muacutezeum 2002

pp 617-629 (Natural History of the National Parks of Hungary vol 1-2)

Csősz S (2001) Taxonomical and distributional notes on two new and a rare Leptothorax

Mayr 1855 species for the Hungarian ant fauna (Hymenoptera Formicidae) In Annales

historico-naturales Musei nationalis hungarici (Vol 93 pp 99-106)

Csősz S Marko B amp Galle L (2001) Ants (Hymenoptera Formicidae) of Stana Valley

(Romania) Evaluation of the effectiveness of a myrmecological survey Entomologica

romanica 6(2002) 121-126

Markoacute B amp Csősz S (2001) Nine new ant species in the Romanian fauna (Hymenoptera

For-micidae) morphology biology and distribution Entomologica romanica 6 127-

132

Galleacute L Csősz S Tartally A Kovaacutecs Eacute (1998) A check-list of Hungarian ants Folia Entomo-

logica Hungarica 59 pp 213-220

dc_1436_17


115


83 Az eacutertekezeacuteshez felhasznaacutelt egyeacuteb publikaacutecioacutek listaacuteja

Arnoldi KV (1977) Novyi i maloizvestnye vidy muravev roda Leptothorax MAYR (Hyme-

nopte-ra Formicidae) evropejskoj chasti SSSR i Kavkaza Entomol Oboz 56 198ndash204

Bagherian A Muumlnch W amp Seifert B (2012) First demonstration of interspecific hybridisa-

tion in Myrmica ants by geometric morphometrics (Hymenoptera Formicidae)

Myrmecological News 17 121ndash131

Balhoff JP Mikoacute I Yoder MJ Mullins PL amp Deans AR (2013) A semantic model for species

description applied to the ensign wasps (Hymenoptera Evaniidae) of New Caledonia

Systematic Biology 62(5) 639-659

Baur H amp Leuenberger C (2011) Analysis of ratios in multivariate morphometry Systematic

Biology 60 813ndash825 doi 101093sysbiosyr061 PMID 21828084

Beleites C Sergo V (2015) `hyperSpec a package to handle hyperspectral data sets in R

R package version 098-20150304 httphyperspecr-forger-projectorg

Bernard F (1956) Reacutevision des Leptothorax (Hymeacutenoptegraveres Formicidae) dEurope occiden-

tale baseacutee sur la biomeacutetrie et les genitalia males Bull Soc Zool France 81 151ndash165

Borowiec L (2014) Catalogue of ants of Europe the Mediterranean Basin and adjacent

regions (Hymenoptera Formicidae) Genus 25 1ndash340

Brock G Pihur V Datta S amp Datta S (2008) clValid an R package for cluster validation

Journal of Statistical Software 25 1ndash22

Burleigh JG Alphonse K Alverson AJ Bik HM Blank C Cirranello AL Cui H Daly M Di-

etterich TG Gasparich G Irvine J Julius M Kaufman S Law E Liu J Moore L OLeary

MA Passarotti M Ranade S Simmons NB Stevenson DW Thacker RW Theriot EC To-

dorovic S Velazco PM Walls RL Wolfe JM amp Yu M (2013) Next-generation phenomics

for the Tree of Life PLOS Currents Tree of Life Edition 1 doi 101371cur-

rentstol085c713acafc8711b2ff7010a4b03733

Ceballos G Ehrlich PR Barnosky AD Garciacutea A Pringle RM Palmer TM (2015) Accelerated

modern human induced species losses Entering the sixth mass extinction Science Ad-

vances 1 e1400253 doi 101126sciadv1400253 PMID 26601195

Cornet A (1974) Essai de cartographie bioclimatique agrave Madagascar Notice Explicative Pa-

ris Editions ORSTOM

Cremer S Ugelvig LV Drijfhout FP Schlick-Steiner BC Steiner FM S eifert B Hughes DP S

chulz A Petersen KS Konrad H Stauffer C Kiran K Espadaler X DEttorre P Aktaccedil N

Eilenberg J Jones GR Nash DR Pedersen JS amp Boomsma JJ (2008) The evolution of

invasiveness in garden ants PLoS ONE 3e3838

Czechowski W Radchenko A Czechowska W amp Vepsaumllaumlinen K (2012) The ants of Poland

with refe-rence to the myrmecofauna of Europe Fauna Poloniae 4 Warsaw Natura

Optima Dux Foundation

dc_1436_17


116


Cserehaacuteti Z (2004) Outlierek meghataacuterozaacutesa eacutes kezeleacutese gazdasaacutegstatisztikai felveacutetelek-

ben Statisztikai Szemle 82 728ndash746

Day WHE amp Edelsbrunner H (1984) Efficient algorithms for agglomerative hierarchical clus-

tering method Journal of Classification 1 7ndash24

Dayrat B (2005) Towards integrative taxonomy Biological journal of the Linnean society

85(3) 407-415

Derkarabetian S amp Hedin M (2014) Integrative taxonomy and species delimitation in har-

vestmen A revision of the western North American genus Sclerobunus (Opiliones La-

niatores Tra-vunioidea) PLoS ONE 9 e104982 doi 101371journalpone0104982

PMID 25144370

Ezard TH Pearson PN amp Purvis A (2010) Algorithmic approaches to aid speciesrsquo delimita-

tion in multidimensional morphospace BMC Evolutionary Biology 10 1ndash11

Feltens R Goumlrner R Kalkhof S Groumlger-Arndt H amp von Bergen M (2010) Discrimination of

different species from the genus Drosophila by intact protein profiling using matrix-

assisted laser desorption ionization mass spectrometry BMC Evolutionary Biology 10

95

Ferreira RS Poteaux C Delabie JHC Fresneau D amp Rybak F (2010) Stridulations Reveal

Cryptic Speciation in Neotropical Sympatric Ants PLoS ONE 5(12) e15363

doi101371journalpone0015363

Fisher BL (2005) A model for a global inventory of ants a case study in Madagascar Pro-

ceedings-California Academy of Sciences 5686

Fokuhl G Heinze J amp Poschlod P (2012) Myrmecochory by small antsmdashBeneficial effects

through elaiosome nutrition and seed dispersal Acta Oecologica 38 71ndash76

Galimberti A Spada M Russo D Mucedda M Agnelli P Crottini A Ferri E Martinoli A amp

Casiraghi M (2012) Integrated Operational Taxonomic Units (IOTUs) in Echolocating

Bats A Bridge between Molecular and Traditional Taxonomy PLoS ONE 7(6) e40122


Godfray HCJ (2002) Challenges for taxonomy Nature 417(6884) 17-19

Goloboff PA Mattoni CI amp Quinteros AS (2006) Continuous characters analyzed as such

Cladistics 22 589ndash601

Goropashnaya AV Fedorov VB Seifert B amp Pamilo P (2007) Phylogeography and popu-

lation structure in the ant Formica exsecta (Hymenoptera Formicidae) across Eurasia

as reflected by mitochondrial DNA variation and microsatellites Annales Zoologici Fen-

nici 44 462ndash474

Gratiashvili N Bernadou A Suefuji M Seifert B amp Heinze J (2014) The Caucaso-Anatolian

slave-making ant Myrmoxenus tamarae (Arnoldi 1968) and its more widely distributed

dc_1436_17


117


congener Myrmoxenus ravouxi (Andreacute 1896) a multidisciplinary comparison (Hyme-

noptera Formicidae) Organisms Diversity amp Evolution 14(3) 259-267

doi101007s13127-014-0174-6

Guillem RM Drijfhout FP amp Martin SJ (2016) Species-specific cuticular hydrocarbon stabi-

lity within European Myrmica ants Journal of chemical ecology 42(10) 1052-1062

DOI 101007s10886-016-0784-x

Hewitt GM (1999) Post-glacial re-colonization of European biota Biological Journal of the

Linnean Society 68 87ndash112

Houmllldobler B amp Wilson EO The Ants Cambridge Mass Harvard University Press 1990

Kaufman L amp Rousseeuw PJ (1990) Finding groups in data An introduction to cluster analy-

sis Wiley New York

Klingenberg CP (2011) MorphoJ an integrated software package for geometric morpho-

metrics Molecular Ecology Resources 11 353ndash357

Kruskal JB (1964) Multidimensional scaling by optimizing goodness of fit to a nonmetric

hypothesis Psychometrika 29(1) 1-27

Kulmuni J Seifert B amp Pamilo P (2010) Segregation distortion causes large-scale differen-

ces between male and female genomes in hybrid ants Proceedings of the National

Academy of Sciences of the United States of America 107(16) 7371ndash7376

Lachenbruch P amp Mickey M (1968) Estimation of error rates in discriminant analysis

Technometrics 10 1-11

Legendre P amp Legendre L (1998) Numerical ecology ndash Elsevier Amsterdam 853 pp

Lesaffre E Willems JL amp Albert A (1989) Estimation of error rate in multiple group lo-gistic

discrimination The approximate leaving-one-out method Communication in Sta-

tistics Theory and Methods 18 2989-3007

Litvinchuk SN Crottini A Federici S de Pous P Donaire D Andreone F Kalezić ML Džukić

G Lada GA Borkin LJ amp Rosanov JM (2013) Phylogeographic patterns of genetic diver-

sity in the common spadefoot toad Pelobates fuscus reveals evolutionary history

postglacial range expansion and secondary contact Organisms Diversity amp Evolution

doi101007s13127-013-0127-5

Lloyd S (1982) Least squares quantization in PCM IEEE Transactions on Information The-

ory 28 129-137

Maechler M Rousseeuw P Struyf A Hubert M amp Hornik K (2012) Cluster cluster analy-

sis basics and extensions R package version 1143 lthttpCRANR-pro-

jectorgpackage=clustergt retrieved in October 2012

McFadden CS Benayahu Y Pante E Thoma JN Nevarez PA amp France SC (2011) Limitations

of mitochondrial gene barcoding in Octocorallia Molecular ecology resources 11(1)

19-31

dc_1436_17


118


Mikoacute I Copeland R Balhoff J Yoder M amp Deans A (2014) Folding wings like a cockroach a

review of transverse wing folding ensign wasps (Hymenoptera Evaniidae Afrevania

and Trissevania) PLoS ONE 9 e94056

Molet M Wheeler DE amp Peeters C (2012) Evolution of novel mosaic castes in ants modu-

larity phenotypic plasticity and colonial buffering The American Naturalist 180(3)

328-341

Myers N Mittermeier RA Mittermeier CG Da Foneseca GA amp Kent J (2000) Biodiversity

hotspots and conservation priorities Nature 403853ndash858 DOI 10103835002501

Nascimento DG Rates B Santos DM Verano-Braga T Barbosa-Silva A Dutra AA Biondi I

Martin-Eauclaire MF De Lima ME amp Pimenta AM (2006) Moving pieces in a taxonomic

puzzle venom 2D-LCMS and data clustering analyses to infer phylogenetic relati-

onships in some scorpions from the Buthidae family (Scorpiones) Toxicon 47(6) 628ndash

39

Ni Z Kim ED Ha M Lackey E Liu J Zhang Y amp Chen ZJ (2009) Altered circadian rhythms

regulate growth vigour in hybrids and allopolyploids Nature 457(7227) 327-331

Nilsen G amp Lingjaerde OC (2013) clusterGenomics Identifying clusters in genomics data

by recursive partitioning R package version 1(0)

OBrien SJ amp MacIntyre RJ (1969) An analysis of gene-enzyme variability in natural popu-

lations ofDrosophila melanogaster andDrosophila simulans American Naturalist 103

97ndash114

Odong TL van Heerwaarden J Jansen J van Hintum TJL amp van Eeuwijk FA (2011) Deter-

mination of genetic structure of germplasm collections are traditional hierarchical

clustering methods appropriate for molecular marker data Theoretical and Applied

Genetics 123 195ndash205

Padial JM Miralles A De la Riva I amp Vences M (2010) The integrative future of ta-xonomy

Frontiers in zoology 7(1) 16

Pecsenye K amp Megleacutecz E (1995) Enzyme polymorphism inDrosophila melanogaster popu-

lations collected in two different habitats in Hungary Genetica 96(3) 257-268

doi101007BF01439580

Pecsenye K (1989) A comparison of the level of enzyme polymorphism in cosmopolitanD-

rosophila species between populations collected in distilleries and in their sur-

roundings in Hungary Genetics Selection Evolution 21 147ndash157

Pogodin S Hasan J Baulin VA Webb HK Truong VK Nguyen THP Boshkovikj V Fluke CJ

Watson CS Watson JA Crawford RJ amp Ivanova EP (2013) Biophysical model of bacterial

cell interactions with nanopatterned cicada wing surfaces Biophys J 104 835ndash840

httpdxdoiorg101016jbpj201212046

dc_1436_17


119


Pusch K Heinze J amp Foitzik S (2006) The influence of hybridization on colony structure in

the ant species Temnothorax nylanderi and T crassispinus Insectes sociaux 53(4) 439-

445

R Development Core Team (2011) R A Language and Environment for Statistical Compu-

ting R Foundation for Statistical Computing Vienna Austria ISBN 3-900051-07-0 URL

httpwwwR-projectorg

Radchenko AG (1995) A Review of the Ant Genus Leptothorax (Hymenoptera Formicidae)

of Central and East Palaearctics Communication 3 Group nylanderi korbi nassonovi

and susamyri Vestnik Zoologici 4 3ndash11

Rousseeuw P Struyf A Hubert M amp Maechler M (2012) cluster Cluster Analysis Extended

R package version 1142 URL httpCRANR-projectorgpackage=cluster

Rousseeuw PJ (1986) A visual display for hierarchical classification in Data Analysis and

Informatics 4 edited by E Diday Y Escoufier L Lebart J Pages Y Schektman and R

Tomassone North-Holland Amsterdam 743ndash748

httpwwwunescoorgwebworldidamsadvguideChapt7_1_4htm

Salmon AB Leonard S Masamsetti V Pierce A Podlutsky AJ Podlutskaya N Richardson

A Austad SN amp Chaudhuri AR (2009) The long lifespan of two bat species is correlated

with resistance to protein oxidation and enhanced protein homeostasis FASEB J 23

2317ndash2326 httpdoiorg101096fj08-122523

Samonds KE Godfrey LR Ali JR Goodman SM Vences M Sutherland MR eacutes mtsai (2013)

Imperfect Isolation Factors and Filters Shaping Madagascarrsquos Extant Vertebrate Fauna

PLoS ONE 8(4) e62086 httpdoi101371journalpone0062086

Schatz GE (2000) Endemism in the Malagasy tree flora In Biogeography of Madagascar

(eds WR Lourenccedilo and SM Goodman) pp 1ndash9 Meacutemoires de la Socieacuteteacute de Bio-

geacuteographie Paris

Schlick-Steiner BC Seifert B Stauffer C Christian E Crozier RH Steiner FM (2007a) Wit-

hout morphology cryptic species stay in taxonomic crypsis following discovery Trends

in Ecology and Evolution 22 391ndash392 httpdxdoiorg101016jtree200705004

Schlick-Steiner BC Steiner FM Sanetra M Seifert B Christian E amp Stauffer C (2007b) Line-

age specific evolution of an alternative social strategy in Tetramorium ants (Hymenop-

tera Formicidae) Biological Journal of the Linnean Society 91 247ndash255

Schlick-Steiner BC Steiner FM Seifert B Stauffer C Christian amp Crozier RH (2010) Integra-

tive Taxonomy a multi-source approach to exploring biodiversity Annual Review of

Entomology 55 421ndash438 http101146annurev-ento-112408-085432

Seifert B amp Goropashnaya A (2004) Ideal phenotypes and mismatching haplotypes errors

of mtDNA treeing in ants (Hymenoptera Formicidae) detected by standardized

morphometry Organisms Diversity amp Evolution 4(4)295ndash305

dc_1436_17


120


Seifert B amp Schultz R (2009a) A taxonomic revision of the Formica rufibarbis Fabrcius 1793

group (Hymenoptera Formicidae) Myrmecological News 12 255ndash272

Seifert B amp Schultz R (2009b) A taxonomic revision of the Formica subpilosa Ruzsky 1902


Seifert B (1984) Nachweis einer im Freiland aufgetretenen Bastardierung von Leptothorax

nigriceps Mayr und Leptothorax unifasciatus (Latr) mittels einer multiplen Diskrimi-

nanza-nalyse Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Goumlrlitz 58(7) 1ndash

8

Seifert B (1988) A revision of the European species of the ant subgenus Chthonolasius

Entomologische Abhandlungen Museum Tierkunde Dresden 51 143-180

Seifert B (1991) Lasius platythorax nsp a widespread sibling species of Lasius niger En-

tomologia Generalis 16 69-81

Seifert B (1992) A taxonomic revision of the Palaearctic members of the ant subgenus

Lasius sstr (Hymenoptera Formicidae) Abhandlungen und Berichte des Naturkun-

dem-useums Goumlrlitz 66 1ndash67



demuseums Goumlrlitz 66 1-67

Seifert B (1999) Interspecific hybridisations in natural populations of ants by example of a

regional fauna (HymenopteraFormicidae) Insectes Sociaux 46 45ndash52

Seifert B (2000) A taxonomic revision of the ant subgenus Coptoformica Mueller 1923

Zoosystema (Paris) 22(3) 517ndash568

Seifert B (2003a) The ant genus Cardiocondyla (Hymenoptera Formicidae) - a taxonomic

revision of the elegans bulgarica batesii nuda shuckardi stambuloffii wroughtonii

emeryi and minutior species groups Annalen des Naturhistorischen Museums Wien

Serie B 104 203ndash338

Seifert B (2003b) A taxonomic revision of the Formica cinerea group (Hymenoptera

Formicidae) Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Goumlrlitz 74(2) 245ndash

272

Seifert B (2004) Hypoponera punctatissima (Roger) and H schauinslandi (Emery) - Two

morphologically and biologically distinct species (Hymenoptera Formicidae) Ab-

handlun-gen und Berichte des Naturkundemuseums Goumlrlitz 75(1) 61ndash81

Seifert B (2005) Rank elevation in two European ant species Myrmica lobulicornis Nylan-

der 1857 statn and Myrmica spinosior Santschi 1931 statn (Hymenoptera Formi-

cidae) Myrmecologische Nachrichten 7 1ndash7

dc_1436_17


121





Seifert B (2006a) Temnothorax saxonicus (Seifert 1995) stat n combn ndash a parapatric

closely-related species of T sordidulus (Muumlller 1923) combn and description of two

new closely-related species T schoedli spn and T artvinense spn from Turkey

(Hyme-noptera Formicidae) Myrmecologische Nachrichten 8 1-12

Seifert B (2006b) Social cleptogamy in the ant subgenus Chthonolasius ndash survival as a mi-

nority Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Goumlrlitz 77 251-276

Seifert B (2007) Die Ameisen Mittel- und Nordeuropas lutra Tauer lutra Verlags- und

Vertriebsges Gellschaft 368 pp

Seifert B (2008) Removal of allometric variance improves species separation in multi-

character discriminant functions when species are strongly allometric and exposes

diag-nostic characters Myrmecological News 11 91ndash105

Seifert B (2009) Cryptic species in ants (HymenopteraFormicidae) revisited we need a

change in the alpha-taxonomic approach Myrmecological News 12 149ndash166

Seifert B (2011) A taxonomic revision of the Eurasian Myrmica salina species complex

(Hymenoptera Formicidae) Soil Organisms 83 169ndash186

Seifert B (2012a) Clarifying naming and identification of the outdoor species of the ant ge-

nus Tapinoma Foumlrster 1850 (Hymenoptera Formicidae) in Europe north of the Medi-

terra-nean region with description of a new species Myrmecological News 16 139ndash

147

Seifert B (2012b) A review of the West Palaearctic species of the ant genus Bothriomyrmex

Emery 1869 (Hymenoptera Formicidae) Myrmecological News 17 91-104

Seifert B Kulmuni J amp Pamilo P (2010) Independent hybrid populations of Formica poly-

ctena X rufa wood ants (Hymenoptera Formicidae) abound under conditions of forest

fragmentation Evolutionary Ecology 24(5)1219-1237

Seifert B Schlick-Steiner BC amp Steiner FM (2009) Myrmica constricta Karavajev 1934 ndash a

cryptic sister species of Myrmica hellenica Finzi 1926 (Hymenoptera Formicidae) Soil

Organisms 81 53ndash76

Sokal R amp Michener C (1958) A statistical method for evaluating systematic relation-ships

University of Kansas Science Bulletin 38 1409ndash1438

Steiner FM Schlick-Steiner BC Seifert B (2009) Morphology-based taxonomy is essential

to link molecular research to nomenclature Contributions to Natural History 12 1295ndash

1315

Steiner FM Seifert B Grasso DA Le Moli F Arthofer W Stauffer C Crozier RH amp Schlick-

Steiner BC (2011) Mixed colonies and hybridisation of Messor harvester ant species

dc_1436_17


122


(Hymenoptera Formicidae) Organisms Diversity amp Evolution 11(2) 107ndash134

httpdxdoiorg101007s13127-011-0045-3

Steiner FM Seifert B Moder K amp Schlick-Steiner BC (2010) A multisource solution for a

complex problem in biodiversity research Description of the cryptic ant species Tet-

ramori-um alpestre spn (Hymenoptera Formicidae) Zoologischer Anzeiger 249223ndash

254

Struyf A Mia H amp Rousseeuw PJ (1997) Integrating robust clustering techniques in S-PLUS

Computational Statistics amp Data Analysis 26 17ndash37

Tabacchi M Mantegazza R Spada A amp Ferrero A (2006) Morphological traits and molecu-

lar markers for classification of Echinochloa species from Italian rice fields Weed Sci-

ence 541086ndash1093

Tibshirani R Walther G amp Hastie T (2001) Estimating the number of clusters in a data set

via the gap statistic Journal of the Royal Statistical Society Series B (Statistical

Methodology) 63(2) 411-423

Udvardy M (1983) Dinamikus aacutellatfoumlldrajz Tankoumlnyvkiadoacute Budapest 496

Wachter GA Muster C Arthofer W Raspotnig G Foumlttinger P Komposch C Steiner FM amp

Schlick-Steiner BC (2015) Taking the discovery approach in integrative taxonomy dec-

rypting a complex of narrow-endemic Alpine harvestmen (Opiliones Phalangiidae

Megabunus) Molecular ecology 24(4) 863-889 DOI 101111mec13077

Ward JH (1963) Hierarchical Grouping to Optimize an Objective Function Journal of the

American Statistical Association 48 236ndash244

Ward PS amp Sumnicht TP (2012) Molecular and morphological evidence for three sympatric

species of Leptanilla (Hymenoptera Formicidae) on the Greek island of Rhodes


Wiens JJ (2000) Reconstructing phylogenies from allozyme data comparing method per-

formance with congruence Biological Journal of the Linnean Society 70 613ndash632

Will KW Mishler BD amp Wheeler QD (2005) The perils of DNA barcoding and the need for

integrative taxonomy Systematic Biology 54 844ndash851

Yeates DK Seago A Nelson L Cameron SL Joseph LEO amp Trueman JW (2011) Integrative

taxonomy or iterative taxonomy Systematic Entomology 36(2) 209-217

Yoder MJ Miko I Seltmann KC Bertone MA amp Deans AR (2010) A gross anatomy ontology

for Hymenoptera PLoS One 5 e15991 httpsdoiorg101371jour-

nalpone0015991

Younens-Clark K Buckler E Casstevens T Chen C Declerck G Derwent P Dharmaward-

hana P Jaiswal P Kersey P Karthikeyan AS Lu J McCouch SR Ren L Spooner W Stein

dc_1436_17


123


JC Thomason J Wei S amp Ware D (2011) Gramene database in 2010 updates and ex-

tensions Nucleic Acids Research 39 D1085ndash1094

httpsdoiorg101093nargkq1148

Zhang ZQ (2008) Contributing to the progress of descriptive taxonomy Zootaxa 1968 65-

68

dc_1436_17


124

Melleacutekletek

9 Melleacutekletek

91 Melleacuteklet A leiacuteraacutesokban eacutes a kulcsokban hasznaacutelt morfoloacutegiai aacutelliacutetaacutesok ter-

minoloacutegiaacuteja valamint a fenotiacutepuson alapuloacute diagnoacutezisok ontoloacutegiaacutek URI

taacuteblaacutezatban roumlgziacutetett reprezentaacutecioacuteja

Character State Semantic Phenotype

Dorsal region of me-sosoma sculpture

rugose with areolate gro-und sculpture

has part some ( mesosoma and ( has part some ( dorsal region and ( bearer of some rugose ) and ( bearer of some areolate ))))

Scape length vs ab-solute cephalic size (SLCS)

0797-0816 (m=0808) has part some ( scape length and ( bearer of some ( length and ( is quality measured as some (( has measure-ment unit label some ( length and ( inheres in some ab-solute cephalic size ))) and ( has measurement value some float [gt= 0797f lt= 0816f]))))))

Absolute cephalic size

510-627 microm (m=566 nlot=53)

( has part some absolute cephalic size ) and ( bearer of some ( length and ( is quality measured as some (( has measurement unit label value micrometer ) and ( has measurement value some ( float [gt= 5100f] and float [lt= 5660f]))))))

Dorsal profile of pe-tiolar node contour line angle value to frontal profile of pe-tiole contour line in lateral view

105-110ordm has part some ( dorsal petiolar profile contour line and ( bearer_of some ( angle and ( is quality measured as some (( has measurement unit label value degree ) and ( has measurement value some ( float [gt= 1050f] and float [lt= 1100f])))) and ( towards some anterior profile of petiolar node contour line ))))


1069 [958 1189] microm (n=56)


Cephalic length vs Maximum width of head capsule (CLCWb)

1139-1221 (m=1173) has part some ( maximum cephalic length in median line and ( bearer of some ( length and ( is quality measured as some (( has measurement unit label some ( length and ( inheres in some dorsal head width ))) and ( has measurement value some float [gt= 1139f lt= 1221f]))))))

Eye lenght vs abso-lute cephalic size (ELCS)

0244-0271 (m=0262) has part some ( maximum diameter of the compound eye and ( bearer of some ( length and ( is quality meas-ured as some (( has measurement unit label some ( length and ( inheres in some absolute cephalic size ))) and ( has measurement value some float [gt= 0244f lt= 0271f]))))))

Apical spine distance vs absolute cephalic size (SPTICS)

0373-0482 (m=0432) has part some ( apical spine distance and ( bearer of some ( length and ( is quality measured as some (( has measurement unit label some ( length and ( inheres in some absolute cephalic size ))) and ( has measurement value some float [gt= 0373f lt= 0482f]))))))

Dorsal profile of pe-tiolar node contour

72-120ordm has part some ( dorsal petiolar profile contour line and ( bearer_of some ( angle and ( is quality measured as

dc_1436_17


125

Melleacutekletek

line angle value to frontal profile of pe-tiole contour line in lateral view

some (( has measurement unit label value degree ) and ( has measurement value some ( float [gt= 720f] and float [lt= 1200f])))) and ( towards some anterior profile of pe-tiolar node contour line ))))

Body color pattern mesosoma antenna and legs waist and anterior re-gion of 1st gastral tergite lighter than head and posterior region of gaster

( has part some ( cranium and ( bearer of some ( color brightness and ( similar_in_magnitude_relative_to some ( color brightness and ( inheres in some ( posterior re-gion and ( part of some gaster ))))))))) and ( has part some ( leg and ( bearer of some ( color brightness and ( similar_in_magnitude_relative_to some ( color brightness and ( inheres in some mesosoma ))))))) and ( has part some ( mesosoma and ( bearer of some ( color brightness and ( increased_in_magnitude_relative_to some ( color brightness and ( inheres in some cranium ))))))) and ( has part some ( mesosoma and ( bearer of some ( color brightness and ( similar_in_magnitude_re-lative_to some ( color brightness and ( inheres in some abdominal segment 1 ))))))) and ( has part some ( me-sosoma and ( bearer of some ( color brightness and ( si-milar_in_magnitude_relative_to some ( color brightness and ( inheres in some antenna ))))))) and ( has part some ( mesosoma and ( bearer of some ( color brightness and ( similar_in_magnitude_relative_to some ( color brightness and ( inheres in some ( anterior region and ( part of some gaster )))))))))

Body color pattern Body concolorous ( has part some body ) and ( bearer of some mono-colo-red )

Antennomere count 12 has part some ( Error3 and antenna )







Facial area of the scape absolute setal angle

0-15ordm has part some ( facial area of the scape and ( has part some ( seta and ( bearer of some ( setal angle and ( is quality measured as some (( has measurement unit label value degree ) and ( has measurement value some ( float [gt= 00f] and float [lt= 150f])))))))))



dc_1436_17


126

Melleacutekletek

Dorso-caudal petio-lar profile contour line in lateral view shape

convex ( has part some caudal petiolar profile ) and ( bearer of some convex )


0232 [0219 0249] has part some ( maximum diameter of the compound eye and ( bearer of some ( length and ( is quality meas-ured as some (( has measurement unit label some ( length and ( inheres in some absolute cephalic size ))) and ( has measurement value some float [gt= 0219f lt= 0249f]))))))

Body color brown ( has part some body ) and ( bearer of some brown )

Maximum spine dis-tance vs absolute cephalic size (SPWICS)


Smooth median re-gion on frons count

absent has part some ( frons and (not ( has part some ( medial region and ( bearer of some smooth )))))

Dorsal region of pe-tiole sculpture

ground sculpture areolate main sculpture rogoso-reti-culate

has part some ( abdominal segment 3 and ( has part some ( dorsal region and ( bearer of some rugose ) and ( bearer of some areolate ))))

Metanotal depres-sion shape

shallow ( has part some metanotal depression ) and ( bearer of some increased depth )

Frontal carina dis-tance vs absolute cephalic size (FRSCS)

0313 [0295 0331] has part some ( frontal carina line and ( bearer of some ( length and ( is quality measured as some (( has measure-ment unit label some ( length and ( inheres in some ab-solute cephalic size ))) and ( has measurement value some float [gt= 0295f lt= 0331f]))))))



Metanotal depres-sion count

absent not ( has part some metanotal depression )

Anterodorsal rim of petiole count

absent medially ( has part some anterodorsal rim of petiole ) and ( bearer of some split medially )

Spine length vs ab-solute cephalic size (SPSTCS)

0220-0335 (m=0276) has part some ( spine length and ( bearer of some ( length and ( is quality measured as some (( has measure-ment unit label some ( length and ( inheres in some ab-solute cephalic size ))) and ( has measurement value some float [gt= 022f lt= 0335f]))))))


0880 [0844 0919] has part some ( scape length and ( bearer of some ( length and ( is quality measured as some (( has measure-ment unit label some ( length and ( inheres in some ab-solute cephalic size ))) and ( has measurement value some float [gt= 0844f lt= 0919f]))))))



Spine length vs ab-solute cephalic size

0288-0356 (m=0329) has part some ( spine length and ( bearer of some (

dc_1436_17


127

Melleacutekletek

(SPSTCS) length and ( is quality measured as some (( has measure-ment unit label some ( length and ( inheres in some ab-solute cephalic size ))) and ( has measurement value some float [gt= 0288f lt= 0356f]))))))


1079 [1037 1111] has part some ( maximum cephalic length in median line and ( bearer of some ( length and ( is quality measured as some (( has measurement unit label some ( length and ( inheres in some dorsal head width ))) and ( has measurement value some float [gt= 1037f lt= 1111f]))))))



External area of the scape absolute setal angle

30-45ordm has part some ( external area of the scape and ( has part some ( seta and ( bearer of some ( setal angle and ( is quality measured as some (( has measurement unit label value degree ) and ( has measurement value some ( float [gt= 300f] and float [lt= 450f])))))))))

Postocular distance vs cephalic length (PoOcCL)

0391 [0371 0413] has part some ( minimum spine distance and ( bearer of some ( length and ( is quality measured as some (( has measurement unit label some ( length and ( inheres in some absolute cephalic size ))) and ( has measurement value some float [gt= 0371f lt= 0413f]))))))

Vertex contour line in frontal view shape

straight has part some ( cranium and ( has part some ( dorsal side and ( has part some ( posterior margin and ( bearer of some straight ))))))


0320-0349 (m=0328) has part some ( frontal carina line and ( bearer of some ( length and ( is quality measured as some (( has measure-ment unit label some ( length and ( inheres in some ab-solute cephalic size ))) and ( has measurement value some float [gt= 032f lt= 0349f]))))))


0379-0403 (m=0390) has part some ( minimum spine distance and ( bearer of some ( length and ( is quality measured as some (( has measurement unit label some ( length and ( inheres in some absolute cephalic size ))) and ( has measurement value some float [gt= 0379f lt= 0403f]))))))





Mesopleuron sculpture

areolate ground sculpture superimposed by dispersed rugulae

has part some ( mesopleural area of the mesonoto-me-tanoto-mesopecto-metapecto-propodeal complex and ( bearer of some rugose ) and ( bearer of some areolate ))


present has part some metanotal depression

Scape length vs ab-solute cephalic size

0776-0813 (m=0794) has part some ( scape length and ( bearer of some (

dc_1436_17


128

Melleacutekletek

(SLCS) length and ( is quality measured as some (( has measure-ment unit label some ( length and ( inheres in some ab-solute cephalic size ))) and ( has measurement value some float [gt= 0776f lt= 0813f]))))))


straight ( has part some caudal petiolar profile ) and ( bearer of some flat )






0455 [0386 0569] has part some ( apical spine distance and ( bearer of some ( length and ( is quality measured as some (( has measurement unit label some ( length and ( inheres in some absolute cephalic size ))) and ( has measurement value some float [gt= 0386f lt= 0569f]))))))




present medially ( has part some anterodorsal rim of petiole ) and ( bearer of some undivided )







Postocular sides of cranium contour frontal view shape

feebly convex ( has part some postocular contour line ) and ( bearer of some convex )




ground sculpture areolate main sculture dispersed ru-gose


dc_1436_17


129

Melleacutekletek

Vertex sculpture main sculpture rugose gro-und sculpture areolate

has part some ( vertex and ( bearer of some rugose ) and ( bearer of some areolate ))


544-688 microm (m=623 nlot=42)


Median carina of clypeus count

present has part some median carina of clypeus
















95-100ordm has part some ( dorsal petiolar profile contour line and ( bearer_of some ( angle and ( is quality measured as some (( has measurement unit label value degree ) and ( has measurement value some ( float [gt= 950f] and float [lt= 1000f])))) and ( towards some anterior profile of pe-tiolar node contour line ))))



dc_1436_17


130

Melleacutekletek


straight ( has part some postocular contour line ) and ( bearer of some straight )







Genae contour from anterior view ori-entation

converging has part some ( torular head width and ( bearer of some length ) and ( decreased_in_magnitude_relative_to some ( length and ( inheres in some ventral head width ))))



Gena sculpture rugoso-reticulate with fee-ble areolate ground sculpture

has part some ( gena and ( bearer of some rugose ) and ( bearer of some areolate ))






587-678 microm (m=625 nlot=20)



540-634 microm (m=582 nlot=15)



present has part some ( frons and ( has part some ( medial re-gion and ( bearer of some smooth ))))

Concentric carinae laterally surrounding

absent not ( phenotype_27768 )

dc_1436_17


131

Melleacutekletek

antennal foramen count


518-607microm (m=574 nlot=15)




Lateral region of pronotum sculpture

areolate ground sculpture superimposed by dispersed rugae

has part some ( pronotum and ( has part some ( lateral side and ( bearer of some rugose ) and ( bearer of some areolate ))))




1021 [935 1121] microm (n=46)





1024 [919 1115] microm (n=27)



deep ( has part some metanotal depression ) and ( bearer of some decreased depth )







dc_1436_17


132

Melleacutekletek




0374-0408 (m=0388) has part some ( postocular distance and ( bearer of some ( length and ( is quality measured as some (( has measurement unit label some ( length and ( inheres in some maximum cephalic length in median line ))) and ( has measurement value some float [gt= 0374f lt= 0408f]))))))






500-590 microm (m=546 nlot=16)



areolate ground sculpture main sculpture dispersed costate



488-586 microm (m=550 nlot=29)






Vertex sculpture main sculpture homo-genously forked costate ground sculpture areolate

has part some ( vertex and ( bearer of some areolate ) and ( bearer of some ( rugose and ( has part some ( ruga and ( bearer of some branched ))))))



Apical spine distance 0543 [0463 0607] has part some ( apical spine distance and ( bearer of

dc_1436_17


133

Melleacutekletek

vs absolute cephalic size (SPTICS)

some ( length and ( is quality measured as some (( has measurement unit label some ( length and ( inheres in some absolute cephalic size ))) and ( has measurement value some float [gt= 0463f lt= 0607f]))))))


0398 [0355 0427] has part some ( spine length and ( bearer of some ( length and ( is quality measured as some (( has measure-ment unit label some ( length and ( inheres in some ab-solute cephalic size ))) and ( has measurement value some float [gt= 0355f lt= 0427f]))))))
















499-628 microm (m=556 nlot=55)


Longitudinal carinae on medial region of frons shape

not forked has part some ( frons and ( has part some ( medial re-gion and ( has part some ( carina and ( bearer of some unbranched ))))))


474-585 microm (m=535 nlot=85)

( has part some absolute cephalic size ) and ( bearer of some ( length and ( is quality measured as some (( has

dc_1436_17


134

Melleacutekletek

measurement unit label value micrometer ) and ( has measurement value some ( float [gt= 4740f] and float [lt= 5850f]))))))

Metapleuron sculpture

fine areolate ground sculpture superimposed by dispersed rugulae

has part some ( metapleural area of the mesonoto-me-tanoto-mesopecto-metapecto-propodeal complex and ( bearer of some rugose ) and ( bearer of some areolate ))



Gena contour line in frontal view shape

feebly convex ( has part some gena contour line ) and ( bearer of some convex )


inconspicious areolate gro-und sculpture main sculpture ispersed costate









533-557 microm (m=543 nlot=5)








Frontal carina dis-tance vs absolute

0366-0388 (m=0374) has part some ( frontal carina line and ( bearer of some (

dc_1436_17


135

Melleacutekletek

cephalic size (FRSCS)

length and ( is quality measured as some (( has measure-ment unit label some ( length and ( inheres in some ab-solute cephalic size ))) and ( has measurement value some float [gt= 0366f lt= 0388f]))))))


broadly convex ( has part some postocular contour line ) and ( bearer of some convex )



Concentric carinae laterally surrounding antennal foramen count

present has part some circumantennal carinae


539-719 microm (m=614 nlot=57)





ground sculpture areolate main sculpture absent

has part some ( abdominal segment 3 and ( has part some ( dorsal region and ( bearer of some areolate ))))


465-516 microm (m=496 nlot=12)




Ground sculpture of submedian area of clypeus

smooth has part some ( submedian area of clypeus and ( bearer of some smooth ))


1062 [974 1142] microm (n = 48)





fine areolate ground sculpture superimposed by dispersed rugae


dc_1436_17


136

Melleacutekletek

Body color pattern head mesosoma waist and anterior region of 1st gastral tergite lighter than antenna and legs and posterior region of gaster

( has part some ( cranium and ( bearer of some ( color brightness and ( increased_in_magnitude_relative_to some ( color brightness and ( inheres in some leg ))))))) and ( has part some ( cranium and ( bearer of some ( co-lor brightness and ( similar_in_magnitude_relative_to some ( color brightness and ( inheres in some abdominal segment 1 ))))))) and ( has part some ( cranium and ( bearer of some ( color brightness and ( similar_in_mag-nitude_relative_to some ( color brightness and ( inheres in some mesosoma ))))))) and ( has part some ( cranium and ( bearer of some ( color brightness and ( simi-lar_in_magnitude_relative_to some ( color brightness and ( inheres in some ( anterior region and ( part of some gaster ))))))))) and ( has part some ( leg and ( bearer of some ( color brightness and ( similar_in_mag-nitude_relative_to some ( color brightness and ( inheres in some antenna ))))))) and ( has part some ( leg and ( bearer of some ( color brightness and ( similar_in_mag-nitude_relative_to some ( color brightness and ( inheres in some ( posterior region and ( part of some gaster )))))))))






0303-0420 (m= 0358) has part some ( spine length and ( bearer of some ( length and ( is quality measured as some (( has measure-ment unit label some ( length and ( inheres in some ab-solute cephalic size ))) and ( has measurement value some float [gt= 0303f lt= 042f]))))))








30ordm has part some ( external area of the scape and ( has part some ( seta and ( bearer of some ( setal angle and ( is quality measured as some (( has measurement unit label value degree ) and ( has measurement value value

dc_1436_17


137

Melleacutekletek

30))))))))






523-665 microm (m=592 nlot=49)



areolate ground sculpture main sculpture forked costate









convex ( has part some postocular contour line ) and ( bearer of some convex )

Dorsal profile of pe-tiolar node contour line in lateral view shape

widely rounded or slightly angulate area

( has part some dorsal petiolar profile ) and ( bearer of some convex )


560-670 microm (m=618 nlot=24)





0220-0267 (m=0245) has part some ( spine length and ( bearer of some ( length and ( is quality measured as some (( has measure-

dc_1436_17


138

Melleacutekletek

ment unit label some ( length and ( inheres in some ab-solute cephalic size ))) and ( has measurement value some float [gt= 022f lt= 0267f]))))))


572-696 mm (m=652 nlot=11)




Vertex sculpture main sclupture dispersed forked costate sculpture ground sculpture areolate







carinate has part some ( submedian area of clypeus and ( has part some carina ))



Dorsal region of postpetiole sculpture






0373-0393 (m= 0386) has part some ( minimum spine distance and ( bearer of some ( length and ( is quality measured as some (( has measurement unit label some ( length and ( inheres in some absolute cephalic size ))) and ( has measurement value some float [gt= 0373f lt= 0393f]))))))



Frontal profile of pe-tiolar node contour line in lateral view

straight ( has part some anterior profile of petiolar node contour line ) and ( bearer of some straight )

dc_1436_17


139

Melleacutekletek

shape











concave ( has part some caudal petiolar profile ) and ( bearer of some concave )









Body color black ( has part some body ) and ( bearer of some black )




1121-1160 (m=1140) has part some ( maximum cephalic length in median line and ( bearer of some ( length and ( is quality measured as some (( has measurement unit label some ( length and ( inheres in some dorsal head width ))) and ( has measurement value some float [gt= 1121f lt=

dc_1436_17


140

Melleacutekletek

116f]))))))






slightly concave has part some ( cranium and ( has part some ( dorsal side and ( has part some ( posterior margin and ( bearer of some concave ))))))















Postocular sides of cranium contour frontal view orienta-tion

parallel has part some ( dorsal head width and ( bearer of some ( length and ( similar_in_magnitude_relative_to some ( length and ( inheres in some postocular head width ))))))

dc_1436_17


141

Melleacutekletek








converging anteriorly has part some ( dorsal head width and ( bearer of some ( length and ( decreased_in_magnitude_relative_to some ( length and ( inheres in some postocular head width ))))))



Body color pattern mesosoma antenna and legs waist and anterior re-gion of 1st gastral tergite lighter than head dorsum and posterior region of gas-ter

( has part some ( cranium and ( has part some ( dorsal region and ( bearer of some ( color brightness and ( simi-lar_in_magnitude_relative_to some ( color brightness and ( inheres in some ( posterior region and ( part of some gaster ))))))))))) and ( has part some ( leg and ( bearer of some ( color brightness and ( similar_in_mag-nitude_relative_to some ( color brightness and ( inheres in some mesosoma ))))))) and ( has part some ( me-sosoma and ( bearer of some ( color brightness and ( inc-reased_in_magnitude_relative_to some ( color brightness and ( inheres in some ( dorsal region and ( part of some head ))))))))) and ( has part some ( me-sosoma and ( bearer of some ( color brightness and ( si-milar_in_magnitude_relative_to some ( color brightness and ( inheres in some abdominal segment 1 ))))))) and ( has part some ( mesosoma and ( bearer of some ( color brightness and ( similar_in_magnitude_relative_to some ( color brightness and ( inheres in some antenna ))))))) and ( has part some ( mesosoma and ( bearer of some ( color brightness and ( similar_in_magnitude_relative_to some ( color brightness and ( inheres in some ( anterior region and ( part of some gaster )))))))))


feebly convex has part some ( cranium and ( has part some ( dorsal side and ( has part some ( posterior margin and ( bearer of some convex ))))))


95-105deg has part some ( dorsal petiolar profile contour line and ( bearer_of some ( angle and ( is quality measured as some (( has measurement unit label value degree ) and ( has measurement value some ( float [gt= 950f] and float [lt= 1050f])))) and ( towards some anterior profile of pe-tiolar node contour line ))))

dc_1436_17


142

Melleacutekletek

Vertex sculpture main sculpture absent gro-und sculpture areolate

( has part some vertex ) and ( bearer of some areolate )









Body color pattern mesosoma antenna and legs excluding femora wa-ist and anterior region of 1st gastral tergite lighter than head femora and posterior region of gaster

( has part some ( cranium and ( bearer of some ( color brightness and ( similar_in_magnitude_relative_to some ( color brightness and ( inheres in some femur ))))))) and ( has part some ( cranium and ( bearer of some ( color brightness and ( similar_in_magnitude_relative_to some ( color brightness and ( inheres in some ( posterior re-gion and ( part of some gaster ))))))))) and ( has part some ( mesosoma and ( bearer of some ( color brightness and ( increased_in_magnitude_relative_to some ( color brightness and ( inheres in some cranium ))))))) and ( has part some ( mesosoma and ( bearer of some ( color brightness and ( similar_in_magnitude_re-lative_to some ( color brightness and ( inheres in some abdominal segment 1 ))))))) and ( has part some ( me-sosoma and ( bearer of some ( color brightness and ( si-milar_in_magnitude_relative_to some ( color brightness and ( inheres in some antenna ))))))) and ( has part some ( mesosoma and ( bearer of some ( color brightness and ( similar_in_magnitude_relative_to some ( color brightness and ( inheres in some ( anterior region and ( part of some gaster ))))))))) and ( has part some ((not ( femur )) and ( part of some ( leg and ( bearer of some ( color brightness and ( similar_in_magnitude_relative_to some ( color brightness and ( inheres in some mesosoma )))))))))



Body color yellow ( has part some body ) and ( bearer of some yellow )

Body color pattern head mesosoma antenna has part some ( propodeal spine and ( has part some (

dc_1436_17


143

Melleacutekletek

and legs excluding femora waist and anterior region of 1st gastral tergite lighter than femora and posterior region of gaster

median anatomical line and ( bearer_of some ( angle and ( is quality measured as some (( has measurement unit label value degree ) and ( has measurement value some ( float [gt= 200f] and float [lt= 250f])))) and ( to-wards some Weber length ))))))








slightly convex ( has part some dorsal petiolar profile ) and ( bearer of some convex )


594-657 microm (m=626 nlot=8)


Longitudinal carinae on median region of frons count

absent has part some ( frons and ( has part some ( medial re-gion and (not ( has part some carina )))))



Median region of antennal rim vs frontal carina in frontal view structure

not fully overlapped by frontal carina

( has part some torulus ) and ( has part some ( medial re-gion and (not ( adjacent to some frontal carina ))))





Dorsal profile of pe-tiolar node contour line angle value to

90-100deg has part some ( dorsal petiolar profile contour line and ( bearer_of some ( angle and ( is quality measured as some (( has measurement unit label value degree ) and (

dc_1436_17


144

Melleacutekletek

frontal profile of pe-tiole contour line in lateral view

has measurement value some ( float [gt= 900f] and float [lt= 1000f])))) and ( towards some anterior profile of pe-tiolar node contour line ))))




strongly convex ( has part some postocular contour line ) and ( bearer of some convex )



Antenna color pat-tern

clava concolorous funicle ( has part some antenna ) and ( bearer of some mono-colored )



Body color pattern head mesosoma waist and anterior region of 1st gastral tergite lighter an-tenna and legs except fe-mora lighter than femora and posterior region of gas-ter

(( has part some cranium ) and ( has part some ((not ( fe-mur )) and ( part of some ( leg and ( bearer of some ( co-lor brightness and ( similar_in_magnitude_relative_to some ( color brightness and ( inheres in some ( posterior region and ( part of some gaster ))))))))))) and ( bearer of some ( color brightness and ( similar_in_magnitude_re-lative_to some ( color brightness and ( inheres in some ((not ( femur )) and ( part of some leg )))))))) and (( has part some cranium ) and ( bearer of some ( color brightness and ( increased_in_magnitude_relative_to some ( color brightness and ( inheres in some femur )))))) and (( has part some cranium ) and ( bearer of some ( color brightness and ( similar_in_magnitude_re-lative_to some ( color brightness and ( inheres in some abdominal segment 1 )))))) and (( has part some cranium ) and ( bearer of some ( color brightness and ( simi-lar_in_magnitude_relative_to some ( color brightness and ( inheres in some antenna )))))) and (( has part some cranium ) and ( bearer of some ( color brightness and ( similar_in_magnitude_relative_to some ( color brightness and ( inheres in some mesosoma )))))) and (( has part some cranium ) and ( bearer of some ( color brightness and ( similar_in_magnitude_relative_to some ( color brightness and ( inheres in some ( anterior region and ( part of some gaster ))))))))



dc_1436_17


145

Melleacutekletek






strongly convex ( has part some caudal petiolar profile ) and ( bearer of some convex )


convex ( has part some gena contour line ) and ( bearer of some convex )



Gena sculpture rugoso-reticulate with are-olate ground sculpture








Lateral carinae of clypeus count

present has part some lateral carina of clypeus


505-635 microm (m=571 nlot=13)



slightly convex to conspici-ously rounded




dc_1436_17


146

Melleacutekletek





present has part some ( frons and ( has part some ( medial re-gion and ( has part some carina ))))




0784-0817 (m= 0803) has part some ( scape length and ( bearer of some ( length and ( is quality measured as some (( has measure-ment unit label some ( length and ( inheres in some ab-solute cephalic size ))) and ( has measurement value some float [gt= 0784f lt= 0817f]))))))




rugulose with areolate gro-und sculpture















dc_1436_17


147

Melleacutekletek








converging posteriorly has part some ( dorsal head width and ( bearer of some ( length and ( increased_in_magnitude_relative_to some ( length and ( inheres in some postocular head width ))))))



Vertex sculpture main sclupture dispersed forked costate ground sculpture inconspicuous areolate












dc_1436_17


148

Melleacutekletek




strongly convex ( has part some dorsal petiolar profile ) and ( bearer of some convex )





Vertex sculpture main sclupture parallely costate ground sculpture areolate

has part some ( vertex and ( bearer of some areolate ) and ( bearer of some ( rugose and ( has part some ( ruga and ( bearer of some (not ( branched ))))))))


0375-0389 (0384) has part some ( minimum spine distance and ( bearer of some ( length and ( is quality measured as some (( has measurement unit label some ( length and ( inheres in some absolute cephalic size ))) and ( has measurement value some float [gt= 0375f lt= 0389f]))))))




Vertex sculpture main sculpture rugoso-reti-culate ground sculpture areolate






Frontal profile of pe-tiolar node contour line in lateral view shape

concave ( has part some anterior profile of petiolar node contour line ) and ( bearer of some concave )




concave ( has part some dorsal petiolar profile ) and ( bearer of some concave )

dc_1436_17


149

Melleacutekletek

line in lateral view shape






convex ( has part some anterior profile of petiolar node contour line ) and ( bearer of some convex )






Body color pattern Body concolorous only clava darker

( has part some ((not ( clava )) and ( part of some ( body and ( bearer of some color brightness ) and ( inc-reased_in_magnitude_relative_to some ( color brightness and ( inheres in some clava ))))))) and ( has part some ((not ( clava )) and ( part of some ( body and ( bearer of some mono-colored )))))


forked has part some ( frons and ( has part some ( medial re-gion and ( has part some ( carina and ( bearer of some branched ))))))













dc_1436_17


150

Melleacutekletek


10-40 has part some ( external area of the scape and ( has part some ( seta and ( bearer of some ( setal angle and ( is quality measured as some (( has measurement unit label value degree ) and ( has measurement value some ( float [gt= 100f] and float [lt= 400f])))))))))





dc_1436_17


151

Melleacutekletek

92 Melleacuteklet A Semantic phenotype approach gyakorlati alkalmazaacutesaacutenak be-

mutataacutesa

A melleacuteklet a szemantikus fenotiacutepus megkoumlzeliacuteteacutes alkalmazaacutesaacutet eacutes szerkezeteacutet mutatja be amit

cikkeimben alkalmaztam A bemutatott reacuteszlet a Csősz eacutes mtsai (2015) cikk alapjaacuten A szemanti-

kus algoritmus nyelve angol ezeacutert melleacutekletben szereplő reacutesz itt is fordiacutetaacutes neacutelkuumll szerepel

We represent natural language phenotypes in an EQ format Entity attribute value (S6

Table) Semantic statements of natural language phenotypes (S6 Table) were composed in

Proteacutegeacute 50 (httpprotegestanfordedu) using the OWL Manchester syntax

(httpwwww3orgTRowl2-manchester-syntax) following [49] and [50] The full data

set represented in OWL (Web Ontology Language httpwwww3orgTRowl2-over-

view last accessed February 4 2014) was deposited as a Resource Description Frame-

work (RDF)-XML file (httpwwww3orgTRREC-rdf-syntax in the Dryad repository

(httpdxdoiorg105061dryadxxxx)

Hereby we propose two new template EQ expression as an expansion of the se-

mantic statement types described by Balhoff et al [49] and Mikoacute et al [50]

Angle between anatomical lines

Angles between anatomical lines are often used in taxonomic treatments of Formicidae

NL Dorsal profile of petiolar node contour line angle value to frontal profile of petiole

contour line in lateral view 72ndash82ordmrdquo

We expressed angle value between anatomical lines using PATOrsquos angle and UOrsquos degree

with the combination of our previously proposed relative and absolute measurement phe-

notypes

SP lsquohas part some (dorsal petiolar profile contour line and (bearer_of some (angle and

(is quality measured as some ((has measurement unit label value degree) and (has meas-

urement value some (float[gt= 720f] and float[lt= 820f])))) and (towards some anterior

profile of petiolar node contour line))))

Coloration

We present color hue and intensity as separated entity attributes

NL Body color brown

dc_1436_17


152

Melleacutekletek

SP has part some (body and (bearer of some brown))

and

NL Body color pattern mesosoma antenna and legs excluding femora waist and anterior

region of 1st gastral tergite lighter than head femora and posterior region of gaster

SP (has part some (cranium and (bearer of some (color brightness and (similar_in_mag-

nitude_relative_to some (color brightness and (inheres in some femur))))))) and (has

part some (cranium and (bearer of some (color brightness and (similar_in_magni-

tude_relative_to some (color brightness and (inheres in some (posterior region and

(part of some gaster))))))))) and (has part some (mesosoma and (bearer of some (color

brightness and (increased_in_magnitude_relative_to some (color brightness and (in-

heres in some cranium))))))) and (has part some (mesosoma and (bearer of some (color

brightness and (similar_in_magnitude_relative_to some (color brightness and (inheres

in some abdominal segment 1))))))) and (has part some (mesosoma and (bearer of some

(color brightness and (similar_in_magnitude_relative_to some(color brightness and (in-

heres in some antenna))))))) and (has part some (mesosoma and (bearer of some (color


in some (anterior region and (part of some gaster))))))))) and (has part some ((not (fe-

mur)) and (part of some (leg and (bearer of some (color brightness and (similar_in_mag-

nitude_relative_to some (color brightness and (inheres in some mesosoma)))))))))

dc_1436_17


153

Melleacutekletek

93 Melleacuteklet Az 53 fejezetben bemutatott integratiacutev taxonoacutemiai munkaacutek

molekulaacuteris filogenetikai moacutedszertanaacutenak kivonata

A bemutatott reacuteszlet a (Csősz eacutes mtsai (2014) Organisms Diversity amp Evolution 14 75-88) mun-

kaacutemboacutel szaacutermazik

Mitochondrial DNA We isolated DNA from workers of colonies of Temnothorax lichtenste-

ini from France Croatia and Greece and several other species of Temnothorax using the

CTAB method including digestion with proteinase K (Sambrook and Russell 2001) and amp-

lified a 658 bp fragment of the CO I gene using the primers LCO1490 and HCO2198 (Folmer

eacutes mtsai 1994) Other workers from the same colonies were investigated by morphometry

(see below)

PCR was carried out with GO-Taq Hot Start Master Mix from Promega (Madison WI) The

final primer concentration was 07 μM and 1 μl DNA was added PCR conditions consisted

of an initial denaturation at 94 degC for 240 s 38 cycles of denaturation at 94 degC 45 s anne-

aling at 50 degC 45 s elongation at 72 degC 1 min and a final step of 72 degC 300 s For sequ-

encing we used an ABI 3100 capillary sequencer (Applied Biosystems Foster City CA)

Sequences were aligned using Bioedit (Hall 1999) and ambiguous stretches at the 5prime and

3prime ends of the fragments were removed resulting in fragments of 652 bp for further analy-

sis The models underlying the Bayesian analysis of the data were estimated using MrMo-

deltest GUI (available under httpgenedriftorg) in conjuncture with PAUP 40b10

(Swofford 1998) using a sequence from T cf korbi from Nur Dağları Turkey as an out-

group The analysis was performed with MrBayes 321 (Ronquist eacutes mtsai 2012) using

HKY + I + G as a model and with the default number of four Markov chains (three heated

one cold) and the default heating parameter set at 02 with an MCMC length of 3000000

generations The first 500 generations (burn-in) were discarded and every 100th genera-

tion was sampled The phylogenetic tree was drawn using FigTree version 122 (available

at httptreebioedacuksoftware) GenBank accession numbers are given in Table 2

We checked the most divergent sequence (PELO-GREProfitis-Ilias-20110501-336) visually

for inversions deletions or stop codons to exclude that it represents a pseudogene Its

amino acid sequence showed 95 homology to published sequences of CO I from ants in

GenBank

dc_1436_17


154

Melleacutekletek

94 Melleacuteklet Az 53 fejezetben bemutatott integratiacutev taxonoacutemiai munkaacutek-

ban hasznaacutelt morfoloacutegiai karakter felveacutetelek pontos protokoljaacutenak kivo-

nata

A bemutatott reacuteszlet a (Csősz Mikoacute amp Heinze (2015) munkaacutemboacutel szaacutermazik

Protocol of morphometric character recording

Morphometric characters are defined as in [48] All measurements were made in microm using

a pin-holding stage permitting rotations around X Y and Z axes An Olympus SZX9

stereomicroscope was used at a magnification of x150 for each character allowing an es-

timated precision of plusmn 2 microm Morphometric data (in microm) are provided in S3 Table All

measurements were made by the first author Measured characters are defined and abb-

reviated as follows

CL maximum cephalic length in median line the head must be carefully tilted to the po-

sition with the true maximum Excavations of hind vertex andor clypeus reduce CL (Fig

1A)

CS cephalic size the arithmetic mean of CL and CWb

CWb maximum width of head capsule measured just posterior to the eyes (Fig 1A)

EL maximum diameter of the eye

FRS distance of the frontal carinae immediately caudal of the posterior intersection points

between frontal carinae and the lamellae dorsal to the torulus If these dorsal lamellae do

not laterally surpass the frontal carinae the deepest point of scape corner pits may be

taken as reference line These pits take up the inner corner of scape base when the scape

is fully switched caudad and produce a dark triangular shadow in the lateral frontal lobes

immediately posterior to the dorsal lamellae of scape joint capsule (Fig 1B)

ML mesosoma length from caudalmost point of propodeal lobe to transition point bet-

ween anterior pronotal slope and anterior propodeal shield (preferentially measured in

lateral view if the transition point is not well defined use dorsal view and take the center

of the dark-shaded borderline between pronotal slope and pronotal shield as anterior re-

ference point) (Fig 1D)

MW maximum mesosoma width this is in workers pronotal width (Fig 1C)

dc_1436_17


155

Melleacutekletek

NOdL anterior length of petiole measured in dorsal view Distance from the centre of an-

teriormost seta pit on the petiolar node to the level of the constriction of articulation

condyle with propodeum Measuring requires a change of focus from above (seta pit) to

below (constriction) Dorsal view is achieved when the dorsalmost point of anterior petio-

lar peduncle at the level of its strongest constriction and the dorsalmost point of caudal

petiolar margin are in the same focal level (Fig 1F)

NOH maximum height of the petiolar node measured in lateral view from the uppermost

point of the petiolar node perpendicular to a reference line set from the petiolar spiracle

to the imaginary midpoint of the transition between dorso-caudal slope and dorsal profile

of caudal cylinder of the petiole (Fig 1E)

NOL length of the petiolar node measured in lateral view from petiolar spiracle to dorso-

caudal corner of caudal cylinder Do not erroneously take as reference point the dorso-

caudal corner of the helcium which is sometimes visible (Fig 1E)

PEH maximum petiole height The chord of ventral petiolar profile at node level is the

reference line perpendicular to which the maximum height of petiole is measured (Fig

1D)

PEW maximum width of petiole (Fig 1C)

PL total petiole length measured in dorsal view distance between the dorsalmost point

of caudal petiolar margin and the dorsalmost point of anterior petiolar peduncle at the

transversal level of its strongest constriction Positioning of petiole as in NOdL (Fig1F)

PoOC postocular distance Use a cross-scaled ocular micrometer and adjust the head to

the measuring position of CL Caudal measuring point median occipital margin frontal

measuring point median head at the level of the posterior eye margin (Fig 1A)

PPH maximum height of the postpetiole in lateral view measured perpendicularly to a

line defined by the linear section of the segment border between dorsal and ventral pe-

tiolar sclerite (Fig 1D)

PPL maximum length of the postpetiole measured in lateral view perpendicular to the

straight section of lateral postpetiolar margin (Fig 1E)

PPW maximum width of postpetiole (Fig 1C)

SL maximum straight line scape length excluding the articular condyle (Fig 1A)

dc_1436_17


156

Melleacutekletek

SPL minimum distance between the center of propodeal spiracle and the subspinal exca-

vation measured in lateral view (ie the same view that is applied to measure ML) Note

in lateral view propodeal spiracle and the caudal margin of propodeal declivity might not

be in the same focal level hence slight adjust might be necessary while measuring SPL

between the two endpoints (Fig 1E)

SPBA the smallest distance of the lateral margins of the spines at their base This should

be measured in dorsofrontal view since the wider parts of the ventral propodeum do not

interfere with the measurement in this position If the lateral margins of spines diverge

continuously from the tip to the base a smallest distance at base is not defined In this

case SPBA is measured at the level of the bottom of the interspinal meniscus (Fig 1C)

SPST distance between the center of propodeal stigma and spine tip The stigma centre

refers to the midpoint defined by the outer cuticular ring but not to the centre of real

stigma opening that may be positioned eccentrically (Fig 1E)

SPTI the distance of spine tips in dorsal view if spine tips are rounded or truncated the

centers of spine tips are taken as reference points (Fig 1C)

SPWI maximum distance between outer margins of spines measured in same position as

SPBA (Fig 1C)

The deviation of propodeal spines from longitudinal mesosomal axis (ie angle between

the spines and the mesosomal axis) is often of high diagnostic value within the Tem-

nothorax nylanderi species-group Longitudinal mesosomal axis is defined by Seifert eacutes

mtsai [39] as follows in lateral view as straight line from the center of propodeal lobe to

the border point between anterior pronotal shield and propleuron

dc_1436_17


157

Melleacutekletek

95 Melleacuteklet A NC-PART klaszterezeacutes eacutes a rsquomarkdendrogramrsquo alkalmazaacutes R

scriptje

A script a (Csősz amp Fisher (2016a) PeerJ 4e1796 35 p httpsdoiorg107717peerj1796


nalpone0152454) tudomaacutenyos cikkek supplemetjekeacutent szabadon letoumllthető

rm(list=ls()) ls() tidying up the work space library(MASS) setup environment library(cluster) d lt- readcsv(~angulatus-group_rawdatacsv header=TRUEnastrings=) loading the input file of the data varilt-c(424) define columns with (morphometric) variables groupinglt-2 define grouping variable (column) spnamelt-3 define species name (column) summary(d) dim(d) nlt-dim(d)[1] identify dimensions ddroplt-rep(FALSEn) make empty vector ddrop (n = number of measurement vari-ables) ddroplt-isna(d[grouping]) colnames(d)[grouping] sum(ddrop) dmlt-d[ddropvari] summary(dm) dm is data matrix sum(isna(dm)) check for missing values nlt-dim(dm)[1] number of observations (rows) gidlt-paste(d[ddropspname]-ascharacter(d[ddropgrouping])sep=) gid show (new) sample names table(gid)length(table(gid))sum(isna(gid)) ddrop2lt-NULL tmplt-apply(apply(dm1isna)2sum)gt0 search for zeros tmp3lt-isna(gid) check for missing values ddrop2lt- tmp | tmp3 rm(tmptmp3) sum(ddrop2) dmlt-dm[ddrop2] summary(dm) sum(isna(dm)) check for missing values nlt-dim(dm)[1] gidlt-gid[ddrop2] table(gid)length(table(gid))sum(isna(gid)) LDA using nest samples as groups formldalt-lda(dmasfactor(gid)) formlda gid=group ID (site) predldalt-predict(formldadm)$class sum(predlda==gid)length(gid) xlt-table(predlda==gidgid) x mpredldalt-predict(formldaformlda$means)$x plot(agnes(mpredldamethod=average)whichplots=2hang=-1cex=07) PART Partitioning based on recursive thresholging

dc_1436_17


158

Melleacutekletek

library(clusterGenomics) groups1 = dm$gid Run PARThclust res lt- part(mpredldaKmax=14minSize=5Kmaxrec=8B=1000 clmethod = hclust linkage=average) run PART with cluster method hclust using default setup cbind(res$labhatK groups1) extract hypothesis summaryhclustlt-cbind(res$labhatK groups1) hypparthclust lt- summaryhclust thypparthclust lt- t(hypparthclust) transpose partitioning results Run PARTkmeans resa lt- part(mpredlda clmethod = kmeans minSize=5Kmaxrec=8nstart = 10B=1000) cbind(resa$labhatK groups1) extract hypothesis summarykmeanslt-cbind(resa$labhatK groups1) hyppartkmeans lt- summarykmeans thyppartkmeans lt- t(hyppartkmeans) transpose partitioning results Lets map the results of method PART on the NC clustering dendrogram Source of the following fragment of the script httpsr-forger-pro-jectorgscmviewvcphpsrchyperSpecRmarkdendrog-ramRroot=hyperspecampr1=451ampr2=450amppathrev=451ampdiff_format=s see R package hyperSpec dend lt- agnes(mpredldamethod=average) par (xpd = TRUE mar = c (10 4 4 2)) allows plotting into the margin par(mfrow=c(11)) plot(dendwhichplots=2hang=-01cex=065) set letter size G2 lt- c(112) optionally type final species hypothesis separated by comma dend$Group lt- G2 clusters lt- asfactor (dend$Group) Zlt-005 set the bars height (dendrogram$height in markdendrogram function) markdendrogram lt- function (dendrogram groups col = seq_along (unique (dend$Group)) posmarker = posmarker height = Z max (dendrogram$height) postext = postext border = NA textcol = white label labelright = FALSE ) if ( isfactor (groups)) groups lt- asfactor (dend$Group) groupsx lt- groups [dendrogram$order] clusters in order on x axis rlegroups lt- rle (asinteger (groupsx)) run-length encoding gives borders end lt- cumsum (rlegroups$lengths) + 05 start lt- c (05 (head (end -1))) text lt- (start + end) 2 textcol lt- rep (textcol lengthout = length (text)) for (g in seq_along (rlegroups$lengths))

dc_1436_17


159

Melleacutekletek

rect (xleft = start [g] ybottom = posmarker - height xright = end [g] ytop = posmarker col = col [rlegroups$values[g]] border = border ) if ( isna (textcol [g])) text (x = text [g] y = postext levels (groups) [rlegroups$values [g]] col = textcol [rlegroups$values [g]] ) if ( missing (label)) text (x = labelright tail (end 1) 101 y = posmarker - height2 label adj = c(1 - labelright 3)) markdendrogram (dend asfactor (thypparthclust) posmarker = -32 postext = -33 cex=07 label = parthclust) display partitioning results of clmethod hclust on the dendrogram markdendrogram (dend asfactor (thyppartkmeans) posmarker = -36 postext = -37 cex=07 label = partkmeans) display partitioning results of clmethod kmeans on the dendrogram markdendrogram (dend asfactor (dend$Group) posmarker = -300 postext = -300 cex=06 label = fi-nalsphyp) optional read final species hypothesis

dc_1436_17


160

Melleacutekletek


karaktereinek eacutes meacutereacutesi pontos protokoljaacutenak kivonata

A bemutatott reacuteszlet a (Csősz amp Fisher (2016a) PeerJ 4e1796 httpsdoiorg107717pe-

erj1796) munkaacutemboacutel szaacutermazik


CL Maximum cephalic length in median line The head must be carefully tilted to the position providing

the true maximum Excavations of hind vertex andor clypeus reduce CL (Fig 1A)

CW Maximum width of the head Includes compound eyes (Fig 1A)

CWb Maximum width of head capsule without the compound eyes Measured just

posterior of the eyes (Fig 1A)

CS Absolute cephalic size The arithmetic mean of CL and CWb

Cdep Antero-median clypeal depression Maximum depth of the median clypeal depression on its an-

terior contour line as it appears in fronto-dorsal view (Fig 1B)

EL Maximum diameter of the compound eye (not shown)

FRS Frontal carina distance Distance between the frontal carinae immediately caudal of the posterior

intersection points between the frontal carinae and the torular lamellae If these dorsal lamellae do

not laterally surpass the frontal carinae the deepest point of the scape corner pits may be taken as the

reference line These pits take up the inner corner of the scape base when the scape is directed caudally

and produce a dark triangular shadow in the lateral frontal lobes immediately posterior to the dorsal

lamellae of the scape joint capsule (Fig 1B)

ML (Weber length) Mesosoma length from caudalmost point of propodeal lobe to transition point

between anterior pronotal slope and anterior pronotal shield Preferentially measured in lateral view

if the transition point is not well defined use dorsal view and take the centre of the dark-shaded bor-

derline between pronotal slope and pronotal shield as anterior reference point In gynes length from

caudalmost point of propodeal lobe to the most distant point of steep anterior pronotal face (Fig 1C)

MW Mesosoma width In workers MW is defined as the longest width of the pronotum in dorsal view

excluding the pronotal spines (Fig 1E)

MPST Maximum distance from the center of the propodeal stigma to the anteroventral corner of the

ventrolateral margin of the metapleuron (Fig 1D)

dc_1436_17


161

Melleacutekletek

NOH Maximum height of the petiolar node Measured in lateral view from the uppermost point of the

petiolar node perpendicular to a reference line from the petiolar spiracle to the imaginary midpoint of

the transition between dorso-caudal slope and dorsal profile of caudal cylinder of the petiole (Fig 1D)

NOL Length of the petiolar node Measured in lateral view from the center of the petiolar spiracle to

dorso-caudal corner of caudal cylinder Do not take as the reference point the dorso-caudal corner of

the helcium which is sometimes visible (Fig 1D)

PEH Maximum petiole height The chord of the ventral petiolar profile at node level is the reference

line perpendicular to which the maximum height of petiole is measured (Fig 1F)

PEL Diagonal petiolar length in lateral view measured from anterior corner of subpetiolar process to

dorso-caudal corner of caudal cylinder (Fig 1F)

PEW Maximum width of petiole in dorsal view Nodal spines are not considered (Fig 1G)

dc_1436_17


1


dc_1436_17


2




2 Előszoacute 6






















dc_1436_17


3




























dc_1436_17


4







151








dc_1436_17


5


dc_1436_17


6

Előszoacute




2 Előszoacute























dc_1436_17


7

Előszoacute






gadni







szerepet


















dc_1436_17


8




































dc_1436_17


9



heacutez felismerni












dc_1436_17


10




























dc_1436_17


11






































dc_1436_17


12




































dc_1436_17


13




































dc_1436_17


14

































dc_1436_17


15









tive 2009ndash2013)





























dc_1436_17


16




















dc_1436_17


17














mtsai 2011)





















dc_1436_17


18




























meg









dc_1436_17


19


































dc_1436_17


20



































dc_1436_17


21



































dc_1436_17


22































dc_1436_17


23




































dc_1436_17


24





































dc_1436_17


25









dc_1436_17


26





































dc_1436_17


27




























dc_1436_17


28








-gt



ltrdfssubClassOfgt

ltowlRestrictiongt



ltowlClassgt



ltowlRestrictiongt



ltowlRestrictiongt

ltowlRestrictiongt



ltowlClassgt



ltowlRestrictiongt



ltowlClassgt



ltowlRestrictiongt



ltowlRestrictiongt


ltowlClassgt


ltowlRestrictiongt


ltowlClassgt


ltowlRestrictiongt


ltowlClassgt


ltowlRestrictiongt

ltrdfssubClassOfgt

ltowlClassgt

dc_1436_17


29





































dc_1436_17


30









leszteni


























dc_1436_17


31


















dc_1436_17


32








peacuteldaacutei













Abbr Label



CL

maximum

cephalic

length in

median

view






frontal view












reduce CL (Fig 1A)


boHAO_0002331

CW head width




frontal view







boHAO_0002268

dc_1436_17


33































dc_1436_17


34


































dc_1436_17


35


























dc_1436_17


36






































dc_1436_17


37






































dc_1436_17


38



















boacutel is


















dc_1436_17


39






































dc_1436_17


40











lelni
























dc_1436_17


41



































dc_1436_17


42





nyomaacuten)

dc_1436_17


43












hatnak
























dc_1436_17


44
















dc_1436_17


45


































dc_1436_17


46









dc_1436_17


47


































dc_1436_17


48





dc_1436_17


49




































dc_1436_17


50



















dc_1436_17


51









dc_1436_17


52





































dc_1436_17


53


































dc_1436_17


54



Peacuteldaacutek

Nk

Nm

UP

GM

A

Ward

NM

DS

K-m

eans-N

C

K-M

eans

Hiv

atko

zaacutesok


















































dc_1436_17


55






































dc_1436_17


56




























Peacuteldaacutek

Nk

Nm

UP

GM

A

Ward

NM

DS

-

K-m

ean

s-NC

K-M

ean

s

Hiv

atk

ozaacuteso

k







dc_1436_17


57



































dc_1436_17


58













muacutelhat















dc_1436_17


59




















nem publikaacutelt)





dc_1436_17


60






























dc_1436_17


61





















dc_1436_17


62















sebb egyede





saacutegaacutet






seacutet









dc_1436_17


63




















burg)








helyzeteacutere


dc_1436_17


64





























maacutekon is






dc_1436_17


65










illetően















publ)

dc_1436_17


66















533 Eredmeacutenyek

















dc_1436_17


67







dc_1436_17


68



ob

serve

d

pre

dicte

d

classification

succe

ss

()

angulinodis_spn

angustifrons_spn

ariadnae_spn

artvinensis

crasecundus

crassispinus

flavicornis

helenae_spn

laconicus

lichtensteini

lucidus_spn

nylanderi

parvulus

schoedli

similis_spn

sordidulus

subtilis_spn

tergestinus

pre

dicte

d

ob

serve

d

angulinodis_spn

angustifrons_spn

ariadnae_spn

artvinensis

crasecundus

crassispinus

flavicornis

helenae_spn

laconicus

lichtensteini

lucidus_spn

nylanderi

parvulus

schoedli

similis_spn

sordidulus

subtilis_spn

tergestinus

angu

lino

dis_sp

n

100024

--

--

--

--

--

--

--

--

2an

gulin

od

is_spn

24

--

--

--

--

--

--

--

--

2

angu

stifron

s_spn

985

-66

--

--

-1

--

--

--

--

1-

angu

stifron

s_spn

-

66-

--

--

1-

--

--

--

-1

-

ariadn

ae_sp

n

1000-

-15

--

--

--

--

--

--

-1

1ariad

nae

_spn

-

-15

--

--

--

--

--

--

-1

1

artvine

nsis

958-

--

46-

--

--

-1

--

--

1-

2artvin

en

sis-

--

46-

--

--

-1

--

--

1-

2

crasecu

nd

us

896-

--

-147

9-

4-

--

51

1-

--

2crase

cun

du

s-

--

-147

9-

4-

--

51

1-

--

2

crassispin

us

904-

--

-6

123-

--

--

--

--

--

-crassisp

inu

s-

--

-6

123-

--

--

--

--

--

-

flavicorn

is1000

--

--

--

44-

-1

--

--

--

--

flavicorn

is-

--

--

-44

--

1-

--

--

--

-

he

len

ae_sp

n

913-

--

-3

--

157-

--

-1

--

-4

-h

ele

nae

_spn

-

--

-3

--

157-

--

-1

--

-4

-

lacon

icus

949-

--

--

--

-54

2-

--

--

--

-laco

nicu

s-

--

--

--

-56

2-

--

--

--

-

lichte

nste

ini

973-

--

--

3-

-5

292-

-1

--

--

-lich

ten

stein

i-

--

--

3-

-3

292-

-1

--

--

-

lucid

us_sp

n

943-

--

--

--

--

-66

--

--

-1

2lu

cidu

s_spn

-

--

--

--

--

-66

--

--

-1

2

nylan

de

ri900

--

--

31

-1

--

-54

--

--

--

nylan

de

ri-

--

-3

1-

1-

--

54-

--

--

-

parvu

lus

971-

--

-1

--

3-

4-

-101

--

--

-p

arvulu

s-

--

-1

--

3-

4-

-101

--

--

-

scho

ed

li938

--

--

--

--

--

--

-30

--

1-

scho

ed

li-

--

--

--

--

--

--

30-

-1

-

similis_sp

n

947-

--

--

--

--

--

--

-36

--

-sim

ilis_spn

-

--

--

--

--

--

--

-36

--

-

sord

idu

lus

956-

--

--

--

--

--

--

--

43-

3so

rdid

ulu

s-

--

--

--

--

--

--

--

43-

3

sub

tilis_spn

955

-1

--

--

-6

--

1-

--

2-

1682

sub

tilis_spn

-

1-

--

--

6-

-1

--

-2

-168

2

terge

stinu

s899

--

-2

4-

--

-1

21

-1

-1

-125

terge

stinu

s-

--

24

--

--

12

1-

1-

1-

125

sum

of n

est sam

ple

s exam

ine

d24

6715

48164

13644

17259

30070

60104

3238

45176

13924

6715

48164

13644

17259

30070

60104

3238

45176

139

row

s ob

serve

d b

y exp

lorato

ry NC

-cluste

ring

colu

mn

s pre

dicte

d b

y con

firmato

ry LDA

dc_1436_17


69


































dc_1436_17


70








dc_1436_17


71























dc_1436_17


72



















dc_1436_17


73















dc_1436_17


74







aacutetfedeacutest
















dc_1436_17


75
























dc_1436_17


76
































dc_1436_17


77













nyait mutatja





nyomaacuten

dc_1436_17


78























dc_1436_17


79



































mediaorg

dc_1436_17


80




























dc_1436_17


81




































dc_1436_17


82




































dc_1436_17


83















(K=1)










dc_1436_17


84












dc_1436_17


85


















dc_1436_17


86


























hatoacute








dc_1436_17


87




































dc_1436_17


88












pet







dc_1436_17


89













saacutegaacutet























dc_1436_17


90













doumlnteacutest
















dc_1436_17


91




































dc_1436_17


92










dc_1436_17


93







































dc_1436_17


94










dc_1436_17


95




































dc_1436_17


96

























dc_1436_17


97






dc_1436_17


98





































dc_1436_17


99













dc_1436_17


100
















dc_1436_17


101




























dc_1436_17


102




















dc_1436_17


103











szakaszban van
















telje

s kezelt fa

jszaacutem

tud

om

aacuten

yra

uacutej fa

jok

feld

olg

ozo

tt fajc

sop

ort




Oumlsszesen 27 18 4

dc_1436_17


104




dc_1436_17


105


























hatoacute









dc_1436_17


106







saacuteguacute










dc_1436_17


107



































dc_1436_17


108








szaacutemaacutera













dc_1436_17


109

































dc_1436_17


110













erj1796 [IF 22]






















dc_1436_17


111






Zoology 253(6) 469-481 [IF 1483]


































dc_1436_17


112





[IF 0691]




476 [IF 0782]







dc_1436_17


113





invasions 18(11) 3127-3131















15(3) 465-467









News 12 171-181








76

dc_1436_17


114





(Vol 97 pp 225-240)




nograph Series 7)






160)














romanica 6(2002) 121-126



132



dc_1436_17


115































ris Editions ORSTOM








dc_1436_17


116







85(3) 407-415




PMID 25144370






95


















nici 44 462ndash474



dc_1436_17


117




doi101007s13127-014-0174-6



DOI 101007s10886-016-0784-x





sis Wiley New York


















doi101007s13127-013-0127-5


ory 28 129-137






19-31

dc_1436_17


118







328-341







39







97ndash114









doi101007BF01439580








dc_1436_17


119




445



httpwwwR-projectorg
































dc_1436_17


120









8





















272







dc_1436_17


121























147













1315



dc_1436_17


122



httpdxdoiorg101007s13127-011-0045-3




254



























nalpone0015991



dc_1436_17


123






68

dc_1436_17


124

Melleacutekletek

9 Melleacutekletek











510-627 microm (m=566 nlot=53)





1069 [958 1189] microm (n=56)










dc_1436_17


125

Melleacutekletek

















dc_1436_17


126

Melleacutekletek































dc_1436_17


127

Melleacutekletek



























dc_1436_17


128

Melleacutekletek



























dc_1436_17


129

Melleacutekletek




544-688 microm (m=623 nlot=42)






















dc_1436_17


130

Melleacutekletek




















587-678 microm (m=625 nlot=20)



540-634 microm (m=582 nlot=15)






dc_1436_17


131

Melleacutekletek



518-607microm (m=574 nlot=15)










1021 [935 1121] microm (n=46)





1024 [919 1115] microm (n=27)










dc_1436_17


132

Melleacutekletek










500-590 microm (m=546 nlot=16)






488-586 microm (m=550 nlot=29)











dc_1436_17


133

Melleacutekletek




















499-628 microm (m=556 nlot=55)





474-585 microm (m=535 nlot=85)


dc_1436_17


134

Melleacutekletek



















533-557 microm (m=543 nlot=5)










dc_1436_17


135

Melleacutekletek










539-719 microm (m=614 nlot=57)








465-516 microm (m=496 nlot=12)







1062 [974 1142] microm (n = 48)







dc_1436_17


136

Melleacutekletek

















dc_1436_17


137

Melleacutekletek

30))))))))






523-665 microm (m=592 nlot=49)

















560-670 microm (m=618 nlot=24)






dc_1436_17


138

Melleacutekletek



572-696 mm (m=652 nlot=11)

























dc_1436_17


139

Melleacutekletek

shape

























dc_1436_17


140

Melleacutekletek

116f]))))))























dc_1436_17


141

Melleacutekletek

















dc_1436_17


142

Melleacutekletek

















dc_1436_17


143

Melleacutekletek












594-657 microm (m=626 nlot=8)















dc_1436_17


144

Melleacutekletek

















dc_1436_17


145

Melleacutekletek






















505-635 microm (m=571 nlot=13)







dc_1436_17


146

Melleacutekletek




























dc_1436_17


147

Melleacutekletek























dc_1436_17


148

Melleacutekletek




























dc_1436_17


149

Melleacutekletek





























dc_1436_17


150

Melleacutekletek







dc_1436_17


151

Melleacutekletek


mutataacutesa




















notypes





Coloration


NL Body color brown

dc_1436_17


152

Melleacutekletek


and


















dc_1436_17


153

Melleacutekletek










(see below)




















GenBank

dc_1436_17


154

Melleacutekletek



nata








reviated as follows



1A)
















dc_1436_17


155

Melleacutekletek
















1D)















dc_1436_17


156

Melleacutekletek

















SPBA (Fig 1C)






dc_1436_17


157

Melleacutekletek


scriptje





dc_1436_17


158

Melleacutekletek


dc_1436_17


159

Melleacutekletek


dc_1436_17


160

Melleacutekletek






























dc_1436_17


161

Melleacutekletek












dc_1436_17


2




2 Előszoacute 6






















dc_1436_17


3




























dc_1436_17


4







151








dc_1436_17


5


dc_1436_17


6

Előszoacute




2 Előszoacute























dc_1436_17


7

Előszoacute






gadni







szerepet


















dc_1436_17


8




































dc_1436_17


9



heacutez felismerni












dc_1436_17


10




























dc_1436_17


11






































dc_1436_17


12




































dc_1436_17


13




































dc_1436_17


14

































dc_1436_17


15









tive 2009ndash2013)





























dc_1436_17


16




















dc_1436_17


17














mtsai 2011)





















dc_1436_17


18




























meg









dc_1436_17


19


































dc_1436_17


20



































dc_1436_17


21



































dc_1436_17


22































dc_1436_17


23




































dc_1436_17


24





































dc_1436_17


25









dc_1436_17


26





































dc_1436_17


27




























dc_1436_17


28








-gt



ltrdfssubClassOfgt

ltowlRestrictiongt



ltowlClassgt



ltowlRestrictiongt



ltowlRestrictiongt

ltowlRestrictiongt



ltowlClassgt



ltowlRestrictiongt



ltowlClassgt



ltowlRestrictiongt



ltowlRestrictiongt


ltowlClassgt


ltowlRestrictiongt


ltowlClassgt


ltowlRestrictiongt


ltowlClassgt


ltowlRestrictiongt

ltrdfssubClassOfgt

ltowlClassgt

dc_1436_17


29





































dc_1436_17


30









leszteni


























dc_1436_17


31


















dc_1436_17


32








peacuteldaacutei













Abbr Label



CL

maximum

cephalic

length in

median

view






frontal view












reduce CL (Fig 1A)


boHAO_0002331

CW head width




frontal view







boHAO_0002268

dc_1436_17


33































dc_1436_17


34


































dc_1436_17


35


























dc_1436_17


36






































dc_1436_17


37






































dc_1436_17


38



















boacutel is


















dc_1436_17


39






































dc_1436_17


40











lelni
























dc_1436_17


41



































dc_1436_17


42





nyomaacuten)

dc_1436_17


43












hatnak
























dc_1436_17


44
















dc_1436_17


45


































dc_1436_17


46









dc_1436_17


47


































dc_1436_17


48





dc_1436_17


49




































dc_1436_17


50



















dc_1436_17


51









dc_1436_17


52





































dc_1436_17


53


































dc_1436_17


54



Peacuteldaacutek

Nk

Nm

UP

GM

A

Ward

NM

DS

K-m

eans-N

C

K-M

eans

Hiv

atko

zaacutesok


















































dc_1436_17


55






































dc_1436_17


56




























Peacuteldaacutek

Nk

Nm

UP

GM

A

Ward

NM

DS

-

K-m

ean

s-NC

K-M

ean

s

Hiv

atk

ozaacuteso

k







dc_1436_17


57



































dc_1436_17


58













muacutelhat















dc_1436_17


59




















nem publikaacutelt)





dc_1436_17


60






























dc_1436_17


61





















dc_1436_17


62















sebb egyede





saacutegaacutet






seacutet









dc_1436_17


63




















burg)








helyzeteacutere


dc_1436_17


64





























maacutekon is






dc_1436_17


65










illetően















publ)

dc_1436_17


66















533 Eredmeacutenyek

















dc_1436_17


67







dc_1436_17


68



ob

serve

d

pre

dicte

d

classification

succe

ss

()

angulinodis_spn

angustifrons_spn

ariadnae_spn

artvinensis

crasecundus

crassispinus

flavicornis

helenae_spn

laconicus

lichtensteini

lucidus_spn

nylanderi

parvulus

schoedli

similis_spn

sordidulus

subtilis_spn

tergestinus

pre

dicte

d

ob

serve

d

angulinodis_spn

angustifrons_spn

ariadnae_spn

artvinensis

crasecundus

crassispinus

flavicornis

helenae_spn

laconicus

lichtensteini

lucidus_spn

nylanderi

parvulus

schoedli

similis_spn

sordidulus

subtilis_spn

tergestinus

angu

lino

dis_sp

n

100024

--

--

--

--

--

--

--

--

2an

gulin

od

is_spn

24

--

--

--

--

--

--

--

--

2

angu

stifron

s_spn

985

-66

--

--

-1

--

--

--

--

1-

angu

stifron

s_spn

-

66-

--

--

1-

--

--

--

-1

-

ariadn

ae_sp

n

1000-

-15

--

--

--

--

--

--

-1

1ariad

nae

_spn

-

-15

--

--

--

--

--

--

-1

1

artvine

nsis

958-

--

46-

--

--

-1

--

--

1-

2artvin

en

sis-

--

46-

--

--

-1

--

--

1-

2

crasecu

nd

us

896-

--

-147

9-

4-

--

51

1-

--

2crase

cun

du

s-

--

-147

9-

4-

--

51

1-

--

2

crassispin

us

904-

--

-6

123-

--

--

--

--

--

-crassisp

inu

s-

--

-6

123-

--

--

--

--

--

-

flavicorn

is1000

--

--

--

44-

-1

--

--

--

--

flavicorn

is-

--

--

-44

--

1-

--

--

--

-

he

len

ae_sp

n

913-

--

-3

--

157-

--

-1

--

-4

-h

ele

nae

_spn

-

--

-3

--

157-

--

-1

--

-4

-

lacon

icus

949-

--

--

--

-54

2-

--

--

--

-laco

nicu

s-

--

--

--

-56

2-

--

--

--

-

lichte

nste

ini

973-

--

--

3-

-5

292-

-1

--

--

-lich

ten

stein

i-

--

--

3-

-3

292-

-1

--

--

-

lucid

us_sp

n

943-

--

--

--

--

-66

--

--

-1

2lu

cidu

s_spn

-

--

--

--

--

-66

--

--

-1

2

nylan

de

ri900

--

--

31

-1

--

-54

--

--

--

nylan

de

ri-

--

-3

1-

1-

--

54-

--

--

-

parvu

lus

971-

--

-1

--

3-

4-

-101

--

--

-p

arvulu

s-

--

-1

--

3-

4-

-101

--

--

-

scho

ed

li938

--

--

--

--

--

--

-30

--

1-

scho

ed

li-

--

--

--

--

--

--

30-

-1

-

similis_sp

n

947-

--

--

--

--

--

--

-36

--

-sim

ilis_spn

-

--

--

--

--

--

--

-36

--

-

sord

idu

lus

956-

--

--

--

--

--

--

--

43-

3so

rdid

ulu

s-

--

--

--

--

--

--

--

43-

3

sub

tilis_spn

955

-1

--

--

-6

--

1-

--

2-

1682

sub

tilis_spn

-

1-

--

--

6-

-1

--

-2

-168

2

terge

stinu

s899

--

-2

4-

--

-1

21

-1

-1

-125

terge

stinu

s-

--

24

--

--

12

1-

1-

1-

125

sum

of n

est sam

ple

s exam

ine

d24

6715

48164

13644

17259

30070

60104

3238

45176

13924

6715

48164

13644

17259

30070

60104

3238

45176

139

row

s ob

serve

d b

y exp

lorato

ry NC

-cluste

ring

colu

mn

s pre

dicte

d b

y con

firmato

ry LDA

dc_1436_17


69


































dc_1436_17


70








dc_1436_17


71























dc_1436_17


72



















dc_1436_17


73















dc_1436_17


74







aacutetfedeacutest
















dc_1436_17


75
























dc_1436_17


76
































dc_1436_17


77













nyait mutatja





nyomaacuten

dc_1436_17


78























dc_1436_17


79



































mediaorg

dc_1436_17


80




























dc_1436_17


81




































dc_1436_17


82




































dc_1436_17


83















(K=1)










dc_1436_17


84












dc_1436_17


85


















dc_1436_17


86


























hatoacute








dc_1436_17


87




































dc_1436_17


88












pet







dc_1436_17


89













saacutegaacutet























dc_1436_17


90













doumlnteacutest
















dc_1436_17


91




































dc_1436_17


92










dc_1436_17


93







































dc_1436_17


94










dc_1436_17


95




































dc_1436_17


96

























dc_1436_17


97






dc_1436_17


98





































dc_1436_17


99













dc_1436_17


100
















dc_1436_17


101




























dc_1436_17


102




















dc_1436_17


103











szakaszban van
















telje

s kezelt fa

jszaacutem

tud

om

aacuten

yra

uacutej fa

jok

feld

olg

ozo

tt fajc

sop

ort




Oumlsszesen 27 18 4

dc_1436_17


104




dc_1436_17


105


























hatoacute









dc_1436_17


106







saacuteguacute










dc_1436_17


107



































dc_1436_17


108








szaacutemaacutera













dc_1436_17


109

































dc_1436_17


110













erj1796 [IF 22]






















dc_1436_17


111






Zoology 253(6) 469-481 [IF 1483]


































dc_1436_17


112





[IF 0691]




476 [IF 0782]







dc_1436_17


113





invasions 18(11) 3127-3131















15(3) 465-467









News 12 171-181








76

dc_1436_17


114





(Vol 97 pp 225-240)




nograph Series 7)






160)














romanica 6(2002) 121-126



132



dc_1436_17


115































ris Editions ORSTOM








dc_1436_17


116







85(3) 407-415




PMID 25144370






95


















nici 44 462ndash474



dc_1436_17


117




doi101007s13127-014-0174-6



DOI 101007s10886-016-0784-x





sis Wiley New York


















doi101007s13127-013-0127-5


ory 28 129-137






19-31

dc_1436_17


118







328-341







39







97ndash114









doi101007BF01439580








dc_1436_17


119




445



httpwwwR-projectorg
































dc_1436_17


120









8





















272







dc_1436_17


121























147













1315



dc_1436_17


122



httpdxdoiorg101007s13127-011-0045-3




254



























nalpone0015991



dc_1436_17


123






68

dc_1436_17


124

Melleacutekletek

9 Melleacutekletek











510-627 microm (m=566 nlot=53)





1069 [958 1189] microm (n=56)










dc_1436_17


125

Melleacutekletek

















dc_1436_17


126

Melleacutekletek































dc_1436_17


127

Melleacutekletek



























dc_1436_17


128

Melleacutekletek



























dc_1436_17


129

Melleacutekletek




544-688 microm (m=623 nlot=42)






















dc_1436_17


130

Melleacutekletek




















587-678 microm (m=625 nlot=20)



540-634 microm (m=582 nlot=15)






dc_1436_17


131

Melleacutekletek



518-607microm (m=574 nlot=15)










1021 [935 1121] microm (n=46)





1024 [919 1115] microm (n=27)










dc_1436_17


132

Melleacutekletek










500-590 microm (m=546 nlot=16)






488-586 microm (m=550 nlot=29)











dc_1436_17


133

Melleacutekletek




















499-628 microm (m=556 nlot=55)





474-585 microm (m=535 nlot=85)


dc_1436_17


134

Melleacutekletek



















533-557 microm (m=543 nlot=5)










dc_1436_17


135

Melleacutekletek










539-719 microm (m=614 nlot=57)








465-516 microm (m=496 nlot=12)







1062 [974 1142] microm (n = 48)







dc_1436_17


136

Melleacutekletek

















dc_1436_17


137

Melleacutekletek

30))))))))






523-665 microm (m=592 nlot=49)

















560-670 microm (m=618 nlot=24)






dc_1436_17


138

Melleacutekletek



572-696 mm (m=652 nlot=11)

























dc_1436_17


139

Melleacutekletek

shape

























dc_1436_17


140

Melleacutekletek

116f]))))))























dc_1436_17


141

Melleacutekletek

















dc_1436_17


142

Melleacutekletek

















dc_1436_17


143

Melleacutekletek












594-657 microm (m=626 nlot=8)















dc_1436_17


144

Melleacutekletek

















dc_1436_17


145

Melleacutekletek






















505-635 microm (m=571 nlot=13)







dc_1436_17


146

Melleacutekletek




























dc_1436_17


147

Melleacutekletek























dc_1436_17


148

Melleacutekletek




























dc_1436_17


149

Melleacutekletek





























dc_1436_17


150

Melleacutekletek







dc_1436_17


151

Melleacutekletek


mutataacutesa




















notypes





Coloration


NL Body color brown

dc_1436_17


152

Melleacutekletek


and


















dc_1436_17


153

Melleacutekletek










(see below)




















GenBank

dc_1436_17


154

Melleacutekletek



nata








reviated as follows



1A)
















dc_1436_17


155

Melleacutekletek
















1D)















dc_1436_17


156

Melleacutekletek

















SPBA (Fig 1C)






dc_1436_17


157

Melleacutekletek


scriptje





dc_1436_17


158

Melleacutekletek


dc_1436_17


159

Melleacutekletek


dc_1436_17


160

Melleacutekletek






























dc_1436_17


161

Melleacutekletek












dc_1436_17


3




























dc_1436_17


4







151








dc_1436_17


5


dc_1436_17


6

Előszoacute




2 Előszoacute























dc_1436_17


7

Előszoacute






gadni







szerepet


















dc_1436_17


8




































dc_1436_17


9



heacutez felismerni












dc_1436_17


10




























dc_1436_17


11






































dc_1436_17


12




































dc_1436_17


13




































dc_1436_17


14

































dc_1436_17


15









tive 2009ndash2013)





























dc_1436_17


16




















dc_1436_17


17














mtsai 2011)





















dc_1436_17


18




























meg









dc_1436_17


19


































dc_1436_17


20



































dc_1436_17


21



































dc_1436_17


22































dc_1436_17


23




































dc_1436_17


24





































dc_1436_17


25









dc_1436_17


26





































dc_1436_17


27




























dc_1436_17


28








-gt



ltrdfssubClassOfgt

ltowlRestrictiongt



ltowlClassgt



ltowlRestrictiongt



ltowlRestrictiongt

ltowlRestrictiongt



ltowlClassgt



ltowlRestrictiongt



ltowlClassgt



ltowlRestrictiongt



ltowlRestrictiongt


ltowlClassgt


ltowlRestrictiongt


ltowlClassgt


ltowlRestrictiongt


ltowlClassgt


ltowlRestrictiongt

ltrdfssubClassOfgt

ltowlClassgt

dc_1436_17


29





































dc_1436_17


30









leszteni


























dc_1436_17


31


















dc_1436_17


32








peacuteldaacutei













Abbr Label



CL

maximum

cephalic

length in

median

view






frontal view












reduce CL (Fig 1A)


boHAO_0002331

CW head width




frontal view







boHAO_0002268

dc_1436_17


33































dc_1436_17


34


































dc_1436_17


35


























dc_1436_17


36






































dc_1436_17


37






































dc_1436_17


38



















boacutel is


















dc_1436_17


39






































dc_1436_17


40











lelni
























dc_1436_17


41



































dc_1436_17


42





nyomaacuten)

dc_1436_17


43












hatnak
























dc_1436_17


44
















dc_1436_17


45


































dc_1436_17


46









dc_1436_17


47


































dc_1436_17


48





dc_1436_17


49




































dc_1436_17


50



















dc_1436_17


51









dc_1436_17


52





































dc_1436_17


53


































dc_1436_17


54



Peacuteldaacutek

Nk

Nm

UP

GM

A

Ward

NM

DS

K-m

eans-N

C

K-M

eans

Hiv

atko

zaacutesok


















































dc_1436_17


55






































dc_1436_17


56




























Peacuteldaacutek

Nk

Nm

UP

GM

A

Ward

NM

DS

-

K-m

ean

s-NC

K-M

ean

s

Hiv

atk

ozaacuteso

k







dc_1436_17


57



































dc_1436_17


58













muacutelhat















dc_1436_17


59




















nem publikaacutelt)





dc_1436_17


60






























dc_1436_17


61





















dc_1436_17


62















sebb egyede





saacutegaacutet






seacutet









dc_1436_17


63




















burg)








helyzeteacutere


dc_1436_17


64





























maacutekon is






dc_1436_17


65










illetően















publ)

dc_1436_17


66















533 Eredmeacutenyek

















dc_1436_17


67







dc_1436_17


68



ob

serve

d

pre

dicte

d

classification

succe

ss

()

angulinodis_spn

angustifrons_spn

ariadnae_spn

artvinensis

crasecundus

crassispinus

flavicornis

helenae_spn

laconicus

lichtensteini

lucidus_spn

nylanderi

parvulus

schoedli

similis_spn

sordidulus

subtilis_spn

tergestinus

pre

dicte

d

ob

serve

d

angulinodis_spn

angustifrons_spn

ariadnae_spn

artvinensis

crasecundus

crassispinus

flavicornis

helenae_spn

laconicus

lichtensteini

lucidus_spn

nylanderi

parvulus

schoedli

similis_spn

sordidulus

subtilis_spn

tergestinus

angu

lino

dis_sp

n

100024

--

--

--

--

--

--

--

--

2an

gulin

od

is_spn

24

--

--

--

--

--

--

--

--

2

angu

stifron

s_spn

985

-66

--

--

-1

--

--

--

--

1-

angu

stifron

s_spn

-

66-

--

--

1-

--

--

--

-1

-

ariadn

ae_sp

n

1000-

-15

--

--

--

--

--

--

-1

1ariad

nae

_spn

-

-15

--

--

--

--

--

--

-1

1

artvine

nsis

958-

--

46-

--

--

-1

--

--

1-

2artvin

en

sis-

--

46-

--

--

-1

--

--

1-

2

crasecu

nd

us

896-

--

-147

9-

4-

--

51

1-

--

2crase

cun

du

s-

--

-147

9-

4-

--

51

1-

--

2

crassispin

us

904-

--

-6

123-

--

--

--

--

--

-crassisp

inu

s-

--

-6

123-

--

--

--

--

--

-

flavicorn

is1000

--

--

--

44-

-1

--

--

--

--

flavicorn

is-

--

--

-44

--

1-

--

--

--

-

he

len

ae_sp

n

913-

--

-3

--

157-

--

-1

--

-4

-h

ele

nae

_spn

-

--

-3

--

157-

--

-1

--

-4

-

lacon

icus

949-

--

--

--

-54

2-

--

--

--

-laco

nicu

s-

--

--

--

-56

2-

--

--

--

-

lichte

nste

ini

973-

--

--

3-

-5

292-

-1

--

--

-lich

ten

stein

i-

--

--

3-

-3

292-

-1

--

--

-

lucid

us_sp

n

943-

--

--

--

--

-66

--

--

-1

2lu

cidu

s_spn

-

--

--

--

--

-66

--

--

-1

2

nylan

de

ri900

--

--

31

-1

--

-54

--

--

--

nylan

de

ri-

--

-3

1-

1-

--

54-

--

--

-

parvu

lus

971-

--

-1

--

3-

4-

-101

--

--

-p

arvulu

s-

--

-1

--

3-

4-

-101

--

--

-

scho

ed

li938

--

--

--

--

--

--

-30

--

1-

scho

ed

li-

--

--

--

--

--

--

30-

-1

-

similis_sp

n

947-

--

--

--

--

--

--

-36

--

-sim

ilis_spn

-

--

--

--

--

--

--

-36

--

-

sord

idu

lus

956-

--

--

--

--

--

--

--

43-

3so

rdid

ulu

s-

--

--

--

--

--

--

--

43-

3

sub

tilis_spn

955

-1

--

--

-6

--

1-

--

2-

1682

sub

tilis_spn

-

1-

--

--

6-

-1

--

-2

-168

2

terge

stinu

s899

--

-2

4-

--

-1

21

-1

-1

-125

terge

stinu

s-

--

24

--

--

12

1-

1-

1-

125

sum

of n

est sam

ple

s exam

ine

d24

6715

48164

13644

17259

30070

60104

3238

45176

13924

6715

48164

13644

17259

30070

60104

3238

45176

139

row

s ob

serve

d b

y exp

lorato

ry NC

-cluste

ring

colu

mn

s pre

dicte

d b

y con

firmato

ry LDA

dc_1436_17


69


































dc_1436_17


70








dc_1436_17


71























dc_1436_17


72



















dc_1436_17


73















dc_1436_17


74







aacutetfedeacutest
















dc_1436_17


75
























dc_1436_17


76
































dc_1436_17


77













nyait mutatja





nyomaacuten

dc_1436_17


78























dc_1436_17


79



































mediaorg

dc_1436_17


80




























dc_1436_17


81




































dc_1436_17


82




































dc_1436_17


83















(K=1)










dc_1436_17


84












dc_1436_17


85


















dc_1436_17


86


























hatoacute








dc_1436_17


87




































dc_1436_17


88












pet







dc_1436_17


89













saacutegaacutet























dc_1436_17


90













doumlnteacutest
















dc_1436_17


91




































dc_1436_17


92










dc_1436_17


93







































dc_1436_17


94










dc_1436_17


95




































dc_1436_17


96

























dc_1436_17


97






dc_1436_17


98





































dc_1436_17


99













dc_1436_17


100
















dc_1436_17


101




























dc_1436_17


102




















dc_1436_17


103











szakaszban van
















telje

s kezelt fa

jszaacutem

tud

om

aacuten

yra

uacutej fa

jok

feld

olg

ozo

tt fajc

sop

ort




Oumlsszesen 27 18 4

dc_1436_17


104




dc_1436_17


105


























hatoacute









dc_1436_17


106







saacuteguacute










dc_1436_17


107



































dc_1436_17


108








szaacutemaacutera













dc_1436_17


109

































dc_1436_17


110













erj1796 [IF 22]






















dc_1436_17


111






Zoology 253(6) 469-481 [IF 1483]


































dc_1436_17


112





[IF 0691]




476 [IF 0782]







dc_1436_17


113





invasions 18(11) 3127-3131















15(3) 465-467









News 12 171-181








76

dc_1436_17


114





(Vol 97 pp 225-240)




nograph Series 7)






160)














romanica 6(2002) 121-126



132



dc_1436_17


115































ris Editions ORSTOM








dc_1436_17


116







85(3) 407-415




PMID 25144370






95


















nici 44 462ndash474



dc_1436_17


117




doi101007s13127-014-0174-6



DOI 101007s10886-016-0784-x





sis Wiley New York


















doi101007s13127-013-0127-5


ory 28 129-137






19-31

dc_1436_17


118







328-341







39







97ndash114









doi101007BF01439580








dc_1436_17


119




445



httpwwwR-projectorg
































dc_1436_17


120









8





















272







dc_1436_17


121























147













1315



dc_1436_17


122



httpdxdoiorg101007s13127-011-0045-3




254



























nalpone0015991



dc_1436_17


123






68

dc_1436_17


124

Melleacutekletek

9 Melleacutekletek











510-627 microm (m=566 nlot=53)





1069 [958 1189] microm (n=56)










dc_1436_17


125

Melleacutekletek

















dc_1436_17


126

Melleacutekletek































dc_1436_17


127

Melleacutekletek



























dc_1436_17


128

Melleacutekletek



























dc_1436_17


129

Melleacutekletek




544-688 microm (m=623 nlot=42)






















dc_1436_17


130

Melleacutekletek




















587-678 microm (m=625 nlot=20)



540-634 microm (m=582 nlot=15)






dc_1436_17


131

Melleacutekletek



518-607microm (m=574 nlot=15)










1021 [935 1121] microm (n=46)





1024 [919 1115] microm (n=27)










dc_1436_17


132

Melleacutekletek










500-590 microm (m=546 nlot=16)






488-586 microm (m=550 nlot=29)











dc_1436_17


133

Melleacutekletek




















499-628 microm (m=556 nlot=55)





474-585 microm (m=535 nlot=85)


dc_1436_17


134

Melleacutekletek



















533-557 microm (m=543 nlot=5)










dc_1436_17


135

Melleacutekletek










539-719 microm (m=614 nlot=57)








465-516 microm (m=496 nlot=12)







1062 [974 1142] microm (n = 48)







dc_1436_17


136

Melleacutekletek

















dc_1436_17


137

Melleacutekletek

30))))))))






523-665 microm (m=592 nlot=49)

















560-670 microm (m=618 nlot=24)






dc_1436_17


138

Melleacutekletek



572-696 mm (m=652 nlot=11)

























dc_1436_17


139

Melleacutekletek

shape

























dc_1436_17


140

Melleacutekletek

116f]))))))























dc_1436_17


141

Melleacutekletek

















dc_1436_17


142

Melleacutekletek

















dc_1436_17


143

Melleacutekletek












594-657 microm (m=626 nlot=8)















dc_1436_17


144

Melleacutekletek

















dc_1436_17


145

Melleacutekletek






















505-635 microm (m=571 nlot=13)







dc_1436_17


146

Melleacutekletek




























dc_1436_17


147

Melleacutekletek























dc_1436_17


148

Melleacutekletek




























dc_1436_17


149

Melleacutekletek





























dc_1436_17


150

Melleacutekletek







dc_1436_17


151

Melleacutekletek


mutataacutesa




















notypes





Coloration


NL Body color brown

dc_1436_17


152

Melleacutekletek


and


















dc_1436_17


153

Melleacutekletek










(see below)




















GenBank

dc_1436_17


154

Melleacutekletek



nata








reviated as follows



1A)
















dc_1436_17


155

Melleacutekletek
















1D)















dc_1436_17


156

Melleacutekletek

















SPBA (Fig 1C)






dc_1436_17


157

Melleacutekletek


scriptje





dc_1436_17


158

Melleacutekletek


dc_1436_17


159

Melleacutekletek


dc_1436_17


160

Melleacutekletek






























dc_1436_17


161

Melleacutekletek












dc_1436_17


Documents

KVANTITATÍV MORFOLÓGIAI MÓDSZEREK FEJLESZTÉSE ÉS ...real-d.mtak.hu/1074/7/dc_1436_17_doktori_mu.pdfrejlő rejtett mintázatok felismerésére hoztam létre. Gyakorlati bemutatását