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RE VIS TA FACU LTAD NACIONAL DE AGRONOM IA VO L XXXIX - No 1 middot 1986
LA ECUACION DE CRECIMIENTO DE VON BERTALANFFY EN LA DETERMINACION DE LA EDAD Y EL CRECIMIENTO DE
ARBOLES TROPICALES
JORGE IGNACIO DEL VALLE
RESUMEN
En este artiacuteculo se propone un meacutetodo para obtener curvas de incremento y de cre shyc imiento diameacutetrico de especies tropicales de edad desconocida asiacute como para deshyterminar la edad de aacuterboles sin anillos de crec imi~~t~anuales basaacutendose para ello en la ecuacioacuten de crecimiento de von Bertalanffy tambieacuten conocida como de Richards y Chapman As( mismo se demuestra coacutemo otros meacutetodos previamente publicados se pueden reducir a casos particulares del aquiacute propuesto Finalmente se aplica el meacutetodo a dos especies de aacuterboles de Ameacuterica tropical Tabebuia rosea y Prioria copaifera
SUMMARY
In this paper a method is proposed to obtain diameter increment and growth curves of tropical tree species of unknown age and also to determiacutenate the age of trees withouth annual growth rings based on the von 8ertalanffy growth equation also named Richards and Chapman growth equations On the other hand it is demostrated that other previously published methods may be reduced to particular cases of the proposed on th iacutes paper _ Finally the method is ap lied to two tropical American tree species Tabebuia rosea and Prioria copaifera
Palabras claves
Determ inacioacute n de la edad func ioacuten de crec im iento de von Be rtalanffy funcioacuten de crecimiento de Richards y Chapman Tabebui a rosea Prioria copaifera
Keywords
Age determination von Ber talanffy growth function Ric hards and Chapman growth function Tabebuia rosea Priori a copaifera
Profesor asociado Universidad Nacional Departamento de Recursos Forestales ApartadoAeacutereo 568 Medelliacuten Colombia
INTRODUCCION
La falta de anillos de crecimiento en algunas especies tropicales y cuando eacutestos existen las frecuentes anormalidades en su formacioacuten definicioacuten y poco conocishymi ento de su periodicidad no permiten que el anaacutelisis troncal sea utilizado indiscrishyminadamente en to~as las especies tropicales En consecuencia se han empleado meacuteshytodos alternat ivos tales como el de los tiempos de paso por medio del cual es posishyble a partir de datos de incrementos diameacutetricos obtenidos de al menos dos medishyciones anuales sucesivas de aacuterboles de diferentes dimensiones construir la curva de crecimiento total del diaacutemetro en funcioacuten de la edad y a partir de ella determinar la edad probable de un aacuterbol de dimensioacuten promedia de esta manera se ha podishydo determinar la curva de crecimiento de numerosas especies de aacuterboles de los bosshyques tropicales Tal metodologiacutea aunque tiene la ventaja de ser muy elemental y de faacutecil aplicacioacuten de otra parte no permite conocer la confiabilidad de las curvas re shysultantes ni su bondad de ajuste por no emplear meacutetodos estad iacutesticos
Otra aproximacioacuten al problema de determinar la edad y de construir curvas de creshycimiento en funcioacuten de la edad para especies procedentes de regeneracioacuten natural lo constituumlyen los meacutetodos matemaacuteticos basados tambieacuten en la medicioacuten sucesiva de los aacuterboles
El objetivo de este trabajo es demostrar coacutemo la forma diferencial de la ecuacioacuten de crecimiento de van Bertalanffy permite un tratamiento matemaacutetico del meacutetoshydo de tiempos de paso Se demostraraacute as iacute mismo que este meacutetodo es maacutes general que otros previamente publicados por cuanto se pueden reducir a casos particulashyres del aqu iacute propuesto
1 ANTECEDENTES
La construccioacuten de curvas de crecimiento diameacutetrico en funcioacuten de la edad por el meacutetodo de tiempos de paso tiene una antildeeja tradicioacuten en Europa Para ello se detershymina el nuacutemero de antildeos requerido para que un aacuterbol promedio pase a traveacutes de una determinada clase diameacutetrica Una norma utilizada en Europa establece que con el barreno de Pressler se muestreen los uacuteltimos 25 cm de varios aacuterboles de una detershyminada clase diameacutetrica lo cual posibilita el conteo de los anillos all iacute presentes y por lo tanto la determinacioacuten del tiempo de paso promedio (Klepak 1976) En el troacutepico la lectura de los anillos de crecimiento cuando eacutestos existen y se conoce su periodicidad resulta muy difiacutecil de efectuar en la mayoriacutea de las especiesen las muestras obtenidas con el barreno de Pressler Por ello se ha empleado maacutes bien la medicioacuten sucesiva durante varios antildeos de aacuterboles marcados en parcelas permanentes con el fin de resolver el problema Entre los autores que han empleado este sistema estaacuten En el Asia y la India Troup (1915) Foggi (1945) Setten (1954) Wong (19731 En el Africa se conocen estudios de esta naturaleza hechos por Miller (1952 Osmaton (1956) Key (1969) y Webbs (1964) En Ameacuterica Tropical se pueshyden citar los trabajos de Bell (1971) Prince (1973) Vega (1974) del Valle (1979) Luna (1981) Jimeacutenez (1984) del Valle (1985) y Goacutemez (1985)
Baacutesicamente el meacutetodo consiste en determinar el incremento corriente anual proshymedio en clases diameacutetricas sucesivas de aacuterboles cuyo diaacutemetro se ha medido al meshynos en dos antildeos consecutivos Cuando la amplitud de cada clase diameacutetrica se divide por este incremento se obtiene el nuacutemero de antildeos que requiere un aacuterbol promedio
62
para pasar a traveacutes de toda la clase diameacutetrica o sea el tiempo de paso La sumatoria de los tiempos de paso sucesivos relacionaacutendolos con los tambieacuten sucesivos liacutemites superiores de las clases diameacutetricas describe la curva de crecim iento del diaacutemetro en funcioacuten de la edad Con base en esta metodologiacutea se ha podido determlDordfUa curva del c ameacutet rico de numerosas es ecies de lo_s QQsques-_twpicaJes de las cuales obviamente se desconoce la edad exacta de sus aacuterboles_ Tambieacuten sirshyven para estimar la edad de aacuterboles del bosque tropical natural----------
Los meacutetodos matemaacuteticos son ecuaciones que o bien permiten determinar la edad de los aacuterboles con base en datos de incremento o tambieacuten permiten construir curshyvas continuas del diaacutemetro en funcioacuten de la ~dad Algunos de ellos se basan en el porcentaje de crecimiento Entre eacutestos se puede citar el meacutetodo de Griffith y Prasad desarrollado en 1949 (Vincent 1961) Y maacutes rec ientemente los trabajos de Somsak (1971) en Tailandia Dance y Malleux (1975176) en el Peruacute y Ray (1980) en La Ind ia se basan en regresiones cuadraacuteticas entre el incremento anual y el d iaacutem emiddot tro Los meacutetodos maacutes exitosos parecen ser el de Pande (1960) Y el de M isra (1974)
El primero de estos meacutetodos parte de la idea de que el incremento diameacutetrico se puede expresar por middotdos factores opuestos un factor que impu Isa el crecimiento en forma constante denominado p y otro que se opone al primero y es proporcional al cuadrado del diaacutemetro 1 D2
Esto es
dD ( 1)
dt
Integrando Pande obtiene la sigu iente expresioacuten
(2)
Donde
edad en antildeos
D diaacutemetro normal (a la altura del pecho) a la edad t
k l j D~ [(DI + D3 ) - 2DI D2 D3 ] 1[2D2 - (DI + D3 ))
(ln) In [(k l + D2 ) 1 (kiexcl - D2 )] [(k l - DI) (k l + DI)]
diaacutemetros normales de un aacuterbol medido a intervalos iguales
n = intervalo entre mediciones m iacutenimo un antildeo
In logaritmo natural
Restricciohes 2D2 gt DI + D3 Ki gt Di
El meacutetodo de Pande fue empleado con eacutexito por Lojaacuten (1967) en la determinacioacuten de la edad de varias especies de Ameacuterica T ropical en su fase juvenil de crecimiento
Misra y colaboradores (1974) describieron dos meacutetodos para determ inar la edad de los aacuterboles en los bosques tropicales un ~~ocj~ trata del crecimie1to ~n Qlaacuternetro
o circunferencia y el otro estaacute dedicado al crecimiento en biomasa Por su similitud soacutelo se trataraacute el primero Se asume que durante un antildeo el incremento de un aacuterbol se puede cons iderar lineal sin incurrir en un error grave por lo tanto
Dn+l a+~Dn
Donde
diaacutemetros medidos en dos antildeos sucesivosD Y Dn +n
ay ~ se estiman por miacutenimos cuadrados
Si D t denota el diaacutemetro de un aacuterbol a la edad t en una fecha n entonces n
Dn + 1 t+l a+~Dnt
Misra acude a la solucioacuten general de las ecuaciones en diferencias finitas de primer
orden y obtiene
a( 1 - ~) (1 - ~t) (3)Dn t
a luego Lim (Asiacutentota)D n t
t 00 1 -~
In [1 - D n t
(1 - ml a 1I In ~ (4)
2 EL MODELO DE VON BERTALANFFY (O DE RICHARDS)
Quizaacute el primero en formular una teoriacutea sobre el crecimiento orgaacutenico basada en princip ios bioloacutegicos fue von Bertalanffy a parti r de 1938 Su s principales hallaz middot gos se encuentran resumidos en su libro Teoriacutea General de los Sistemas (1976a) Para este autor el crecim ie nto se basa en la accioacuten encontrada de procesos anaboacuteli middot cos y cataboacutelicos El organismo crece cuando la formacioacuten sobrepasa a la degradamiddot cioacuten y se detiene cuando se equilibran ambos procesos Tambieacuten puede supone rse que en muchos organismos el catabo li smo es proporc iona l al volumen (peso) y el anabolismo es proporcional a la superficie Sus ideas pa rten de considerar a los siso temas vivos comb sistemas abiertos Para su teoriacutea del crecimiento animal von Bertalanffy (1976c~ propuso la ecuacioacuten
(5)dW riexclw m - rW
dt
Donde
W Peso o vo lumen de un organ ismo
riexcl Y = Constantes de anabolismo y catabolismo
64
y afirmoacute que para la mayoriacutea de los animales estudiados por eacutel la relacioacuten a lomeacuteshytrica produciacutea un exponente m 23 S in embargo advirtioacute que 2 3 no puede considerarse como un nuacute mero maacutegico (Bertalanffy 1976c)
Al ap licar la ecuacioacuten de crecimiento de von Berta lanffy al crecimiento de plantas Richards (1959) y de animales Chapman (seguacuten (Piennar y Turnbu ll 1973)ambos
autores encontraron que el exponente m deberiacutea conservarse como variable por cuanto con diversas especies se alejaba considerablemente de 23 Por soacutelo estaLa zoacuten la ecuacioacuten se conoce coolas-lambresde_IDod_ela da Bichard4 1ttap rrum maacutes bie-q-ue con el de su verdadero autor nombre que se prefiere en esta publicacioacuten
La integracioacuten de la ecuacioacuten diferencial anterior empleando las ecuaciones de Bernoulli da lugar al modelo de crecimiento
(6)A (1 plusmn be- kt)l (l - m)w
En esta ecuacioacuten A = (riexcl h ) 1 (1 -m) es la asiacutentota o en la terminologiacutea de von Berta lanffy (1976b) el estado uniforme k = (1 - m) Y b = plusmn1 - fN Af - m] El signo positivo se emplea cuando m gt 1 y el negativo cuando m lt 1 (R ichards 1959 Osumi 1983 Osumi e Ishikawa 1983 Ito y Osumi 1984)
La importancia de esta funcioacuten radica e-n su versatilidad y generalidad por cuanto invo lucra como casos particulares a la mayoriacutea de las funciones de crecimiento acshytualmente en uso en b iometriacutea Es asf como las funciones de Mi tscherlich o monoshymolecular la logiacutestica o autocatal iacutetica y la de Gompertz se pueden t ransformar e~ eiacuteiacutea (R ichardS- ~ =-a t~ yF=-ra zl 974 Osumi 19831 -l95-9 R-aw ~ t n=-
La funcioacuten de von Bertalanffy ha sido ampliamente utilizada en su forma integrada en el campo forestal a partir de 1963 siendo principalmente Piennar y Turnbull sus mayores divulgadores (Piennar 1969 Piennar y Turnbull 1973) Algunas otras de las muchas investigaciones que se han publicado sobre el crecimiento forestal con este modelo son las siguientes Brickwell (1968) Moser y Hall (1969) Rawat y Franz (1974) Alder (1975) Grut (1977) Ito y Osumi (1982 1984) MHirit (1982) Osumi (1983) Naito (1984) Clutter et al (1983) inc luyen varias aplicacioshynes en su libro
No se encontroacute en la literatura revisada ninguna aplicacioacuten anter ior a la que aquiacute se presenta de la forma derivada de la ecuacioacuten de von Beitalanffy para la construcshycioacuten de curvas de incremento y para la determ inacioacuten de la edad de las especies Con el empleo de esta ecuacioacuten es pos ible darl e un tratam ie nto matemaacutetico al meacuteshytodo de los tiempos de paso antes mencionado
Para e~so g_eLordm Laacute~o de los aacuterboles la ecuacioacuten (5) expresa que
dO YO (7)
dt
Por lo tanto si se dispone al menos de dos mediciones consecutivas del diaacutemetro de varios aacuterboles es posible expresar sus incrementos en funcioacuten de sus dimensione actuales Los estimadores de los paraacutemetros riexcl y Y se pueden d eterminar con facilishy
I I ~ 1
dad por ejemplo t ransformando la ecuacioacuten anterior en una regresioacuten curvilinea l muacuteltip le cond icionada en la cual e l teacute rm ino independ iente sea cero (Freese 1964) S i no se d ispone de un programa de regre sioacuten curvilinea l la ecuacioacuten (7) se puede transfo rmar en li neal daacutendole valores a m y seleccionando aquel que minimice la suma de los cuadrados de las diferenci as (Alder 1980) En forma lineal la ecuacioacuten se escr ibe
z 1]Xiexcl + )X2 (8)
-iexcl
Donde
z dO dt incremento anual d el diaacutemetro (tasa de crecimiento)
Xl Om
X2 O
m valor de m que hace m iacutenima la suma de cuadrados de las diferencias
Lo anterior significa que aunque no se conozca la edad de los aacuterboles t ropicales es posibl e calcular una ecuacioacuten del d iaacutemetro en funcioacuten de la edad si se dispone de mediciones perioacutedicas de estos aacute rboles por cuanto la integracioacuten d e la ecuacioacuten (7) produciraacute ese resultado expresado por la ecuacioacuten
O A(1 plusmn be- kt ) 1 (1 - m) (9)
Para las espec ies nat ivas resul ta relativamente simple el conocimiento de un valor muy aproximado de la asiacutentota por ejemplo consultando las mediciones de inventamiddot rios Ello permite simplificar el trabajo de caacutelculo de la ecuacioacuten (8) haciendo los siguientes reemplazos y teniendo en cuenta que si ) = 1] (A m - 1) entonces
dO 1](Dm - A(m-1) O) (10)
dt
se puede escribi r como Z 1] X ( 11)
En esta exp resioacuten Z = dO dt y X = (Om - A (m - 1) Ol la cual se resuelve como una regresioacuten condicionada d onde el teacutermino independiente es cero Su integracioacuten corresponde a la de la ecuacioacuten (7)
Conocida la ecuacioacuten (9) la edad de un aacuterbo l se determina despejando t o sea
- 1 - m ]111 (l(DA) 1- 1)) plusmnb ( 12)
- k
Se puede demostrar que tanto la ecuacioacuten de Pande como la de M iexclsra no son maacutes que casos pa rticulares de la de von Bertalanffy y que po r lo tanto el meacutetodo aqu iacute propuesto para determinar las curvas de crecimiento a parUacuter de las de incremento y para determ inar la edad d e las especies tropicales es maacutes gene ral y praacutectico
66
Si en la ecuac ioacuten (1) d e Pande se acepta que p ex O se pued e estab le cer la igualdad
p = Y O
Si ademaacutes se hace JL = riexcl y m = 2 la ecuacioacuten se transfo rma en
dO = Y O - riexclOm
dt
(13)cuya integracioacuten es
la cual no es maacutes que la cu rva logiacutestica o autocatal iacutetica caso particular de la de va n Bertalanffy o Richards (Richards 1959 Osumiacute 1983 ItQ y Osumiacute 1984)
Sin embargo el meacutetodo de integrac ioacuten empleado por Pande (Pande 1961 Lojaacuten 1967) lo llevoacute a obtener una ecuacioacuten que permite determinar la edad (ecuacioacuten 2) en funcioacuten de tres mediciones sucesivas e igualmente espaciadas d e los diaacutemetros de los aacuterbol e s maacutes no una func ioacuten continua 0= f (t) tal como se log ra aquiacute En otras pa labras a lcanza objet ivos sim ilares a los de la ecuacioacuten (12) maacutes no los de la ecuashyc ioacuten (9) El meacutetodo de Pande tiene ademaacutes otras ventajas fue ra de las sentildealadas y
son 1) Las restricciones ya m enc ionada cuando se hizo alusioacuten al meacutetodo 2) Que el considerar m = 2 se hace menos versaacuteti l que la aqu ( propuesta
En cuanto se relaciona c on la ecuaci oacute n de Misra obseacutervese que con soacutelo hacer estos
reemplazamientos A = a(1 - ~) b = 1middot ~( -k- ) m == O Y == k se obtiene la ecuacioacuten de Mitscherl ic h la cual es soacute lo u n caso p~ rticular de la de van Bertalanffy donde se cumple que 1 (1 - m ) = l El meacute todo de Misra produce una ecuacioacuten que permite tanto construir una cu rva continua de l d iaacutemetro en funcioacuten de la edad co shymo dete rminar la edad de un indiv idu o de diaacutemetro conocido Tiene ademaacutes sobre e l meacutetodo de Pande las ventajas de soacutelo requer ir pares d e mediciones y de no tener mayores restricciones Sin embargo es menos versaacutetil que la aplicacioacuten que aqu iacute se
propone por cuanto m no es varia ble sino constante e igual a cero Por otra parte su concavidad siempre hacia abajo no permite obtener curvas d e tipo sigmoidal cuando los datos de campo asiacute lo indiquen_
3 APLlCACION DEL METODO
Con el fin de aplicar el meacutetodo descri to se han calculado las curva s de incremento o tasas de crecimiento diameacutetrico y a partir de el las las correspond ientes cu rvas de crecimiento del diaacutemetro de do s especies d e zonas tropicales huacutemedas de Colomshybia con base en datos de l autor previamen te trabajados por e l meacutetodo de tiempos de paso Los datos del cativo (Prioria copaifera) proceden de la medicioacuten de 44 aacutershyboles de esta especie encontrados en una hectaacuterea de bosque primario inicialmen shyte medidos en junio 77 y luego en marzo79 (del Valle 1979) Los de l roble (Tabeshybuiacutea rosea) proceden de 637 aacuterboles de parcelas permanentes de regeneraciones natu ~ les de edad desconocida m edidas in icialmente en julio 80 y rem edidas en ju shylio 82 (de l Valle 1985) Para el roble se ca lcu loacute una cu rva p romed ia con base en
bull Siacute en la ecuaci oacuten (6 ) se acepta que W=o si t = o ento nces b~ - 1 Como en este caso m lt 1 se emplea el signo nega t ivo
2
todos los aacuterboles med idos du rante el perf oda y otra para el 200 0 de los aacuterboles que maacutes crecieron en cada parcela los cuales se pueden interpretar como dom inanshytes
Inicialmente se calculoacute para cada una de estas especie s la ecuacioacuten de incremento a partir de la ecuacioacuten (7) esto es asum iendo qu e no se conociacutea su asiacutentota Las esshytimaciones de los paraacutemetros 1 ( m y A d e la ecuacioacuten (7) obtenidos po r medio de regresioacuten curvilineal condicionada para las diferentes especies aparecen en la Tabla 1 junto con el estadiacutestico coeficiente de determinacioacuten R 2
Para el caacute lculo de las regresiones se emplearon los promedios de incrementos corrientes anuales p-or clases d iameacutetricas como ex presi6n de dOdt y el I imite inferior de la clase diameacutetT cacomo U en el reempl azo de la citada ecuaeacuteiacuteoacuten El empleo de promed ios en lugar de valores individualeseSfltj plenarntildeentejustificado por cuanto cuando se calculan regresiones del crecimiento diameacutetrico en funcioacutenmiddot de la edad no se emplean aacuterboles individuales sino los diaacutemetros promedios de parcelas con numerosos aacuterboles por lo tanto en el procedimiento de caacutelculo de incremento en funcioacuten de sus dimensioshynes tambieacuten se debe aceptar un procedimiento similar
Las Figuras 1 y 2 representan la ecuacioacuten (7) para cada uno de los casos contemplashydos en la Tabla 1
TABLA 1
Estimadores de los paraacutemetros de la ecuacioacuten de von Bertalanffy tanto para el caso en Que la asiacutentota se conoce como cuando eacutesta es desconccida_
Asiacutentota desconocida)
A R2Especie 1 ( m cms
Cativo 02160 00221 05485 156 0784
Roble 1000 0 30567 00213 - 01849 66 0639
Roble 200 0 08687 00087 - 04137 112 0953
Asiacutentota conocida2
Cativo 02485 001403 04455 180 0)45
Roble 1000 0 31973 000903 - 02491 110 0619
Roble 200 0 68420 O009oJ -04111 110 0953
Clroldo 1Id60 A(~)i ~m) Co nocida por inventarios u o tros es tud ios
3 Calculad a con la ecuacioacuten Y = riexcl (A m - 1 )
bullbull Significativos al 1010
68
Las ecuaciones de las curvas de crecimiento d iameacutetr ico en funcioacuten de la edad se obshytienen integrando las de Incremento esto es reemplazando en la ecuacioacuten (9) los valores de los estimadores de la Tabla 1 teniendo en cuenta las equivalencias y valoshyres mencionado s en la ecuacioacuten (6) para k A Y b Se debe tener en cuenta que en u n aacuterbol soacutelo se empieza a detectar el d iaacutemetro norma l cuando alcanza 130 metros de altura luego la funcioacute n del tiempo debe expresa rse maacutes exactamente t - t o ) donde t es la edad necesaria pa ra qu e un aacuterbol logre la altura de l diaacute metro normal o Para los casos que aqu iexcl se presentan no se ha considerado abso lutamente necesario tener esto en cuenta puesto que su influencia en la determinacioacute n de la edad es muy baja en aacute rboles de grandes d imensione s luego sin rie sgo de u n grave error se puede asumir en la ecuacioacuten (9) q ue cuando t = 0 D =degy b = - 1
En la Tabla 2 se presentan las ecuaciones del crecimiento dia meacutetrico en funcioacuten de la edadlas cuales ademaacute s se han graficado en las Figuras 3 y 4
TABLA 2
Ecuaciones de crecimiento d el diaacutemetro obtenidas por integracioacuten de las ecuaciones de incremento diameacutetrico
fXC IJ ITAmiddotO
As iacutentota desconocida ()
----------------------------+---- h--=~- eh_ l )
Especie Ecuacioacuten
O0252t) 08 shye- O0100t)22Cativo D 156 ( 1
Roble 10000 D 66 1 e shy
e- O0123t)07074Roble 2000 D 112 ( 1
Asiacutentota conocida
Cstivo D 180 1 e- 00078t) 18034
Roble 100 D 110 ( 1 e- OOl12t)08006
Roble 2000 D 110 ( 1 e shy 00127t)07078
En la Tabla 1 tambieacuten se incluye el caacutelculo de la ecuacioacuten de von Bertalanffy para las tres especies y casos propuestos pero empleando como asiacutentota valores conocishydos por registros de mediciones y que corresponden a los aacuterboles de mayor diaacutemeshytro encontrados en la regioacuten de donde provienen los datos Regioacuten de l Golfo de
~_UrabaacutelPor lo tantoS LE[ldo se conoce la asiacutentota se emplea la ecuacioacuten (10) En las Figuras 1 y 2 tambieacuten se grafican estas ecuac iones
La integracioacuten de las ecuaciones de incremento con asiacutentota conocida lleva a las ecuaciones de c recimiento diameacutetrico que se presentan en la Tabla 2 y sus graacuteficos en las Figu ras 3 y 4
Se puede afirmar con base en los ajustes obtenidos que la ecuacioacuten diferenc ial de van Berta lanffy se ajusta muy satisfactoriamente a los datos de incremento empleashydos pa ra su caacute lculo puesto que todos los coeficientes de determinacioacuten fueron altashymente sign ificativos (Tabla 1) Se obtuvo ademaacutes una muy buena correspondenc ia entre los estimadores ca lculados cuando se desconociacutea la asiacutentota y cuando eacutesta se conociacutea para el ca tivo y para los aacuterbo les domina n tes de roble Tanto es asiacute que en esta uacuteltima especie las curvas de incremento para los aacuterboles dominantes se superposhynen (Figura 2 ) diferenciaacutendose soacutelo en el segundo decimal En cativo au nque no hay tanta conco rda ncia las curva s tienen tendencias muy si rr es (F igura 1) Si mi la rshymente la asiacutentota del diaacutemetro calcu lada pa ra el robl gtL rQJI toacute ser notablemente similar a la asiacutentota conocida 112 c m vs 11 0 cm lo ltiexclua(gt(plica la semejanza en las curva s d e incremento en el cativo hubo u na -l laya r 150 cm vs 180 cm (Ver Tabla 1) pe ro que no alcanza a afecte +oblttlente las curvas de increshymento diameacutetrico
Las mayores diferencias se presentaron cuando se empleoacute el 1000 b de los aacuterboles por cuanto la asiacutentot a calculada fu e de soacutel o 66 c m de d iaacutemetro normal en tan to que la conoci da era de 110 c m esto como es loacutegico produjo valores bastante diferentes especialmente de Y y m (Tabla 1) Co mo se mue st ra en la Figura 2 las cu rvas d e inshycremento son muy si milares hasta 20 cm de di aacutemetro a partir d e l cual el incremento cuando la asrntota es c onocid a resulta notablemente sup erio r Este resultado es loacuteshygico porque al em pl ear el t otal de los aacuterboles se admite im pliacutecitamen te que todos ellos incluyendo los suprimidos llegaraacute n a edades avanzadas lo cual no es ni deseamiddot ble ni b ioloacuteg icamente po sible
Hay que destacar la versat ilidad de la ecuacioacuten (7) En el caso del cativo los datos permitieron calcular curvas mu y tiacutepicas del incremento biol oacutegico En el ro ble las curvas dent ro del rango de los datos dan concavidad hacia ar ri ba y en forma de J inshyvertida pero el m odelo aj usta las curvas y pro du ce coeficientes de determinaci oacuten que indican ajustes significativos (Tabla 1)
A pesar de la s diferencias en las as iacutentotas del cativo las curvas de c recimiento son notablemente si m ilares (Figuiexcl-a 3 ) o sea que el m eacuteto do es poco sensibl e a la asiacutentoshyta lo cual es ventajoso por cuanto permite hacer caacute lculos sat isfactorios de las curvas de crecimiento aunqu e no se tenga una idea ex acta de la verdadera asiacutentota de una especie en u n sitio determinado
La Figura 4 p re senta las curvas de crecimiento del roble cuyas ecuaciones estaacuten en la Tabla 2 Las curvas correspondientes a los aacuterboles dominantes con asiacutentota coshynocida y no conocida no se pueden separar graacuteficamente puesto que se sobreponen debido a que las constantes 7] m Y Y son muy similares asiacute como la asiacutentota los ajustes ademaacutes son iguales Estos resultados asiacute como los del cativo permiten conshycluir que tanto el meacutetodo que emplea la ecuacioacuten (7) como ef que emplea la ecuashycioacuten (10) son idoacuteneos para el caacutelculo de curvas de c recimiento de especies tropicashyles a las que no se les conoce la edad
Las curvas de crecimiento de todos los aacuterboles de roble (Figura 4) son notablemente similares hasta aproxi madamente los 30 antildeos de edad De aqu iacute en adelante la curva
70
de la ecuac ioacuten con asiacutentota conocida supera not ab lemente a la de asiacuten tota desconoshycida en concordancia con lo ya discutido para las curvas de increme nto
Nuevame nte con la s curvas de creci m iento se po ne e n evidencia la ve rsati li dad de la ecuacioacuten de crecimiento de von Be rtalanffy depend iendo de los datos puede produc ir cu rvas sigmo idales tipo logiacutestico o curvas de tipo Mitsch er lich como e n el roble (Osumi e Ishikawa 1983)
09
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3
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A Conocido
bull OOMINANTES (2OYo)
o TOOOS
A Desconocido
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05 A Desconocido --shy
60 middot 80 100 120 O 10 20 30 40 5 0 60
DIAMETRO NORMAL( en cm)
FIGURA 1 - Tasas de creCim iento (incre shymento) del cativo
FIGURA 2shy T sas d e crecimien to (increshymento ) del rob le
160~--T---~--~--~---r--- 80~--~--T---~--~--~--
140
E 120u ~ J 4
100
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O a 60 30 1shyILI ~ 40ltt 20 O
20 10
O 40 80 120 160 200 O 10 20 30 40 50 60
E DAD (en onos)
FIGURA 3shy Crecimiento del cativo FIGURA 4 - Crecim iento del roble
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74
INTRODUCCION
La falta de anillos de crecimiento en algunas especies tropicales y cuando eacutestos existen las frecuentes anormalidades en su formacioacuten definicioacuten y poco conocishymi ento de su periodicidad no permiten que el anaacutelisis troncal sea utilizado indiscrishyminadamente en to~as las especies tropicales En consecuencia se han empleado meacuteshytodos alternat ivos tales como el de los tiempos de paso por medio del cual es posishyble a partir de datos de incrementos diameacutetricos obtenidos de al menos dos medishyciones anuales sucesivas de aacuterboles de diferentes dimensiones construir la curva de crecimiento total del diaacutemetro en funcioacuten de la edad y a partir de ella determinar la edad probable de un aacuterbol de dimensioacuten promedia de esta manera se ha podishydo determinar la curva de crecimiento de numerosas especies de aacuterboles de los bosshyques tropicales Tal metodologiacutea aunque tiene la ventaja de ser muy elemental y de faacutecil aplicacioacuten de otra parte no permite conocer la confiabilidad de las curvas re shysultantes ni su bondad de ajuste por no emplear meacutetodos estad iacutesticos
Otra aproximacioacuten al problema de determinar la edad y de construir curvas de creshycimiento en funcioacuten de la edad para especies procedentes de regeneracioacuten natural lo constituumlyen los meacutetodos matemaacuteticos basados tambieacuten en la medicioacuten sucesiva de los aacuterboles
El objetivo de este trabajo es demostrar coacutemo la forma diferencial de la ecuacioacuten de crecimiento de van Bertalanffy permite un tratamiento matemaacutetico del meacutetoshydo de tiempos de paso Se demostraraacute as iacute mismo que este meacutetodo es maacutes general que otros previamente publicados por cuanto se pueden reducir a casos particulashyres del aqu iacute propuesto
1 ANTECEDENTES
La construccioacuten de curvas de crecimiento diameacutetrico en funcioacuten de la edad por el meacutetodo de tiempos de paso tiene una antildeeja tradicioacuten en Europa Para ello se detershymina el nuacutemero de antildeos requerido para que un aacuterbol promedio pase a traveacutes de una determinada clase diameacutetrica Una norma utilizada en Europa establece que con el barreno de Pressler se muestreen los uacuteltimos 25 cm de varios aacuterboles de una detershyminada clase diameacutetrica lo cual posibilita el conteo de los anillos all iacute presentes y por lo tanto la determinacioacuten del tiempo de paso promedio (Klepak 1976) En el troacutepico la lectura de los anillos de crecimiento cuando eacutestos existen y se conoce su periodicidad resulta muy difiacutecil de efectuar en la mayoriacutea de las especiesen las muestras obtenidas con el barreno de Pressler Por ello se ha empleado maacutes bien la medicioacuten sucesiva durante varios antildeos de aacuterboles marcados en parcelas permanentes con el fin de resolver el problema Entre los autores que han empleado este sistema estaacuten En el Asia y la India Troup (1915) Foggi (1945) Setten (1954) Wong (19731 En el Africa se conocen estudios de esta naturaleza hechos por Miller (1952 Osmaton (1956) Key (1969) y Webbs (1964) En Ameacuterica Tropical se pueshyden citar los trabajos de Bell (1971) Prince (1973) Vega (1974) del Valle (1979) Luna (1981) Jimeacutenez (1984) del Valle (1985) y Goacutemez (1985)
Baacutesicamente el meacutetodo consiste en determinar el incremento corriente anual proshymedio en clases diameacutetricas sucesivas de aacuterboles cuyo diaacutemetro se ha medido al meshynos en dos antildeos consecutivos Cuando la amplitud de cada clase diameacutetrica se divide por este incremento se obtiene el nuacutemero de antildeos que requiere un aacuterbol promedio
62
para pasar a traveacutes de toda la clase diameacutetrica o sea el tiempo de paso La sumatoria de los tiempos de paso sucesivos relacionaacutendolos con los tambieacuten sucesivos liacutemites superiores de las clases diameacutetricas describe la curva de crecim iento del diaacutemetro en funcioacuten de la edad Con base en esta metodologiacutea se ha podido determlDordfUa curva del c ameacutet rico de numerosas es ecies de lo_s QQsques-_twpicaJes de las cuales obviamente se desconoce la edad exacta de sus aacuterboles_ Tambieacuten sirshyven para estimar la edad de aacuterboles del bosque tropical natural----------
Los meacutetodos matemaacuteticos son ecuaciones que o bien permiten determinar la edad de los aacuterboles con base en datos de incremento o tambieacuten permiten construir curshyvas continuas del diaacutemetro en funcioacuten de la ~dad Algunos de ellos se basan en el porcentaje de crecimiento Entre eacutestos se puede citar el meacutetodo de Griffith y Prasad desarrollado en 1949 (Vincent 1961) Y maacutes rec ientemente los trabajos de Somsak (1971) en Tailandia Dance y Malleux (1975176) en el Peruacute y Ray (1980) en La Ind ia se basan en regresiones cuadraacuteticas entre el incremento anual y el d iaacutem emiddot tro Los meacutetodos maacutes exitosos parecen ser el de Pande (1960) Y el de M isra (1974)
El primero de estos meacutetodos parte de la idea de que el incremento diameacutetrico se puede expresar por middotdos factores opuestos un factor que impu Isa el crecimiento en forma constante denominado p y otro que se opone al primero y es proporcional al cuadrado del diaacutemetro 1 D2
Esto es
dD ( 1)
dt
Integrando Pande obtiene la sigu iente expresioacuten
(2)
Donde
edad en antildeos
D diaacutemetro normal (a la altura del pecho) a la edad t
k l j D~ [(DI + D3 ) - 2DI D2 D3 ] 1[2D2 - (DI + D3 ))
(ln) In [(k l + D2 ) 1 (kiexcl - D2 )] [(k l - DI) (k l + DI)]
diaacutemetros normales de un aacuterbol medido a intervalos iguales
n = intervalo entre mediciones m iacutenimo un antildeo
In logaritmo natural
Restricciohes 2D2 gt DI + D3 Ki gt Di
El meacutetodo de Pande fue empleado con eacutexito por Lojaacuten (1967) en la determinacioacuten de la edad de varias especies de Ameacuterica T ropical en su fase juvenil de crecimiento
Misra y colaboradores (1974) describieron dos meacutetodos para determ inar la edad de los aacuterboles en los bosques tropicales un ~~ocj~ trata del crecimie1to ~n Qlaacuternetro
o circunferencia y el otro estaacute dedicado al crecimiento en biomasa Por su similitud soacutelo se trataraacute el primero Se asume que durante un antildeo el incremento de un aacuterbol se puede cons iderar lineal sin incurrir en un error grave por lo tanto
Dn+l a+~Dn
Donde
diaacutemetros medidos en dos antildeos sucesivosD Y Dn +n
ay ~ se estiman por miacutenimos cuadrados
Si D t denota el diaacutemetro de un aacuterbol a la edad t en una fecha n entonces n
Dn + 1 t+l a+~Dnt
Misra acude a la solucioacuten general de las ecuaciones en diferencias finitas de primer
orden y obtiene
a( 1 - ~) (1 - ~t) (3)Dn t
a luego Lim (Asiacutentota)D n t
t 00 1 -~
In [1 - D n t
(1 - ml a 1I In ~ (4)
2 EL MODELO DE VON BERTALANFFY (O DE RICHARDS)
Quizaacute el primero en formular una teoriacutea sobre el crecimiento orgaacutenico basada en princip ios bioloacutegicos fue von Bertalanffy a parti r de 1938 Su s principales hallaz middot gos se encuentran resumidos en su libro Teoriacutea General de los Sistemas (1976a) Para este autor el crecim ie nto se basa en la accioacuten encontrada de procesos anaboacuteli middot cos y cataboacutelicos El organismo crece cuando la formacioacuten sobrepasa a la degradamiddot cioacuten y se detiene cuando se equilibran ambos procesos Tambieacuten puede supone rse que en muchos organismos el catabo li smo es proporc iona l al volumen (peso) y el anabolismo es proporcional a la superficie Sus ideas pa rten de considerar a los siso temas vivos comb sistemas abiertos Para su teoriacutea del crecimiento animal von Bertalanffy (1976c~ propuso la ecuacioacuten
(5)dW riexclw m - rW
dt
Donde
W Peso o vo lumen de un organ ismo
riexcl Y = Constantes de anabolismo y catabolismo
64
y afirmoacute que para la mayoriacutea de los animales estudiados por eacutel la relacioacuten a lomeacuteshytrica produciacutea un exponente m 23 S in embargo advirtioacute que 2 3 no puede considerarse como un nuacute mero maacutegico (Bertalanffy 1976c)
Al ap licar la ecuacioacuten de crecimiento de von Berta lanffy al crecimiento de plantas Richards (1959) y de animales Chapman (seguacuten (Piennar y Turnbu ll 1973)ambos
autores encontraron que el exponente m deberiacutea conservarse como variable por cuanto con diversas especies se alejaba considerablemente de 23 Por soacutelo estaLa zoacuten la ecuacioacuten se conoce coolas-lambresde_IDod_ela da Bichard4 1ttap rrum maacutes bie-q-ue con el de su verdadero autor nombre que se prefiere en esta publicacioacuten
La integracioacuten de la ecuacioacuten diferencial anterior empleando las ecuaciones de Bernoulli da lugar al modelo de crecimiento
(6)A (1 plusmn be- kt)l (l - m)w
En esta ecuacioacuten A = (riexcl h ) 1 (1 -m) es la asiacutentota o en la terminologiacutea de von Berta lanffy (1976b) el estado uniforme k = (1 - m) Y b = plusmn1 - fN Af - m] El signo positivo se emplea cuando m gt 1 y el negativo cuando m lt 1 (R ichards 1959 Osumi 1983 Osumi e Ishikawa 1983 Ito y Osumi 1984)
La importancia de esta funcioacuten radica e-n su versatilidad y generalidad por cuanto invo lucra como casos particulares a la mayoriacutea de las funciones de crecimiento acshytualmente en uso en b iometriacutea Es asf como las funciones de Mi tscherlich o monoshymolecular la logiacutestica o autocatal iacutetica y la de Gompertz se pueden t ransformar e~ eiacuteiacutea (R ichardS- ~ =-a t~ yF=-ra zl 974 Osumi 19831 -l95-9 R-aw ~ t n=-
La funcioacuten de von Bertalanffy ha sido ampliamente utilizada en su forma integrada en el campo forestal a partir de 1963 siendo principalmente Piennar y Turnbull sus mayores divulgadores (Piennar 1969 Piennar y Turnbull 1973) Algunas otras de las muchas investigaciones que se han publicado sobre el crecimiento forestal con este modelo son las siguientes Brickwell (1968) Moser y Hall (1969) Rawat y Franz (1974) Alder (1975) Grut (1977) Ito y Osumi (1982 1984) MHirit (1982) Osumi (1983) Naito (1984) Clutter et al (1983) inc luyen varias aplicacioshynes en su libro
No se encontroacute en la literatura revisada ninguna aplicacioacuten anter ior a la que aquiacute se presenta de la forma derivada de la ecuacioacuten de von Beitalanffy para la construcshycioacuten de curvas de incremento y para la determ inacioacuten de la edad de las especies Con el empleo de esta ecuacioacuten es pos ible darl e un tratam ie nto matemaacutetico al meacuteshytodo de los tiempos de paso antes mencionado
Para e~so g_eLordm Laacute~o de los aacuterboles la ecuacioacuten (5) expresa que
dO YO (7)
dt
Por lo tanto si se dispone al menos de dos mediciones consecutivas del diaacutemetro de varios aacuterboles es posible expresar sus incrementos en funcioacuten de sus dimensione actuales Los estimadores de los paraacutemetros riexcl y Y se pueden d eterminar con facilishy
I I ~ 1
dad por ejemplo t ransformando la ecuacioacuten anterior en una regresioacuten curvilinea l muacuteltip le cond icionada en la cual e l teacute rm ino independ iente sea cero (Freese 1964) S i no se d ispone de un programa de regre sioacuten curvilinea l la ecuacioacuten (7) se puede transfo rmar en li neal daacutendole valores a m y seleccionando aquel que minimice la suma de los cuadrados de las diferenci as (Alder 1980) En forma lineal la ecuacioacuten se escr ibe
z 1]Xiexcl + )X2 (8)
-iexcl
Donde
z dO dt incremento anual d el diaacutemetro (tasa de crecimiento)
Xl Om
X2 O
m valor de m que hace m iacutenima la suma de cuadrados de las diferencias
Lo anterior significa que aunque no se conozca la edad de los aacuterboles t ropicales es posibl e calcular una ecuacioacuten del d iaacutemetro en funcioacuten de la edad si se dispone de mediciones perioacutedicas de estos aacute rboles por cuanto la integracioacuten d e la ecuacioacuten (7) produciraacute ese resultado expresado por la ecuacioacuten
O A(1 plusmn be- kt ) 1 (1 - m) (9)
Para las espec ies nat ivas resul ta relativamente simple el conocimiento de un valor muy aproximado de la asiacutentota por ejemplo consultando las mediciones de inventamiddot rios Ello permite simplificar el trabajo de caacutelculo de la ecuacioacuten (8) haciendo los siguientes reemplazos y teniendo en cuenta que si ) = 1] (A m - 1) entonces
dO 1](Dm - A(m-1) O) (10)
dt
se puede escribi r como Z 1] X ( 11)
En esta exp resioacuten Z = dO dt y X = (Om - A (m - 1) Ol la cual se resuelve como una regresioacuten condicionada d onde el teacutermino independiente es cero Su integracioacuten corresponde a la de la ecuacioacuten (7)
Conocida la ecuacioacuten (9) la edad de un aacuterbo l se determina despejando t o sea
- 1 - m ]111 (l(DA) 1- 1)) plusmnb ( 12)
- k
Se puede demostrar que tanto la ecuacioacuten de Pande como la de M iexclsra no son maacutes que casos pa rticulares de la de von Bertalanffy y que po r lo tanto el meacutetodo aqu iacute propuesto para determinar las curvas de crecimiento a parUacuter de las de incremento y para determ inar la edad d e las especies tropicales es maacutes gene ral y praacutectico
66
Si en la ecuac ioacuten (1) d e Pande se acepta que p ex O se pued e estab le cer la igualdad
p = Y O
Si ademaacutes se hace JL = riexcl y m = 2 la ecuacioacuten se transfo rma en
dO = Y O - riexclOm
dt
(13)cuya integracioacuten es
la cual no es maacutes que la cu rva logiacutestica o autocatal iacutetica caso particular de la de va n Bertalanffy o Richards (Richards 1959 Osumiacute 1983 ItQ y Osumiacute 1984)
Sin embargo el meacutetodo de integrac ioacuten empleado por Pande (Pande 1961 Lojaacuten 1967) lo llevoacute a obtener una ecuacioacuten que permite determinar la edad (ecuacioacuten 2) en funcioacuten de tres mediciones sucesivas e igualmente espaciadas d e los diaacutemetros de los aacuterbol e s maacutes no una func ioacuten continua 0= f (t) tal como se log ra aquiacute En otras pa labras a lcanza objet ivos sim ilares a los de la ecuacioacuten (12) maacutes no los de la ecuashyc ioacuten (9) El meacutetodo de Pande tiene ademaacutes otras ventajas fue ra de las sentildealadas y
son 1) Las restricciones ya m enc ionada cuando se hizo alusioacuten al meacutetodo 2) Que el considerar m = 2 se hace menos versaacuteti l que la aqu ( propuesta
En cuanto se relaciona c on la ecuaci oacute n de Misra obseacutervese que con soacutelo hacer estos
reemplazamientos A = a(1 - ~) b = 1middot ~( -k- ) m == O Y == k se obtiene la ecuacioacuten de Mitscherl ic h la cual es soacute lo u n caso p~ rticular de la de van Bertalanffy donde se cumple que 1 (1 - m ) = l El meacute todo de Misra produce una ecuacioacuten que permite tanto construir una cu rva continua de l d iaacutemetro en funcioacuten de la edad co shymo dete rminar la edad de un indiv idu o de diaacutemetro conocido Tiene ademaacutes sobre e l meacutetodo de Pande las ventajas de soacutelo requer ir pares d e mediciones y de no tener mayores restricciones Sin embargo es menos versaacutetil que la aplicacioacuten que aqu iacute se
propone por cuanto m no es varia ble sino constante e igual a cero Por otra parte su concavidad siempre hacia abajo no permite obtener curvas d e tipo sigmoidal cuando los datos de campo asiacute lo indiquen_
3 APLlCACION DEL METODO
Con el fin de aplicar el meacutetodo descri to se han calculado las curva s de incremento o tasas de crecimiento diameacutetrico y a partir de el las las correspond ientes cu rvas de crecimiento del diaacutemetro de do s especies d e zonas tropicales huacutemedas de Colomshybia con base en datos de l autor previamen te trabajados por e l meacutetodo de tiempos de paso Los datos del cativo (Prioria copaifera) proceden de la medicioacuten de 44 aacutershyboles de esta especie encontrados en una hectaacuterea de bosque primario inicialmen shyte medidos en junio 77 y luego en marzo79 (del Valle 1979) Los de l roble (Tabeshybuiacutea rosea) proceden de 637 aacuterboles de parcelas permanentes de regeneraciones natu ~ les de edad desconocida m edidas in icialmente en julio 80 y rem edidas en ju shylio 82 (de l Valle 1985) Para el roble se ca lcu loacute una cu rva p romed ia con base en
bull Siacute en la ecuaci oacuten (6 ) se acepta que W=o si t = o ento nces b~ - 1 Como en este caso m lt 1 se emplea el signo nega t ivo
2
todos los aacuterboles med idos du rante el perf oda y otra para el 200 0 de los aacuterboles que maacutes crecieron en cada parcela los cuales se pueden interpretar como dom inanshytes
Inicialmente se calculoacute para cada una de estas especie s la ecuacioacuten de incremento a partir de la ecuacioacuten (7) esto es asum iendo qu e no se conociacutea su asiacutentota Las esshytimaciones de los paraacutemetros 1 ( m y A d e la ecuacioacuten (7) obtenidos po r medio de regresioacuten curvilineal condicionada para las diferentes especies aparecen en la Tabla 1 junto con el estadiacutestico coeficiente de determinacioacuten R 2
Para el caacute lculo de las regresiones se emplearon los promedios de incrementos corrientes anuales p-or clases d iameacutetricas como ex presi6n de dOdt y el I imite inferior de la clase diameacutetT cacomo U en el reempl azo de la citada ecuaeacuteiacuteoacuten El empleo de promed ios en lugar de valores individualeseSfltj plenarntildeentejustificado por cuanto cuando se calculan regresiones del crecimiento diameacutetrico en funcioacutenmiddot de la edad no se emplean aacuterboles individuales sino los diaacutemetros promedios de parcelas con numerosos aacuterboles por lo tanto en el procedimiento de caacutelculo de incremento en funcioacuten de sus dimensioshynes tambieacuten se debe aceptar un procedimiento similar
Las Figuras 1 y 2 representan la ecuacioacuten (7) para cada uno de los casos contemplashydos en la Tabla 1
TABLA 1
Estimadores de los paraacutemetros de la ecuacioacuten de von Bertalanffy tanto para el caso en Que la asiacutentota se conoce como cuando eacutesta es desconccida_
Asiacutentota desconocida)
A R2Especie 1 ( m cms
Cativo 02160 00221 05485 156 0784
Roble 1000 0 30567 00213 - 01849 66 0639
Roble 200 0 08687 00087 - 04137 112 0953
Asiacutentota conocida2
Cativo 02485 001403 04455 180 0)45
Roble 1000 0 31973 000903 - 02491 110 0619
Roble 200 0 68420 O009oJ -04111 110 0953
Clroldo 1Id60 A(~)i ~m) Co nocida por inventarios u o tros es tud ios
3 Calculad a con la ecuacioacuten Y = riexcl (A m - 1 )
bullbull Significativos al 1010
68
Las ecuaciones de las curvas de crecimiento d iameacutetr ico en funcioacuten de la edad se obshytienen integrando las de Incremento esto es reemplazando en la ecuacioacuten (9) los valores de los estimadores de la Tabla 1 teniendo en cuenta las equivalencias y valoshyres mencionado s en la ecuacioacuten (6) para k A Y b Se debe tener en cuenta que en u n aacuterbol soacutelo se empieza a detectar el d iaacutemetro norma l cuando alcanza 130 metros de altura luego la funcioacute n del tiempo debe expresa rse maacutes exactamente t - t o ) donde t es la edad necesaria pa ra qu e un aacuterbol logre la altura de l diaacute metro normal o Para los casos que aqu iexcl se presentan no se ha considerado abso lutamente necesario tener esto en cuenta puesto que su influencia en la determinacioacute n de la edad es muy baja en aacute rboles de grandes d imensione s luego sin rie sgo de u n grave error se puede asumir en la ecuacioacuten (9) q ue cuando t = 0 D =degy b = - 1
En la Tabla 2 se presentan las ecuaciones del crecimiento dia meacutetrico en funcioacuten de la edadlas cuales ademaacute s se han graficado en las Figuras 3 y 4
TABLA 2
Ecuaciones de crecimiento d el diaacutemetro obtenidas por integracioacuten de las ecuaciones de incremento diameacutetrico
fXC IJ ITAmiddotO
As iacutentota desconocida ()
----------------------------+---- h--=~- eh_ l )
Especie Ecuacioacuten
O0252t) 08 shye- O0100t)22Cativo D 156 ( 1
Roble 10000 D 66 1 e shy
e- O0123t)07074Roble 2000 D 112 ( 1
Asiacutentota conocida
Cstivo D 180 1 e- 00078t) 18034
Roble 100 D 110 ( 1 e- OOl12t)08006
Roble 2000 D 110 ( 1 e shy 00127t)07078
En la Tabla 1 tambieacuten se incluye el caacutelculo de la ecuacioacuten de von Bertalanffy para las tres especies y casos propuestos pero empleando como asiacutentota valores conocishydos por registros de mediciones y que corresponden a los aacuterboles de mayor diaacutemeshytro encontrados en la regioacuten de donde provienen los datos Regioacuten de l Golfo de
~_UrabaacutelPor lo tantoS LE[ldo se conoce la asiacutentota se emplea la ecuacioacuten (10) En las Figuras 1 y 2 tambieacuten se grafican estas ecuac iones
La integracioacuten de las ecuaciones de incremento con asiacutentota conocida lleva a las ecuaciones de c recimiento diameacutetrico que se presentan en la Tabla 2 y sus graacuteficos en las Figu ras 3 y 4
Se puede afirmar con base en los ajustes obtenidos que la ecuacioacuten diferenc ial de van Berta lanffy se ajusta muy satisfactoriamente a los datos de incremento empleashydos pa ra su caacute lculo puesto que todos los coeficientes de determinacioacuten fueron altashymente sign ificativos (Tabla 1) Se obtuvo ademaacutes una muy buena correspondenc ia entre los estimadores ca lculados cuando se desconociacutea la asiacutentota y cuando eacutesta se conociacutea para el ca tivo y para los aacuterbo les domina n tes de roble Tanto es asiacute que en esta uacuteltima especie las curvas de incremento para los aacuterboles dominantes se superposhynen (Figura 2 ) diferenciaacutendose soacutelo en el segundo decimal En cativo au nque no hay tanta conco rda ncia las curva s tienen tendencias muy si rr es (F igura 1) Si mi la rshymente la asiacutentota del diaacutemetro calcu lada pa ra el robl gtL rQJI toacute ser notablemente similar a la asiacutentota conocida 112 c m vs 11 0 cm lo ltiexclua(gt(plica la semejanza en las curva s d e incremento en el cativo hubo u na -l laya r 150 cm vs 180 cm (Ver Tabla 1) pe ro que no alcanza a afecte +oblttlente las curvas de increshymento diameacutetrico
Las mayores diferencias se presentaron cuando se empleoacute el 1000 b de los aacuterboles por cuanto la asiacutentot a calculada fu e de soacutel o 66 c m de d iaacutemetro normal en tan to que la conoci da era de 110 c m esto como es loacutegico produjo valores bastante diferentes especialmente de Y y m (Tabla 1) Co mo se mue st ra en la Figura 2 las cu rvas d e inshycremento son muy si milares hasta 20 cm de di aacutemetro a partir d e l cual el incremento cuando la asrntota es c onocid a resulta notablemente sup erio r Este resultado es loacuteshygico porque al em pl ear el t otal de los aacuterboles se admite im pliacutecitamen te que todos ellos incluyendo los suprimidos llegaraacute n a edades avanzadas lo cual no es ni deseamiddot ble ni b ioloacuteg icamente po sible
Hay que destacar la versat ilidad de la ecuacioacuten (7) En el caso del cativo los datos permitieron calcular curvas mu y tiacutepicas del incremento biol oacutegico En el ro ble las curvas dent ro del rango de los datos dan concavidad hacia ar ri ba y en forma de J inshyvertida pero el m odelo aj usta las curvas y pro du ce coeficientes de determinaci oacuten que indican ajustes significativos (Tabla 1)
A pesar de la s diferencias en las as iacutentotas del cativo las curvas de c recimiento son notablemente si m ilares (Figuiexcl-a 3 ) o sea que el m eacuteto do es poco sensibl e a la asiacutentoshyta lo cual es ventajoso por cuanto permite hacer caacute lculos sat isfactorios de las curvas de crecimiento aunqu e no se tenga una idea ex acta de la verdadera asiacutentota de una especie en u n sitio determinado
La Figura 4 p re senta las curvas de crecimiento del roble cuyas ecuaciones estaacuten en la Tabla 2 Las curvas correspondientes a los aacuterboles dominantes con asiacutentota coshynocida y no conocida no se pueden separar graacuteficamente puesto que se sobreponen debido a que las constantes 7] m Y Y son muy similares asiacute como la asiacutentota los ajustes ademaacutes son iguales Estos resultados asiacute como los del cativo permiten conshycluir que tanto el meacutetodo que emplea la ecuacioacuten (7) como ef que emplea la ecuashycioacuten (10) son idoacuteneos para el caacutelculo de curvas de c recimiento de especies tropicashyles a las que no se les conoce la edad
Las curvas de crecimiento de todos los aacuterboles de roble (Figura 4) son notablemente similares hasta aproxi madamente los 30 antildeos de edad De aqu iacute en adelante la curva
70
de la ecuac ioacuten con asiacutentota conocida supera not ab lemente a la de asiacuten tota desconoshycida en concordancia con lo ya discutido para las curvas de increme nto
Nuevame nte con la s curvas de creci m iento se po ne e n evidencia la ve rsati li dad de la ecuacioacuten de crecimiento de von Be rtalanffy depend iendo de los datos puede produc ir cu rvas sigmo idales tipo logiacutestico o curvas de tipo Mitsch er lich como e n el roble (Osumi e Ishikawa 1983)
09
01
i g
E u ~ el)
o 03
Q2
01
o 20 40
40------------shy
3
15
10
A Conocido
bull OOMINANTES (2OYo)
o TOOOS
A Desconocido
e
05 A Desconocido --shy
60 middot 80 100 120 O 10 20 30 40 5 0 60
DIAMETRO NORMAL( en cm)
FIGURA 1 - Tasas de creCim iento (incre shymento) del cativo
FIGURA 2shy T sas d e crecimien to (increshymento ) del rob le
160~--T---~--~--~---r--- 80~--~--T---~--~--~--
140
E 120u ~ J 4
100
t a O 80 40 Z
O a 60 30 1shyILI ~ 40ltt 20 O
20 10
O 40 80 120 160 200 O 10 20 30 40 50 60
E DAD (en onos)
FIGURA 3shy Crecimiento del cativo FIGURA 4 - Crecim iento del roble
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para pasar a traveacutes de toda la clase diameacutetrica o sea el tiempo de paso La sumatoria de los tiempos de paso sucesivos relacionaacutendolos con los tambieacuten sucesivos liacutemites superiores de las clases diameacutetricas describe la curva de crecim iento del diaacutemetro en funcioacuten de la edad Con base en esta metodologiacutea se ha podido determlDordfUa curva del c ameacutet rico de numerosas es ecies de lo_s QQsques-_twpicaJes de las cuales obviamente se desconoce la edad exacta de sus aacuterboles_ Tambieacuten sirshyven para estimar la edad de aacuterboles del bosque tropical natural----------
Los meacutetodos matemaacuteticos son ecuaciones que o bien permiten determinar la edad de los aacuterboles con base en datos de incremento o tambieacuten permiten construir curshyvas continuas del diaacutemetro en funcioacuten de la ~dad Algunos de ellos se basan en el porcentaje de crecimiento Entre eacutestos se puede citar el meacutetodo de Griffith y Prasad desarrollado en 1949 (Vincent 1961) Y maacutes rec ientemente los trabajos de Somsak (1971) en Tailandia Dance y Malleux (1975176) en el Peruacute y Ray (1980) en La Ind ia se basan en regresiones cuadraacuteticas entre el incremento anual y el d iaacutem emiddot tro Los meacutetodos maacutes exitosos parecen ser el de Pande (1960) Y el de M isra (1974)
El primero de estos meacutetodos parte de la idea de que el incremento diameacutetrico se puede expresar por middotdos factores opuestos un factor que impu Isa el crecimiento en forma constante denominado p y otro que se opone al primero y es proporcional al cuadrado del diaacutemetro 1 D2
Esto es
dD ( 1)
dt
Integrando Pande obtiene la sigu iente expresioacuten
(2)
Donde
edad en antildeos
D diaacutemetro normal (a la altura del pecho) a la edad t
k l j D~ [(DI + D3 ) - 2DI D2 D3 ] 1[2D2 - (DI + D3 ))
(ln) In [(k l + D2 ) 1 (kiexcl - D2 )] [(k l - DI) (k l + DI)]
diaacutemetros normales de un aacuterbol medido a intervalos iguales
n = intervalo entre mediciones m iacutenimo un antildeo
In logaritmo natural
Restricciohes 2D2 gt DI + D3 Ki gt Di
El meacutetodo de Pande fue empleado con eacutexito por Lojaacuten (1967) en la determinacioacuten de la edad de varias especies de Ameacuterica T ropical en su fase juvenil de crecimiento
Misra y colaboradores (1974) describieron dos meacutetodos para determ inar la edad de los aacuterboles en los bosques tropicales un ~~ocj~ trata del crecimie1to ~n Qlaacuternetro
o circunferencia y el otro estaacute dedicado al crecimiento en biomasa Por su similitud soacutelo se trataraacute el primero Se asume que durante un antildeo el incremento de un aacuterbol se puede cons iderar lineal sin incurrir en un error grave por lo tanto
Dn+l a+~Dn
Donde
diaacutemetros medidos en dos antildeos sucesivosD Y Dn +n
ay ~ se estiman por miacutenimos cuadrados
Si D t denota el diaacutemetro de un aacuterbol a la edad t en una fecha n entonces n
Dn + 1 t+l a+~Dnt
Misra acude a la solucioacuten general de las ecuaciones en diferencias finitas de primer
orden y obtiene
a( 1 - ~) (1 - ~t) (3)Dn t
a luego Lim (Asiacutentota)D n t
t 00 1 -~
In [1 - D n t
(1 - ml a 1I In ~ (4)
2 EL MODELO DE VON BERTALANFFY (O DE RICHARDS)
Quizaacute el primero en formular una teoriacutea sobre el crecimiento orgaacutenico basada en princip ios bioloacutegicos fue von Bertalanffy a parti r de 1938 Su s principales hallaz middot gos se encuentran resumidos en su libro Teoriacutea General de los Sistemas (1976a) Para este autor el crecim ie nto se basa en la accioacuten encontrada de procesos anaboacuteli middot cos y cataboacutelicos El organismo crece cuando la formacioacuten sobrepasa a la degradamiddot cioacuten y se detiene cuando se equilibran ambos procesos Tambieacuten puede supone rse que en muchos organismos el catabo li smo es proporc iona l al volumen (peso) y el anabolismo es proporcional a la superficie Sus ideas pa rten de considerar a los siso temas vivos comb sistemas abiertos Para su teoriacutea del crecimiento animal von Bertalanffy (1976c~ propuso la ecuacioacuten
(5)dW riexclw m - rW
dt
Donde
W Peso o vo lumen de un organ ismo
riexcl Y = Constantes de anabolismo y catabolismo
64
y afirmoacute que para la mayoriacutea de los animales estudiados por eacutel la relacioacuten a lomeacuteshytrica produciacutea un exponente m 23 S in embargo advirtioacute que 2 3 no puede considerarse como un nuacute mero maacutegico (Bertalanffy 1976c)
Al ap licar la ecuacioacuten de crecimiento de von Berta lanffy al crecimiento de plantas Richards (1959) y de animales Chapman (seguacuten (Piennar y Turnbu ll 1973)ambos
autores encontraron que el exponente m deberiacutea conservarse como variable por cuanto con diversas especies se alejaba considerablemente de 23 Por soacutelo estaLa zoacuten la ecuacioacuten se conoce coolas-lambresde_IDod_ela da Bichard4 1ttap rrum maacutes bie-q-ue con el de su verdadero autor nombre que se prefiere en esta publicacioacuten
La integracioacuten de la ecuacioacuten diferencial anterior empleando las ecuaciones de Bernoulli da lugar al modelo de crecimiento
(6)A (1 plusmn be- kt)l (l - m)w
En esta ecuacioacuten A = (riexcl h ) 1 (1 -m) es la asiacutentota o en la terminologiacutea de von Berta lanffy (1976b) el estado uniforme k = (1 - m) Y b = plusmn1 - fN Af - m] El signo positivo se emplea cuando m gt 1 y el negativo cuando m lt 1 (R ichards 1959 Osumi 1983 Osumi e Ishikawa 1983 Ito y Osumi 1984)
La importancia de esta funcioacuten radica e-n su versatilidad y generalidad por cuanto invo lucra como casos particulares a la mayoriacutea de las funciones de crecimiento acshytualmente en uso en b iometriacutea Es asf como las funciones de Mi tscherlich o monoshymolecular la logiacutestica o autocatal iacutetica y la de Gompertz se pueden t ransformar e~ eiacuteiacutea (R ichardS- ~ =-a t~ yF=-ra zl 974 Osumi 19831 -l95-9 R-aw ~ t n=-
La funcioacuten de von Bertalanffy ha sido ampliamente utilizada en su forma integrada en el campo forestal a partir de 1963 siendo principalmente Piennar y Turnbull sus mayores divulgadores (Piennar 1969 Piennar y Turnbull 1973) Algunas otras de las muchas investigaciones que se han publicado sobre el crecimiento forestal con este modelo son las siguientes Brickwell (1968) Moser y Hall (1969) Rawat y Franz (1974) Alder (1975) Grut (1977) Ito y Osumi (1982 1984) MHirit (1982) Osumi (1983) Naito (1984) Clutter et al (1983) inc luyen varias aplicacioshynes en su libro
No se encontroacute en la literatura revisada ninguna aplicacioacuten anter ior a la que aquiacute se presenta de la forma derivada de la ecuacioacuten de von Beitalanffy para la construcshycioacuten de curvas de incremento y para la determ inacioacuten de la edad de las especies Con el empleo de esta ecuacioacuten es pos ible darl e un tratam ie nto matemaacutetico al meacuteshytodo de los tiempos de paso antes mencionado
Para e~so g_eLordm Laacute~o de los aacuterboles la ecuacioacuten (5) expresa que
dO YO (7)
dt
Por lo tanto si se dispone al menos de dos mediciones consecutivas del diaacutemetro de varios aacuterboles es posible expresar sus incrementos en funcioacuten de sus dimensione actuales Los estimadores de los paraacutemetros riexcl y Y se pueden d eterminar con facilishy
I I ~ 1
dad por ejemplo t ransformando la ecuacioacuten anterior en una regresioacuten curvilinea l muacuteltip le cond icionada en la cual e l teacute rm ino independ iente sea cero (Freese 1964) S i no se d ispone de un programa de regre sioacuten curvilinea l la ecuacioacuten (7) se puede transfo rmar en li neal daacutendole valores a m y seleccionando aquel que minimice la suma de los cuadrados de las diferenci as (Alder 1980) En forma lineal la ecuacioacuten se escr ibe
z 1]Xiexcl + )X2 (8)
-iexcl
Donde
z dO dt incremento anual d el diaacutemetro (tasa de crecimiento)
Xl Om
X2 O
m valor de m que hace m iacutenima la suma de cuadrados de las diferencias
Lo anterior significa que aunque no se conozca la edad de los aacuterboles t ropicales es posibl e calcular una ecuacioacuten del d iaacutemetro en funcioacuten de la edad si se dispone de mediciones perioacutedicas de estos aacute rboles por cuanto la integracioacuten d e la ecuacioacuten (7) produciraacute ese resultado expresado por la ecuacioacuten
O A(1 plusmn be- kt ) 1 (1 - m) (9)
Para las espec ies nat ivas resul ta relativamente simple el conocimiento de un valor muy aproximado de la asiacutentota por ejemplo consultando las mediciones de inventamiddot rios Ello permite simplificar el trabajo de caacutelculo de la ecuacioacuten (8) haciendo los siguientes reemplazos y teniendo en cuenta que si ) = 1] (A m - 1) entonces
dO 1](Dm - A(m-1) O) (10)
dt
se puede escribi r como Z 1] X ( 11)
En esta exp resioacuten Z = dO dt y X = (Om - A (m - 1) Ol la cual se resuelve como una regresioacuten condicionada d onde el teacutermino independiente es cero Su integracioacuten corresponde a la de la ecuacioacuten (7)
Conocida la ecuacioacuten (9) la edad de un aacuterbo l se determina despejando t o sea
- 1 - m ]111 (l(DA) 1- 1)) plusmnb ( 12)
- k
Se puede demostrar que tanto la ecuacioacuten de Pande como la de M iexclsra no son maacutes que casos pa rticulares de la de von Bertalanffy y que po r lo tanto el meacutetodo aqu iacute propuesto para determinar las curvas de crecimiento a parUacuter de las de incremento y para determ inar la edad d e las especies tropicales es maacutes gene ral y praacutectico
66
Si en la ecuac ioacuten (1) d e Pande se acepta que p ex O se pued e estab le cer la igualdad
p = Y O
Si ademaacutes se hace JL = riexcl y m = 2 la ecuacioacuten se transfo rma en
dO = Y O - riexclOm
dt
(13)cuya integracioacuten es
la cual no es maacutes que la cu rva logiacutestica o autocatal iacutetica caso particular de la de va n Bertalanffy o Richards (Richards 1959 Osumiacute 1983 ItQ y Osumiacute 1984)
Sin embargo el meacutetodo de integrac ioacuten empleado por Pande (Pande 1961 Lojaacuten 1967) lo llevoacute a obtener una ecuacioacuten que permite determinar la edad (ecuacioacuten 2) en funcioacuten de tres mediciones sucesivas e igualmente espaciadas d e los diaacutemetros de los aacuterbol e s maacutes no una func ioacuten continua 0= f (t) tal como se log ra aquiacute En otras pa labras a lcanza objet ivos sim ilares a los de la ecuacioacuten (12) maacutes no los de la ecuashyc ioacuten (9) El meacutetodo de Pande tiene ademaacutes otras ventajas fue ra de las sentildealadas y
son 1) Las restricciones ya m enc ionada cuando se hizo alusioacuten al meacutetodo 2) Que el considerar m = 2 se hace menos versaacuteti l que la aqu ( propuesta
En cuanto se relaciona c on la ecuaci oacute n de Misra obseacutervese que con soacutelo hacer estos
reemplazamientos A = a(1 - ~) b = 1middot ~( -k- ) m == O Y == k se obtiene la ecuacioacuten de Mitscherl ic h la cual es soacute lo u n caso p~ rticular de la de van Bertalanffy donde se cumple que 1 (1 - m ) = l El meacute todo de Misra produce una ecuacioacuten que permite tanto construir una cu rva continua de l d iaacutemetro en funcioacuten de la edad co shymo dete rminar la edad de un indiv idu o de diaacutemetro conocido Tiene ademaacutes sobre e l meacutetodo de Pande las ventajas de soacutelo requer ir pares d e mediciones y de no tener mayores restricciones Sin embargo es menos versaacutetil que la aplicacioacuten que aqu iacute se
propone por cuanto m no es varia ble sino constante e igual a cero Por otra parte su concavidad siempre hacia abajo no permite obtener curvas d e tipo sigmoidal cuando los datos de campo asiacute lo indiquen_
3 APLlCACION DEL METODO
Con el fin de aplicar el meacutetodo descri to se han calculado las curva s de incremento o tasas de crecimiento diameacutetrico y a partir de el las las correspond ientes cu rvas de crecimiento del diaacutemetro de do s especies d e zonas tropicales huacutemedas de Colomshybia con base en datos de l autor previamen te trabajados por e l meacutetodo de tiempos de paso Los datos del cativo (Prioria copaifera) proceden de la medicioacuten de 44 aacutershyboles de esta especie encontrados en una hectaacuterea de bosque primario inicialmen shyte medidos en junio 77 y luego en marzo79 (del Valle 1979) Los de l roble (Tabeshybuiacutea rosea) proceden de 637 aacuterboles de parcelas permanentes de regeneraciones natu ~ les de edad desconocida m edidas in icialmente en julio 80 y rem edidas en ju shylio 82 (de l Valle 1985) Para el roble se ca lcu loacute una cu rva p romed ia con base en
bull Siacute en la ecuaci oacuten (6 ) se acepta que W=o si t = o ento nces b~ - 1 Como en este caso m lt 1 se emplea el signo nega t ivo
2
todos los aacuterboles med idos du rante el perf oda y otra para el 200 0 de los aacuterboles que maacutes crecieron en cada parcela los cuales se pueden interpretar como dom inanshytes
Inicialmente se calculoacute para cada una de estas especie s la ecuacioacuten de incremento a partir de la ecuacioacuten (7) esto es asum iendo qu e no se conociacutea su asiacutentota Las esshytimaciones de los paraacutemetros 1 ( m y A d e la ecuacioacuten (7) obtenidos po r medio de regresioacuten curvilineal condicionada para las diferentes especies aparecen en la Tabla 1 junto con el estadiacutestico coeficiente de determinacioacuten R 2
Para el caacute lculo de las regresiones se emplearon los promedios de incrementos corrientes anuales p-or clases d iameacutetricas como ex presi6n de dOdt y el I imite inferior de la clase diameacutetT cacomo U en el reempl azo de la citada ecuaeacuteiacuteoacuten El empleo de promed ios en lugar de valores individualeseSfltj plenarntildeentejustificado por cuanto cuando se calculan regresiones del crecimiento diameacutetrico en funcioacutenmiddot de la edad no se emplean aacuterboles individuales sino los diaacutemetros promedios de parcelas con numerosos aacuterboles por lo tanto en el procedimiento de caacutelculo de incremento en funcioacuten de sus dimensioshynes tambieacuten se debe aceptar un procedimiento similar
Las Figuras 1 y 2 representan la ecuacioacuten (7) para cada uno de los casos contemplashydos en la Tabla 1
TABLA 1
Estimadores de los paraacutemetros de la ecuacioacuten de von Bertalanffy tanto para el caso en Que la asiacutentota se conoce como cuando eacutesta es desconccida_
Asiacutentota desconocida)
A R2Especie 1 ( m cms
Cativo 02160 00221 05485 156 0784
Roble 1000 0 30567 00213 - 01849 66 0639
Roble 200 0 08687 00087 - 04137 112 0953
Asiacutentota conocida2
Cativo 02485 001403 04455 180 0)45
Roble 1000 0 31973 000903 - 02491 110 0619
Roble 200 0 68420 O009oJ -04111 110 0953
Clroldo 1Id60 A(~)i ~m) Co nocida por inventarios u o tros es tud ios
3 Calculad a con la ecuacioacuten Y = riexcl (A m - 1 )
bullbull Significativos al 1010
68
Las ecuaciones de las curvas de crecimiento d iameacutetr ico en funcioacuten de la edad se obshytienen integrando las de Incremento esto es reemplazando en la ecuacioacuten (9) los valores de los estimadores de la Tabla 1 teniendo en cuenta las equivalencias y valoshyres mencionado s en la ecuacioacuten (6) para k A Y b Se debe tener en cuenta que en u n aacuterbol soacutelo se empieza a detectar el d iaacutemetro norma l cuando alcanza 130 metros de altura luego la funcioacute n del tiempo debe expresa rse maacutes exactamente t - t o ) donde t es la edad necesaria pa ra qu e un aacuterbol logre la altura de l diaacute metro normal o Para los casos que aqu iexcl se presentan no se ha considerado abso lutamente necesario tener esto en cuenta puesto que su influencia en la determinacioacute n de la edad es muy baja en aacute rboles de grandes d imensione s luego sin rie sgo de u n grave error se puede asumir en la ecuacioacuten (9) q ue cuando t = 0 D =degy b = - 1
En la Tabla 2 se presentan las ecuaciones del crecimiento dia meacutetrico en funcioacuten de la edadlas cuales ademaacute s se han graficado en las Figuras 3 y 4
TABLA 2
Ecuaciones de crecimiento d el diaacutemetro obtenidas por integracioacuten de las ecuaciones de incremento diameacutetrico
fXC IJ ITAmiddotO
As iacutentota desconocida ()
----------------------------+---- h--=~- eh_ l )
Especie Ecuacioacuten
O0252t) 08 shye- O0100t)22Cativo D 156 ( 1
Roble 10000 D 66 1 e shy
e- O0123t)07074Roble 2000 D 112 ( 1
Asiacutentota conocida
Cstivo D 180 1 e- 00078t) 18034
Roble 100 D 110 ( 1 e- OOl12t)08006
Roble 2000 D 110 ( 1 e shy 00127t)07078
En la Tabla 1 tambieacuten se incluye el caacutelculo de la ecuacioacuten de von Bertalanffy para las tres especies y casos propuestos pero empleando como asiacutentota valores conocishydos por registros de mediciones y que corresponden a los aacuterboles de mayor diaacutemeshytro encontrados en la regioacuten de donde provienen los datos Regioacuten de l Golfo de
~_UrabaacutelPor lo tantoS LE[ldo se conoce la asiacutentota se emplea la ecuacioacuten (10) En las Figuras 1 y 2 tambieacuten se grafican estas ecuac iones
La integracioacuten de las ecuaciones de incremento con asiacutentota conocida lleva a las ecuaciones de c recimiento diameacutetrico que se presentan en la Tabla 2 y sus graacuteficos en las Figu ras 3 y 4
Se puede afirmar con base en los ajustes obtenidos que la ecuacioacuten diferenc ial de van Berta lanffy se ajusta muy satisfactoriamente a los datos de incremento empleashydos pa ra su caacute lculo puesto que todos los coeficientes de determinacioacuten fueron altashymente sign ificativos (Tabla 1) Se obtuvo ademaacutes una muy buena correspondenc ia entre los estimadores ca lculados cuando se desconociacutea la asiacutentota y cuando eacutesta se conociacutea para el ca tivo y para los aacuterbo les domina n tes de roble Tanto es asiacute que en esta uacuteltima especie las curvas de incremento para los aacuterboles dominantes se superposhynen (Figura 2 ) diferenciaacutendose soacutelo en el segundo decimal En cativo au nque no hay tanta conco rda ncia las curva s tienen tendencias muy si rr es (F igura 1) Si mi la rshymente la asiacutentota del diaacutemetro calcu lada pa ra el robl gtL rQJI toacute ser notablemente similar a la asiacutentota conocida 112 c m vs 11 0 cm lo ltiexclua(gt(plica la semejanza en las curva s d e incremento en el cativo hubo u na -l laya r 150 cm vs 180 cm (Ver Tabla 1) pe ro que no alcanza a afecte +oblttlente las curvas de increshymento diameacutetrico
Las mayores diferencias se presentaron cuando se empleoacute el 1000 b de los aacuterboles por cuanto la asiacutentot a calculada fu e de soacutel o 66 c m de d iaacutemetro normal en tan to que la conoci da era de 110 c m esto como es loacutegico produjo valores bastante diferentes especialmente de Y y m (Tabla 1) Co mo se mue st ra en la Figura 2 las cu rvas d e inshycremento son muy si milares hasta 20 cm de di aacutemetro a partir d e l cual el incremento cuando la asrntota es c onocid a resulta notablemente sup erio r Este resultado es loacuteshygico porque al em pl ear el t otal de los aacuterboles se admite im pliacutecitamen te que todos ellos incluyendo los suprimidos llegaraacute n a edades avanzadas lo cual no es ni deseamiddot ble ni b ioloacuteg icamente po sible
Hay que destacar la versat ilidad de la ecuacioacuten (7) En el caso del cativo los datos permitieron calcular curvas mu y tiacutepicas del incremento biol oacutegico En el ro ble las curvas dent ro del rango de los datos dan concavidad hacia ar ri ba y en forma de J inshyvertida pero el m odelo aj usta las curvas y pro du ce coeficientes de determinaci oacuten que indican ajustes significativos (Tabla 1)
A pesar de la s diferencias en las as iacutentotas del cativo las curvas de c recimiento son notablemente si m ilares (Figuiexcl-a 3 ) o sea que el m eacuteto do es poco sensibl e a la asiacutentoshyta lo cual es ventajoso por cuanto permite hacer caacute lculos sat isfactorios de las curvas de crecimiento aunqu e no se tenga una idea ex acta de la verdadera asiacutentota de una especie en u n sitio determinado
La Figura 4 p re senta las curvas de crecimiento del roble cuyas ecuaciones estaacuten en la Tabla 2 Las curvas correspondientes a los aacuterboles dominantes con asiacutentota coshynocida y no conocida no se pueden separar graacuteficamente puesto que se sobreponen debido a que las constantes 7] m Y Y son muy similares asiacute como la asiacutentota los ajustes ademaacutes son iguales Estos resultados asiacute como los del cativo permiten conshycluir que tanto el meacutetodo que emplea la ecuacioacuten (7) como ef que emplea la ecuashycioacuten (10) son idoacuteneos para el caacutelculo de curvas de c recimiento de especies tropicashyles a las que no se les conoce la edad
Las curvas de crecimiento de todos los aacuterboles de roble (Figura 4) son notablemente similares hasta aproxi madamente los 30 antildeos de edad De aqu iacute en adelante la curva
70
de la ecuac ioacuten con asiacutentota conocida supera not ab lemente a la de asiacuten tota desconoshycida en concordancia con lo ya discutido para las curvas de increme nto
Nuevame nte con la s curvas de creci m iento se po ne e n evidencia la ve rsati li dad de la ecuacioacuten de crecimiento de von Be rtalanffy depend iendo de los datos puede produc ir cu rvas sigmo idales tipo logiacutestico o curvas de tipo Mitsch er lich como e n el roble (Osumi e Ishikawa 1983)
09
01
i g
E u ~ el)
o 03
Q2
01
o 20 40
40------------shy
3
15
10
A Conocido
bull OOMINANTES (2OYo)
o TOOOS
A Desconocido
e
05 A Desconocido --shy
60 middot 80 100 120 O 10 20 30 40 5 0 60
DIAMETRO NORMAL( en cm)
FIGURA 1 - Tasas de creCim iento (incre shymento) del cativo
FIGURA 2shy T sas d e crecimien to (increshymento ) del rob le
160~--T---~--~--~---r--- 80~--~--T---~--~--~--
140
E 120u ~ J 4
100
t a O 80 40 Z
O a 60 30 1shyILI ~ 40ltt 20 O
20 10
O 40 80 120 160 200 O 10 20 30 40 50 60
E DAD (en onos)
FIGURA 3shy Crecimiento del cativo FIGURA 4 - Crecim iento del roble
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74
o circunferencia y el otro estaacute dedicado al crecimiento en biomasa Por su similitud soacutelo se trataraacute el primero Se asume que durante un antildeo el incremento de un aacuterbol se puede cons iderar lineal sin incurrir en un error grave por lo tanto
Dn+l a+~Dn
Donde
diaacutemetros medidos en dos antildeos sucesivosD Y Dn +n
ay ~ se estiman por miacutenimos cuadrados
Si D t denota el diaacutemetro de un aacuterbol a la edad t en una fecha n entonces n
Dn + 1 t+l a+~Dnt
Misra acude a la solucioacuten general de las ecuaciones en diferencias finitas de primer
orden y obtiene
a( 1 - ~) (1 - ~t) (3)Dn t
a luego Lim (Asiacutentota)D n t
t 00 1 -~
In [1 - D n t
(1 - ml a 1I In ~ (4)
2 EL MODELO DE VON BERTALANFFY (O DE RICHARDS)
Quizaacute el primero en formular una teoriacutea sobre el crecimiento orgaacutenico basada en princip ios bioloacutegicos fue von Bertalanffy a parti r de 1938 Su s principales hallaz middot gos se encuentran resumidos en su libro Teoriacutea General de los Sistemas (1976a) Para este autor el crecim ie nto se basa en la accioacuten encontrada de procesos anaboacuteli middot cos y cataboacutelicos El organismo crece cuando la formacioacuten sobrepasa a la degradamiddot cioacuten y se detiene cuando se equilibran ambos procesos Tambieacuten puede supone rse que en muchos organismos el catabo li smo es proporc iona l al volumen (peso) y el anabolismo es proporcional a la superficie Sus ideas pa rten de considerar a los siso temas vivos comb sistemas abiertos Para su teoriacutea del crecimiento animal von Bertalanffy (1976c~ propuso la ecuacioacuten
(5)dW riexclw m - rW
dt
Donde
W Peso o vo lumen de un organ ismo
riexcl Y = Constantes de anabolismo y catabolismo
64
y afirmoacute que para la mayoriacutea de los animales estudiados por eacutel la relacioacuten a lomeacuteshytrica produciacutea un exponente m 23 S in embargo advirtioacute que 2 3 no puede considerarse como un nuacute mero maacutegico (Bertalanffy 1976c)
Al ap licar la ecuacioacuten de crecimiento de von Berta lanffy al crecimiento de plantas Richards (1959) y de animales Chapman (seguacuten (Piennar y Turnbu ll 1973)ambos
autores encontraron que el exponente m deberiacutea conservarse como variable por cuanto con diversas especies se alejaba considerablemente de 23 Por soacutelo estaLa zoacuten la ecuacioacuten se conoce coolas-lambresde_IDod_ela da Bichard4 1ttap rrum maacutes bie-q-ue con el de su verdadero autor nombre que se prefiere en esta publicacioacuten
La integracioacuten de la ecuacioacuten diferencial anterior empleando las ecuaciones de Bernoulli da lugar al modelo de crecimiento
(6)A (1 plusmn be- kt)l (l - m)w
En esta ecuacioacuten A = (riexcl h ) 1 (1 -m) es la asiacutentota o en la terminologiacutea de von Berta lanffy (1976b) el estado uniforme k = (1 - m) Y b = plusmn1 - fN Af - m] El signo positivo se emplea cuando m gt 1 y el negativo cuando m lt 1 (R ichards 1959 Osumi 1983 Osumi e Ishikawa 1983 Ito y Osumi 1984)
La importancia de esta funcioacuten radica e-n su versatilidad y generalidad por cuanto invo lucra como casos particulares a la mayoriacutea de las funciones de crecimiento acshytualmente en uso en b iometriacutea Es asf como las funciones de Mi tscherlich o monoshymolecular la logiacutestica o autocatal iacutetica y la de Gompertz se pueden t ransformar e~ eiacuteiacutea (R ichardS- ~ =-a t~ yF=-ra zl 974 Osumi 19831 -l95-9 R-aw ~ t n=-
La funcioacuten de von Bertalanffy ha sido ampliamente utilizada en su forma integrada en el campo forestal a partir de 1963 siendo principalmente Piennar y Turnbull sus mayores divulgadores (Piennar 1969 Piennar y Turnbull 1973) Algunas otras de las muchas investigaciones que se han publicado sobre el crecimiento forestal con este modelo son las siguientes Brickwell (1968) Moser y Hall (1969) Rawat y Franz (1974) Alder (1975) Grut (1977) Ito y Osumi (1982 1984) MHirit (1982) Osumi (1983) Naito (1984) Clutter et al (1983) inc luyen varias aplicacioshynes en su libro
No se encontroacute en la literatura revisada ninguna aplicacioacuten anter ior a la que aquiacute se presenta de la forma derivada de la ecuacioacuten de von Beitalanffy para la construcshycioacuten de curvas de incremento y para la determ inacioacuten de la edad de las especies Con el empleo de esta ecuacioacuten es pos ible darl e un tratam ie nto matemaacutetico al meacuteshytodo de los tiempos de paso antes mencionado
Para e~so g_eLordm Laacute~o de los aacuterboles la ecuacioacuten (5) expresa que
dO YO (7)
dt
Por lo tanto si se dispone al menos de dos mediciones consecutivas del diaacutemetro de varios aacuterboles es posible expresar sus incrementos en funcioacuten de sus dimensione actuales Los estimadores de los paraacutemetros riexcl y Y se pueden d eterminar con facilishy
I I ~ 1
dad por ejemplo t ransformando la ecuacioacuten anterior en una regresioacuten curvilinea l muacuteltip le cond icionada en la cual e l teacute rm ino independ iente sea cero (Freese 1964) S i no se d ispone de un programa de regre sioacuten curvilinea l la ecuacioacuten (7) se puede transfo rmar en li neal daacutendole valores a m y seleccionando aquel que minimice la suma de los cuadrados de las diferenci as (Alder 1980) En forma lineal la ecuacioacuten se escr ibe
z 1]Xiexcl + )X2 (8)
-iexcl
Donde
z dO dt incremento anual d el diaacutemetro (tasa de crecimiento)
Xl Om
X2 O
m valor de m que hace m iacutenima la suma de cuadrados de las diferencias
Lo anterior significa que aunque no se conozca la edad de los aacuterboles t ropicales es posibl e calcular una ecuacioacuten del d iaacutemetro en funcioacuten de la edad si se dispone de mediciones perioacutedicas de estos aacute rboles por cuanto la integracioacuten d e la ecuacioacuten (7) produciraacute ese resultado expresado por la ecuacioacuten
O A(1 plusmn be- kt ) 1 (1 - m) (9)
Para las espec ies nat ivas resul ta relativamente simple el conocimiento de un valor muy aproximado de la asiacutentota por ejemplo consultando las mediciones de inventamiddot rios Ello permite simplificar el trabajo de caacutelculo de la ecuacioacuten (8) haciendo los siguientes reemplazos y teniendo en cuenta que si ) = 1] (A m - 1) entonces
dO 1](Dm - A(m-1) O) (10)
dt
se puede escribi r como Z 1] X ( 11)
En esta exp resioacuten Z = dO dt y X = (Om - A (m - 1) Ol la cual se resuelve como una regresioacuten condicionada d onde el teacutermino independiente es cero Su integracioacuten corresponde a la de la ecuacioacuten (7)
Conocida la ecuacioacuten (9) la edad de un aacuterbo l se determina despejando t o sea
- 1 - m ]111 (l(DA) 1- 1)) plusmnb ( 12)
- k
Se puede demostrar que tanto la ecuacioacuten de Pande como la de M iexclsra no son maacutes que casos pa rticulares de la de von Bertalanffy y que po r lo tanto el meacutetodo aqu iacute propuesto para determinar las curvas de crecimiento a parUacuter de las de incremento y para determ inar la edad d e las especies tropicales es maacutes gene ral y praacutectico
66
Si en la ecuac ioacuten (1) d e Pande se acepta que p ex O se pued e estab le cer la igualdad
p = Y O
Si ademaacutes se hace JL = riexcl y m = 2 la ecuacioacuten se transfo rma en
dO = Y O - riexclOm
dt
(13)cuya integracioacuten es
la cual no es maacutes que la cu rva logiacutestica o autocatal iacutetica caso particular de la de va n Bertalanffy o Richards (Richards 1959 Osumiacute 1983 ItQ y Osumiacute 1984)
Sin embargo el meacutetodo de integrac ioacuten empleado por Pande (Pande 1961 Lojaacuten 1967) lo llevoacute a obtener una ecuacioacuten que permite determinar la edad (ecuacioacuten 2) en funcioacuten de tres mediciones sucesivas e igualmente espaciadas d e los diaacutemetros de los aacuterbol e s maacutes no una func ioacuten continua 0= f (t) tal como se log ra aquiacute En otras pa labras a lcanza objet ivos sim ilares a los de la ecuacioacuten (12) maacutes no los de la ecuashyc ioacuten (9) El meacutetodo de Pande tiene ademaacutes otras ventajas fue ra de las sentildealadas y
son 1) Las restricciones ya m enc ionada cuando se hizo alusioacuten al meacutetodo 2) Que el considerar m = 2 se hace menos versaacuteti l que la aqu ( propuesta
En cuanto se relaciona c on la ecuaci oacute n de Misra obseacutervese que con soacutelo hacer estos
reemplazamientos A = a(1 - ~) b = 1middot ~( -k- ) m == O Y == k se obtiene la ecuacioacuten de Mitscherl ic h la cual es soacute lo u n caso p~ rticular de la de van Bertalanffy donde se cumple que 1 (1 - m ) = l El meacute todo de Misra produce una ecuacioacuten que permite tanto construir una cu rva continua de l d iaacutemetro en funcioacuten de la edad co shymo dete rminar la edad de un indiv idu o de diaacutemetro conocido Tiene ademaacutes sobre e l meacutetodo de Pande las ventajas de soacutelo requer ir pares d e mediciones y de no tener mayores restricciones Sin embargo es menos versaacutetil que la aplicacioacuten que aqu iacute se
propone por cuanto m no es varia ble sino constante e igual a cero Por otra parte su concavidad siempre hacia abajo no permite obtener curvas d e tipo sigmoidal cuando los datos de campo asiacute lo indiquen_
3 APLlCACION DEL METODO
Con el fin de aplicar el meacutetodo descri to se han calculado las curva s de incremento o tasas de crecimiento diameacutetrico y a partir de el las las correspond ientes cu rvas de crecimiento del diaacutemetro de do s especies d e zonas tropicales huacutemedas de Colomshybia con base en datos de l autor previamen te trabajados por e l meacutetodo de tiempos de paso Los datos del cativo (Prioria copaifera) proceden de la medicioacuten de 44 aacutershyboles de esta especie encontrados en una hectaacuterea de bosque primario inicialmen shyte medidos en junio 77 y luego en marzo79 (del Valle 1979) Los de l roble (Tabeshybuiacutea rosea) proceden de 637 aacuterboles de parcelas permanentes de regeneraciones natu ~ les de edad desconocida m edidas in icialmente en julio 80 y rem edidas en ju shylio 82 (de l Valle 1985) Para el roble se ca lcu loacute una cu rva p romed ia con base en
bull Siacute en la ecuaci oacuten (6 ) se acepta que W=o si t = o ento nces b~ - 1 Como en este caso m lt 1 se emplea el signo nega t ivo
2
todos los aacuterboles med idos du rante el perf oda y otra para el 200 0 de los aacuterboles que maacutes crecieron en cada parcela los cuales se pueden interpretar como dom inanshytes
Inicialmente se calculoacute para cada una de estas especie s la ecuacioacuten de incremento a partir de la ecuacioacuten (7) esto es asum iendo qu e no se conociacutea su asiacutentota Las esshytimaciones de los paraacutemetros 1 ( m y A d e la ecuacioacuten (7) obtenidos po r medio de regresioacuten curvilineal condicionada para las diferentes especies aparecen en la Tabla 1 junto con el estadiacutestico coeficiente de determinacioacuten R 2
Para el caacute lculo de las regresiones se emplearon los promedios de incrementos corrientes anuales p-or clases d iameacutetricas como ex presi6n de dOdt y el I imite inferior de la clase diameacutetT cacomo U en el reempl azo de la citada ecuaeacuteiacuteoacuten El empleo de promed ios en lugar de valores individualeseSfltj plenarntildeentejustificado por cuanto cuando se calculan regresiones del crecimiento diameacutetrico en funcioacutenmiddot de la edad no se emplean aacuterboles individuales sino los diaacutemetros promedios de parcelas con numerosos aacuterboles por lo tanto en el procedimiento de caacutelculo de incremento en funcioacuten de sus dimensioshynes tambieacuten se debe aceptar un procedimiento similar
Las Figuras 1 y 2 representan la ecuacioacuten (7) para cada uno de los casos contemplashydos en la Tabla 1
TABLA 1
Estimadores de los paraacutemetros de la ecuacioacuten de von Bertalanffy tanto para el caso en Que la asiacutentota se conoce como cuando eacutesta es desconccida_
Asiacutentota desconocida)
A R2Especie 1 ( m cms
Cativo 02160 00221 05485 156 0784
Roble 1000 0 30567 00213 - 01849 66 0639
Roble 200 0 08687 00087 - 04137 112 0953
Asiacutentota conocida2
Cativo 02485 001403 04455 180 0)45
Roble 1000 0 31973 000903 - 02491 110 0619
Roble 200 0 68420 O009oJ -04111 110 0953
Clroldo 1Id60 A(~)i ~m) Co nocida por inventarios u o tros es tud ios
3 Calculad a con la ecuacioacuten Y = riexcl (A m - 1 )
bullbull Significativos al 1010
68
Las ecuaciones de las curvas de crecimiento d iameacutetr ico en funcioacuten de la edad se obshytienen integrando las de Incremento esto es reemplazando en la ecuacioacuten (9) los valores de los estimadores de la Tabla 1 teniendo en cuenta las equivalencias y valoshyres mencionado s en la ecuacioacuten (6) para k A Y b Se debe tener en cuenta que en u n aacuterbol soacutelo se empieza a detectar el d iaacutemetro norma l cuando alcanza 130 metros de altura luego la funcioacute n del tiempo debe expresa rse maacutes exactamente t - t o ) donde t es la edad necesaria pa ra qu e un aacuterbol logre la altura de l diaacute metro normal o Para los casos que aqu iexcl se presentan no se ha considerado abso lutamente necesario tener esto en cuenta puesto que su influencia en la determinacioacute n de la edad es muy baja en aacute rboles de grandes d imensione s luego sin rie sgo de u n grave error se puede asumir en la ecuacioacuten (9) q ue cuando t = 0 D =degy b = - 1
En la Tabla 2 se presentan las ecuaciones del crecimiento dia meacutetrico en funcioacuten de la edadlas cuales ademaacute s se han graficado en las Figuras 3 y 4
TABLA 2
Ecuaciones de crecimiento d el diaacutemetro obtenidas por integracioacuten de las ecuaciones de incremento diameacutetrico
fXC IJ ITAmiddotO
As iacutentota desconocida ()
----------------------------+---- h--=~- eh_ l )
Especie Ecuacioacuten
O0252t) 08 shye- O0100t)22Cativo D 156 ( 1
Roble 10000 D 66 1 e shy
e- O0123t)07074Roble 2000 D 112 ( 1
Asiacutentota conocida
Cstivo D 180 1 e- 00078t) 18034
Roble 100 D 110 ( 1 e- OOl12t)08006
Roble 2000 D 110 ( 1 e shy 00127t)07078
En la Tabla 1 tambieacuten se incluye el caacutelculo de la ecuacioacuten de von Bertalanffy para las tres especies y casos propuestos pero empleando como asiacutentota valores conocishydos por registros de mediciones y que corresponden a los aacuterboles de mayor diaacutemeshytro encontrados en la regioacuten de donde provienen los datos Regioacuten de l Golfo de
~_UrabaacutelPor lo tantoS LE[ldo se conoce la asiacutentota se emplea la ecuacioacuten (10) En las Figuras 1 y 2 tambieacuten se grafican estas ecuac iones
La integracioacuten de las ecuaciones de incremento con asiacutentota conocida lleva a las ecuaciones de c recimiento diameacutetrico que se presentan en la Tabla 2 y sus graacuteficos en las Figu ras 3 y 4
Se puede afirmar con base en los ajustes obtenidos que la ecuacioacuten diferenc ial de van Berta lanffy se ajusta muy satisfactoriamente a los datos de incremento empleashydos pa ra su caacute lculo puesto que todos los coeficientes de determinacioacuten fueron altashymente sign ificativos (Tabla 1) Se obtuvo ademaacutes una muy buena correspondenc ia entre los estimadores ca lculados cuando se desconociacutea la asiacutentota y cuando eacutesta se conociacutea para el ca tivo y para los aacuterbo les domina n tes de roble Tanto es asiacute que en esta uacuteltima especie las curvas de incremento para los aacuterboles dominantes se superposhynen (Figura 2 ) diferenciaacutendose soacutelo en el segundo decimal En cativo au nque no hay tanta conco rda ncia las curva s tienen tendencias muy si rr es (F igura 1) Si mi la rshymente la asiacutentota del diaacutemetro calcu lada pa ra el robl gtL rQJI toacute ser notablemente similar a la asiacutentota conocida 112 c m vs 11 0 cm lo ltiexclua(gt(plica la semejanza en las curva s d e incremento en el cativo hubo u na -l laya r 150 cm vs 180 cm (Ver Tabla 1) pe ro que no alcanza a afecte +oblttlente las curvas de increshymento diameacutetrico
Las mayores diferencias se presentaron cuando se empleoacute el 1000 b de los aacuterboles por cuanto la asiacutentot a calculada fu e de soacutel o 66 c m de d iaacutemetro normal en tan to que la conoci da era de 110 c m esto como es loacutegico produjo valores bastante diferentes especialmente de Y y m (Tabla 1) Co mo se mue st ra en la Figura 2 las cu rvas d e inshycremento son muy si milares hasta 20 cm de di aacutemetro a partir d e l cual el incremento cuando la asrntota es c onocid a resulta notablemente sup erio r Este resultado es loacuteshygico porque al em pl ear el t otal de los aacuterboles se admite im pliacutecitamen te que todos ellos incluyendo los suprimidos llegaraacute n a edades avanzadas lo cual no es ni deseamiddot ble ni b ioloacuteg icamente po sible
Hay que destacar la versat ilidad de la ecuacioacuten (7) En el caso del cativo los datos permitieron calcular curvas mu y tiacutepicas del incremento biol oacutegico En el ro ble las curvas dent ro del rango de los datos dan concavidad hacia ar ri ba y en forma de J inshyvertida pero el m odelo aj usta las curvas y pro du ce coeficientes de determinaci oacuten que indican ajustes significativos (Tabla 1)
A pesar de la s diferencias en las as iacutentotas del cativo las curvas de c recimiento son notablemente si m ilares (Figuiexcl-a 3 ) o sea que el m eacuteto do es poco sensibl e a la asiacutentoshyta lo cual es ventajoso por cuanto permite hacer caacute lculos sat isfactorios de las curvas de crecimiento aunqu e no se tenga una idea ex acta de la verdadera asiacutentota de una especie en u n sitio determinado
La Figura 4 p re senta las curvas de crecimiento del roble cuyas ecuaciones estaacuten en la Tabla 2 Las curvas correspondientes a los aacuterboles dominantes con asiacutentota coshynocida y no conocida no se pueden separar graacuteficamente puesto que se sobreponen debido a que las constantes 7] m Y Y son muy similares asiacute como la asiacutentota los ajustes ademaacutes son iguales Estos resultados asiacute como los del cativo permiten conshycluir que tanto el meacutetodo que emplea la ecuacioacuten (7) como ef que emplea la ecuashycioacuten (10) son idoacuteneos para el caacutelculo de curvas de c recimiento de especies tropicashyles a las que no se les conoce la edad
Las curvas de crecimiento de todos los aacuterboles de roble (Figura 4) son notablemente similares hasta aproxi madamente los 30 antildeos de edad De aqu iacute en adelante la curva
70
de la ecuac ioacuten con asiacutentota conocida supera not ab lemente a la de asiacuten tota desconoshycida en concordancia con lo ya discutido para las curvas de increme nto
Nuevame nte con la s curvas de creci m iento se po ne e n evidencia la ve rsati li dad de la ecuacioacuten de crecimiento de von Be rtalanffy depend iendo de los datos puede produc ir cu rvas sigmo idales tipo logiacutestico o curvas de tipo Mitsch er lich como e n el roble (Osumi e Ishikawa 1983)
09
01
i g
E u ~ el)
o 03
Q2
01
o 20 40
40------------shy
3
15
10
A Conocido
bull OOMINANTES (2OYo)
o TOOOS
A Desconocido
e
05 A Desconocido --shy
60 middot 80 100 120 O 10 20 30 40 5 0 60
DIAMETRO NORMAL( en cm)
FIGURA 1 - Tasas de creCim iento (incre shymento) del cativo
FIGURA 2shy T sas d e crecimien to (increshymento ) del rob le
160~--T---~--~--~---r--- 80~--~--T---~--~--~--
140
E 120u ~ J 4
100
t a O 80 40 Z
O a 60 30 1shyILI ~ 40ltt 20 O
20 10
O 40 80 120 160 200 O 10 20 30 40 50 60
E DAD (en onos)
FIGURA 3shy Crecimiento del cativo FIGURA 4 - Crecim iento del roble
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74
y afirmoacute que para la mayoriacutea de los animales estudiados por eacutel la relacioacuten a lomeacuteshytrica produciacutea un exponente m 23 S in embargo advirtioacute que 2 3 no puede considerarse como un nuacute mero maacutegico (Bertalanffy 1976c)
Al ap licar la ecuacioacuten de crecimiento de von Berta lanffy al crecimiento de plantas Richards (1959) y de animales Chapman (seguacuten (Piennar y Turnbu ll 1973)ambos
autores encontraron que el exponente m deberiacutea conservarse como variable por cuanto con diversas especies se alejaba considerablemente de 23 Por soacutelo estaLa zoacuten la ecuacioacuten se conoce coolas-lambresde_IDod_ela da Bichard4 1ttap rrum maacutes bie-q-ue con el de su verdadero autor nombre que se prefiere en esta publicacioacuten
La integracioacuten de la ecuacioacuten diferencial anterior empleando las ecuaciones de Bernoulli da lugar al modelo de crecimiento
(6)A (1 plusmn be- kt)l (l - m)w
En esta ecuacioacuten A = (riexcl h ) 1 (1 -m) es la asiacutentota o en la terminologiacutea de von Berta lanffy (1976b) el estado uniforme k = (1 - m) Y b = plusmn1 - fN Af - m] El signo positivo se emplea cuando m gt 1 y el negativo cuando m lt 1 (R ichards 1959 Osumi 1983 Osumi e Ishikawa 1983 Ito y Osumi 1984)
La importancia de esta funcioacuten radica e-n su versatilidad y generalidad por cuanto invo lucra como casos particulares a la mayoriacutea de las funciones de crecimiento acshytualmente en uso en b iometriacutea Es asf como las funciones de Mi tscherlich o monoshymolecular la logiacutestica o autocatal iacutetica y la de Gompertz se pueden t ransformar e~ eiacuteiacutea (R ichardS- ~ =-a t~ yF=-ra zl 974 Osumi 19831 -l95-9 R-aw ~ t n=-
La funcioacuten de von Bertalanffy ha sido ampliamente utilizada en su forma integrada en el campo forestal a partir de 1963 siendo principalmente Piennar y Turnbull sus mayores divulgadores (Piennar 1969 Piennar y Turnbull 1973) Algunas otras de las muchas investigaciones que se han publicado sobre el crecimiento forestal con este modelo son las siguientes Brickwell (1968) Moser y Hall (1969) Rawat y Franz (1974) Alder (1975) Grut (1977) Ito y Osumi (1982 1984) MHirit (1982) Osumi (1983) Naito (1984) Clutter et al (1983) inc luyen varias aplicacioshynes en su libro
No se encontroacute en la literatura revisada ninguna aplicacioacuten anter ior a la que aquiacute se presenta de la forma derivada de la ecuacioacuten de von Beitalanffy para la construcshycioacuten de curvas de incremento y para la determ inacioacuten de la edad de las especies Con el empleo de esta ecuacioacuten es pos ible darl e un tratam ie nto matemaacutetico al meacuteshytodo de los tiempos de paso antes mencionado
Para e~so g_eLordm Laacute~o de los aacuterboles la ecuacioacuten (5) expresa que
dO YO (7)
dt
Por lo tanto si se dispone al menos de dos mediciones consecutivas del diaacutemetro de varios aacuterboles es posible expresar sus incrementos en funcioacuten de sus dimensione actuales Los estimadores de los paraacutemetros riexcl y Y se pueden d eterminar con facilishy
I I ~ 1
dad por ejemplo t ransformando la ecuacioacuten anterior en una regresioacuten curvilinea l muacuteltip le cond icionada en la cual e l teacute rm ino independ iente sea cero (Freese 1964) S i no se d ispone de un programa de regre sioacuten curvilinea l la ecuacioacuten (7) se puede transfo rmar en li neal daacutendole valores a m y seleccionando aquel que minimice la suma de los cuadrados de las diferenci as (Alder 1980) En forma lineal la ecuacioacuten se escr ibe
z 1]Xiexcl + )X2 (8)
-iexcl
Donde
z dO dt incremento anual d el diaacutemetro (tasa de crecimiento)
Xl Om
X2 O
m valor de m que hace m iacutenima la suma de cuadrados de las diferencias
Lo anterior significa que aunque no se conozca la edad de los aacuterboles t ropicales es posibl e calcular una ecuacioacuten del d iaacutemetro en funcioacuten de la edad si se dispone de mediciones perioacutedicas de estos aacute rboles por cuanto la integracioacuten d e la ecuacioacuten (7) produciraacute ese resultado expresado por la ecuacioacuten
O A(1 plusmn be- kt ) 1 (1 - m) (9)
Para las espec ies nat ivas resul ta relativamente simple el conocimiento de un valor muy aproximado de la asiacutentota por ejemplo consultando las mediciones de inventamiddot rios Ello permite simplificar el trabajo de caacutelculo de la ecuacioacuten (8) haciendo los siguientes reemplazos y teniendo en cuenta que si ) = 1] (A m - 1) entonces
dO 1](Dm - A(m-1) O) (10)
dt
se puede escribi r como Z 1] X ( 11)
En esta exp resioacuten Z = dO dt y X = (Om - A (m - 1) Ol la cual se resuelve como una regresioacuten condicionada d onde el teacutermino independiente es cero Su integracioacuten corresponde a la de la ecuacioacuten (7)
Conocida la ecuacioacuten (9) la edad de un aacuterbo l se determina despejando t o sea
- 1 - m ]111 (l(DA) 1- 1)) plusmnb ( 12)
- k
Se puede demostrar que tanto la ecuacioacuten de Pande como la de M iexclsra no son maacutes que casos pa rticulares de la de von Bertalanffy y que po r lo tanto el meacutetodo aqu iacute propuesto para determinar las curvas de crecimiento a parUacuter de las de incremento y para determ inar la edad d e las especies tropicales es maacutes gene ral y praacutectico
66
Si en la ecuac ioacuten (1) d e Pande se acepta que p ex O se pued e estab le cer la igualdad
p = Y O
Si ademaacutes se hace JL = riexcl y m = 2 la ecuacioacuten se transfo rma en
dO = Y O - riexclOm
dt
(13)cuya integracioacuten es
la cual no es maacutes que la cu rva logiacutestica o autocatal iacutetica caso particular de la de va n Bertalanffy o Richards (Richards 1959 Osumiacute 1983 ItQ y Osumiacute 1984)
Sin embargo el meacutetodo de integrac ioacuten empleado por Pande (Pande 1961 Lojaacuten 1967) lo llevoacute a obtener una ecuacioacuten que permite determinar la edad (ecuacioacuten 2) en funcioacuten de tres mediciones sucesivas e igualmente espaciadas d e los diaacutemetros de los aacuterbol e s maacutes no una func ioacuten continua 0= f (t) tal como se log ra aquiacute En otras pa labras a lcanza objet ivos sim ilares a los de la ecuacioacuten (12) maacutes no los de la ecuashyc ioacuten (9) El meacutetodo de Pande tiene ademaacutes otras ventajas fue ra de las sentildealadas y
son 1) Las restricciones ya m enc ionada cuando se hizo alusioacuten al meacutetodo 2) Que el considerar m = 2 se hace menos versaacuteti l que la aqu ( propuesta
En cuanto se relaciona c on la ecuaci oacute n de Misra obseacutervese que con soacutelo hacer estos
reemplazamientos A = a(1 - ~) b = 1middot ~( -k- ) m == O Y == k se obtiene la ecuacioacuten de Mitscherl ic h la cual es soacute lo u n caso p~ rticular de la de van Bertalanffy donde se cumple que 1 (1 - m ) = l El meacute todo de Misra produce una ecuacioacuten que permite tanto construir una cu rva continua de l d iaacutemetro en funcioacuten de la edad co shymo dete rminar la edad de un indiv idu o de diaacutemetro conocido Tiene ademaacutes sobre e l meacutetodo de Pande las ventajas de soacutelo requer ir pares d e mediciones y de no tener mayores restricciones Sin embargo es menos versaacutetil que la aplicacioacuten que aqu iacute se
propone por cuanto m no es varia ble sino constante e igual a cero Por otra parte su concavidad siempre hacia abajo no permite obtener curvas d e tipo sigmoidal cuando los datos de campo asiacute lo indiquen_
3 APLlCACION DEL METODO
Con el fin de aplicar el meacutetodo descri to se han calculado las curva s de incremento o tasas de crecimiento diameacutetrico y a partir de el las las correspond ientes cu rvas de crecimiento del diaacutemetro de do s especies d e zonas tropicales huacutemedas de Colomshybia con base en datos de l autor previamen te trabajados por e l meacutetodo de tiempos de paso Los datos del cativo (Prioria copaifera) proceden de la medicioacuten de 44 aacutershyboles de esta especie encontrados en una hectaacuterea de bosque primario inicialmen shyte medidos en junio 77 y luego en marzo79 (del Valle 1979) Los de l roble (Tabeshybuiacutea rosea) proceden de 637 aacuterboles de parcelas permanentes de regeneraciones natu ~ les de edad desconocida m edidas in icialmente en julio 80 y rem edidas en ju shylio 82 (de l Valle 1985) Para el roble se ca lcu loacute una cu rva p romed ia con base en
bull Siacute en la ecuaci oacuten (6 ) se acepta que W=o si t = o ento nces b~ - 1 Como en este caso m lt 1 se emplea el signo nega t ivo
2
todos los aacuterboles med idos du rante el perf oda y otra para el 200 0 de los aacuterboles que maacutes crecieron en cada parcela los cuales se pueden interpretar como dom inanshytes
Inicialmente se calculoacute para cada una de estas especie s la ecuacioacuten de incremento a partir de la ecuacioacuten (7) esto es asum iendo qu e no se conociacutea su asiacutentota Las esshytimaciones de los paraacutemetros 1 ( m y A d e la ecuacioacuten (7) obtenidos po r medio de regresioacuten curvilineal condicionada para las diferentes especies aparecen en la Tabla 1 junto con el estadiacutestico coeficiente de determinacioacuten R 2
Para el caacute lculo de las regresiones se emplearon los promedios de incrementos corrientes anuales p-or clases d iameacutetricas como ex presi6n de dOdt y el I imite inferior de la clase diameacutetT cacomo U en el reempl azo de la citada ecuaeacuteiacuteoacuten El empleo de promed ios en lugar de valores individualeseSfltj plenarntildeentejustificado por cuanto cuando se calculan regresiones del crecimiento diameacutetrico en funcioacutenmiddot de la edad no se emplean aacuterboles individuales sino los diaacutemetros promedios de parcelas con numerosos aacuterboles por lo tanto en el procedimiento de caacutelculo de incremento en funcioacuten de sus dimensioshynes tambieacuten se debe aceptar un procedimiento similar
Las Figuras 1 y 2 representan la ecuacioacuten (7) para cada uno de los casos contemplashydos en la Tabla 1
TABLA 1
Estimadores de los paraacutemetros de la ecuacioacuten de von Bertalanffy tanto para el caso en Que la asiacutentota se conoce como cuando eacutesta es desconccida_
Asiacutentota desconocida)
A R2Especie 1 ( m cms
Cativo 02160 00221 05485 156 0784
Roble 1000 0 30567 00213 - 01849 66 0639
Roble 200 0 08687 00087 - 04137 112 0953
Asiacutentota conocida2
Cativo 02485 001403 04455 180 0)45
Roble 1000 0 31973 000903 - 02491 110 0619
Roble 200 0 68420 O009oJ -04111 110 0953
Clroldo 1Id60 A(~)i ~m) Co nocida por inventarios u o tros es tud ios
3 Calculad a con la ecuacioacuten Y = riexcl (A m - 1 )
bullbull Significativos al 1010
68
Las ecuaciones de las curvas de crecimiento d iameacutetr ico en funcioacuten de la edad se obshytienen integrando las de Incremento esto es reemplazando en la ecuacioacuten (9) los valores de los estimadores de la Tabla 1 teniendo en cuenta las equivalencias y valoshyres mencionado s en la ecuacioacuten (6) para k A Y b Se debe tener en cuenta que en u n aacuterbol soacutelo se empieza a detectar el d iaacutemetro norma l cuando alcanza 130 metros de altura luego la funcioacute n del tiempo debe expresa rse maacutes exactamente t - t o ) donde t es la edad necesaria pa ra qu e un aacuterbol logre la altura de l diaacute metro normal o Para los casos que aqu iexcl se presentan no se ha considerado abso lutamente necesario tener esto en cuenta puesto que su influencia en la determinacioacute n de la edad es muy baja en aacute rboles de grandes d imensione s luego sin rie sgo de u n grave error se puede asumir en la ecuacioacuten (9) q ue cuando t = 0 D =degy b = - 1
En la Tabla 2 se presentan las ecuaciones del crecimiento dia meacutetrico en funcioacuten de la edadlas cuales ademaacute s se han graficado en las Figuras 3 y 4
TABLA 2
Ecuaciones de crecimiento d el diaacutemetro obtenidas por integracioacuten de las ecuaciones de incremento diameacutetrico
fXC IJ ITAmiddotO
As iacutentota desconocida ()
----------------------------+---- h--=~- eh_ l )
Especie Ecuacioacuten
O0252t) 08 shye- O0100t)22Cativo D 156 ( 1
Roble 10000 D 66 1 e shy
e- O0123t)07074Roble 2000 D 112 ( 1
Asiacutentota conocida
Cstivo D 180 1 e- 00078t) 18034
Roble 100 D 110 ( 1 e- OOl12t)08006
Roble 2000 D 110 ( 1 e shy 00127t)07078
En la Tabla 1 tambieacuten se incluye el caacutelculo de la ecuacioacuten de von Bertalanffy para las tres especies y casos propuestos pero empleando como asiacutentota valores conocishydos por registros de mediciones y que corresponden a los aacuterboles de mayor diaacutemeshytro encontrados en la regioacuten de donde provienen los datos Regioacuten de l Golfo de
~_UrabaacutelPor lo tantoS LE[ldo se conoce la asiacutentota se emplea la ecuacioacuten (10) En las Figuras 1 y 2 tambieacuten se grafican estas ecuac iones
La integracioacuten de las ecuaciones de incremento con asiacutentota conocida lleva a las ecuaciones de c recimiento diameacutetrico que se presentan en la Tabla 2 y sus graacuteficos en las Figu ras 3 y 4
Se puede afirmar con base en los ajustes obtenidos que la ecuacioacuten diferenc ial de van Berta lanffy se ajusta muy satisfactoriamente a los datos de incremento empleashydos pa ra su caacute lculo puesto que todos los coeficientes de determinacioacuten fueron altashymente sign ificativos (Tabla 1) Se obtuvo ademaacutes una muy buena correspondenc ia entre los estimadores ca lculados cuando se desconociacutea la asiacutentota y cuando eacutesta se conociacutea para el ca tivo y para los aacuterbo les domina n tes de roble Tanto es asiacute que en esta uacuteltima especie las curvas de incremento para los aacuterboles dominantes se superposhynen (Figura 2 ) diferenciaacutendose soacutelo en el segundo decimal En cativo au nque no hay tanta conco rda ncia las curva s tienen tendencias muy si rr es (F igura 1) Si mi la rshymente la asiacutentota del diaacutemetro calcu lada pa ra el robl gtL rQJI toacute ser notablemente similar a la asiacutentota conocida 112 c m vs 11 0 cm lo ltiexclua(gt(plica la semejanza en las curva s d e incremento en el cativo hubo u na -l laya r 150 cm vs 180 cm (Ver Tabla 1) pe ro que no alcanza a afecte +oblttlente las curvas de increshymento diameacutetrico
Las mayores diferencias se presentaron cuando se empleoacute el 1000 b de los aacuterboles por cuanto la asiacutentot a calculada fu e de soacutel o 66 c m de d iaacutemetro normal en tan to que la conoci da era de 110 c m esto como es loacutegico produjo valores bastante diferentes especialmente de Y y m (Tabla 1) Co mo se mue st ra en la Figura 2 las cu rvas d e inshycremento son muy si milares hasta 20 cm de di aacutemetro a partir d e l cual el incremento cuando la asrntota es c onocid a resulta notablemente sup erio r Este resultado es loacuteshygico porque al em pl ear el t otal de los aacuterboles se admite im pliacutecitamen te que todos ellos incluyendo los suprimidos llegaraacute n a edades avanzadas lo cual no es ni deseamiddot ble ni b ioloacuteg icamente po sible
Hay que destacar la versat ilidad de la ecuacioacuten (7) En el caso del cativo los datos permitieron calcular curvas mu y tiacutepicas del incremento biol oacutegico En el ro ble las curvas dent ro del rango de los datos dan concavidad hacia ar ri ba y en forma de J inshyvertida pero el m odelo aj usta las curvas y pro du ce coeficientes de determinaci oacuten que indican ajustes significativos (Tabla 1)
A pesar de la s diferencias en las as iacutentotas del cativo las curvas de c recimiento son notablemente si m ilares (Figuiexcl-a 3 ) o sea que el m eacuteto do es poco sensibl e a la asiacutentoshyta lo cual es ventajoso por cuanto permite hacer caacute lculos sat isfactorios de las curvas de crecimiento aunqu e no se tenga una idea ex acta de la verdadera asiacutentota de una especie en u n sitio determinado
La Figura 4 p re senta las curvas de crecimiento del roble cuyas ecuaciones estaacuten en la Tabla 2 Las curvas correspondientes a los aacuterboles dominantes con asiacutentota coshynocida y no conocida no se pueden separar graacuteficamente puesto que se sobreponen debido a que las constantes 7] m Y Y son muy similares asiacute como la asiacutentota los ajustes ademaacutes son iguales Estos resultados asiacute como los del cativo permiten conshycluir que tanto el meacutetodo que emplea la ecuacioacuten (7) como ef que emplea la ecuashycioacuten (10) son idoacuteneos para el caacutelculo de curvas de c recimiento de especies tropicashyles a las que no se les conoce la edad
Las curvas de crecimiento de todos los aacuterboles de roble (Figura 4) son notablemente similares hasta aproxi madamente los 30 antildeos de edad De aqu iacute en adelante la curva
70
de la ecuac ioacuten con asiacutentota conocida supera not ab lemente a la de asiacuten tota desconoshycida en concordancia con lo ya discutido para las curvas de increme nto
Nuevame nte con la s curvas de creci m iento se po ne e n evidencia la ve rsati li dad de la ecuacioacuten de crecimiento de von Be rtalanffy depend iendo de los datos puede produc ir cu rvas sigmo idales tipo logiacutestico o curvas de tipo Mitsch er lich como e n el roble (Osumi e Ishikawa 1983)
09
01
i g
E u ~ el)
o 03
Q2
01
o 20 40
40------------shy
3
15
10
A Conocido
bull OOMINANTES (2OYo)
o TOOOS
A Desconocido
e
05 A Desconocido --shy
60 middot 80 100 120 O 10 20 30 40 5 0 60
DIAMETRO NORMAL( en cm)
FIGURA 1 - Tasas de creCim iento (incre shymento) del cativo
FIGURA 2shy T sas d e crecimien to (increshymento ) del rob le
160~--T---~--~--~---r--- 80~--~--T---~--~--~--
140
E 120u ~ J 4
100
t a O 80 40 Z
O a 60 30 1shyILI ~ 40ltt 20 O
20 10
O 40 80 120 160 200 O 10 20 30 40 50 60
E DAD (en onos)
FIGURA 3shy Crecimiento del cativo FIGURA 4 - Crecim iento del roble
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74
dad por ejemplo t ransformando la ecuacioacuten anterior en una regresioacuten curvilinea l muacuteltip le cond icionada en la cual e l teacute rm ino independ iente sea cero (Freese 1964) S i no se d ispone de un programa de regre sioacuten curvilinea l la ecuacioacuten (7) se puede transfo rmar en li neal daacutendole valores a m y seleccionando aquel que minimice la suma de los cuadrados de las diferenci as (Alder 1980) En forma lineal la ecuacioacuten se escr ibe
z 1]Xiexcl + )X2 (8)
-iexcl
Donde
z dO dt incremento anual d el diaacutemetro (tasa de crecimiento)
Xl Om
X2 O
m valor de m que hace m iacutenima la suma de cuadrados de las diferencias
Lo anterior significa que aunque no se conozca la edad de los aacuterboles t ropicales es posibl e calcular una ecuacioacuten del d iaacutemetro en funcioacuten de la edad si se dispone de mediciones perioacutedicas de estos aacute rboles por cuanto la integracioacuten d e la ecuacioacuten (7) produciraacute ese resultado expresado por la ecuacioacuten
O A(1 plusmn be- kt ) 1 (1 - m) (9)
Para las espec ies nat ivas resul ta relativamente simple el conocimiento de un valor muy aproximado de la asiacutentota por ejemplo consultando las mediciones de inventamiddot rios Ello permite simplificar el trabajo de caacutelculo de la ecuacioacuten (8) haciendo los siguientes reemplazos y teniendo en cuenta que si ) = 1] (A m - 1) entonces
dO 1](Dm - A(m-1) O) (10)
dt
se puede escribi r como Z 1] X ( 11)
En esta exp resioacuten Z = dO dt y X = (Om - A (m - 1) Ol la cual se resuelve como una regresioacuten condicionada d onde el teacutermino independiente es cero Su integracioacuten corresponde a la de la ecuacioacuten (7)
Conocida la ecuacioacuten (9) la edad de un aacuterbo l se determina despejando t o sea
- 1 - m ]111 (l(DA) 1- 1)) plusmnb ( 12)
- k
Se puede demostrar que tanto la ecuacioacuten de Pande como la de M iexclsra no son maacutes que casos pa rticulares de la de von Bertalanffy y que po r lo tanto el meacutetodo aqu iacute propuesto para determinar las curvas de crecimiento a parUacuter de las de incremento y para determ inar la edad d e las especies tropicales es maacutes gene ral y praacutectico
66
Si en la ecuac ioacuten (1) d e Pande se acepta que p ex O se pued e estab le cer la igualdad
p = Y O
Si ademaacutes se hace JL = riexcl y m = 2 la ecuacioacuten se transfo rma en
dO = Y O - riexclOm
dt
(13)cuya integracioacuten es
la cual no es maacutes que la cu rva logiacutestica o autocatal iacutetica caso particular de la de va n Bertalanffy o Richards (Richards 1959 Osumiacute 1983 ItQ y Osumiacute 1984)
Sin embargo el meacutetodo de integrac ioacuten empleado por Pande (Pande 1961 Lojaacuten 1967) lo llevoacute a obtener una ecuacioacuten que permite determinar la edad (ecuacioacuten 2) en funcioacuten de tres mediciones sucesivas e igualmente espaciadas d e los diaacutemetros de los aacuterbol e s maacutes no una func ioacuten continua 0= f (t) tal como se log ra aquiacute En otras pa labras a lcanza objet ivos sim ilares a los de la ecuacioacuten (12) maacutes no los de la ecuashyc ioacuten (9) El meacutetodo de Pande tiene ademaacutes otras ventajas fue ra de las sentildealadas y
son 1) Las restricciones ya m enc ionada cuando se hizo alusioacuten al meacutetodo 2) Que el considerar m = 2 se hace menos versaacuteti l que la aqu ( propuesta
En cuanto se relaciona c on la ecuaci oacute n de Misra obseacutervese que con soacutelo hacer estos
reemplazamientos A = a(1 - ~) b = 1middot ~( -k- ) m == O Y == k se obtiene la ecuacioacuten de Mitscherl ic h la cual es soacute lo u n caso p~ rticular de la de van Bertalanffy donde se cumple que 1 (1 - m ) = l El meacute todo de Misra produce una ecuacioacuten que permite tanto construir una cu rva continua de l d iaacutemetro en funcioacuten de la edad co shymo dete rminar la edad de un indiv idu o de diaacutemetro conocido Tiene ademaacutes sobre e l meacutetodo de Pande las ventajas de soacutelo requer ir pares d e mediciones y de no tener mayores restricciones Sin embargo es menos versaacutetil que la aplicacioacuten que aqu iacute se
propone por cuanto m no es varia ble sino constante e igual a cero Por otra parte su concavidad siempre hacia abajo no permite obtener curvas d e tipo sigmoidal cuando los datos de campo asiacute lo indiquen_
3 APLlCACION DEL METODO
Con el fin de aplicar el meacutetodo descri to se han calculado las curva s de incremento o tasas de crecimiento diameacutetrico y a partir de el las las correspond ientes cu rvas de crecimiento del diaacutemetro de do s especies d e zonas tropicales huacutemedas de Colomshybia con base en datos de l autor previamen te trabajados por e l meacutetodo de tiempos de paso Los datos del cativo (Prioria copaifera) proceden de la medicioacuten de 44 aacutershyboles de esta especie encontrados en una hectaacuterea de bosque primario inicialmen shyte medidos en junio 77 y luego en marzo79 (del Valle 1979) Los de l roble (Tabeshybuiacutea rosea) proceden de 637 aacuterboles de parcelas permanentes de regeneraciones natu ~ les de edad desconocida m edidas in icialmente en julio 80 y rem edidas en ju shylio 82 (de l Valle 1985) Para el roble se ca lcu loacute una cu rva p romed ia con base en
bull Siacute en la ecuaci oacuten (6 ) se acepta que W=o si t = o ento nces b~ - 1 Como en este caso m lt 1 se emplea el signo nega t ivo
2
todos los aacuterboles med idos du rante el perf oda y otra para el 200 0 de los aacuterboles que maacutes crecieron en cada parcela los cuales se pueden interpretar como dom inanshytes
Inicialmente se calculoacute para cada una de estas especie s la ecuacioacuten de incremento a partir de la ecuacioacuten (7) esto es asum iendo qu e no se conociacutea su asiacutentota Las esshytimaciones de los paraacutemetros 1 ( m y A d e la ecuacioacuten (7) obtenidos po r medio de regresioacuten curvilineal condicionada para las diferentes especies aparecen en la Tabla 1 junto con el estadiacutestico coeficiente de determinacioacuten R 2
Para el caacute lculo de las regresiones se emplearon los promedios de incrementos corrientes anuales p-or clases d iameacutetricas como ex presi6n de dOdt y el I imite inferior de la clase diameacutetT cacomo U en el reempl azo de la citada ecuaeacuteiacuteoacuten El empleo de promed ios en lugar de valores individualeseSfltj plenarntildeentejustificado por cuanto cuando se calculan regresiones del crecimiento diameacutetrico en funcioacutenmiddot de la edad no se emplean aacuterboles individuales sino los diaacutemetros promedios de parcelas con numerosos aacuterboles por lo tanto en el procedimiento de caacutelculo de incremento en funcioacuten de sus dimensioshynes tambieacuten se debe aceptar un procedimiento similar
Las Figuras 1 y 2 representan la ecuacioacuten (7) para cada uno de los casos contemplashydos en la Tabla 1
TABLA 1
Estimadores de los paraacutemetros de la ecuacioacuten de von Bertalanffy tanto para el caso en Que la asiacutentota se conoce como cuando eacutesta es desconccida_
Asiacutentota desconocida)
A R2Especie 1 ( m cms
Cativo 02160 00221 05485 156 0784
Roble 1000 0 30567 00213 - 01849 66 0639
Roble 200 0 08687 00087 - 04137 112 0953
Asiacutentota conocida2
Cativo 02485 001403 04455 180 0)45
Roble 1000 0 31973 000903 - 02491 110 0619
Roble 200 0 68420 O009oJ -04111 110 0953
Clroldo 1Id60 A(~)i ~m) Co nocida por inventarios u o tros es tud ios
3 Calculad a con la ecuacioacuten Y = riexcl (A m - 1 )
bullbull Significativos al 1010
68
Las ecuaciones de las curvas de crecimiento d iameacutetr ico en funcioacuten de la edad se obshytienen integrando las de Incremento esto es reemplazando en la ecuacioacuten (9) los valores de los estimadores de la Tabla 1 teniendo en cuenta las equivalencias y valoshyres mencionado s en la ecuacioacuten (6) para k A Y b Se debe tener en cuenta que en u n aacuterbol soacutelo se empieza a detectar el d iaacutemetro norma l cuando alcanza 130 metros de altura luego la funcioacute n del tiempo debe expresa rse maacutes exactamente t - t o ) donde t es la edad necesaria pa ra qu e un aacuterbol logre la altura de l diaacute metro normal o Para los casos que aqu iexcl se presentan no se ha considerado abso lutamente necesario tener esto en cuenta puesto que su influencia en la determinacioacute n de la edad es muy baja en aacute rboles de grandes d imensione s luego sin rie sgo de u n grave error se puede asumir en la ecuacioacuten (9) q ue cuando t = 0 D =degy b = - 1
En la Tabla 2 se presentan las ecuaciones del crecimiento dia meacutetrico en funcioacuten de la edadlas cuales ademaacute s se han graficado en las Figuras 3 y 4
TABLA 2
Ecuaciones de crecimiento d el diaacutemetro obtenidas por integracioacuten de las ecuaciones de incremento diameacutetrico
fXC IJ ITAmiddotO
As iacutentota desconocida ()
----------------------------+---- h--=~- eh_ l )
Especie Ecuacioacuten
O0252t) 08 shye- O0100t)22Cativo D 156 ( 1
Roble 10000 D 66 1 e shy
e- O0123t)07074Roble 2000 D 112 ( 1
Asiacutentota conocida
Cstivo D 180 1 e- 00078t) 18034
Roble 100 D 110 ( 1 e- OOl12t)08006
Roble 2000 D 110 ( 1 e shy 00127t)07078
En la Tabla 1 tambieacuten se incluye el caacutelculo de la ecuacioacuten de von Bertalanffy para las tres especies y casos propuestos pero empleando como asiacutentota valores conocishydos por registros de mediciones y que corresponden a los aacuterboles de mayor diaacutemeshytro encontrados en la regioacuten de donde provienen los datos Regioacuten de l Golfo de
~_UrabaacutelPor lo tantoS LE[ldo se conoce la asiacutentota se emplea la ecuacioacuten (10) En las Figuras 1 y 2 tambieacuten se grafican estas ecuac iones
La integracioacuten de las ecuaciones de incremento con asiacutentota conocida lleva a las ecuaciones de c recimiento diameacutetrico que se presentan en la Tabla 2 y sus graacuteficos en las Figu ras 3 y 4
Se puede afirmar con base en los ajustes obtenidos que la ecuacioacuten diferenc ial de van Berta lanffy se ajusta muy satisfactoriamente a los datos de incremento empleashydos pa ra su caacute lculo puesto que todos los coeficientes de determinacioacuten fueron altashymente sign ificativos (Tabla 1) Se obtuvo ademaacutes una muy buena correspondenc ia entre los estimadores ca lculados cuando se desconociacutea la asiacutentota y cuando eacutesta se conociacutea para el ca tivo y para los aacuterbo les domina n tes de roble Tanto es asiacute que en esta uacuteltima especie las curvas de incremento para los aacuterboles dominantes se superposhynen (Figura 2 ) diferenciaacutendose soacutelo en el segundo decimal En cativo au nque no hay tanta conco rda ncia las curva s tienen tendencias muy si rr es (F igura 1) Si mi la rshymente la asiacutentota del diaacutemetro calcu lada pa ra el robl gtL rQJI toacute ser notablemente similar a la asiacutentota conocida 112 c m vs 11 0 cm lo ltiexclua(gt(plica la semejanza en las curva s d e incremento en el cativo hubo u na -l laya r 150 cm vs 180 cm (Ver Tabla 1) pe ro que no alcanza a afecte +oblttlente las curvas de increshymento diameacutetrico
Las mayores diferencias se presentaron cuando se empleoacute el 1000 b de los aacuterboles por cuanto la asiacutentot a calculada fu e de soacutel o 66 c m de d iaacutemetro normal en tan to que la conoci da era de 110 c m esto como es loacutegico produjo valores bastante diferentes especialmente de Y y m (Tabla 1) Co mo se mue st ra en la Figura 2 las cu rvas d e inshycremento son muy si milares hasta 20 cm de di aacutemetro a partir d e l cual el incremento cuando la asrntota es c onocid a resulta notablemente sup erio r Este resultado es loacuteshygico porque al em pl ear el t otal de los aacuterboles se admite im pliacutecitamen te que todos ellos incluyendo los suprimidos llegaraacute n a edades avanzadas lo cual no es ni deseamiddot ble ni b ioloacuteg icamente po sible
Hay que destacar la versat ilidad de la ecuacioacuten (7) En el caso del cativo los datos permitieron calcular curvas mu y tiacutepicas del incremento biol oacutegico En el ro ble las curvas dent ro del rango de los datos dan concavidad hacia ar ri ba y en forma de J inshyvertida pero el m odelo aj usta las curvas y pro du ce coeficientes de determinaci oacuten que indican ajustes significativos (Tabla 1)
A pesar de la s diferencias en las as iacutentotas del cativo las curvas de c recimiento son notablemente si m ilares (Figuiexcl-a 3 ) o sea que el m eacuteto do es poco sensibl e a la asiacutentoshyta lo cual es ventajoso por cuanto permite hacer caacute lculos sat isfactorios de las curvas de crecimiento aunqu e no se tenga una idea ex acta de la verdadera asiacutentota de una especie en u n sitio determinado
La Figura 4 p re senta las curvas de crecimiento del roble cuyas ecuaciones estaacuten en la Tabla 2 Las curvas correspondientes a los aacuterboles dominantes con asiacutentota coshynocida y no conocida no se pueden separar graacuteficamente puesto que se sobreponen debido a que las constantes 7] m Y Y son muy similares asiacute como la asiacutentota los ajustes ademaacutes son iguales Estos resultados asiacute como los del cativo permiten conshycluir que tanto el meacutetodo que emplea la ecuacioacuten (7) como ef que emplea la ecuashycioacuten (10) son idoacuteneos para el caacutelculo de curvas de c recimiento de especies tropicashyles a las que no se les conoce la edad
Las curvas de crecimiento de todos los aacuterboles de roble (Figura 4) son notablemente similares hasta aproxi madamente los 30 antildeos de edad De aqu iacute en adelante la curva
70
de la ecuac ioacuten con asiacutentota conocida supera not ab lemente a la de asiacuten tota desconoshycida en concordancia con lo ya discutido para las curvas de increme nto
Nuevame nte con la s curvas de creci m iento se po ne e n evidencia la ve rsati li dad de la ecuacioacuten de crecimiento de von Be rtalanffy depend iendo de los datos puede produc ir cu rvas sigmo idales tipo logiacutestico o curvas de tipo Mitsch er lich como e n el roble (Osumi e Ishikawa 1983)
09
01
i g
E u ~ el)
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01
o 20 40
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3
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A Conocido
bull OOMINANTES (2OYo)
o TOOOS
A Desconocido
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05 A Desconocido --shy
60 middot 80 100 120 O 10 20 30 40 5 0 60
DIAMETRO NORMAL( en cm)
FIGURA 1 - Tasas de creCim iento (incre shymento) del cativo
FIGURA 2shy T sas d e crecimien to (increshymento ) del rob le
160~--T---~--~--~---r--- 80~--~--T---~--~--~--
140
E 120u ~ J 4
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20 10
O 40 80 120 160 200 O 10 20 30 40 50 60
E DAD (en onos)
FIGURA 3shy Crecimiento del cativo FIGURA 4 - Crecim iento del roble
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74
Si en la ecuac ioacuten (1) d e Pande se acepta que p ex O se pued e estab le cer la igualdad
p = Y O
Si ademaacutes se hace JL = riexcl y m = 2 la ecuacioacuten se transfo rma en
dO = Y O - riexclOm
dt
(13)cuya integracioacuten es
la cual no es maacutes que la cu rva logiacutestica o autocatal iacutetica caso particular de la de va n Bertalanffy o Richards (Richards 1959 Osumiacute 1983 ItQ y Osumiacute 1984)
Sin embargo el meacutetodo de integrac ioacuten empleado por Pande (Pande 1961 Lojaacuten 1967) lo llevoacute a obtener una ecuacioacuten que permite determinar la edad (ecuacioacuten 2) en funcioacuten de tres mediciones sucesivas e igualmente espaciadas d e los diaacutemetros de los aacuterbol e s maacutes no una func ioacuten continua 0= f (t) tal como se log ra aquiacute En otras pa labras a lcanza objet ivos sim ilares a los de la ecuacioacuten (12) maacutes no los de la ecuashyc ioacuten (9) El meacutetodo de Pande tiene ademaacutes otras ventajas fue ra de las sentildealadas y
son 1) Las restricciones ya m enc ionada cuando se hizo alusioacuten al meacutetodo 2) Que el considerar m = 2 se hace menos versaacuteti l que la aqu ( propuesta
En cuanto se relaciona c on la ecuaci oacute n de Misra obseacutervese que con soacutelo hacer estos
reemplazamientos A = a(1 - ~) b = 1middot ~( -k- ) m == O Y == k se obtiene la ecuacioacuten de Mitscherl ic h la cual es soacute lo u n caso p~ rticular de la de van Bertalanffy donde se cumple que 1 (1 - m ) = l El meacute todo de Misra produce una ecuacioacuten que permite tanto construir una cu rva continua de l d iaacutemetro en funcioacuten de la edad co shymo dete rminar la edad de un indiv idu o de diaacutemetro conocido Tiene ademaacutes sobre e l meacutetodo de Pande las ventajas de soacutelo requer ir pares d e mediciones y de no tener mayores restricciones Sin embargo es menos versaacutetil que la aplicacioacuten que aqu iacute se
propone por cuanto m no es varia ble sino constante e igual a cero Por otra parte su concavidad siempre hacia abajo no permite obtener curvas d e tipo sigmoidal cuando los datos de campo asiacute lo indiquen_
3 APLlCACION DEL METODO
Con el fin de aplicar el meacutetodo descri to se han calculado las curva s de incremento o tasas de crecimiento diameacutetrico y a partir de el las las correspond ientes cu rvas de crecimiento del diaacutemetro de do s especies d e zonas tropicales huacutemedas de Colomshybia con base en datos de l autor previamen te trabajados por e l meacutetodo de tiempos de paso Los datos del cativo (Prioria copaifera) proceden de la medicioacuten de 44 aacutershyboles de esta especie encontrados en una hectaacuterea de bosque primario inicialmen shyte medidos en junio 77 y luego en marzo79 (del Valle 1979) Los de l roble (Tabeshybuiacutea rosea) proceden de 637 aacuterboles de parcelas permanentes de regeneraciones natu ~ les de edad desconocida m edidas in icialmente en julio 80 y rem edidas en ju shylio 82 (de l Valle 1985) Para el roble se ca lcu loacute una cu rva p romed ia con base en
bull Siacute en la ecuaci oacuten (6 ) se acepta que W=o si t = o ento nces b~ - 1 Como en este caso m lt 1 se emplea el signo nega t ivo
2
todos los aacuterboles med idos du rante el perf oda y otra para el 200 0 de los aacuterboles que maacutes crecieron en cada parcela los cuales se pueden interpretar como dom inanshytes
Inicialmente se calculoacute para cada una de estas especie s la ecuacioacuten de incremento a partir de la ecuacioacuten (7) esto es asum iendo qu e no se conociacutea su asiacutentota Las esshytimaciones de los paraacutemetros 1 ( m y A d e la ecuacioacuten (7) obtenidos po r medio de regresioacuten curvilineal condicionada para las diferentes especies aparecen en la Tabla 1 junto con el estadiacutestico coeficiente de determinacioacuten R 2
Para el caacute lculo de las regresiones se emplearon los promedios de incrementos corrientes anuales p-or clases d iameacutetricas como ex presi6n de dOdt y el I imite inferior de la clase diameacutetT cacomo U en el reempl azo de la citada ecuaeacuteiacuteoacuten El empleo de promed ios en lugar de valores individualeseSfltj plenarntildeentejustificado por cuanto cuando se calculan regresiones del crecimiento diameacutetrico en funcioacutenmiddot de la edad no se emplean aacuterboles individuales sino los diaacutemetros promedios de parcelas con numerosos aacuterboles por lo tanto en el procedimiento de caacutelculo de incremento en funcioacuten de sus dimensioshynes tambieacuten se debe aceptar un procedimiento similar
Las Figuras 1 y 2 representan la ecuacioacuten (7) para cada uno de los casos contemplashydos en la Tabla 1
TABLA 1
Estimadores de los paraacutemetros de la ecuacioacuten de von Bertalanffy tanto para el caso en Que la asiacutentota se conoce como cuando eacutesta es desconccida_
Asiacutentota desconocida)
A R2Especie 1 ( m cms
Cativo 02160 00221 05485 156 0784
Roble 1000 0 30567 00213 - 01849 66 0639
Roble 200 0 08687 00087 - 04137 112 0953
Asiacutentota conocida2
Cativo 02485 001403 04455 180 0)45
Roble 1000 0 31973 000903 - 02491 110 0619
Roble 200 0 68420 O009oJ -04111 110 0953
Clroldo 1Id60 A(~)i ~m) Co nocida por inventarios u o tros es tud ios
3 Calculad a con la ecuacioacuten Y = riexcl (A m - 1 )
bullbull Significativos al 1010
68
Las ecuaciones de las curvas de crecimiento d iameacutetr ico en funcioacuten de la edad se obshytienen integrando las de Incremento esto es reemplazando en la ecuacioacuten (9) los valores de los estimadores de la Tabla 1 teniendo en cuenta las equivalencias y valoshyres mencionado s en la ecuacioacuten (6) para k A Y b Se debe tener en cuenta que en u n aacuterbol soacutelo se empieza a detectar el d iaacutemetro norma l cuando alcanza 130 metros de altura luego la funcioacute n del tiempo debe expresa rse maacutes exactamente t - t o ) donde t es la edad necesaria pa ra qu e un aacuterbol logre la altura de l diaacute metro normal o Para los casos que aqu iexcl se presentan no se ha considerado abso lutamente necesario tener esto en cuenta puesto que su influencia en la determinacioacute n de la edad es muy baja en aacute rboles de grandes d imensione s luego sin rie sgo de u n grave error se puede asumir en la ecuacioacuten (9) q ue cuando t = 0 D =degy b = - 1
En la Tabla 2 se presentan las ecuaciones del crecimiento dia meacutetrico en funcioacuten de la edadlas cuales ademaacute s se han graficado en las Figuras 3 y 4
TABLA 2
Ecuaciones de crecimiento d el diaacutemetro obtenidas por integracioacuten de las ecuaciones de incremento diameacutetrico
fXC IJ ITAmiddotO
As iacutentota desconocida ()
----------------------------+---- h--=~- eh_ l )
Especie Ecuacioacuten
O0252t) 08 shye- O0100t)22Cativo D 156 ( 1
Roble 10000 D 66 1 e shy
e- O0123t)07074Roble 2000 D 112 ( 1
Asiacutentota conocida
Cstivo D 180 1 e- 00078t) 18034
Roble 100 D 110 ( 1 e- OOl12t)08006
Roble 2000 D 110 ( 1 e shy 00127t)07078
En la Tabla 1 tambieacuten se incluye el caacutelculo de la ecuacioacuten de von Bertalanffy para las tres especies y casos propuestos pero empleando como asiacutentota valores conocishydos por registros de mediciones y que corresponden a los aacuterboles de mayor diaacutemeshytro encontrados en la regioacuten de donde provienen los datos Regioacuten de l Golfo de
~_UrabaacutelPor lo tantoS LE[ldo se conoce la asiacutentota se emplea la ecuacioacuten (10) En las Figuras 1 y 2 tambieacuten se grafican estas ecuac iones
La integracioacuten de las ecuaciones de incremento con asiacutentota conocida lleva a las ecuaciones de c recimiento diameacutetrico que se presentan en la Tabla 2 y sus graacuteficos en las Figu ras 3 y 4
Se puede afirmar con base en los ajustes obtenidos que la ecuacioacuten diferenc ial de van Berta lanffy se ajusta muy satisfactoriamente a los datos de incremento empleashydos pa ra su caacute lculo puesto que todos los coeficientes de determinacioacuten fueron altashymente sign ificativos (Tabla 1) Se obtuvo ademaacutes una muy buena correspondenc ia entre los estimadores ca lculados cuando se desconociacutea la asiacutentota y cuando eacutesta se conociacutea para el ca tivo y para los aacuterbo les domina n tes de roble Tanto es asiacute que en esta uacuteltima especie las curvas de incremento para los aacuterboles dominantes se superposhynen (Figura 2 ) diferenciaacutendose soacutelo en el segundo decimal En cativo au nque no hay tanta conco rda ncia las curva s tienen tendencias muy si rr es (F igura 1) Si mi la rshymente la asiacutentota del diaacutemetro calcu lada pa ra el robl gtL rQJI toacute ser notablemente similar a la asiacutentota conocida 112 c m vs 11 0 cm lo ltiexclua(gt(plica la semejanza en las curva s d e incremento en el cativo hubo u na -l laya r 150 cm vs 180 cm (Ver Tabla 1) pe ro que no alcanza a afecte +oblttlente las curvas de increshymento diameacutetrico
Las mayores diferencias se presentaron cuando se empleoacute el 1000 b de los aacuterboles por cuanto la asiacutentot a calculada fu e de soacutel o 66 c m de d iaacutemetro normal en tan to que la conoci da era de 110 c m esto como es loacutegico produjo valores bastante diferentes especialmente de Y y m (Tabla 1) Co mo se mue st ra en la Figura 2 las cu rvas d e inshycremento son muy si milares hasta 20 cm de di aacutemetro a partir d e l cual el incremento cuando la asrntota es c onocid a resulta notablemente sup erio r Este resultado es loacuteshygico porque al em pl ear el t otal de los aacuterboles se admite im pliacutecitamen te que todos ellos incluyendo los suprimidos llegaraacute n a edades avanzadas lo cual no es ni deseamiddot ble ni b ioloacuteg icamente po sible
Hay que destacar la versat ilidad de la ecuacioacuten (7) En el caso del cativo los datos permitieron calcular curvas mu y tiacutepicas del incremento biol oacutegico En el ro ble las curvas dent ro del rango de los datos dan concavidad hacia ar ri ba y en forma de J inshyvertida pero el m odelo aj usta las curvas y pro du ce coeficientes de determinaci oacuten que indican ajustes significativos (Tabla 1)
A pesar de la s diferencias en las as iacutentotas del cativo las curvas de c recimiento son notablemente si m ilares (Figuiexcl-a 3 ) o sea que el m eacuteto do es poco sensibl e a la asiacutentoshyta lo cual es ventajoso por cuanto permite hacer caacute lculos sat isfactorios de las curvas de crecimiento aunqu e no se tenga una idea ex acta de la verdadera asiacutentota de una especie en u n sitio determinado
La Figura 4 p re senta las curvas de crecimiento del roble cuyas ecuaciones estaacuten en la Tabla 2 Las curvas correspondientes a los aacuterboles dominantes con asiacutentota coshynocida y no conocida no se pueden separar graacuteficamente puesto que se sobreponen debido a que las constantes 7] m Y Y son muy similares asiacute como la asiacutentota los ajustes ademaacutes son iguales Estos resultados asiacute como los del cativo permiten conshycluir que tanto el meacutetodo que emplea la ecuacioacuten (7) como ef que emplea la ecuashycioacuten (10) son idoacuteneos para el caacutelculo de curvas de c recimiento de especies tropicashyles a las que no se les conoce la edad
Las curvas de crecimiento de todos los aacuterboles de roble (Figura 4) son notablemente similares hasta aproxi madamente los 30 antildeos de edad De aqu iacute en adelante la curva
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de la ecuac ioacuten con asiacutentota conocida supera not ab lemente a la de asiacuten tota desconoshycida en concordancia con lo ya discutido para las curvas de increme nto
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bull OOMINANTES (2OYo)
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160~--T---~--~--~---r--- 80~--~--T---~--~--~--
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74
2
todos los aacuterboles med idos du rante el perf oda y otra para el 200 0 de los aacuterboles que maacutes crecieron en cada parcela los cuales se pueden interpretar como dom inanshytes
Inicialmente se calculoacute para cada una de estas especie s la ecuacioacuten de incremento a partir de la ecuacioacuten (7) esto es asum iendo qu e no se conociacutea su asiacutentota Las esshytimaciones de los paraacutemetros 1 ( m y A d e la ecuacioacuten (7) obtenidos po r medio de regresioacuten curvilineal condicionada para las diferentes especies aparecen en la Tabla 1 junto con el estadiacutestico coeficiente de determinacioacuten R 2
Para el caacute lculo de las regresiones se emplearon los promedios de incrementos corrientes anuales p-or clases d iameacutetricas como ex presi6n de dOdt y el I imite inferior de la clase diameacutetT cacomo U en el reempl azo de la citada ecuaeacuteiacuteoacuten El empleo de promed ios en lugar de valores individualeseSfltj plenarntildeentejustificado por cuanto cuando se calculan regresiones del crecimiento diameacutetrico en funcioacutenmiddot de la edad no se emplean aacuterboles individuales sino los diaacutemetros promedios de parcelas con numerosos aacuterboles por lo tanto en el procedimiento de caacutelculo de incremento en funcioacuten de sus dimensioshynes tambieacuten se debe aceptar un procedimiento similar
Las Figuras 1 y 2 representan la ecuacioacuten (7) para cada uno de los casos contemplashydos en la Tabla 1
TABLA 1
Estimadores de los paraacutemetros de la ecuacioacuten de von Bertalanffy tanto para el caso en Que la asiacutentota se conoce como cuando eacutesta es desconccida_
Asiacutentota desconocida)
A R2Especie 1 ( m cms
Cativo 02160 00221 05485 156 0784
Roble 1000 0 30567 00213 - 01849 66 0639
Roble 200 0 08687 00087 - 04137 112 0953
Asiacutentota conocida2
Cativo 02485 001403 04455 180 0)45
Roble 1000 0 31973 000903 - 02491 110 0619
Roble 200 0 68420 O009oJ -04111 110 0953
Clroldo 1Id60 A(~)i ~m) Co nocida por inventarios u o tros es tud ios
3 Calculad a con la ecuacioacuten Y = riexcl (A m - 1 )
bullbull Significativos al 1010
68
Las ecuaciones de las curvas de crecimiento d iameacutetr ico en funcioacuten de la edad se obshytienen integrando las de Incremento esto es reemplazando en la ecuacioacuten (9) los valores de los estimadores de la Tabla 1 teniendo en cuenta las equivalencias y valoshyres mencionado s en la ecuacioacuten (6) para k A Y b Se debe tener en cuenta que en u n aacuterbol soacutelo se empieza a detectar el d iaacutemetro norma l cuando alcanza 130 metros de altura luego la funcioacute n del tiempo debe expresa rse maacutes exactamente t - t o ) donde t es la edad necesaria pa ra qu e un aacuterbol logre la altura de l diaacute metro normal o Para los casos que aqu iexcl se presentan no se ha considerado abso lutamente necesario tener esto en cuenta puesto que su influencia en la determinacioacute n de la edad es muy baja en aacute rboles de grandes d imensione s luego sin rie sgo de u n grave error se puede asumir en la ecuacioacuten (9) q ue cuando t = 0 D =degy b = - 1
En la Tabla 2 se presentan las ecuaciones del crecimiento dia meacutetrico en funcioacuten de la edadlas cuales ademaacute s se han graficado en las Figuras 3 y 4
TABLA 2
Ecuaciones de crecimiento d el diaacutemetro obtenidas por integracioacuten de las ecuaciones de incremento diameacutetrico
fXC IJ ITAmiddotO
As iacutentota desconocida ()
----------------------------+---- h--=~- eh_ l )
Especie Ecuacioacuten
O0252t) 08 shye- O0100t)22Cativo D 156 ( 1
Roble 10000 D 66 1 e shy
e- O0123t)07074Roble 2000 D 112 ( 1
Asiacutentota conocida
Cstivo D 180 1 e- 00078t) 18034
Roble 100 D 110 ( 1 e- OOl12t)08006
Roble 2000 D 110 ( 1 e shy 00127t)07078
En la Tabla 1 tambieacuten se incluye el caacutelculo de la ecuacioacuten de von Bertalanffy para las tres especies y casos propuestos pero empleando como asiacutentota valores conocishydos por registros de mediciones y que corresponden a los aacuterboles de mayor diaacutemeshytro encontrados en la regioacuten de donde provienen los datos Regioacuten de l Golfo de
~_UrabaacutelPor lo tantoS LE[ldo se conoce la asiacutentota se emplea la ecuacioacuten (10) En las Figuras 1 y 2 tambieacuten se grafican estas ecuac iones
La integracioacuten de las ecuaciones de incremento con asiacutentota conocida lleva a las ecuaciones de c recimiento diameacutetrico que se presentan en la Tabla 2 y sus graacuteficos en las Figu ras 3 y 4
Se puede afirmar con base en los ajustes obtenidos que la ecuacioacuten diferenc ial de van Berta lanffy se ajusta muy satisfactoriamente a los datos de incremento empleashydos pa ra su caacute lculo puesto que todos los coeficientes de determinacioacuten fueron altashymente sign ificativos (Tabla 1) Se obtuvo ademaacutes una muy buena correspondenc ia entre los estimadores ca lculados cuando se desconociacutea la asiacutentota y cuando eacutesta se conociacutea para el ca tivo y para los aacuterbo les domina n tes de roble Tanto es asiacute que en esta uacuteltima especie las curvas de incremento para los aacuterboles dominantes se superposhynen (Figura 2 ) diferenciaacutendose soacutelo en el segundo decimal En cativo au nque no hay tanta conco rda ncia las curva s tienen tendencias muy si rr es (F igura 1) Si mi la rshymente la asiacutentota del diaacutemetro calcu lada pa ra el robl gtL rQJI toacute ser notablemente similar a la asiacutentota conocida 112 c m vs 11 0 cm lo ltiexclua(gt(plica la semejanza en las curva s d e incremento en el cativo hubo u na -l laya r 150 cm vs 180 cm (Ver Tabla 1) pe ro que no alcanza a afecte +oblttlente las curvas de increshymento diameacutetrico
Las mayores diferencias se presentaron cuando se empleoacute el 1000 b de los aacuterboles por cuanto la asiacutentot a calculada fu e de soacutel o 66 c m de d iaacutemetro normal en tan to que la conoci da era de 110 c m esto como es loacutegico produjo valores bastante diferentes especialmente de Y y m (Tabla 1) Co mo se mue st ra en la Figura 2 las cu rvas d e inshycremento son muy si milares hasta 20 cm de di aacutemetro a partir d e l cual el incremento cuando la asrntota es c onocid a resulta notablemente sup erio r Este resultado es loacuteshygico porque al em pl ear el t otal de los aacuterboles se admite im pliacutecitamen te que todos ellos incluyendo los suprimidos llegaraacute n a edades avanzadas lo cual no es ni deseamiddot ble ni b ioloacuteg icamente po sible
Hay que destacar la versat ilidad de la ecuacioacuten (7) En el caso del cativo los datos permitieron calcular curvas mu y tiacutepicas del incremento biol oacutegico En el ro ble las curvas dent ro del rango de los datos dan concavidad hacia ar ri ba y en forma de J inshyvertida pero el m odelo aj usta las curvas y pro du ce coeficientes de determinaci oacuten que indican ajustes significativos (Tabla 1)
A pesar de la s diferencias en las as iacutentotas del cativo las curvas de c recimiento son notablemente si m ilares (Figuiexcl-a 3 ) o sea que el m eacuteto do es poco sensibl e a la asiacutentoshyta lo cual es ventajoso por cuanto permite hacer caacute lculos sat isfactorios de las curvas de crecimiento aunqu e no se tenga una idea ex acta de la verdadera asiacutentota de una especie en u n sitio determinado
La Figura 4 p re senta las curvas de crecimiento del roble cuyas ecuaciones estaacuten en la Tabla 2 Las curvas correspondientes a los aacuterboles dominantes con asiacutentota coshynocida y no conocida no se pueden separar graacuteficamente puesto que se sobreponen debido a que las constantes 7] m Y Y son muy similares asiacute como la asiacutentota los ajustes ademaacutes son iguales Estos resultados asiacute como los del cativo permiten conshycluir que tanto el meacutetodo que emplea la ecuacioacuten (7) como ef que emplea la ecuashycioacuten (10) son idoacuteneos para el caacutelculo de curvas de c recimiento de especies tropicashyles a las que no se les conoce la edad
Las curvas de crecimiento de todos los aacuterboles de roble (Figura 4) son notablemente similares hasta aproxi madamente los 30 antildeos de edad De aqu iacute en adelante la curva
70
de la ecuac ioacuten con asiacutentota conocida supera not ab lemente a la de asiacuten tota desconoshycida en concordancia con lo ya discutido para las curvas de increme nto
Nuevame nte con la s curvas de creci m iento se po ne e n evidencia la ve rsati li dad de la ecuacioacuten de crecimiento de von Be rtalanffy depend iendo de los datos puede produc ir cu rvas sigmo idales tipo logiacutestico o curvas de tipo Mitsch er lich como e n el roble (Osumi e Ishikawa 1983)
09
01
i g
E u ~ el)
o 03
Q2
01
o 20 40
40------------shy
3
15
10
A Conocido
bull OOMINANTES (2OYo)
o TOOOS
A Desconocido
e
05 A Desconocido --shy
60 middot 80 100 120 O 10 20 30 40 5 0 60
DIAMETRO NORMAL( en cm)
FIGURA 1 - Tasas de creCim iento (incre shymento) del cativo
FIGURA 2shy T sas d e crecimien to (increshymento ) del rob le
160~--T---~--~--~---r--- 80~--~--T---~--~--~--
140
E 120u ~ J 4
100
t a O 80 40 Z
O a 60 30 1shyILI ~ 40ltt 20 O
20 10
O 40 80 120 160 200 O 10 20 30 40 50 60
E DAD (en onos)
FIGURA 3shy Crecimiento del cativo FIGURA 4 - Crecim iento del roble
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En la Tabla 2 se presentan las ecuaciones del crecimiento dia meacutetrico en funcioacuten de la edadlas cuales ademaacute s se han graficado en las Figuras 3 y 4
TABLA 2
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En la Tabla 1 tambieacuten se incluye el caacutelculo de la ecuacioacuten de von Bertalanffy para las tres especies y casos propuestos pero empleando como asiacutentota valores conocishydos por registros de mediciones y que corresponden a los aacuterboles de mayor diaacutemeshytro encontrados en la regioacuten de donde provienen los datos Regioacuten de l Golfo de
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La integracioacuten de las ecuaciones de incremento con asiacutentota conocida lleva a las ecuaciones de c recimiento diameacutetrico que se presentan en la Tabla 2 y sus graacuteficos en las Figu ras 3 y 4
Se puede afirmar con base en los ajustes obtenidos que la ecuacioacuten diferenc ial de van Berta lanffy se ajusta muy satisfactoriamente a los datos de incremento empleashydos pa ra su caacute lculo puesto que todos los coeficientes de determinacioacuten fueron altashymente sign ificativos (Tabla 1) Se obtuvo ademaacutes una muy buena correspondenc ia entre los estimadores ca lculados cuando se desconociacutea la asiacutentota y cuando eacutesta se conociacutea para el ca tivo y para los aacuterbo les domina n tes de roble Tanto es asiacute que en esta uacuteltima especie las curvas de incremento para los aacuterboles dominantes se superposhynen (Figura 2 ) diferenciaacutendose soacutelo en el segundo decimal En cativo au nque no hay tanta conco rda ncia las curva s tienen tendencias muy si rr es (F igura 1) Si mi la rshymente la asiacutentota del diaacutemetro calcu lada pa ra el robl gtL rQJI toacute ser notablemente similar a la asiacutentota conocida 112 c m vs 11 0 cm lo ltiexclua(gt(plica la semejanza en las curva s d e incremento en el cativo hubo u na -l laya r 150 cm vs 180 cm (Ver Tabla 1) pe ro que no alcanza a afecte +oblttlente las curvas de increshymento diameacutetrico
Las mayores diferencias se presentaron cuando se empleoacute el 1000 b de los aacuterboles por cuanto la asiacutentot a calculada fu e de soacutel o 66 c m de d iaacutemetro normal en tan to que la conoci da era de 110 c m esto como es loacutegico produjo valores bastante diferentes especialmente de Y y m (Tabla 1) Co mo se mue st ra en la Figura 2 las cu rvas d e inshycremento son muy si milares hasta 20 cm de di aacutemetro a partir d e l cual el incremento cuando la asrntota es c onocid a resulta notablemente sup erio r Este resultado es loacuteshygico porque al em pl ear el t otal de los aacuterboles se admite im pliacutecitamen te que todos ellos incluyendo los suprimidos llegaraacute n a edades avanzadas lo cual no es ni deseamiddot ble ni b ioloacuteg icamente po sible
Hay que destacar la versat ilidad de la ecuacioacuten (7) En el caso del cativo los datos permitieron calcular curvas mu y tiacutepicas del incremento biol oacutegico En el ro ble las curvas dent ro del rango de los datos dan concavidad hacia ar ri ba y en forma de J inshyvertida pero el m odelo aj usta las curvas y pro du ce coeficientes de determinaci oacuten que indican ajustes significativos (Tabla 1)
A pesar de la s diferencias en las as iacutentotas del cativo las curvas de c recimiento son notablemente si m ilares (Figuiexcl-a 3 ) o sea que el m eacuteto do es poco sensibl e a la asiacutentoshyta lo cual es ventajoso por cuanto permite hacer caacute lculos sat isfactorios de las curvas de crecimiento aunqu e no se tenga una idea ex acta de la verdadera asiacutentota de una especie en u n sitio determinado
La Figura 4 p re senta las curvas de crecimiento del roble cuyas ecuaciones estaacuten en la Tabla 2 Las curvas correspondientes a los aacuterboles dominantes con asiacutentota coshynocida y no conocida no se pueden separar graacuteficamente puesto que se sobreponen debido a que las constantes 7] m Y Y son muy similares asiacute como la asiacutentota los ajustes ademaacutes son iguales Estos resultados asiacute como los del cativo permiten conshycluir que tanto el meacutetodo que emplea la ecuacioacuten (7) como ef que emplea la ecuashycioacuten (10) son idoacuteneos para el caacutelculo de curvas de c recimiento de especies tropicashyles a las que no se les conoce la edad
Las curvas de crecimiento de todos los aacuterboles de roble (Figura 4) son notablemente similares hasta aproxi madamente los 30 antildeos de edad De aqu iacute en adelante la curva
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de la ecuac ioacuten con asiacutentota conocida supera not ab lemente a la de asiacuten tota desconoshycida en concordancia con lo ya discutido para las curvas de increme nto
Nuevame nte con la s curvas de creci m iento se po ne e n evidencia la ve rsati li dad de la ecuacioacuten de crecimiento de von Be rtalanffy depend iendo de los datos puede produc ir cu rvas sigmo idales tipo logiacutestico o curvas de tipo Mitsch er lich como e n el roble (Osumi e Ishikawa 1983)
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60 middot 80 100 120 O 10 20 30 40 5 0 60
DIAMETRO NORMAL( en cm)
FIGURA 1 - Tasas de creCim iento (incre shymento) del cativo
FIGURA 2shy T sas d e crecimien to (increshymento ) del rob le
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E DAD (en onos)
FIGURA 3shy Crecimiento del cativo FIGURA 4 - Crecim iento del roble
BIBLlOGRAFIA
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Se puede afirmar con base en los ajustes obtenidos que la ecuacioacuten diferenc ial de van Berta lanffy se ajusta muy satisfactoriamente a los datos de incremento empleashydos pa ra su caacute lculo puesto que todos los coeficientes de determinacioacuten fueron altashymente sign ificativos (Tabla 1) Se obtuvo ademaacutes una muy buena correspondenc ia entre los estimadores ca lculados cuando se desconociacutea la asiacutentota y cuando eacutesta se conociacutea para el ca tivo y para los aacuterbo les domina n tes de roble Tanto es asiacute que en esta uacuteltima especie las curvas de incremento para los aacuterboles dominantes se superposhynen (Figura 2 ) diferenciaacutendose soacutelo en el segundo decimal En cativo au nque no hay tanta conco rda ncia las curva s tienen tendencias muy si rr es (F igura 1) Si mi la rshymente la asiacutentota del diaacutemetro calcu lada pa ra el robl gtL rQJI toacute ser notablemente similar a la asiacutentota conocida 112 c m vs 11 0 cm lo ltiexclua(gt(plica la semejanza en las curva s d e incremento en el cativo hubo u na -l laya r 150 cm vs 180 cm (Ver Tabla 1) pe ro que no alcanza a afecte +oblttlente las curvas de increshymento diameacutetrico
Las mayores diferencias se presentaron cuando se empleoacute el 1000 b de los aacuterboles por cuanto la asiacutentot a calculada fu e de soacutel o 66 c m de d iaacutemetro normal en tan to que la conoci da era de 110 c m esto como es loacutegico produjo valores bastante diferentes especialmente de Y y m (Tabla 1) Co mo se mue st ra en la Figura 2 las cu rvas d e inshycremento son muy si milares hasta 20 cm de di aacutemetro a partir d e l cual el incremento cuando la asrntota es c onocid a resulta notablemente sup erio r Este resultado es loacuteshygico porque al em pl ear el t otal de los aacuterboles se admite im pliacutecitamen te que todos ellos incluyendo los suprimidos llegaraacute n a edades avanzadas lo cual no es ni deseamiddot ble ni b ioloacuteg icamente po sible
Hay que destacar la versat ilidad de la ecuacioacuten (7) En el caso del cativo los datos permitieron calcular curvas mu y tiacutepicas del incremento biol oacutegico En el ro ble las curvas dent ro del rango de los datos dan concavidad hacia ar ri ba y en forma de J inshyvertida pero el m odelo aj usta las curvas y pro du ce coeficientes de determinaci oacuten que indican ajustes significativos (Tabla 1)
A pesar de la s diferencias en las as iacutentotas del cativo las curvas de c recimiento son notablemente si m ilares (Figuiexcl-a 3 ) o sea que el m eacuteto do es poco sensibl e a la asiacutentoshyta lo cual es ventajoso por cuanto permite hacer caacute lculos sat isfactorios de las curvas de crecimiento aunqu e no se tenga una idea ex acta de la verdadera asiacutentota de una especie en u n sitio determinado
La Figura 4 p re senta las curvas de crecimiento del roble cuyas ecuaciones estaacuten en la Tabla 2 Las curvas correspondientes a los aacuterboles dominantes con asiacutentota coshynocida y no conocida no se pueden separar graacuteficamente puesto que se sobreponen debido a que las constantes 7] m Y Y son muy similares asiacute como la asiacutentota los ajustes ademaacutes son iguales Estos resultados asiacute como los del cativo permiten conshycluir que tanto el meacutetodo que emplea la ecuacioacuten (7) como ef que emplea la ecuashycioacuten (10) son idoacuteneos para el caacutelculo de curvas de c recimiento de especies tropicashyles a las que no se les conoce la edad
Las curvas de crecimiento de todos los aacuterboles de roble (Figura 4) son notablemente similares hasta aproxi madamente los 30 antildeos de edad De aqu iacute en adelante la curva
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de la ecuac ioacuten con asiacutentota conocida supera not ab lemente a la de asiacuten tota desconoshycida en concordancia con lo ya discutido para las curvas de increme nto
Nuevame nte con la s curvas de creci m iento se po ne e n evidencia la ve rsati li dad de la ecuacioacuten de crecimiento de von Be rtalanffy depend iendo de los datos puede produc ir cu rvas sigmo idales tipo logiacutestico o curvas de tipo Mitsch er lich como e n el roble (Osumi e Ishikawa 1983)
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FIGURA 1 - Tasas de creCim iento (incre shymento) del cativo
FIGURA 2shy T sas d e crecimien to (increshymento ) del rob le
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FIGURA 3shy Crecimiento del cativo FIGURA 4 - Crecim iento del roble
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FIGURA 3shy Crecimiento del cativo FIGURA 4 - Crecim iento del roble
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