La evolucin del cerebro social: antropoides primates contraste
con otros vertebrados1. AbstractoLa hiptesis del cerebro social,
sostiene que los grandes cerebros han surgido durante el tiempo
evolutivo como una respuesta a los conflictos sociales y ecolgicos
inherentes a la vida en grupo. Ponemos a prueba las predicciones
derivadas de la hiptesis utilizando datos comparativos de las aves
y cuatro rdenes de mamferos (carnvoros, los artiodctilos, los
quirpteros y primates) y muestran que, en todos los taxones no
primates, el tamao relativo del cerebro se relacionan
principalmente con pairbonding, pero con relaciones estables
duraderas en los primates. Nosotros sostenemos que esto refleja las
demandas cognitivas de la coordinacin y la sincrona de
comportamiento que es necesario para mantener relaciones estables
pairbonded. Sin embargo, los primates difieren de los otros grupos
taxonmicos en que tambin presentan un fuerte efecto del tamao del
grupo en el tamao del cerebro. Nosotros utilizamos los datos de dos
ndices de comportamiento de la intensidad social (lazos duraderos
entre los miembros del grupo y el tiempo dedicado a actividades
sociales) para mostrar que las relaciones de los primates difieren
significativamente de los de otros grupos taxonmicos. Le sugerimos
que, entre los vertebrados, en general, pairbonding representa un
cambio cualitativo a partir de agregados sueltos de las personas a
las complejas relaciones negociado, y que estas relaciones en
condiciones de servidumbre se han generalizado a todos los
interlocutores sociales en un solo unos pocos taxones (como
antropoides primates).
1. IntroduccinHace varias dcadas, las exigencias cognitivas
impuestas por la complejidad social se propone como una explicacin
de por qu los primates tienen cerebros extraordinariamente grandes
para su tamao corporal ( Jolly 1966 , Byrne y Whiten, 1988 ). Esta
propuesta ya se ha cristalizado como la hiptesis del cerebro social
(SBH, Dunbar 1992 , 1998 ). La esencia de la SBH es que la
necesidad de resolver (ecolgico) los problemas en un contexto
social, en lugar de en un vaco demogrfico, impone importantes
exigencias cognitivas. Dentro de un entorno social, las decisiones
individuales deben ser sensibles a las decisiones tomadas por otros
miembros del grupo y las limitaciones que estos factores imponen.
Por ejemplo, para que un grupo de bsqueda de alimento para mantener
la coherencia y la fisin no, las personas deben tomar decisiones
que no slo permiten a sus necesidades energticas que deben
cumplirse, pero tambin permiten otros miembros del grupo para
satisfacer las suyas. Una muy citada prediccin resultante de la SBH
es que el tamao del grupo social debe correlacionarse con el tamao
del cerebro, porque el nmero de posibles relaciones didicas
(interpretado como un ndice de complejidad social) es proporcional
al tamao del grupo. A pesar de su firme apoyo a esta prediccin se
ha encontrado en primates ( Dunbar 1992 , 1998 , Barton 1996 ),
varios anlisis recientes sugieren que esta prediccin puede ser
demasiado simplista: el tamao del grupo, no se correlaciona con el
tamao del cerebro en algunos grupos taxonmicos ( Beauchamp y
Fernndez -Juricic 2004 , Shultz y Dunbar 2006 ), lo que implica que
la relacin entre el tamao del cerebro y la sociabilidad puede ser
ms compleja de lo que se supone. Por lo tanto, la naturaleza y la
estabilidad de las relaciones puede ser ms importante que el nmero
de corte de la agregacin de individuos. Algunos grupos, tales como
las bandadas de aves zancudas, son poco ms que agregaciones y
presentan una estructura fluida: las personas entran y salen del
grupo como sus necesidades, o el medio ambiente, exigen. Sin
embargo, en otros casos, como los primates, los grupos parecen
estar ms estructurado, con una composicin relativamente estable en
el tiempo. Por lo tanto, un "complejo" entorno social puede ser ms
el resultado de la funcin de un individuo dentro del grupo y sus
relaciones con otros miembros del grupo en lugar del nmero total de
individuos con quienes se asocia. De hecho, en los primates, el SBH
ha recibido un apoyo considerable de los anlisis que se centran ms
explcitamente en los aspectos de la complejidad del comportamiento:
ndices alternativos de la complejidad social, tales como las tasas
de engao ( Byrne y Whiten, 1988 ), las estrategias de apareamiento
( . Pawlowskiet al 1998 ), el aseo tamao de camarilla ( Kudo y
Dunbar 2001 las tasas) y de la coalicin ( Dunbar y Shultz 2007 ) se
correlacionan con el tamao relativo del cerebro. Tamao relativo del
cerebro de los mamferos (incluidos los primates) tambin se ha
demostrado que se correlaciona con una serie de historias de vida
no-social y las variables ecolgicas ( Clutton-Brock y Harvey 1980 ;
Armstrong 1985 ; Harvey & Krebs 1990 ). Es importante tener en
cuenta que muchas de estas limitaciones en la evolucin del tamao
del cerebro en lugar de grandes presiones de seleccin (por lo
general no ofrecen una explicacin adaptativa para un aumento
evolutivo en el tamao relativo del cerebro). En otro lugar hemos
demostrado, mediante anlisis de trayectoria, que tanto para las
aves ( Shultz y Dunbar present ) y primates ( Dunbar y Shultz 2007
), historia de vida y actuar en la dieta como las restricciones
sobre la evolucin del cerebro, y lo hacen con total independencia
de los efectos debidos a la sociabilidad. Sin embargo, para
entender cmo el tamao del cerebro y la conducta estn asociados, es
necesario considerar y apreciar que la falta de potencial
existe.
En este sentido, evaluar las predicciones generadas por el SBH
travs de los taxones de vertebrados diferentes. Para ello, hemos
compilado una base de datos de 86 especies de carnvoros, 69
especies de artiodctilos y 45 especies de primates de los cuales
los datos anatmicos del cerebro en los volmenes reales disponibles
(ver material complementario electrnico). Adems, comparamos estos
taxones en las relaciones entre los documentados en otras partes
del sistema social y el tamao del cerebro de 135 especies de aves
(S. Shultz y R. Dunbar 2007, los anlisis no publicados) y 54
especies de murcilagos (de Pitnicket al. 2006 ). En primer lugar,
nos preguntamos si el efecto del tamao del grupo que se ha
documentado en los primates se aplica ms ampliamente. En segundo
lugar, evaluar si los diferentes sistemas sociales (en comparacin
con el tamao del grupo) se asocian con la encefalizacin de ninguna
manera consistente. En tercer lugar, identificar los modelos que
incorporan el comportamiento y la ecologa ms que predecir el tamao
relativo del cerebro a travs de grupos. Finalmente, evaluamos si
podemos encontrar puntos en comn entre estos grupos taxonmicos,
tanto en trminos de factores asociados con el tamao relativo del
cerebro y en trminos de la propia naturaleza de la sociabilidad en
s. En este ltimo sentido, se identifican dos ndices especficos de
intensidad social, cuya frecuencia se puede estimar y comparar con
relativa facilidad por un nmero de especies (social 'bondedness' y
el tiempo dedicado a la interaccin social: se define estos a
continuacin).
2. Material y mtodos(A) Fuentes de datosInformacin sobre las
especies incluidas en los anlisis y los rboles filogenticos
construidos para cada taxn se puede encontrar en el material
complementario electrnico. Para analizar la relacin entre el
sistema social y el tamao del cerebro, cada especie fue asignado a
una de las cuatro categoras sociales: aislamiento (personas pasan
la mayor parte del ao, solo o slo con sus hijos ms reciente),
pairbonded (parejas reproductoras establecer vnculos que van ms all
de la temporada de apareamiento inmediato, incluyendo la cra de
especies de cooperacin sobre la base de una sola pareja
reproductora), harem sexo / simple (grupos compuestos por mujeres
adultas de ms de uno y uno (en temporada) macho adulto) y los
grupos multimale (varios machos y hembras adultos en asociacin, por
lo general con la cra de polgamos, ver material complementario
electrnico). Que deliberadamente utilizan el trmino pairbonded aqu
y no mongama, porque "la monogamia" el trmino ha sido bastante
utilizado libremente para cubrir una variedad de relaciones
sociales de apareamiento y crianza de los hijos que no siempre
covaran ( Fuentes 1998 ). Nuestra preocupacin es explcitamente con
la monogamia social, independientemente de si esto implica
monogamia o el cuidado biparental. Esta categorizacin de cuatro vas
de los sistemas sociales es estndar en la literatura de los
primates ( Smutset al. 1.987 ), pero se puede aplicar perfectamente
a cualquier orden. Ms importante an, tiene dos ventajas en el
contexto actual. En primer lugar, se basa fundamentalmente en
patrones de unin hembra (ver abajo) y, en segundo lugar, tiene una
continuidad implcita cuantitativa, en trminos del tamao del grupo
que lo atraviesa. Como varios factores ecolgicos han demostrado
estar asociados con el tamao del cerebro ( Harvey et al 1980. ;
Lector y Laland 2002 ), se identificaron los factores ecolgicos
potencialmente pertinentes (dieta, uso del hbitat, uso de capas y
el patrn de actividad, vase la tabla 1 para las categoras y
material complementario electrnicos para los criterios detallados y
fuentes de datos) asociados con el tamao del
cerebro.9HUHVWDWDEOD
Resultados univariados para todos los factores (para las
definiciones, vase el 2), utilizando los residuos filogentico tamao
del cerebro. cerebro taxn factor sistema social dieta primates
estratos habitat actividad sistema social carnvoros dieta estratos
habitat actividad categoras pareja solitaria, harem, multimale
folivore, folivore-frugvoros, frugvoros, omnvoros arborcolas,
terrestres abierto, cerrado, mezclado diurnos, nocturnos pareja
solitaria, harem, multimale df 3,38 F 12.47 p
