LA FAMILIA SPHACELARIACEAE (SPHACELARIALES, …...23 Mendoza et al.: La Familia Sphacelariaceae (Sphacelariales, Phaeophyta) en las costas de México familia Sphacelariaceae en las

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Núm.11, pp.21-48, ISSN 1405-2768; México, 2000

LA FAMILIA SPHACELARIACEAE (SPHACELARIALES, PHAEOPHYTA)EN LAS COSTAS DE MÉXICO

A. Catalina Mendoza-González y Luz Elena Mateo-Cid

Departamento de Botánica, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, I.P.N. Carpio yPlan de Ayala. C.P. 11340. México, D.F.

Raúl Aguilar-Rosas, Facultad de Ciencias Marinas y Luis E. Aguilar-Rosas, Institutode Investigaciones Oceanológicas, Universidad Autónoma de Baja California, UnidadEnsenada. Km. 103 Carretera Tijuana-Ensenada, Ensenada, Baja California, México.

RESUMEN

Se realizaron campañas de muestreo de 1979a 1996 a lo largo de las costas del Pacífico yAtlántico de México, así mismo seefectuaron análisis de los ejemplaresdepositados en herbarios ficológicosnacionales y extranjeros con el fin de obtenerlos registros y corroborar su determinación.Se realizó una extensa recopilación y revisiónbibliográfica de las especies de la familiaSphacelariaceae (Sphacelariales, Phaeophyta)para las costas mexicanas.

El análisis de esta información mostró quela familia Sphacelariaceae se encuentra re-presentada por un género: SphacelariaLyngbye y seis especies; Sphacelariabrachygonia Montagne, S. californicaSauvaugeau ex Setchell et Gardner, S.fusca (Hudson) S. F. Gray, S. novae-hollandiae Sonder, S. rigidula Kützing yS. tribuloides Meneghini; estas especiesocurren en aguas templadas y tropicales delas costas del Pacífico y Atlántico de Méxi-co. S. rigidula es la que presenta el interva-lo de distribución más amplio; desde Ense-nada, Baja California hasta BahíaTangolunda, Oaxaca en el Pacífico y deMonte Pío, Veracruz, hasta Banco Chincho-rro, Quintana Roo en el Atlántico. Losespecímenes recolectados sólo presenta-ron propágulos y no se evidenció la

presencia de talos esporangiales ogametangiales.

Cada especie se presenta con datos relativosa sus características morfoanátomicas,estadio reproductivo, sustrato, nivel demarea, distribución, esquemas en cámaraclara, clave dicotómica de determinación yrelación de ejemplares representativosexaminados.

Palabras clave: Phaeophyta, Sphacelariaceae,Sphacelaria, sistemática, distribución,México.

ABSTRACT

B e n t h i c a l g a e s a m p l e s o f f a m i l ySphacelariaceae were taken in severallocalit ies in the Mexico’s Pacific andAt lan t i c shores ; be tween 1979 and1996. Also herbarium specimens arehoused i n d i f f e r e n t s h e r b a r i a w e r eexaminated to check the informationa b o u t t h i s f a m i l y, m o r e o v e r a n dextensive bibliographic revision of thefamily Sphacelariaceae (Sphacelariales,Phaeophyta) previously recorded inthe Mexico’s shores was realizated.

The family Sphacelariaceae contains onegenus: Sphacelaria Lyngbye and six species;S. brachygonia Montagne, S. californica

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Sauvageau ex Setchell et Gardner, S. fusca(Hudson) S.F. Gray, S. novae-hollandiaeSonder , S. r igidula Kützing and S.tribuloides Meneghini; these species aredistributed in temperate and warm watersof Mexican Pacific and Atlantic shores, oneof them, S. rigidula is widely distributedfrom Ensenada, Baja California to BahíaTangolunda, Oaxaca in the Pacific andfrom Banco Chinchorro, Quintana Rooto Monte Pío, Veracruz in the Atlantic.Morphological description, reproductivestage, sustrate, tidal level, distributionrange, drawings, wave exposure, and keyfor determinations are included.

Key words: Phaeophyta, Sphacelariaceae,Sphacelaria, sistematics, distribution,Mexico.

INTRODUCCIÓN

Las especies de la familia Sphacelariaceaeestán distribuidas en mares fríos, templadosy tropicales; los talos son filamentososheterótricos con una porción basal defijación y una parte erecta multiseriadasubsimple o arborescente. Talos rígidos afláccidos provistos con ramillasdeterminadas o indeterminadas las cualesse disponen de forma dística, helicoidal,verticilada o irregularmente dispuestas.La parte basal consiste de discos mono opolistromáticos formados por filamentosreptantes (Bold y Wynne, 1976,Prud’homme van Reine, 1982).

Todos los representantes de esta familiaposeen una célula apical característicaque divide a los segmentos transversalmente,los cuales una vez formados aumentanpor divisiones longitudinales formandoejes p o l i s i f ó n i c o s s i m i l a r e s a l e j eprincipal . Los e jes presentan largospelos hialinos uniseriados y apicaleso a i s l a d o s e n e l t a l o y e n g e n e r a ldeciduos.

R e p r o d u c c i ó n v e g e t a t i v a p o r l aformación de propágulos pluricelulares,c a r a c t e r í s t i c o s d e l a g e n e r a c i ó ngametofítica y esporofítica.Prud’homme van Reine (1993) delimitóa las especies de Sphacelariaceae encinco secciones: Pseudichaetopteris ,Racemosae, Propagulifera, Furcigeraey Tribuloides, esta división está basadap r i n c i p a l m e n t e e n l a f o r m a d e l o spropágulos. Presentan alternación deg e n e r a c i o n e s i s o m ó r f i c a s y f a s e snucleares diplohaploides. Ciclo de vidad ip lohap lón t i co con a l t e rnac ión degeneraciones isomórficas o ligeramenteheteromórficas. Reproducción isogámicao anisogámica. (Prud’homme van Reine,1982).

El anál is is de los antecedentesbibliográficos evidenció la escasez deinformación en el conocimiento de lasespecies de la familia Sphacelariaceae, porlo que en este trabajo pretendemos agruparla información que se tiene sobre el géneroSphacelaria, como registros e informacióncon base en un análisis bibliográfico y deespecímenes depositados en herbariosnacionales, extranjeros y de ejemplaresrecolectados, con el fin de conocer lacomposición específ ica del géneroSphacelaria en México.

Esta información contempla: a) elordenamiento taxonómico; incluyendo unalista de especies con clave de determinación,descripciones morfoanatómicas y figurasilustrativas de cada una de ellas, b)descripción y hábitat, c) los recientescambios nomenclaturales y d) la distribucióngeográfica para las costas del Pacíficoy Atlántico con base en referencias, yejemplares examinados.

ANTECEDENTES

Hasta la fecha no se han realizado estu-dios detallados sobre las especies de la

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familia Sphacelariaceae en las costas del Pa-cífico y Atlántico de México, las investiga-ciones en su mayor parte han sido enfoca-das a estudios florísticos en los que se in-cluyen registros sobre la presencia de lasespecies de esta familia; entre las más im-portantes tenemos las de Liebmann (1846),Kützing (1849, 1855), Setchell y Gardner(1924, 1930), Dawson (1944, 1966), Taylor(1945), Mateo-Cid y Mendoza-González(1991a, 1992), Mendoza-González yMateo-Cid (1992a, 1996) y Mateo-Cid etal. (1993), en cuyos listados específicos devarias localidades del Pacífico y Atlánticode México incluyen representantes de estafamilia.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se obtuvieron muestras ficológicas de lazona intermareal de 20 localidades de lascostas del Pacífico de México, comprendi-das de Raul‘s (15 km al N de Ensenada)Baja California a la Laguna de Mar Muer-to, Chiapas en el Pacífico y en 15 localida-des de la costa Atlántica de Isla Verde,Veracruz a Chetumal, Quintana Roo (Figs.1, 2 y 3).

Las campañas de muestreo se realiza-ron en 35 localidades de las costas delPacíf ico y Atlánt ico mexicano entre1979 y 1996. En Baja California, 1983;en Sinaloa y Sonora, 1985; Colima,Nayarit y Quintana Roo en 1986; en lacosta occidental de Baja California Sur;Colima, Nayarit, Sinaloa y Veracruz en1987; Baja California Sur, costa occi-dental, Colima y Sinaloa en 1988; BajaCalifornia Sur costa occidental, Colima,Nayarit y Sinaloa, 1989; Baja CaliforniaSur, costa occidental y Nayarit 1990;Baja California Sur, costas occidentaly oriental en 1993; en Guerrero, Oaxaca,Chiapas, Quintana Roo y Veracruz en1992, 1994 y 1996 y Baja Californiacosta oriental y occidental en 1996. Lossitios de recolecta se eligieron de acuer-do a la accesibilidad y a la ocurrencia

de las especies previamente citadas enla li teratura.

Los especímenes se colectaron con ayu-da de espátulas en el nivel intermareal ysubmareal, se colocaron en bolsas de plás-tico, fueron etiquetados y preservadosen una solución de formaldehído al 4 %en agua de mar. Además de lo recolectadose revisaron los ejemplares depositadosen diversos herbarios nacionales y extran-jeros como: Herbario de la Facultad deCiencias Marinas (CMMEX), Herbariode la Facultad de Ciencias (BCMEX) dela Un ive r s idad Au tónoma de Ba jaCalifornia; Herbario de la Escuela Nacio-nal de Ciencias Biológicas (ENCB) delInstituto Politécnico Nacional, Herbariodel Departamento de Biología Marina(UABCS) de la Universidad Autónomade Baja California Sur. De EUA se obtu-vo información del Herbario del Museode His tor ia Natural de Los Angeles(LAM) en los Angeles, California; Her-bario Nacional (US) en Washington, D.C;Herba r io UC en l a Un ive r s idad deCalifornia en Berkeley; los especímenesde l a A l l an Hancock Founda t ionHerbarium (AHFH) que actualmente seencuentran depositados en LAM y elherbario DUKE en Durham, NC. La revi-sión se efectuó con el objeto de corrobo-ra r , co r r eg i r l a s de t e rminac ionestaxonómicas y obtener registros geográ-ficos de los ejemplares depositados endichos herbarios.

Pa ra l a de te rminac ión de l a s e spe -c i e s s e u s a r o n l o s t r a b a j o s d eSe tche l l y Gardner (1924) , Dawson( 1 9 4 4 ) , Ta y l o r ( 1 9 4 5 , 1 9 6 0 ) yAbbo t t y Ho l l enberg (1976) . La ac -t u a l i z a c i ó n n o m e n c l a t u r a l s e b a s ae n P r u d ’ h o m m e v a n R e i n e ( 1 9 8 2 ,1 9 9 3 ) y S i l v a e t a l . ( 1 9 9 6 ) . C a d ae s p e c i e e s t á d e s c r i t a c o n b a s e e nlos e spec ímenes co lec tados por losa u t o r e s c o n u n a d e s c r i p c i ó nm o r f o a n a t ó m i c a d e t a l l a d a d e l

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t a m a ñ o , c o l o r , e s t r u c t u r a e x t e r n a ,e s t r u c t u r a i n t e r n a y e s t a d i oreproduct ivo . La e laborac ión de lasf iguras de d is t r ibución de las espe-c ies de Sphacelar ia en México , fue-r o n e l a b o r a d a s c o n b a s e e n l o sespecímenes recolectados por los au-tores , los regis t ros obtenidos de losherbar ios consul tados y la informa-ción consul tada en la b ibl iograf ía .

RESULTADOS

Clave dicotómica para las especies del gé-nero Sphacelaria de las costas del Pacíficoy Atlántico de México.

1.- Propágulos delgados, y en forma de «y»,los brazos más largos que anchos................21.- Propágulos robustos, triangulares, brazospoco o no extendidos o sin ellos ...............32.- Propágulos con tres brazos largos, sim-ples ................................................ S. rigidula2.- Propágulos con tres brazos, dos largos yuno corto ........................................... S. fusca3.- Propágulos cortos, sin brazos ............... 43.- Propágulos largos, con 2 brazos poco ex-tendidos .....................................................54.- Talo hasta 3 cm de alto, propágulos cor-tos sin brazos ......................... S. californica4.- Talo hasta 2 cm de alto, propágulos cor-tos con brazos apenas visibles..........................................................S. novae-hollandiae5.- Filamentos de 25 a 60 ì m diámetro, propá-gulos tribuliformes más anchos que largos,con 2 brazos de 1 a 2 veces el diámetro en lolargo .........................................S. tribuloides5.- Filamentos de 55 a 80 ì m diámetro, pro-págulos fusiformes tan anchos como largoscon 2 o 3 brazos poco extendidos............................................................S. brachygonia

CLASE PHAEOPHYCEAEORDEN SPHACELARIALESFAMILIA SPHACELARIACEAE

Sphacelaria Lyngbye, 1819.

Talo erecto filamentoso, poco ramificado, fijoal sustrato por un sistema rizoidal, general-mente creciendo en agregados de color caféoscuro. Filamentos polisifónicos con creci-miento por una célula apical grande conocidacomo «esfacelo». Ejes con largos peloshialinos, uniseriados, deciduos, los que al caerdejan cicatrices sobre el talo. Propagaciónvegetativa por la formación de propágulospluricelulares, laterales, pedunculados con osin brazos largos, en general dos que terminanen una célula apical. Esporangios ygametangios no registrados en costasmexicanas.

Sphacelaria brachygonia Montagne1823:305. (figs. 7– 11).

Ta lo formando pequeñas motashemisféricas de color pardo oscuro de 0.4a 0.5 cm de alto, fijo al sustrato por unsistema de rizoides unicelulares, ramifi-cación dicotómica de segundo orden, lossegmentos de las porciones basales de 42a 45 µm de diámetro y 35 a 38 µm delongitud; las porciones apicales con esca-sos filamentos hialinos que nacen de unacélula lenticular.

Propágulos fusiformes laterales, con un cortopedúnculo de 1 ó 2 células, más anchos quelargos, de 120 a 140 µm de alto y 140 a 168µm de ancho.

Distribución y material examinado (OcéanoAtlántico de México).

QUINTANA ROO: Xel-ha, 14-X-1983, L.Huerta, C. Mendoza González y L.E. MateoCid, s/n. (Huerta et al., 1987:38, para el Arre-cife Alacrán, Yucatán).

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Hábitat: Sobre rocas, en el intermarealexpuesto.

Comentarios: Montagne (1843) describióa es ta espec ie u t i l i zando e l ep i te tobrachygonia el cual significa «con ángulosanchos» (refiriéndose a la ramificación).Silva et al. (1996) mencionan a la especiecomo S. brachygona, la diferencia de esteepiteto es debida a un error tipográfico(P.C. Silva comunicación personal). Porlo tanto, en el presente trabajo se consi-dera Sphacelaria brachygonia como elnombre válido.

Sphacelaria californica Sauvaugeau exSetchell et Gardner 1925:395. (figs. 12-15).Sphacelaria californica Sauvageau ex Setchellet Gardner, 1925:395.Sphacelaria hancockii Dawson, 1944:225.

Talo formando densos agregados de colorpardo oscuro, de 0.5 a 3.0 µm de alto; rami-ficación irregular y escasa sólo de primerorden, los segmentos de las porcionesbasales de 39 a 46 µm de diámetro y 46 a 60µm de largo sin corticación; la célula apicalde 36 a 52 µm de diámetro por 79 a 80 µmde alto, los penúltimos segmentos con lar-gos filamentos hialinos, propágulos cortos,de 120 a 180 µm de alto y 60 a 66 µm dediámetro; sin proyecciones, pedúnculo cor-to de 1 a 2 células.

Distribución y material examinado (OcéanoPacífico de México).

BAJA CALIFORNIA: Bahía de TodosSantos , R. Agui lar s /n , 6-II I -1985,23 - IX-1991 (CMMEX s /n ) ; Pun taMor ro , 6 - I I I -1985 , R . Agu i l a r s /n ;Desembarcadero de Miller ’s (Dawson1954:112, como S. hancockii); entreDesembarcadero de Miller’s y Punta Rosalía(Dawson, 1949:228, como S. hancockii);Isla Guadalupe, E.Y. Dawson s/n, 25-X-1957(US 6332) (Stewart y Stewart, 1984:141,

como S. hancockii); Puertecitos, C.Mendoza González, L. E. Mateo Cid, R.Aguilar y L.E. Aguilar, 22-X-1995 (ENCB14065); Bahía Vizcaíno (Dawson,1961:387, como S. hancockii).BAJA CALIFORNIA SUR: 28 km alnorte de Cabo San Lucas, L. E. Mateo Cidy C. Mendoza González s/n, 23-III-1986(ENCB 9734); Arrecifes de Cabo Pulmo(Anaya Reina y Riosmena Rodríguez,1996:862); Bahía Asunción (Mateo Cid yMendoza González, 1994:57); Bahía de laPaz, E.Y. Dawson s/n, 10-XI-1946 (LAM27530); Bahía Magdalena (SánchezRodríguez et al., 1989:41); Cabeza Ballena;E.Y. Dawson s/n, 9-XI-1946 (UC756076.39997); Cabo Pulmo y Punta Frailes,E.Y. Dawson s/n, 5-XI-1946 (LAM 27545);Campo Malarrimo (Dawson, 1954:112, comoS. hancockii); Laguna Ojo de Liebre(Dawson, 1954:112, como S. hancockii); LosCerritos, Todos Santos (Mateo Cid yMendoza González, 1994a:43); PuertoBalandra, Isla del Carmen, E.Y. Dawson s/n,23-IV-1958 (LAM 52604) (Dawson, 1959:8,como S. hancockii); Punta Abreojos, E.Y.Dawson s/n, 25-VIII-1957 (US 6331),(Dawson et al., 1960:12, como S. hancockii);Punta Palmilla, E. Y. Dawson s/n, 7-XI-1946(UC 756079); Punta Santa Rosalía, E.Y.Dawson s/n, 10-X-1946 (LAM 27553);Punta Velero (Dawson, 1953:325, como S.hancockii); Rocas Alijos (Silva et al .,1996:234); San José del Cabo, E.Y. Dawsons/n, 16-II-1940 (UC 700826); (Dawson,1944:225; 1946:177; 1946a:27; 1954:112,como S. hancockii); Todos Santos, L.E.Mateo Cid, E. Rodríguez e I. Sánchez s/n, 3-III-1989.SONORA: Isla Turner, E.Y. Dawson s/n,18-VI-1940 (UC 700540, LAM 50823;Dawson, 1946a:27, 1954:112, como S.hancockii).SINALOA: Mazatlán, E.Y. Dawson s/n, 6-XII-1946 (UC 756078); Playa Olas Altas,Mazatlán, E.Y. Dawson s/n, 6-XII-1946(US 40019).

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JALISCO: (Serviere Zaragoza et al.,1993:482); Playa Conchas Chinas, Puer-to Vallarta, C. Mendoza González y L.E.Mateo C id s /n , 8 -VI I -1985 (ENCB9733); Puerto Vallarta , M. Nava, B.López s/n, 9-XI-1988 (ENCB 11141;Mendoza Gonzá lez y Mateo C id ,1992a:21).COLIMA: Binners Cove, Isla Socorro, Ar-chipiélago Revillagigedo (Huerta Múzquizy Garza Barrientos, 1975:7, como S.hancockii); Isla Socorro, ArchipiélagoRevillagigedo (Huerta Múzquiz y GarzaBarrientos, 1975:7, como S. hancockii);Playa La Audiencia , Manzani l lo , C.Mendoza González y L.E. Mateo Cid s/n,15-XII-1985 (ENCB 11575), 7-X-1987(ENCB 9735) , L.E. Mateo Cid y C.Mendoza González s/n, 27-VII-1988(ENCB 9736; Mateo Cid y MendozaGonzález, 1991:24).OAXACA: Santa Cruz, Huatulco (HuertaMúzquiz y Tirado, 1970:135, como S.hancockii).Hábitat: Sobre rocas en el intermarealexpuesto.Comentarios: El único registro de S.ca l i fo rn ica pa ra Oaxaca de Huer t aMúzquiz y Tirado (1970), no pudo sercorroborado porque no se encontró elejemplar en el que se basó su determina-ción y, por los resultados obtenidos eneste estudio Sphacelaria californica pre-senta su límite sur de distribución enColima.

Sphacelaria fusca (Hudson) S. F. Gray1821:333 (figs. 16 – 21).

Talo f i lamentoso formando pequeñosagregados hemis fé r i cos de 12 a 14mm de a l to de color café oscuro , f i jaa l sus t ra to por d i scos mul t ice lu la resm o n o s t r o m á t i c o s . L a s p o r c i o n e se r ec t a s compues t a s po r numerosose jes con un número va r i ab le de r a -mas la tera les de segundo y tercer or -den . Pe los h ia l inos so l i t a r ios y f r e -

cuen tes e spec ia lmen te ce rca de losápices. Segmentos basales de 16 a 35 µm dediámetro y 32 a 70 µm de longitud.Propágulos delgados, trirradiados oramificados una vez, los brazos largos de 160a 200 µm de largo y el brazo corto de 50 a100 µm de longitud, el diámetro de los bra-zos de 15 a 22 µm.

Distribución y material examinado (OcéanoAtlántico de México).

QUINTANA ROO: Chetumal (Huerta-Múzquiz y Garza Barrientos, 1980:37), Ban-co Chinchorro (Huerta-Múzquiz et al.,1987:38).YUCATÁN: Isla Pérez, 0.5 km al sur de laisla, 28-VI-1960, J.T. Conover y W.D. Perkins(DUKE 7446) (km, 1964:112, Huerta-Múzquiz, 1961:19, Earle, 1969:146).Hábitat: Epífito de Penicillus capitatusLamarck, en el intermareal expuesto.Comentarios: Ver discusión en el apartadode Sphacelaria rigidula.

Sphacelaria novae-hollandiae Sonder1845: 50. (figs. 28 – 33)

Talo erecto filamentoso, formando agre-gados de color pardo oscuro, de 5 a 6 mmde a l to , ramif icac ión i r regular asubdicotómica de segundo y tercer or-den, segmentos basales de 36 a 40 µm dediámetro por 45 a 60 µm de largo; ápicescon filamentos uniseriados hialinos, lacélula ápical de 25 a 35 µm de diámetro.Pedúnculo de 2 a 4 células de largo,propágulos oblongos de 80 a 90 µm dediámetro por 150 a 160 µm de largo; sinbrazos proyectados.

Distribución y material examinado (OcéanoPacífico de México).BAJA CALIFORNIA: Isla Guadalupe(Setchell y Gardner 1930:139; Dawson1946:177; Dawson 1946a:27; Dawson1954:112; Dawson 1961:387; Stewarty Stewart 1984:141).

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JALISCO: Isla Cocinas, Chamela (Pedrochey González-González, 1981:65).COLIMA: Islas Revillagigedo 1925, H.Mason, (UC 173656).CHIAPAS: Paredón, Bocana de La Lagunade Mar Muerto, 6-VIII-1992 C. MendozaGonzález y L.E. Mateo Cid, (ENCB11525) (Mendoza-González y Mateo-Cid1996:71).Océano Atlántico de México.VERACRUZ: Villa Rica, 25-IV-1974 A.Ramírez , (ENCB 3863) , (Sánchez-Rodríguez 1980:335), Isla de Enmedio, 24-V-1974 Laura Huerta Múzquiz, (ENCB328), (Huerta-Múzquiz, et al. 1977:322).QUINTANA ROO: Chetumal y Banco Chin-chorro (Huerta-Múzquiz y Garza-Barrientos,1980:37).Hábitat: Epizoica sobre balanos, en el nivelintermareal protegido.

Sphacelaria rigidula Kützing, 1843:292.(figs. 34– 37).

Talo erecto formando pequeños agrega-dos hemisféricos de color pardo oscurode 2 a 30 mm de alto; filamentos simpleso ramificados de 1 a 4 veces en formahelicoidal o alterna; base formada por fi-lamentos reptantes; segmentos basales delas porciones erectas de 45 a 48 µm dediámetro por 30 a 51 µm de largo; ápicesde 36 a 40 µm de diámetro por 75 a 105µm de largo; porciones apicales con nu-merosos pelos uniser iados h ia l inos .Propágulos largos de 240 a 300 µm de lar-go; con dos brazos largos lo que le da alpropágulo un aspecto de «Y», base de 24a 30 µm de diámetro y 180 a 200 µm delargo; brazos con 6 a 8 segmentos y 90 a102 µm de largo.

Distribución y material examinado (OcéanoPacífico de México).

BAJA CALIFORNIA: Isla Guadalupe 17-XII-1946 y 29-X-1957, E.Y. Dawson (US42373 y 6326); (Setchell y Gardner

1930:193 como S. furcigera); Punta Ban-da 17 -XI I -1938 , E .Y. Dawson (US62330); Punta Santa Rosalía 13-IV-1946, E.Y. Dawson (US 39071); Raúl’s,R. Aguilar 22-IV-1987 (CMMEX s/n); 10millas al W de Punta Malarrimo, BahíaVizcaino, 17-IV-1951, E.Y. Dawson(LAM 57302 y 57291); Scammon Lagoon,27-IV-1946, E.Y. Dawson (LAM 27561),Raúl’s (Pacheco-Ruíz, 1982:71 y 72),Punta Morro (Aguilar-Rosas y MachadoGalindo, 1990:188); Punta Banda 17-XII-1938, E.Y. Dawson (US 62330),(Aguilar-Rosas et al., 1990:115).BAJA CALIFORNIA SUR: Punta Asun-ción (Dawson et al., 1960:10), Isla Asun-ción, 25-VII-1957, E.Y. Dawson (US 6320);Isla Magdalena 2-V-1950, E.Y. Dawson(LAM 54385) (Dawson 1951:52, Dawson1954:112, Dawson 1961:387); Cabeza Ba-llena (Dawson 1949:234, Dawson1954:112), 9-XI-1946, E.Y. Dawson (LAM27536); Punta Palmilla, cerca de San Josédel Cabo, 7-XI-1946 (LAM 27538); PuntaConejo, 5-XII-1992. L.E. Mateo Cid y C.Mendoza González (ENCB 11141); Cabe-za Ballena, 11-III-1949, E.Y. Dawson (ENCB891); 9-XI-1946, E.Y. Dawson (ENCB 907).Golfo de California.BAJA CALIFORNIA: El Coloradito, 5-II-1995, C. Mendoza González, L.E.Mateo Cid, R. Aguilar y L.E. Aguilar (ENCB14063); 31-VII-1996, C. Mendoza, L.E.Mateo Cid, L.E. Aguilar y R. Aguilar(ENCB 14062); 22-X-1995, C. MendozaGonzález, L.E. Mateo Cid, L.E. Aguilary R. Aguilar (ENCB 14061); El Faro deSan Felipe, 22-X-1995 (ENCB 14064).BAJA CALIFORNIA SUR: La Paz, 31-X-1946, E.Y. Dawson (LAM 27548)(Dawson 1946:177; Dawson 1946a: 27);3 1 - X - 1 9 4 6 , E . Y. D a w s o n ( L A M27548); Los Frailes y Punta Palmilla(Dawson 1949:234); 5 km al norte deCabo Pulmo, 4-XI-1946, E.Y. Dawson(US 6327); Punta Palmilla cerca de SanJ o s é d e l C a b o , 7 - X I - 1 9 4 6 , E . Y.

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Dawson (US 36544); Isla San Francisco(Dawson 1959:5), Playa Enfermería (HolguínQuiñones 1971:104).SONORA: Las Conchas Puerto Peñasco,20-XI-1971, R. Setzer (LAM 85802);Punta Sur de Puerto Peñasco 27-VII-1965, A. E. Dennis (US 40781) (Dawson1966:10); Punta Pelícano, 6-IV-1966, E.Y. Dawson (US 40574); Punta Peñasco,7-IV-1966, E.Y. Dawson (US 40630); Pla-ya Hermosa, 3-V-1973, J. N. Norris y K.E. Bucher, (US 158619); Playa Estación9-XI-1973, J. N. Norris y K. E. Bucher(US 158522); 25-III-1974, J. N. Norris yK. E. Bucher (US 158524); Guaymas, En-senada de San Francisco, 18-V-1946, E. Y.Dawson (LAM 4865) , (Dawson1949:234) ; I s la Tiburón (Dawson1944:224).NAYARIT: Playa Guayabitos (Mateo-Cid yMendoza–González, 1992:23).JALISCO: Puerto Val lar ta , PlayaMismaloya, 20-VII-1987, C. MendozaGonzález y L.E. Mateo Cid (ENCB 9742);Yelapa, 22-VII-1987, C. MendozaGonzález y L.E. Mateo Cid (ENCB 9741)(Mendoza-González y Mateo-Cid 1992a:22); Barra de Navidad, 25-XII-1946, E.Y.Dawson (UC 756004).COLIMA: Islas Revillagigedo, 1925, H.Mason (UC 173684) (Huerta Múzquiz yGarza Barrientos, 1975:7); Manzanillo 16-XII-1985; C. Mendoza González y L.E.Mateo Cid (ENCB 9740), (Mateo-Cid yMendoza-González 1991:24).MICHOACÁN: Las Peñas, 26-XII-1970,Ma. L. Chávez (ENCB 2709).OAXACA: Playa Santa Elena, 9-XII-1994,C. Mendoza González, L.E. Mateo Cid yC. Galicia, (No. OAX-94-31/02).Océano Atlántico de México.V E R A C R U Z : Vi l l a R i c a 9 - I I - 1 9 7 4 ,A . R a m í r e z ( E N C B 4 8 9 8 ) 2 5 - I X -1 9 7 4 , A . R a m í r e z ( E N C B 3 8 7 3 )(Sánchez-Rodr íguez , 1980:350) ; Pla-ya Paraíso, 19-XII-1979, Ma. E. Sánchez

(ENCB 4191), Isla de Enmedio, 24-V-1974,L. Huerta (ENCB 3281).YUCATÁN: Arrecife Alacranes (Huerta etal., 1987:38).QUINTANA ROO: Cayo Lobos, BancoChinchorro (Huerta-Múzquiz y GarzaBarrientos, 1980:37); Banco Chinchorro(Huerta et al., 1987:38).Hábitat: Sobre rocas en el intermarealexpuesto y pozas intermareales, tambiénepífita de Sargassum.Comentarios: La especie más cercana a S.rigidula es S. fusca, la principal diferenciaentre el las son los diámetros de losfilamentos erectos que son para S. rigidulaentre 16-45 ì m y para S. fusca entre 35-80 ì m, también tienen algunas diferenciasen los propágulos que son los siguientes:para S. rigidula el número de brazos (1-)2-3 (4) delgados, derechos, divaricadosestos brazos son cilíndricos, pedúnculodel propágulo de 20-23 (25) ì m dediámetro y nunca presentan constriccionesen las partes basales de los brazos encambio en S. fusca el número de brazos esde 2 a 3 delgados derechos o ligeramentecurvados , d ivar icados c i l índr icos oligeramente adelgazados en las puntas,diámetro de los pedúnculos de 29 a 47(58) ì m, a lgunas veces es tos t ienenconstricciones en las partes basales de losbrazos.

Sphacelaria tribuloides Meneghini 1840:2.(figs. 38-41).

Ta lo e rec to en pequeños agregadoshemisféricos de color café amarillento 5a 10 mm de alto, ejes fijos al sustratopor po rc iones basa l e s r ep tan te sformados por discos monostromáticos yvarios estolones cortos. Ramificaciónescasa y radial; segmentos basales de 50a 55 µm de diámetro por 36 a 51 µm delargo; células con numerosos plastosovalados; las apicales de 30 a 33 µmdiámetro con filamentos uniseriados.

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Propágulos pedunculados con 3 a 4 células,éstas de 24 a 30 µm de diámetro, lospropágulos de 105 a 115 µm de diámetro(incluyendo los dos brazos cortos) y de 140a 150 µm de alto.Discusión y material examinado (OcéanoPacífico de México).BAJA CALIFORNIA: Playa Santa Teresa,3-V-1995, C. Mendoza González, L.E.Mateo Cid, R. Aguilar y L.E. Aguilar (ENCB14066).BAJA CALIFORNIA SUR: BahíaConcepción (Mateo-Cid et al., 1993:50);Isla San Juan Nepomuceno, Bahía Falsa,parte Sur del Mogote (Huerta-Múzquiz yMendoza-González, 1985:44); Isla SanDiego, 19-V-1958, E.Y. Dawson (HAHF52462 en LAM) (Dawson 1959:518,1961:387).SONORA: Puerto Peñasco, Playa Hermosa;J.N. Norris y K.E. Bucher (US 158525).GUERRERO: Puerto Vicente Guerrero, 6-1998, L.E. Mateo Cid y C. MendozaGonzález (ENCB 14228).OAXACA: Bahía Santa Cruz (Huerta-Múzquiz y Tirado, 1970.127, 130; León-Tejera et al., 1993:498); Bahía Tangolunda,28-IX-1992, C. Mendoza González, L.E.Mateo-Cid y C. Galicia (No. OAX-92-40/01); Barra Santa Elena (León-Tejera et al.,1993:204).

Océano Atlántico de México.VERACRUZ: Monte Pío, 19-III-1965,Ma. E. Sánchez (ENCB 586) (Sánchez-Rodríguez, 1980:350); Villa Rica, 24-IV-1976 , A. Ramírez (ENCB 5035)(Sánchez-Rodríguez, 1980:350); PlayaParaíso, 5-V-1974, G.Flores (ENCB3 7 5 2 ) ( S á n c h e z - R o d r í g u e z e t a l . ,1975:80); Punta Limón, 9-III-1976, E.Chávez (ENCB 4269); Boca Andrea(Sánchez-Rodríguez, 1980:350); IslaB l a n q u i l l a , 3 - V- 1 9 6 4 , L . H u e r t aM ú z q u i z ( E N C B 2 1 5 ) ( H u e r t a -M ú z q u i z y Garza, 1964:11); Isla deEnmedio , V-1963, Ma. E. Sánchez,

J. Vázquez (ENCB 216); (Huerta-Múzquizet al., 1977:322); Isla Verde, 27-XI-1985,C. Mendoza González, L.E. Mateo Cidy C. Barbosa (ENCB 9737); 23-XI-1986C. Mendoza González, L.E. Mateo Cid(ENCB 11208) (Mateo-Cid et al., 1996:70);Isla Sacrificios, 11-II-1983, C. MendozaGonzález, L. Huerta Múzquiz y C. Novales(ENCB 4773) (Mendoza-González yMateo-Cid, 1985:15; Humm y Hildebrand,1962:245).YUCATÁN: Arrecife Alacrán, 8-VII-1960,J.T. Conover y W.D. Perkins (DUKE 07453)(Huerta–Múzquiz et al . , 1987:38);Chicxulub, Puerto Progreso, 12-III-1967,Ma. A. Garza Barrientos (US 45338); RíoLagartos, 3-VII-1987, C. MendozaGonzález y L. Huerta Múzquiz (ENCB10550).QUINTANA ROO: Isla Mujeres PlayaLancheros, 12-VI-1987, L. Huerta (ENCB9738) (Huerta-Múzquiz et al., 1987:38,Mendoza-González y Mateo-Cid1992a:53); Isla Cozumel, 5-VI-1985, C.Mendoza y L.E. Mateo (ENCB 9739)(Huerta-Múzquiz et al., 1987:38, Mateo-Cidy Mendoza-González 1991:38); CayoCentro, Banco Chinchorro, 24-06-1984, L.Huerta y L.E. Mateo Cid (ENCB 11308);Chetumal (Huerta-Múzquiz y GarzaBarrientos 1980:37).Hábitat: sobre rocas en el intermarealexpuesto.Comentarios: Respecto a Sphacelariamexicana descrita por Taylor (1945),se revisó la descr ipción además delisotipo depositado en el herbario US.Como se observa en las figuras 22 a26, los propágulos son similares a losd e S . t r i b u l o i d e s , a s í m i s m o l a smedidas de los talos, de los segmentosy el t ipo de ramif icación son tambiéniguales . Sabemos que Dawson (1954)p r o p u s o l a c o e s p e c i f i c i d a d d e S .hancocki i y S. mexicana y por o t rol a d o P r u d ’ h o m m e v a n R e i n e(1982:187) menciona que S. mexicana

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es un sinónimo muy probable de S.tribuloides, en vista de esta situación, se re-quiere nuevo material para aclarar la posi-ción taxonómica de esta especie (J.N. Norris,comunicación personal).

En el caso de S. brevicornis el ejemplaren que se basó su descripción está ex-traviado (P.C. Silva, comunicación per-sonal) y desafortunadamente tampoco seencontraron ejemplares en nuestras re-colectas ni en herbarios nacionales o ex-tranjeros.Prud’homme van Reine (1982:187) indi-ca que probablemente S. brevicornis esuna e spec ie emparen tada con S .tribuloides y quizá sea necesario reducira esta especie como un sinónimo de S.tribuloides.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

La familia Sphacelariaceae se encuentra repre-sentada por un género con seis especies:Sphacelaria brachygonia, S. californica,S. fusca, S. novae-hollandiae, S. rigidulay S. tribuloides. Como se observa en lasf iguras 1 a 6 , só lo S. r ig idula y S .californica se distribuyen en aguas tem-pladas y tropicales de las costas de Méxi-co, y es la primer especie la que presentael intervalo más amplio de distribución.Las cuatro especies restantes habitanaguas t rop ica les con d is t r ibuc ióndiscontinua y en algunos casos restringi-da a unas cuantas localidades. Ademásotras especies presentan dificultades encuanto a su posición taxonómica, las cua-les son S. brevicornis Setchell et Gardner,S. masonii Setchell et Gardner y S. mexi-cana W.R. Taylor. De estas tres especiesno se encontraron especímenes durantenuestros períodos de colecta. En cuantoa S. masonii, Setchell y Gardner la des-cribieron en 1930 para la Isla Clarión enel Archipiélago Revillagigedo; posterior-mente Dawson (1946, 1947, 1953 y 1961)la c i tó para e l mismo lugar. Es ta

especie es considerada «endémica» de la IslaClarión, su descripción se basó enespecímenes gametangiales (Setchell yGardner, 1930). Debido a que los especímenesde Sphacelaria son reconocidos por lapresencia y forma de propágulos, es necesarioencontrar nuevos ejemplares de S. masonii ydeterminar si es un taxa válido o es necesarioreducirlo a sinonimia con otra especie. Cabeseñalar que Dawson (1954) no señala elestado reproductivo de S. masonii.

Así mismo, se tiene un registro dudosoque es el caso de S. didichotoma la que hasido citada por Devinny (1978) en PuntaBanda, B.C., Pacheco-Ruiz (1982) enRaúl’s, B.C., Dreckmann et al. (1990) enPunta San Juan de Alima, Michoacán y porStewart (1991) en las Islas Coronados, B.C.,sin embargo no se encontraron losespecímenes en los que se basó ladeterminación de la especie. Por otro lado,en nuestras recolectas tampoco se localizóa dicha especie, por lo que consideramosnecesario encontrar ejemplares de este taxapara confirmar su presencia en la costa delPacífico de nuestro país.

Es importante mencionar que los ejemplaresde esta famil ia son s imilares en suestructura vegetativa, por ello la diferenciaentre las especies es establecida por laformación de propágulos, los cualespresentan diferencias muy notorias entreellos. En las costas del Pacífico y Atlánticode México sólo hemos localizado seisespecies del género Sphacelaria, sin embargo,es necesario considerar la posibilidad deque los especímenes de ésta famil iapasen desaperc ib idos por su hábi toepífito y por su tamaño, los cuales norebasan los tres centímetros de alto,además s i se encuent ran en estadovegetativo no es posible determinar laespecie.

Las diferentes especies de Sphacelariacrecen en hábitats rocosos de zonas

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intermareales expuestos, que son lugaresmuy oxigenados y dinámicos por la acciónque ejerce el oleaje sobre las rocas, lo cualparece favorecer el desarrollo de estas algasy algunas especies como S. rigidula y S.novae-hollandiae también son favorecidaspor sus hospederos al crecer como epífitasy epizoicas en zonas protegidas o en pozasde marea.

En los especímenes recolectados no seobservó la reproducción sexual y asexual(gametangios y esporangios). El desarrollode propágulos es común en muchasespecies de Sphacelaria en comparación conla producción de esporangios y gametangios,este comportamiento depende delfotoperíodo y de la temperatura del agua(Lüning, 1990). Bajo fotoperíodos de 12horas y temperaturas de 4° a 12°C seproducen gametangios y los propágulos sonproducidos a 20°C o más. Los esporofitosforman esporangios uniloculares entre 12°y 20°C y los propágulos a 20°C; estosúltimos no son formados a temperaturasmenores. En conclusión la formación depropágulos está regulada por la temperaturay el fotoperíodo (Bold y Wynne, 1976;Prud’homme van Reine, 1982; Lüning,1990). La ausencia de estructurasesporangiales y gametangiales enespecímenes mexicanos puede atribuirse aque enlas costas de México la temperaturadel agua en el nivel intermareal en general nodesciende a menos de 14°C.

Prud’homme van Reine (1993) menciona queel número más alto de especies deSphacelaria se encuentra en las regionestempladas, mientras que en las zonastropicales y frías el número es más reducidoy también que sólo las especies de lossubgéneros Propaguliferae y Tribuloideaeson los que dominan en las regionestropicales, esto coincide con lo observadoen las costas del Pacífico y Atlántico deMéxico, en donde se localizaron únicamente

representantes de los subgéneros menciona-dos anteriormente.

Agradecimientos

La Dirección de Estudios Posgrado e In-vestigación subsidió parte de este estu-d i o m e d i a n t e l o s p r o y e c t o s D E P I -921793 y DEPI-932556. A los curadoresde los herbar ios CMMEX, BCMEX,UABCS, LAM, US, UC, DUKE, ENCB,y en especial a J. N. Norris por sus va-liosas sugerencias y comentarios al tra-bajo. Rosa María Ortiz capturó la in-formación. Jesús Chávez García elaboróalgunas figuras. El primer autor agrade-ce la beca otorgada por la Comisión deOperación y Fomento de ActividadesAcadémicas del I P N. De la misma ma-nera se agradece a la Facultad de Cien-cias Marinas y al Instituto de Investi-gaciones Oceanológicas de la Universi-dad Autónoma de Baja California por elapoyo financiero para la realización delpresente estudio.

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36

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Fig.

1.-

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Fig. 8.- S. brachygonia. Detalle de la porción apical del filamento y célula apical (ca). Fig. 9 y10.- S. brachygonia. Aspecto de propágulos inmaduros. Fig. 11.-. S. brachygonia. Detalle de un

propágulo maduro (pm) con 2 brazos cortos.

43


Fig. 12.- Sphacelaria californica. Porción basal del talo. Fig. 13.- S. californica. Porción apical delos filamentos con célula apical (ca) y plastos (pl). Fig. 14.- S. californica. Propágulos inmaduros

(ppf). Fig. 15.-. S. californica. Propágulo maduro (pm) con pedúnculo (pe).

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Fig. 16.- Sphacelaria fusca. Detalle de la porción basal del talo. Fig. 17.-S. fusca. Aspecto dela célula apical (ca). Fig. 18.- S. fusca. Propágulos en formación (ppf). Fig. 19.- S. fusca.Propágulo maduro (pm) y célula apical (ca). Fig. 20 y 21.- S. fusca. Propágulos en diferentesestadios de desarrollo. Célula apical (ca), pedúnculo (pe), filamentos (fi) y constricción (co).

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Fig. 22 - Sphacelaria mexicana. Porción basal del talo. Fig. 23.- S. mexicana. Porción apical delfilamento y célula apical (ca). Fig. 24, 25 y 27.- S. mexicana. Propágulos tribuliformes maduros(pm), célula apical (ca) y filamentos (fi). Fig. 26.- S. mexicana. Propágulo inmaduro (ppf).

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Fig. 28.- Sphacelaria novae-hollandiae. Porción basal del talo. Fig. 29.- S. novae-hollandiae.Porción apical del talo con filamentos uniseriados (fu). Fig. 30.- S. novae-hollandiae. Detallede un propágulo inmaduro (ppf). Fig. 31, 32 y 33.- S. novae-hollandiae. Propágulos maduros,(pm) célula apical (ca).

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Fig. 34.- Sphacelaria rigidula. Porción basal del talo.. Fig. 35.- S. rigidula. Detalle de laporción terminal del filamento con célula apical (ca) y filamentos uniseriados (fu).. Fig. 36.- S.rigidula. Propágulo maduro (pp), célula apical (ca). Fig. 37.- S. rigidula. Propágulo en formación(ppf) y células con plastos (pl).

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Fig. 38.- Sphacelaria tribuloides. Porción basal del talo. Fig. 39.- S. tribuloides. Propáguloinmaduro (ppf). Fig. 40.- S. tribuloides. Porción terminal de un filamento con célula apical (ca).Fig. 41.- S. tribuloides. Propágulo maduro (pp) y células con plastos (pl).

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