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LA NUTRIZIONE MINERALE
Le piante come minatori della crosta terrestre
Ovvero gli ioni inorganici necessari alla pianta e loro
modalità di assorbimento e distribuzione
1
Il metabolismo dei vegetali si basa su:
• Acqua
• Luce
• Elementi chimici presenti in acqua aria e suolo
NECESSITÀ NUTRITIVE DELLE PIANTE
2
Composizione chimica dei vegetali
• 80-85% di una pianta erbacea è composta da H2O 90% perso con la traspirazione
10% impiegato per le funzioni metaboliche (solvente, turgore cellulare, distensione)
• 15-20% materia organica (95% del peso secco) + sostanze minerali (5% del
peso secco) materia organica: carboidrati (carbonio-idrogeno-ossigeno), proteine e macromolecole
contenenti zolfo e fosforo
Le sostanze minerali presenti nelle piante riflettono la composizione del terreno in
cui la pianta è cresciuta.
Nelle piante sono stati rinvenuti oltre 50 elementi chimici diversi
NECESSITÀ NUTRITIVE DELLE PIANTE
3
Elemento essenziale
devono rispondere a tre requisiti fondamentali:
1. Deve essere necessario durante l’intero ciclo biologico della pianta, sia per la
crescita che per la riproduzione (N, Fe, Ca). La sua assenza causa gravi anomalie
in crescita, sviluppo e riproduzione della pianta.
2. Non devono essere possibili sostituzioni. La sostituzione di un elemento
essenziale con un elemento simile ad esso non permette la sopravvivenza della
pianta.
3. L’elemento deve essere presente all’interno della pianta nella forma
biodisponibile
NECESSITÀ NUTRITIVE DELLE PIANTE
4
5
La nutrizione minerale di una pianta è funzione di tutti gli elementi che la pianta
contiene e che partecipano al metabolismo
CLASSIFICAZIONE:
1. Sulla base della quantità
2. Sulla base delle funzioni fisiologiche e biochimiche
NECESSITÀ NUTRITIVE DELLE PIANTE
6
I macronutrienti sono presenti a una
concentrazione di almeno 1 g/Kg di
materia vegetale secca e comprendono
sei elementi minerali, che vengono
assunti sotto forma ionica:
Azoto (N)
Fosforo (P)
Potassio (K)
Zolfo (S)
calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
NECESSITÀ NUTRITIVE DELLE PIANTE
CLASSIFICAZIONE:
1. Sulla base della quantità
I micronutrienti sono presenti in
concentrazioni inferiori a 0,1 g/kg di
materia vegetale secca e includono:
Ferro (Fe)
Cloro (Cl)
Boro (B)
Manganese (Mn)
Zinco (Zn)
Sodio (Na)
Rame (Cu)
Nichel (Ni)
Molibdeno(Mo)
Silicio (Si)
7
Concentrazione media di elementi nutritivi in piante sane
8
CLASSIFICAZIONE:
2. Sulla base delle funzioni fisiologiche e biochimiche
NECESSITÀ NUTRITIVE DELLE PIANTE
GRUPPO 1 Nutrienti che costituiscono i composti organici
N, S
GRUPPO 2. Nutrienti per l’accumulo di energia o per l’integrità strutturale
P, Si, B
GRUPPO 3. Nutrienti che rimangono nella forma ionica
K, Mn, Na, Cl, Mg, Ca
GRUPPO 4. Nutrienti coinvolti nelle reazioni redox
Fe, Zn, Ni, Mo, Cu
9
FUNZIONE BIOLOGICA DEGLI ELEMENTI
11
FUNZIONE BIOLOGICA DEGLI ELEMENTI
12
FUNZIONE BIOLOGICA DEGLI ELEMENTI
13
FUNZIONE BIOLOGICA DEGLI ELEMENTI
14
FUNZIONE BIOLOGICA DEGLI ELEMENTI
15
FUNZIONE BIOLOGICA DEGLI ELEMENTI
16
FUNZIONE BIOLOGICA DEGLI ELEMENTI
17
Fe 2+ a Fe3+
Cu+ a Cu2+
FUNZIONE BIOLOGICA DEGLI ELEMENTI
18
Na+ nella rigenerazione del fosfoenolpiruvato
FUNZIONE BIOLOGICA DEGLI ELEMENTI
19
ELEMENTO IONE ASSORBITO DALLA PIANTA
CARBONIO CO2
IDROGENO H2O
OSSIGENO O2
AZOTO NO3-, NH4
+
FOSFORO H2PO4-, HPO4
-2
POTASSIO K+
CALCIO Ca+2
MAGNESIO Mg+2
ZOLFO SO4-2
BORO H2BO3-
CLORO Cl-
COBALTO Co+2
RAME Cu+2
FERRO Fe+2, Fe+3
MANGANESE Mn+2
MOLIBDENO MoO4-2
ZINCO Zn+2 20
COME SI FA A DIMOSTRARE CHE UN ELEMENTO È ESSENZIALE?
radici immerse in una soluzione nutritiva e senza suolo
Sistema di supporto
per le piante
Soluzione nutritiva
21
Soluzione Knop: Ca(NO3)2
KNO3 MgSO4
KH2PO4
utilizzo di SOLUZIONI IDROPONICHE
COME SI FA A DIMOSTRARE CHE UN ELEMENTO È ESSENZIALE?
SOLUZIONI IDROPONICHE
22
Usate anche per la cresita commerciale in serra o in verticale di piante
COME SI FA A DIMOSTRARE CHE UN ELEMENTO È ESSENZIALE?
COLTURE IDROPONICHE
23
La coltura idroponica prevede:
• Immersione radici in acqua
• Circolazione di nutrienti
• Fornire nutrienti sempre in concentrazioni adeguate
• Vasche forate e con pareti annerite (no alghe)
• Cambiare spesso la soluzione di nutrienti perchè il pH può variare
COME SI FA A DIMOSTRARE CHE UN ELEMENTO È ESSENZIALE?
COLTURE IDROPONICHE
24
La soluzione deve essere aerata per evitare l’anossia
COME SI FA A DIMOSTRARE CHE UN ELEMENTO È ESSENZIALE?
COLTURE IDROPONICHE
25
Coltura idroponica su pellicola nutritiva
COME SI FA A DIMOSTRARE CHE UN ELEMENTO È ESSENZIALE?
COLTURE IDROPONICHE
26
Coltura aeroponica
COME SI FA A DIMOSTRARE CHE UN ELEMENTO È ESSENZIALE?
COLTURE IDROPONICHE
27
28
Coltura a flusso e reflusso
COME SI FA A DIMOSTRARE CHE UN ELEMENTO È ESSENZIALE?
COLTURE IDROPONICHE
COLTURE IDROPONICHE
Un esempio di terreno nutritivo per le piante
29
Un problema della crescita delle piante in soluzione nutritiva è la disponibilità di
Fe
Il Fe fornito come FeSO4 o Fe(NO3)2 può precipitare come idrossido di Fe o fosfato
di Fe
Sali insolubili o parzialmente
solubili possono essere
assimilati mediante l’uso di
chelanti
COLTURE IDROPONICHE
EDTA
DTPA Acido dietilentriamminopentaacetico
30
Gli studi effettuati mediante coltivazione idroponica hanno permesso di individuare
19 elementi essenziali per la crescita e lo sviluppo di tutte le piante.
COLTURE IDROPONICHE
DANNI CAUSATI DA UNA CARENZA MINERALE
31
Sintomi della carenza di elementi nutritivi sono l’espressione dei disordini
metabolici che risultano dall’insufficiente rifornimento dell’elemento essenziale
La carenza di un nutriente essenziale causa generalmente gli stessi sintomi in tutte
le piante.
Antagonismi sinergismi
Potassio Boro Azoto Magnesio
Magnesio Potassio Magnesio Fosforo
Molibdeno Rame Molibdeno Azoto
Rame Manganese Ferro
Potassio Manganese Ferro
Fosforo Zinco Potassio Rame Calcio Ferro
Zolfo Azoto Potassio Rame Manganese Magnesio
Zinco Ferro
Boro Potassio
Ferro Fosforo
Azoto Potassio Rame Boro
Calcio Potassio Magnesio Ammonio
32
Da elevata concentrazione di macroelementi un’azione antagonista di alcuni nutrienti sull’assorbimento di altri elementi
DANNI CAUSATI DA UNA CARENZA MINERALE
Tra i sintomi eziologici comuni e identificativi la carenza di un nutriente vi sono:
• Clorosi
• Necrosi
Clorosi: ingiallimento delle foglie
azoto, ferro, magnesio, zolfo, calcio
DANNI CAUSATI DA UNA CARENZA MINERALE
33
Necrosi: morte localizzata di alcuni tessuti caratteristica del
Fosforo. Causata da carenza di potassio (necrosi delle
zone apicali e marginali delle lamine fogliari), manganese
(necrosi del tessuto fogliare presente tra le nervature)
DANNI CAUSATI DA UNA CARENZA MINERALE
34
Dipendono anche dalla mobilità del nutriente limitante all’interno della pianta
DANNI CAUSATI DA UNA CARENZA MINERALE
Elementi mobili:
Azoto
Potassio
Magnesio
Cloro
Sodio
Zinco
Molibdeno
Elementi immobili:
Calcio
Fosforo
Zolfo
Ferro
Boro
Rame
I sintomi da carenza si
manifesteranno per primi
nelle foglie più vecchie
I sintomi da carenza si
manifesteranno per primi
nelle foglie più giovani
35
RELAZIONE FRA RESA DI UNA COLTURA E CONTENUTO DI NUTRIENTI
nel tessuto vegetale
L’analisi dei tessuti vegetali risulta utile per preparare programmi di fertilizzazione
che favoriscano le alte rese delle colture e la loro qualità
36
TRATTAMENTO DELLE CARENZE NUTRIZIONALI
Implica:
• Somministrazione di fertilizzanti chimici o organici
• Analisi del terreno
37
I fertilizzanti chimici contengono sali inorganici
(generalmente macronutrienti) e possono essere:
• diretti se contengono solo un elemento (es.
superfosfati, nitrato di ammonio)
• composti se contengono due o più elementi (la loro
% viene indicata; es. 14-14-10, corrisponde alla % di
N, P e K)
Possono essere applicati al suolo per modificare il pH
Calce (CaO, CaCO3 e Ca(OH)2)
Zolfo (S)
TRATTAMENTO DELLE CARENZE NUTRIZIONALI
Fertilizzanti chimici
38
Applicazione fogliare è effettuata spruzzando una soluzione contenente elementi
nutritivi sulle foglie. In tal modo l’assorbimento è più rapido ed elimina problemi di
assorbimento non specifico di un nutriente da parte delle particelle del suolo.
L’assorbimento di un nutriente è ottimale se la soluzione forma una sottile pellicola
sulla foglia. Per ottenere ciò si aggiungono alla soluzione detergenti in grado di
ridurre la tensione superficiale
Le soluzioni nutritive penetrano per diffusione attraverso la cuticola.
Da effettuare nelle ore più fresche della giornata
TRATTAMENTO DELLE CARENZE NUTRIZIONALI
Fertilizzanti chimici
39
I fertilizzanti organici contengono gli elementi nutritivi minerali nella forma di
molecole organiche complesse.
elementi minerali disponibili dopo degradazione da parte di microrganismi:
mineralizzazione ( variabile e a volte lento)
TRATTAMENTO DELLE CARENZE NUTRIZIONALI
Fertilizzanti organici
originano da rifiuti e residui della vita
animale e vegetale o da depositi
rocciosi naturali 40
41
IL TERRENO E LE PIANTE
Il terreno fornisce una serie di “servizi”:
- Ancoraggio
- Fornitura di minerali
- Fornitura di O2
- Benefici forniti da altri organismi del suolo
Il suolo è una miscela di materiali, alcuni in forma solida (particelle minerali), più o
meno in soluzione.
• 45%: componente minerale
• 50%: aria ed acqua, che circolano nei pori tra le particelle del suolo
• 5%: componente organica, composta da Humus (80%), radici (10%) e
microfauna e flora (10%)
42
TERRENO
RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE
• Orizzonte A: il materiale organico inizia ad essere degradato e a costituire nutrimento, il suolo trattiene ioni ed acqua. • Orizzonte B: strato illuviale, dilavamento dell’argilla, assenza di pigmenti • Orizzonte C: roccia che dà origine ai materiali minerali, iniziale trasformazione della roccia madre, ma non presenta modificazione da parte di sostanze organiche no nutrimento piante • Orizzonte D: roccia madre, non trasformata
43
RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE
Profili ed orizzonti
Le particelle di sabbia sono inerti e conferiscono al suolo una porosità elevata: ciò
provoca grande circolazione di acqua ed aria (non troppo positivo).
Le particelle di limo hanno dimensioni un poco inferiori: superficie liscia appiattita
suolo compatto, che trattiene acqua, la quale circola male.
Le particelle di argilla, formate da silicati di alluminio, che costituiscono un reticolo
cristallino caratterizzato da carica superficiale netta negativa
particelle Diametro (um)
sabbia grossa 200-2000
sabbia fine 20-200
limo 2-20
argilla Meno di 2
Suolo ottimale:
loam
(sabbia-limo-argilla)
44
RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE
Materiale eterogeneo formato da: fase liquida, solida e gassosa
le particelle del terreno essendo
cariche negativamente sono
idrofile.
45
RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE
46
Il 98% degli ioni sono contenuti nelle fase solida; lo 0.2% sono in
soluzione nell’acqua del terreno; circa l’1,8% sono legati alle particelle
colloidali del terreno (argilla e humus) e da queste vengono assorbite
dalla radice mediante un meccanismo detto SCAMBIO dei CATIONI.
RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE
(SiO4) 6-
Respirazione cellulare
48
Le radici infatti assorbono preferibilmente i cationi (ioni carichi
positivamente es. Ca2+, K+, Na+) rispetto agli anioni (ioni carichi
negativamente es. NO3-, H2PO2
-, SO42-) che sono facilmente dilavabili dal
terreno.
SCAMBIO dei CATIONI
RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE
Al3+ Fe2+ Fe3+ Ca2+
49
Sistemi di trasporto nella membrana plasmatica di una cellula radicale Sistemi di trasporto nella membrana plasmatica di una cellula radicale
50
Strategie di assunzione radicale del ferro Strategie di assunzione radicale del ferro
Acido mugineico
51
SALI più frequenti nel terreno o nelle acque (es. di irrigazione)
Cloruro di sodio = NaCl
Solfati di magnesio, calcio e sodio =
MgSO4, CaSO4, Na2SO4
Carbonati e bicarbonati di calcio e sodio =
CaCO3, Ca(HCO3)2, Na2CO3, NaHCO3
RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE
52
A livello fisiologico le piante subiscono tre tipi di danni da salinità :
osmotico, nutrizionale e tossico
1) I danni osmotici, legati al basso potenziale idrico del terreno, sono dovuti
ad una riduzione del turgore cellulare che comporta alterazione dei processi
metabolici ed inibizione della crescita.
EFFETTI DELLA SALINITÀ NEL TERRENO SULLA CRESCITA DI UNA PIANTA NON EFFETTI DELLA SALINITÀ NEL TERRENO SULLA CRESCITA DI UNA PIANTA NON TOLLERANTE
53
2) Il danno nutrizionale, invece, è dovuto alla competizione ionica nei processi
di assorbimento radicale.
3) Il danno tossico, infine, può influire sia sulla funzionalità di membrana
(alterando la permeabilità ed il trasporto), sia sulle attività enzimatiche
danneggiando processi metabolici quali fotosintesi e respirazione.
A questi si aggiungono i danni derivanti da asfissia radicale causata dalla
riduzione della permeabilità dei terreni.
EFFETTI DELLA SALINITÀ NEL TERRENO SULLA CRESCITA DI UNA PIANTA NON EFFETTI DELLA SALINITÀ NEL TERRENO SULLA CRESCITA DI UNA PIANTA NON TOLLERANTE
54
Denaturazione proteine
Alterazione del funzionamento delle pompe K+/Na+
EFFETTI DELLA SALINITÀ NEL TERRENO SULLA CRESCITA DI UNA PIANTA NON EFFETTI DELLA SALINITÀ NEL TERRENO SULLA CRESCITA DI UNA PIANTA NON TOLLERANTE
55
Sulla base della capacità di tollerare alte concentrazioni saline nel terreno, le piante
vengono classificate generalmente in:
• GLICOFITE specie sensibili
• ALOFITE specie tolleranti e resistenti ad elevate salinità
ADATTAMENTO E SENSIBILITÀ ALLA SALINITÀ NEL TERRENO ADATTAMENTO E SENSIBILITÀ ALLA SALINITÀ NEL TERRENO
56
Si possono inoltre distinguere diversi gruppi di piante sulla loro capacità di
tollerare una concentrazione crescente di NaCl:
I: alofite estreme: completano il ciclo di crescita in ambienti estremamente salati
II: alofite transitorie: tollerano la salinità solo in certe fasi dello sviluppo
III: glicofite tolleranti
IV: glicofite estremamente sensibili
ADATTAMENTO E SENSIBILITÀ ALLA SALINITÀ NEL TERRENO ADATTAMENTO E SENSIBILITÀ ALLA SALINITÀ NEL TERRENO
Una quantità eccessiva di minerali limita la crescita della pianta
Terreni salini (cloruro di sodio e solfato di sodio) stress salino
Piante sale-tolleranti o alofite
Meccanismi di tolleranza alla salinità:
1. I Sali minerali non vengono assorbiti
2. Vi è l’assorbimento ma anche l’escrezione attraverso ghiandole del sale
presenti sulle foglie
3. Segregazione all’interno dei vacuoli
Pancratium maritimum (giglio marino) 57
RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE
58
Adattamento osmotico
ALOFITE ALOFITE
Meccanismi di adattamento in piante tolleranti elevate concentrazioni saline
1) Produzione di osmoliti compatibili nel citosol. Molecole fisiologiche, piccole, drosolubili, neutre, chimicamente inerti:
• PROLINA • GLICINA BETAINA • MONOSACCARIDI (glucosio e fruttosio derivanti dall’idrolisi di amido e fruttani) • POLIOLI (pinitolo)
59
2) Capacità di mantenimento di un potenziale osmotico più negativo di quello del suolo grazie all’ingresso controllato di ioni Na+ e Cl- all’interno della pianta. 3) Sintesi di acquaporine sulle membrane cellulari, aumento della capacità di assorbimento di acqua.
Adattamento osmotico
ALOFITE ALOFITE
Meccanismi di adattamento in piante tolleranti elevate concentrazioni saline
60
Chiusura degli stomi mediata dal Na+ assorbito ad elevate concentrazioni. In questo modo, una maggior quantità di acqua è trattenuta dalla pianta, riducendo la tossicità ionica.
ALOFITE ALOFITE
Meccanismi di adattamento in piante tolleranti elevate concentrazioni saline
61
Adattamenti morfologici 1. Succulenza salina
La succulenza può coinvolgere foglie (Suaeda maritima) o fusti (Salicornia sp.). La morfologia di questi organi è adattata per facilitare l’accumulo di acqua diminuzione del rapporto superficie/volume. In questo modo, i soluti sono disciolti in una maggiore quantità di acqua, diminuendo l’effetto tossico.
ALOFITE ALOFITE
Meccanismi di adattamento in piante tolleranti elevate concentrazioni saline
62
Adattamenti morfologici 2. Formazione di «ghiandole del sale»
Cellula epidermica basale: accumula sali all’interno del vacuolo mediante un meccanismo di trasporto attivo Cellule di supporto: pareti spesse e cutinizzate, prive di vacuoli. Queste modificazioni permettono il mantenimento monodirezionale del flusso di acqua e di sali verso la cellula terminale
Cellula terminale «a vescicola»: presenta un vacuolo di grandi dimensioni all’interno del quale vengono accumulati i sali che provengono dalle cellule di supporto
ALOFITE ALOFITE
Meccanismi di adattamento in piante tolleranti elevate concentrazioni saline
63
Adattamenti morfologici 2. Formazione di «ghiandole del sale»
ALOFITE ALOFITE
Meccanismi di adattamento in piante tolleranti elevate concentrazioni saline
In alcune graminacee alofite Costituite una cellula basale ed una cellula apicale
64
Nelle alofite dicotiledoni, la struttura cellulare delle ghiandole del sale è molto complessa - 2-4 cellule basali sorreggono una cellula del gambo, sulla quale si appoggiano 8-12 cellule secretrici che costituiscono la ghiandola.
Adattamenti morfologici 2. Formazione di «ghiandole del sale»
ALOFITE ALOFITE
Meccanismi di adattamento in piante tolleranti elevate concentrazioni saline
65
In alcune piante, la secrezione del sale avviene attraverso idatodi funzione sussidiaria di adattamento (riflettere la luce, contro animali erbivori)
ALOFITE ALOFITE
Meccanismi di adattamento in piante tolleranti elevate concentrazioni saline
RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE
L’importanza del pH del terreno per la crescita vegetale
Il pH del suolo influenza:
1. La disponibilità di nutrienti minerali per l’assorbimento radicale:
pH acidi (4.0-5.0) = elevata concentrazione di protoni nel suolo. Il suolo è
generalmente povero di nutrienti, in quanto il rapido scambio cationico ha
comportato il rilascio dei cationi dalle particelle del suolo facilitando,
successivamente all’assorbimento radicale, anche la loro lisciviazione nelle
falde acquifere
pH basici (9.0-10.0) = la concentrazione dei minerali nel terreno è molto alta a
causa della bassa concentrazioni di protoni. Tuttavia, gli elementi sono poco
biodisponibili per l’assorbimento radicale a causa del limitato scambio
cationico
2. La forma chimica di alcuni elementi: Es: nei suoli acidi alluminio e manganese
diventano così solubili da risultare tossici, nei suoli alcalini il ferro e lo zinco sono
insolubili, quindi non disponibili per l’assorbimento radicale.
66
L’importanza del pH del terreno per la crescita vegetale
Le piante si sono adattate a vivere in suoli con diverse condizioni di pH:
67
RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE
68
RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE
pH ottimale tra 5.5 e 6.5
In terreni acidi si hanno elevate concentrazioni di alluminio, manganese e ferro,
dove l’alluminio rappresenta l’elemento che conferisce maggiore tossicità.
I terreni acidi sono carenti di diversi minerali essenziali, tra i quali il fosforo
rappresenta il maggior fattore limitante.
Eccesso di Al3+ porta ad una rapida inibizione della
crescita radicale
Due meccanismi di adattamento:
Tolleranza simplastica
Esclusione
69
RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE
Meccanismi adattativi in piante acidofile
Tolleranza simplastica: chelazione dell’ Al3+ da
parte di acidi organici e sequestro all’interno di
vacuolo. L’accumulo di Al3+ complessato a citrato nei
sepali dei fiori causa il viraggio del loro colore da
rosso-rosa (pH del terreno basico) a blu.
Esclusione: meccanismi dipendenti dalla
produzione di chelanti che impediscono o limitano
l’assorbimento di Al3+ nel citosol:
- rilascio di acidi organici nella rizosfera
- rilascio di ioni OH- nella rizosfera
-«sequestro» dell’ Al3+ nella parete cellulare, dove
lega la pectina
70
RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE
Meccanismi adattativi in piante acidofile
Hydrangea (ortensia)
71
RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE
Meccanismi adattativi in piante acidofile
Il fosforo rappresenta il maggior fattore limitante in
suoli acidi. Le piante che vivono in suoli acidi hanno
evoluto alcuni meccanismi di adattamento per
migliorare l’efficienza di assorbimento del fosforo:
1. Rilascio di essudati, in particolare acidi organici
come il malato ed il citrato, che permettono di
rendere biodisponibile il P cambiando le
condizioni chimiche della rizosfera
2. Adattamento morfologico dell’apparato radicale
sintesi di abbondanti peli radicali con funzione di
aumento della superficie di assorbimento
3. Associazione simbiotica con micorrize, per
aumentare la superficie di assorbimento
72
RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE
Meccanismi adattativi in piante acidofile
Suoli che presentano alti valori di pH sono generalmente ricchi di CaCO3, sono
inoltre permeabili, caldi e asciutti.
Le piante che si sono adattate a vivere in questi terreni sono chiamate calcicole.
In terreni relativamente basici, con pH>7, la biodisponibilità della maggior parte di
macronutrienti è maggiore rispetto ai suoli acidi, ad eccezione del fosforo, che,
anche in questo caso, rappresenta un fattore limitante insieme a ferro e
manganese.
Il fosforo si ritrova nei suoli alcalini come Ca3(PO4)2 produzione in piante
calcicole di essudati organici come l’ acido ossalico:
fosfato di calcio + acido ossalico fosfato + ossalato di calcio
Per aumentare l’efficienza di assorbimento del ferro, le piante calcicole producono
essudati organici come l’acido citrico formazione di Fe-citrato, facilmente
assorbibile
Asparagus acutifolius
73
RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE
Meccanismi adattativi in piante basofile
Sistema radicale fascicolato delle
monocotiledoni. I tre-sei assi
radicali primari sono affiancati da
radici avventizie (dette nodali o di
sostegno)
Per il reperimento di H2O ed elementi minerali le
piante sviluppano un esteso sistema radicale
Il sistema radicale a fittone delle
dicotiledoni si sviluppa lungo un
singolo asse radicale principale
detto radice primaria, da cui si
sviluppano le radici secondarie 74
Radice
RADICE
Anatomia
Zona apicale
Meristematica Zona di allungamento
Struttura primaria Struttura secondaria
Radice
Radice
Assorbimento dei soluti
sia all’apice che nelle
altre zone della radice
78
La rizosfera è la zona del suolo circostante le radici per lo spessore di pochi millimetri (2-5). In essa vi sono complesse relazioni tra pianta, microrganismi e suolo. Le radici e i bio-films associati possono influenzare profondamente la chimica del suolo.
RIZOSFERA
79
Il movimento di soluti nella rizosfera avviene: Per flusso di massa (movimento dell’acqua) Per diffusione (secondo gradiente di concentrazione) Zona di esaurimento nutritivo (0,2-2 mm dalla superficie radicale)
RIZOSFERA
Accrescimento della radice Associazioni micorriziche
Risultano micorrizate l’83% di dicotiledoni ed il 79% di monocotiledoni e tutte le
gimnosperme.
Le Micorrize amplificano il sistema radicale e facilitano l’acquisizione di elementi
minerali come il fosforo (relativamente immobile) ~ 600 volte (~ 1000 m di micelio
per 1 m di radice micorrizata)
Esplorazione più fine del suolo poiché le ife hanno un diametro di ~ 1 µm e i peli
radicali di 3-4 µm
Simbiosi piante/funghi Simbiosi piante/funghi
Micorrize
80
P, Cu, Zn, Mn
Le ife fungine circondano
la radice producendo una
guaina fungina che penetra
nello spazio intercellulare
del parenchima corticale per
formare il reticolo di Hartig
81
Micorrize ectotrofiche Micorrize ectotrofiche
Le ife fungine crescono fra gli
spazi intercellulari di parete del
parenchima corticale e penetrano
all’interno delle singole cellule.
Le ife non rompono le membrane
ma vengono circondate da esse
formando vescicole o arbuscoli.
Questi ultimi partecipano agli scambi
di elementi nutritivi
82
Micorrize vescicolo-arbuscolari Micorrize vescicolo-arbuscolari
84
Radici a grappolo Radici a grappolo
Forma di adattamento estremo alla carenza di fosforo. La loro formazione richiede
grande dispendio energetico alla pianta.
85
Piante autotrofe in terreni poveri di nutrienti (azoto) Hanno evoluto modificazioni fogliari che permettono loro di acquisire una fonte organica di azoto supplementare, attraverso la digestione di insetti e piccoli animali. Per afferrare gli insetti le piante carnivore possiedono i più svariati dispositivi
Adattamenti nutrizionali in suoli poveri di nutrienti Adattamenti nutrizionali in suoli poveri di nutrienti PIANTE CARNIVORE
In Drosera sp. le foglie presentano delle emergenze chiamate «tentacoli»
86
In Dionaea dopo il contatto dell’insetto con peli sensitivi, si chiudono rapidamente le due lamine fogliari intrappolando l’insetto fino alla completa digestione.
Adattamenti nutrizionali in suoli poveri di nutrienti Adattamenti nutrizionali in suoli poveri di nutrienti PIANTE CARNIVORE
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Si distinguono: Piante semiparassite fanno fotosintesi e per questo sono verdi, ma usufruiscono del sistema conduttore del tessuto ospite per acquisire acqua. Si distinguono raramente dalla pianta ospite, se non per il pallido colore giallo-verde Piante oloparassite completamente eterotrofe, acquisiscono acqua, nutrenti e molecole organiche dalla pianta ospite e presentano le seguenti caratteristiche: - Assenza di clorofilla - Foglie come piccole scaglie o assenti - Radici fortemente ridotte - Sistema conduttore poco sviluppato - Sviluppo di nuovi organi con funzione succiante, gli austori, che consentono alla pianta parassita di penetrare nel corpo della pianta ospite fino ai fasci conduttori e di nutrirsi del loro contenuto
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Cormofite che si nutrono totalmente o in parte in modo eterotrofo.
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Tra le semiparassite: vischio (Viscum album), pianta epifita che vive su alberi ospiti come il melo, il pero, il pioppo, il tiglio, ecc.
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Tra le oloparassite: Cuscuta europea
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