Jatkuvan, tasaisen morfologisen muutoksen kilpailija, ei gradualismin (hidas, vähittäinen muutos): kladogeneesi vs. anageneesi

Jaksottaisia kehityspyrähdyksiä ja pitkiä suvantovaiheita, jolloin populaatiot tasapainossa ympäristön valintapaineiden kanssa

Pyrähdyksissä populaatio siirtyy tasapainosta toiseen

Muutokset lajitasolla nopeita, fossiiliaineistoon jää vähän jälkiä muutosten vaiheista välimuotofossiilien löytyminen epätodennäköistä

Ratkaistu betan arvo oli keskimäärin 0.0078 + 0.0017, absoluuttinen arvo riippuu geenien evoluutionopeudesta, joita analysoiduissa puissa käytettiin

Kun beta = 0, rhon arvo on 0 (odotettu korrelaatio polkujen pituuden ja haarautumispisteiden välillä)

Sigma n on puun solmukohtien määrän varianssi

Sigma g on graduaalisten vaikutusten varianssi

Sigma g,n on g:n (g komponentti) ja n:n (kuljetun polun solmukohtien lkm =0) välinen kovarianssi

Alunperin 35 puuta sisälsi b>0: Average correlation between path lengths and nodes ranges from 0.22 to 0.69 with a mean of r = 0.42 + 0.019; punctuational effects contributed between 4.8 and 48% (mean r^2 = 0.42^2 = 0.18) of the deviation from molecular clock–like behavior in these trees.

”…previously undescribed bias that affects Bayesian posterior distributions of phylogenetic trees derived from Markov chain Monte Carlo methods. The bias arises when species are closely related and thus the phylogenetic signal is difficult to detect. The bias manifests itself as a tendency in the posterior sample toward asymmetrically branching trees with short but variable branch lengths. Under these circumstances, the posterior distribution of trees can support the inference of punctuational evolution even when no such effect is present.”

11/120 käytetystä fylogeneettisestä datasta kärsii virheestä, ei silti muuta päätelmiä: 27 ± 4.7% (aiemmin 35 ± 4.8%) puista sisältää jaksottaisen evoluution aiheuttamia muutoksia

Jos fylogeneettisen puun koko olisi ääretön, arviolta 16 ± 5.4% kaikista geneettisistä muutoksista tapahtuisi jaksottaisen tasapainon mallin mukaisesti

Kasveilla yleisyys 43.5 ± 10.0% Sienillä 60.0 ± 22% Eläimillä 18.0 ± 4.9%, alle ½x pienempi tdn kuin

em. ”The size of the punctuational effect predicts

departures from a molecular clock-like mode of evolution”, ”By masquerading as gradual changes, punctuational effects will bias estimates of dates derived from molecular clocks that assume gradual evolution, making them occur too far in the past.”

Rather than measuring a burst of evolution, we are detecting a generalized increase in the rate of evolution after speciation

A second general mechanism for divergence is adaptive evolution as species invade new niches

Sympatric speciation is far more common than previously believed: arises from specific and often rapid isolating mechanisms operating in small groups

Isolaatiomekanismit: esim. käytöstä muuttavat mutaatiot, kromosomien uudelleen järjestäytymiset, ploidian muutokset ja hybridisaatio usein tuottavat populaation sisäisiä pieniä ryhmiä jotka eivät lisäänny alkuperäisen muodon kanssa

1. Species A migrates from the mainland to the first island.

2. Isolated from the mainland, species A evolves to species B.

3. Species B migrates to the second island.

4. Species B evolves in species C. 5. Species C recolonizes the first islands,

inable to reproduce with species B. 6. Species C migrates to the third island.

7. Species C evolves into species D. 8. Species D migrates to the first and

second island.

9. Species D evolves to species E.

The story could go on and on, until a large diversity is reached.