Las Cactaceas de Mexico 1

Las Cactceas de Mxico

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTNOMA DE MXICO

RECTORDr. Guillermo Sobern Acevedo

INSTITUTO DE BIOLOGA

DIRECTORDr. Carlos Mrquez Mayaudon

SECRETARIO ACADMICOM. en C. Antonio Martnez Guerrero

JEFE DEL DEPARTAMENTO DE BOTNICADr. Tefilo Herrera Surez

ASESOR EDITORIALM. en C. Rafael Martin del Campo

ILUSTRACIN DE LA CAMISAHelen O'Gorman

DISEO EDITORIAL Y TIPOGRFICORodolfo Navarro Malvez

HELIA BRAVO-HOLLIS

LAS CACTCEASDE MXICO

con la colaboracin de

HERNANDO SNCHEZ-MEJORADA R.

VOLUMEN I

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTNOMA DE MXICOMXICO 1978

CONTENIDO

DEDICATORIA........................................................................................................................................... VI

PROEMIO................................................................................................................................................... VII

AGRADECIMIENTOS................................................................................................................................ VIII

I. Introduccin ............................................................................................... 1

II. Aspectos etnobotnicos de las cactceas ................................................... 6

III . Morfologa de las cactceas ............................................................... 20

IV. Componentes qumicos de las cactceas.................................................... 62

V. Datos acerca de la ecologa de las cactceas y de su distribucin en los t ipos de vegetacin de Mxico................................................................ 84

VI. Consideraciones acerca de la clasificacin de las cactceas ................. 124

VII. Clasificacin de las cactceas de Mxico .............................................. 138

VIII. Subfamilia I Pereskioideae .................................................................... 143

IX. Subfamilia II Opuntioideae .................................................................... 155

X. Subfamilia III Cereoideae: Tribus Hylocereae y Pachycereae ......... 352

APNDICE ....................................................................................................................... 712

NDICE DE FIGURAS EN COLOR.......................................................................... 715

NDICE ONOMSTICO................................................................................................. 719

Primera edicin: 1937Segunda edicin: 1978

DR. 1978, Universidad Nacional Autnoma de MxicoCiudad Universitaria. Mxico 20, D. F.

DIRECCIN GENERAL DE PUBLICACIONES

Impreso y hecho en Mxico

a la Universidad NacionalAutnoma de Mxico,con profunda gratitud

La autora

PROEMIO

Habindose agotado desde hace tiempo, la primera edi-cin de esta obra, el seor doctor Ignacio Chvez, Rec-tor de la UNAM, durante el periodo de 1961 a 1966, meencarg preparar esta segunda edicin. Como desde 1937,en que se public la primera, hasta la fecha, ha habidonumerosas y nuevas aportaciones al conocimiento de lascactceas, fue necesario incorporarlas y hacer una revi-sin taxonmica.

La tarea no ha sido fcil y con cierto temor presentoa los lectores esta nueva edicin sabiendo que algunasde mis apreciaciones no sern satisfactorias para todos,s, sin embargo, que los botnicos y dems personas aden-tradas en el conocimiento de las cactceas sern indul-gentes; ellos saben que trabajamos con una familia ve-getal muy complicada y an con grandes incgnitas yque, por tanto, los que nos hemos ocupado de ella, nosmovemos en gran parte dentro del terreno de la hiptesisy del punto de vista personal. Las nuevas investigacionesa base de estudios de anatoma fina, cilogenlica, eco-loga, geobotnica, etctera, permitirn llegar a conocermejor en el futuro a esta interesante familia de las fa-nergamas.

Esta monografa, que trata particularmente de las en-tidades mexicanas, es de carcter general y pretende sersolamente una gua, escrita en espaol, para los estudio-sos de estas plantas.

AGRADECIMIENTOS

Agradezco profundamente a los seores: doctor Guillermo Sobern, Rector de laUniversidad Nacional Autnoma de Mxico; doctor Agustn Ayala-Castaares,Coordinador de Ciencias de la misma; doctor Carlos Mrquez Mayaudon, Directordel Instituto de Biologa y al doctor Arturo Gmez-Pompa, ex Jefe del Departamentode Botnica de dicho Instituto, todas las facilidades que me prestaron para la edi-cin de esta obra. Hago tambin pblico mi agradecimiento muy cordial a las per-sonas que colaboraron directamente en ella como son, entre otras, citadas en ordenalfabtico, las siguientes:

Anderson, Dr. G. F., botnico especialista en la sistemtica de algunos gneros decactceas, por el envo de sus sobretiros.

Barberena, Sr. Antonio,* secretario de la Sociedad Mexicana de Cactologa, por suentusiasta colaboracin en las excursiones.

Boke, Dr. Norman H., botnico, especialista en la anatoma de las cactceas, por elenvo de sus sobretiros.

Bravo-Hollis, M. en C. Margarita, investigadora del Instituto de Biologa de laUNAM, por su cooperacin en la correccin de pruebas.

Buxbaum, Dr. Franz, profesor de la Universidad-Dozent, Austria, investigador en lamorfologa y sistemtica de las cactceas, por su orientacin en algunos de mistrabajos sobre cactceas.Crter, Dra. Annetta, botnica de Standford University, que estudia actualmentela flora de la Sierra de la Giganta en Baja California, por haberme facilitado datosy ejemplares de cactceas de esa regin.

Castell, Sr. Manuel J., * vicepresidente de la Sociedad Mexicana de Cactologa,por su entusiasta colaboracin en excursiones.

Earle, Sr. Hubert H., editor de Saguaroland Bulletin, por las facilidades que meproporcion cuando visit The Desert Botanical Gardcn of Arizona.

Engleman, Dr. E. A., botnico especialista en anatoma de las semillas de las cac-tceas, por sus fotografas de semillas.

Garca Guerrero, Snta. Gloria, por su eficiente trabajo secretarial.Gates, Sr. H. E., * cactlogo, experto conocedor de las cactceas de Baja Califor-nia, por sus informes acerca de las especies de esa hermosa e interesante pennsulamexicana.

LAS CACTCEAS DE MXICO

Gay, Sr. Ed. y Sra. Betty Gay, expertos cactlogos que han recorrido varias veceslas regiones cactferas de Mxico, por sus datos y algunas fotografas a colores queilustran esta obra.

Glass, Sr. Charles, director y editor de Cactus and Succulent Journal, y RobertFoster, asistente editor de la misma revista, infatigables exploradores de las zonasridas de Mxico, por sus datos acerca de localidades y por el obsequio de algunasde las bellas fotografas que ilustran esta obra.

Gold, Sr. Dudley, tesorero de la Sociedad Mexicana de Cactologa, descubridor dealgunas especies y quien colabor principalmente en la informacin bibliogrfica,y descripciones de especies.

Gonzlez Medrano, Dr. Francisco, investigador del Instituto de Biologa de laUNAM, quien me facilit algunas transparencias de las cactceas de- Tamaulipas,y datos acerca de la distribucin de especies de esa regin as como del Estado deGuerrero.

Greenwood, Ing. Ed. y Sra. Mary Greenwood, cactfilos y orquidfilos, y l, exce-lente fotgrafo, tanto por su cooperacin en la ilustracin de esta obra al habermeproporcionado numerosas de sus magnficas fotografas de cactceas en blanco ynegro y en color, que aqu reproducimos, como por su gentil invitacin para asistir,por una temporada, al U. S. National Herbarium del Smithonian Institution enWashington.

Hunt, Dr. David, botnico de Kew Garden, cactlogo distinguido que trabajaespecialmente en el gnero Mammillaria, por sus datos bibliogrficos y fotografasde semillas.

Kimnach, Sr. Myron, director del Huntington Botanical Garden, por la clasificacinde algunas especies de Epiphyllum.

Kladiwa, Dr. Frank, morflogo, por sus numerosos y valiosos datos morfolgicosque me ha proporcionado.

Langman, Dra. Ida K., botnica especialista en la bibliografa botnica de Mxico,por sus numerosas fichas bibliogrficas de cactceas.

Lindsay, Dr. George E., presidente de California Academy of Science, cactlogo(entre otras de sus mltiples actividades), especialista en el gnero F ero cactus ygran conocedor de las cactceas de Baja California, por su gentil invitacin paravisitar la parte norte de esa pennsula, por la donacin de ejemplares vivos de esaregin y por el obsequio de algunas fotografas de cactceas que ilustran estamonografa.

MacDouga.ll, Sr. Thomas* sabio conocedor de las diversas regiones biogeogrficasdel estado de Oaxaca y erudito en el gnero Epiphyllum, quien me gui en labsqueda de las cactceas por ese maravilloso Estado.

Macn, Srita. Ma. Esther, por su excelente trabajo secretarial.

AGRADECIMIENTOS

Marshall, Sr. W. Taylor, * quien fue director del Desert Botanical Garden ofArizona, por las amplias facilidades que me proporcion para revisar el Herbarioy estudiar las cactceas de esa regin.

Martn del Campo, M. en C. Rafael, erudito en la historia natural de los antiguosmexicanos, por sus datos acerca de los nombres nhuatl de algunas cactceas, porsu tesonera y eficiente ayuda en la correccin de pruebas y en la formacin delndice.

Matuda, Dr. Eizi, botnico del Instituto de Biologa de la UNAM, con quienrecorr las diversas regiones cactferas de Mxico, colectando y tomando las infor-maciones de campo.

Meyrn G., Dr. jorge, director y editor de la revista Cactceas y Suculentas Me-xicanas, rgano de la Sociedad Mexicana de Cactologa, con quien, y juntamentecon su familia viajamos en busca de cactceas por numerosas regiones del pas,y que contribuy a la ilustracin y arreglo de esta obra.

Mieg, Sr. Charles* miembro de Arizona Cactus and Nativa Flora Society y eru-dito cactfilo, por su gentileza al invitarme para visitar parte de Baja California.Miranda, Dra. Enriqueta Garca de, distinguida gegrafa y climatloga. del Ins-tituto de Geografa de la UNAM, autora de numerosos estudios sobre la climatolo-ga de Mxico, por el obsequio del mapa de climas y por las fotografas de algunostipos de vegetacin, tomadas durante los viajes del doctor Faustino Miranda adiversas regiones del pas.

Moran, Dr. Reid, botnico del Natural History Museum, de San Diego California,erudito conocedor de cactceas y suculentas, por su informacin de algunas espe-cies de Baja California.

Nagel, Sr. Otto, * horticultor del Jardn Botnico de la UNAM, por su ayuda enla traduccin de la literatura escrita en alemn.

Pifia, Ing. Ignacio, experto en zonas ridas, por su colaboracin en las excursio-nes en la regin de la "lechuguilla". (Agave lecheguilla) y por algunas de lasfotografas que ilustran este libro.

Rzedowski, Dr. Jerzy, distinguido botnico del Instituto Politcnico Nacional, autorde muy numerosos trabajos sobre la vegetacin y flora mexicana por la revisin dealgunos captulos de esta obra.

Scheinvar, M. en C. Leia, botnica del Jardn Botnico de la UNAM, por su co-laboracin en el glosario y bibliografa de este libro.

Sousa, Biol. Magdalena Pea de, orquidloga del Jardn Botnico de la UNAM,por algunos de los dibujos que ilustran este libro.Valds, Dr. Javier, director del Jardn Botnico de la UNAM, por su ayuda en elfinanciamiento de algunas excursiones.

LAS CACTCEAS DE MXICOVzquez, Dra. Leonila investigadora del Instituto de Biologa, con quien excur-sion por las selvas tropicales y hmedas del Estado de Veracruz.

Villalobos, Dr. Alejandro, investigador del Instituto de Biologa, con quien tambinexcursion por el Estado de Veracruz.

As mismo doy las gracias a los miembros de la Sociedad Mexicana de Cactologaque, en diversas formas cooperaron en este trabajo y a los investigadores del Ins-tituto de Biologa, doctora Margarita Soto, doctor Jos Sarukn y doctor MarioSouza, por la revisin de algunos captulos de la obra.

Quiero agradecer tambin a The Cactus and Succulent Society of America, Inc.,y The Cactus and Succulent Society of California, Inc., por sus donativos en efec-tivo para trabajos secretariales, y deseo as mismo rendir un homenaje de respeto,admiracin y gratitud a aquellos sabios cactologos que a principios del siglo traba-jaron en Mxico, a veces en condiciones difciles y a cuyos conocimientos se debe laestructura fundamental de esta obra; ellos son: ingeniero Jess Gonzlez Ortega,doctor Isaac Ochoterena, ingeniero Carlos Patoni, seor J. A. Purps y doctorJ. N. Rose.

A todos hago presentes una vez ms mi profundo y cordial agradecimiento.

Mxico, D. F. Ciudad Universitaria, 1975HELIA BRAVO-HOLLIS

* Autores fallecidos.

CAPITULO I 1

INTRODUCCINEntre las plantas ms notables que caracterizan el paisaje de las zonas ridas deMxico se distingue, junto con los magueyes, los mezquites y las yucas, un fascinantegrupo vegetal, la familia Cactaceae.

Las cactceas, son autctonas del Continente Americano en donde se encuentrandistribuidas especialmente en las regiones ridas y semiridas. Mxico, por sus pe-culiares condiciones de latitud, topografa y climas es el pas que alberga, posible-mente, la mayor cantidad de especies.

Para conocerlas es necesario recorrer los escenarios en que crecen; es indispensa-ble visitar, entre otros, la espectacular zona de Zapotitln de las Salinas, cercanaa Tehuacn, el ardiente Can de Tomelln, la agreste Sierra de las Mixtecas, lasimpresionantes barrancas de Metztitln en Hidalgo y del Infiernillo en Quertaro,la cuenca del ro Balsas, la extensa Altiplanicie, la vertiente de los Estados del Pa-cfico, el desierto de Altar y la maravillosa pennsula de Raja California e islas adya-centes. As se podrn apreciar, por ejemplo, las fantsticas asociaciones de losgigantescos rganos, candelabros, teteches y saguaros, la gran variedad de nopalesy pitayos, las grandes y pequeas biznagas de magnficas flores y los legendariospeyotes que, por sus extraas formas, ms parecen piedras que vegetales. Tambinlas selvas hmedas de los trpicos dan albergue a numerosas especies epfitas otrepadoras de cuyas ramas cuelgan sus bellsimas, albas y fragantes flores nocturnas.

Si estas plantas sorprenden por las formas extraordinarias de sus tallos y her-mosura de sus flores, interesan tambin por la anatoma de sus estructuras y lasmodalidades de su fisiologa, indicadoras ambas de su admirable adaptacin a lasequa.

Cuando a principios del descubrimiento de Amrica las cactceas fueron conoci-das en Europa, causaron gran asombro y admiracin por lo extico y peculiar desu aspecto y pronto se ocuparon de ellas botnicos, mdicos y horticultores.

La primera obra en que se hace alusin a dichas plantas es la Historia generaly natural de las Indias, publicada en 1535, casi a raz de la Conquista, y escritapor el capitn Hernndez de Oviedo y Valds, primer cronista del Nuevo Mundo.En esta obra, el autor dedica algunos captulos a describir y sealar las propiedadesde las especies antillanas. A continuacin insertamos algunos prrafos de esos pri-meros relatos referentes a las cactceas y as, en el captulo xxvI de dicha obraintitulada: De los Cardones en que nasce la fruta que llaman pitahaya, se lee losiguiente: "No es mala fructa ni daosa y es de buen parecer a la vista. Los cardo-nes en que nascen estas pitahayas, es cosa fiera e de mucha salvajez la forma deellos, los cuales son verdes e las espinas, pardas o blanquecinas, y la fructa coloradacomo he dicho e segn aqu la he dibuxado." Y en el captulo que se intitula:De unos cardos altos derechos mayores que lanzas de armas ( aun como picasluengas), quadrados y espinosos, a los cuales llaman los Chripstianos cirios por queparecen cirios o hachas de cera, excepto en las espinas el autor agrega: "Loscardones que los Chripstianos llaman cirios en esta isla, hay los assi mismo en otrasmuchas y en Tierra Firme. Estos son una manera de cardos muy espinosos sal-vajes que no hay en ellos parte donde se puedan tocar sin muy fieras espinas, nonobstante que la Natura se las pone por orden trechos unas de otras con muchoconcierto comps repetidas en su composicin."

USUARIOResaltado

2 LAS CACTCEAS DE MXICOEntre las primeras ilustraciones que se hicieron de las cactceas estn las que

decoran la iglesia parroquial de Ixmiquilpan en el Estado de Hidalgo construidaen 1550; en las paredes laterales y a la entrada del templo, existen encantadoresfrescos recientemente descubiertos, pues estuvieron ocultos por capas posteriores depintura.

All estn representados combates entre los indgenas y conquistadores teniendocomo escenario el Valle del Mezquital; entre la vegetacin se ven dibujados congran precisin arbustos de una de las cactceas ms conspicuas del lugar, el "ga-rambullo" (Myrtillocactus geometrizans).

El manuscrito de Martn de la Cruz y Juan Badiano llamado tambin CdigoBarberini que data del ao 1552, es el primer documento mexicano que trata denuestras plantas. En l estn descritas y dibujadas dos especies de cactceas; unnopal (Opuntia) y un rgano (Stenocereus), con los nombres respectivos de tlatoc-nochtli (figura 1) y teonochtli (figura 2).

Figura 1. Tlatocnochtli Figura 2. Teonochtli

Las obras de Mateo de L'Obel Stirpium adversaria nova (1576) y Plantarum seustirpium icones (1581), son importantes en la historia del conocimiento de lascactceas, pues all el autor dibuja un melocactus que vio cultivado en el jardn delboticario Morgan, en Londres, y una opuntia a la que dio el nombre de Indiorumtuna ficifera, especie que, segn advierte, fue llevada de las Indias Occidentales aEspaa, Francia e Italia, donde se aclimat y produjo flores y frutos.

INTRODUCCIN 3Entre esas primeras ilustraciones que se hicieron de las cactceas est la pintura

"El Jardn de Jauja", fechada en 1565 (que forma parte de la Pinacoteca Antiguade Munich), cuyo autor es el genial pintor holands Pedro Brueghel (1525-1569), dela escuela de Bosch. En dicha pintura, que representa un hartazgo, est dibujadauna opuntia, planta entonces extica que seguramente conoci el pintor durantealguno de sus viajes a Italia en donde pocos aos despus del descubrimiento, dichaplanta se haba propagado as como en otros lugares del sur de Europa.

Para nosotros es de gran valor la obra de Francisco Hernndez, mdico de c-mara del rey Felipe II, quien a fines del siglo XVI fue enviado a la Nueva Espaapara hacer un inventario de sus riquezas naturales; dicha obra, cuya mutilada edi-cin romana (1651), lleva el ttulo de Rerum Medicarum Novae Hispaniae The-saurus, trata en varios de sus captulos, de las plantas que los indgenas considerabanmedicinales. En ellas se encuentran las descripciones de algunas cactceas como lasde los llamados nochtlis, diferentes especies de nopales, que han podido ser identi-ficados gracias a los grabados que las ilustran.

En el siglo XVII las cactceas principiaron a figurar en las obras de botnicoscomo en Theatri Botanici (1623), de Caspari Bauhin y en el siglo XVII aparecieronnumerosas obras en que se alude a dichas plantas, como Institutione Rei Herbariae(1700), de Joseph Pitton de Tournefort, Nova plantarum americanarum genera(1703), de Charles Plumier, Hortus Elthamensis (1732), de Johann Jakob Dilleniusy The Gardener's and Botanist's Dictionary (1731), de Philip Miller; en algunas yase advierte cierto orden sistemtico, hay diagnosis breves y se inicia la nomenclaturabinaria. Sin embargo, como en esa poca los caracteres morfolgicos que singulari-zan la familia no estaban an definidos, dichas plantas fueron incluidas en dife-rentes entidades taxonmicas hasta que Carlos von Linn, ilustre padre de lasistemtica, despus de apreciar su parentesco, las reuni en Species Plantarum(1753), en un grupo especial que denomin Cactos. A principios del siglo xix ya seconocan en Europa numerosas especies de cactos, fruto de las colectas de los ex-pedicionarios que se unieron a los que venan a Mxico para la explotacin de lasminas; y as, Zuccarini (1837) y Ehrenberg (1838-1849) mandaron de nuestropas grandes colecciones que los horticultores europeos cultivaron en los jardinesestatales o privados; entre ellas es digno de mencionarse el jardn particular de Jos,prncipe de Salm-Dyck, que lleg a formar en aquellos tiempos la coleccin decactceas ms numerosa del viejo mundo. Una plyade de ilustres exploradores ycolectores contribuyeron tambin a divulgar en ese siglo el conocimiento de nuestrascactceas tales como Humboldt, Knuth, Martius, Link y Otto, Karwinsky, Scheid-weiler, etctera, cuyo material sirvi de base para las monografas y otros trabajosrealizados por Haworth (1812), DeCandolle (1828), Pfeiffer (1837), Salm-Dyck(1849), Lemaire (1838), Foerster (1846) y Labouret (1854), obras fundamentalespara los cactlogos de nuestro tiempo. Otros trabajos importantes de ese siglo fueronos de Scheidweiler (1838-1839), Poselger (1853-1855) y Coulter (1894). No debeolvidarse entre los nombres de los cactlogos de esa poca, el de Melchor Ocampo,distinguido poltico y cientfico mexicano, quien propuso una clasificacin de loscactos que fue publicada en el primer nmero del peridico de la Sociedad Filoitri-ca, editado en Mxico en 1844.

Entre las numerosas personas que se ocuparon de las cactceas en ese siglo, tam-bin es necesario sealar algunas de. las ms ilustres, como George Engelmann, aquien se debe Cactaceae of the Boundary (1848), en el que se describen las cact-ceas de la zona limtrofe de Estados Unidos y Mxico, ilustrada con magnficosdibujos; Albert Weber, mdico militar francs que viaj en nuestro pas en la ltimamitad del siglo y que descubri y describi numerosas especies; y Karl M. Schumann,

4 LAS CACTCEAS DE MXICO

autor de la muy completa obra, para su tiempo, Gesamtbeschreibung der Kkteen,publicada en 1898 y que sigue siendo actualmente una de las fundamentales.

Las contribuciones de los cactlogos de la primera mitad de nuestro siglo han sidonumerosas e importantes, tales como las de D. T. MacDougal (1898-1908),Riccobono (1905), Vaupel (1902-1927), Schelle (1926), E. Werdermann (1927-1938), J. A. Purpus (1906-1931), K. Brandegee (1897-1904) y T. S. Brandegee(1890-1891), F. Roedeker (1911-1937), E. Baxter (1930-1944); as como tambinel estudio y descripciones de especies del Estado de Durango hechas por CarlosPatoni (1907-1911) y de especies del Estado de Sinaloa descritas por Jess GonzlezOrtega (1926-1934). Entre los trabajos monogrficos dignos de mencionarse se en-cuentran: Les Cactes tiles du Mexique de Len Diguet (1928); The Cactaceae,la clsica obra de N. L. Britton y J. N. Rose (1919-23); Las cactceas de Mxicode Isaac Ochoterena (1922); Kakteen, de Alwin Berger (1929); Kaktus ABC, deCurt Backeberg y F. M. Knuth (1935) ; Cacti, de J. Borg (1937); Las cactceasde Mxico, de Helia Bravo H. (1937); Cactaceae, de W. Taylor Marshall y ThorM. Bock (1941); The Mammillaria Handbook, de Robert T. Craig (1945); Epi-phyllurn Handbook, de Scott E. Haselton (1946), Morphology of Cacti, de FranzBuxbaum (1950); Die Cactaceae, de Gurt Backeberg (1958-1962) y Cactus Culture,de F. Buxbaum (1958).

Entre los nombres de botnicos y cactlogos distinguidos que ltimamente hanhecho avanzar especialmente el conocimiento de las cactceas mexicanas, debensealarse los siguientes: Howard E. Gates y George Lindsay, por sus estudios de es-pecies de Baja California; Howard S. Gentry, por las especies descritas de la zonadel ro Mayo; Forrcst Shreve e Ira Wiggins, por la distribucin de las cactceasen el Desierto de Sonora; E. Yale Dawson, por su contribucin al conocimientode las cactceas del sur de Mxico; E. J. Alexander, Thomas B. MacDougall yFaustino Miranda, por las descripciones de especies de Oaxaca y Chiapas; E. Shurly,por sus estudios de mammillarias; Reid Moran, Myron Kimnach y Paul C. Hut-chison, por las minuciosas descripciones y dibujos de numerosas especies; NormanH. Boke, J. W. Bailey, Edward F. Anderson y Mark Engleman, por sus estudiosmorfolgicos, muy importantes, ya que esclarecen problemas taxonmicos; LadisausCutak, por sus estudios de cereus nocturnos; Ellen D. Schulz, Robert Runyon, W.Hubert Ear y Lyman Benson, por sus estudios de las cactceas del sur de los Es-tados Unidos, que han contribuido al conocimiento de las especies del norte deMxico; Charles Glass y Robert A. Foster por sus aportaciones al conocimiento de ladistribucin geogrfica de las cactceas mexicanas y sus descripciones de nuevasespecies.

En Europa, un sinnmero de botnicos y aficionados contribuyen al conocimientoy divulgacin de las cactceas, entre otros Edgar y Brian Lamb, Sir Oliver Lese,H. Krainz, Gordon Rowley, Vera Higgins, W. Andreae, E. Rupf, L. Kladiwa, F.Krahenbhl, as como W. F. Maddams y David Hunt que actualmente trabajanen el gnero Mammillaria.

Debemos tambin mencionar a los miembros de la Sociedad Mexicana de Cac-tologa entre otros Francisco Buchenau, Hans Fittkau, Dudley B. Gold, EiziMatuda, Jorge Meyrn, Felipe Otero y Hernando Snchez Mejorada, que no tanslo han contribuido al conocimiento de la distribucin geogrfica de nuestrascactceas, sino tambin al descubrimiento de numerosas especies hasta entoncesdesconocidas.

En esta breve recopilacin histrica de autores y obras, deben ser mencionadastambin las revistas especializadas que han difundido los trabajos de los investiga-dores y aficionados; son entre otras: Monatsschrift fr Kakteenkunde; Kakteen undAndere Sukkulenten, rgano de Deutschen Kakteen-Gesellschaft; Cactus and Suc-

INTRODUCCIN 5culent Journal de la Cactus and Succulent Sociely of America; The Journal of theMammillaria Society; The Cactus Journal, rgano de The National Cactus andSucculent Society; The Cactus and Succulent Journal of Great Britain, rgano deThe Cactus and Succulent Society of Great Britain; Cactus, de L'associationFrangaise des Amateurs de Cactes et Plantes Grasses; Die Kakteen, que dirige H.Krainz; Cactceas y Suculentas Mexicanas, rgano de la Sociedad Mexicana deCactologa; Saguaroland Bulletin publicacin del Desert Botanical Garden de Ari-zona; I.O.S. Bulletin rgano de The International Organization for Succulent PlantStudy y las muy bonitas y bien editadas revistas japonesas Syaboten, Succulenta-rum Japonia y The Study of Cacti.

Aparte de las ya mencionadas, debe decirse que existen otras muchas revistasespecializadas en la materia editadas por las sociedades cactolgicas de diferentespases, tales como Argentina, Australia, Checoslovaquia, Hungra, Nueva Zelandia,Polonia, Rusia, etctera.

Antes de dar fin a esta introduccin, quiero agregar que es satisfactorio, paraquienes amamos estas plantas, reconocer que el inters cientfico por ellas ha au-mentado; que el gusto que despiertan ya no es privativo de la poblacin rural, sinoque ha llegado a los estetas y gente de gran cultura; que ya son admiradas comomotivos ornamentales exquisitos en los jardines mexicanos, que constituye un placersalir al campo para estudiarlas y que es un deleite cultivarlas y observar los cam-bios maravillosos por los que pasan desde la germinacin de sus semillas, hasta ellogro de su esplndida floracin.

Hace tiempo, an en la primera mitad de nuestro siglo, las especies silvestresabundaban; pero debido a las colectas exhaustivas de que han sido objeto por partede los comerciantes sin escrpulos, que estuvieron surtiendo los mercados de Europaprincipalmente, disminuyeron en forma alarmante, de tal manera que el gobiernode la Repblica hubo de dictar leyes prohibiendo su exportacin. A pesar de ello,la nefasta actividad de dichos comerciantes ha continuado en forma de contraban-do, y es as como algunas especies han sido prcticamente exterminadas.

Es indispensable, en favor de la ciencia, de la civilizacin y de la cultura, dar aconocer estos hechos para que los bilogos, y muy especialmente los botnicos y afi-cionados, los denuncien y cooperen en la proteccin de estas plantas.

6 CAPITULO II

ASPECTOS ETNOBOTNICOS DE LAS CACTCEAS

Las cactceas, por su aspecto peculiar, han sido motivo de atencin en nuestro pasdesde tiempos remotos. La historia y el folklor registran la importancia que ad-quirieron entre las tribus prehispnicas segn se deduce de sus tradiciones, teogonias,cdices, monumentos descritos antes de su destruccin y de las numerosas vocescon que las designaron y que an persisten en nuestros das.

Por lo que se refiere a los nahoas, los historiadores que desde la poca de la con-quista se han ocupado en considerar el aspecto social de las tribus civilizadas delAnhuac, han hecho notar el gran adelanto alcanzado por ellos en las cienciasnaturales, y muy especialmente en la botnica, ya que eran cuidadosos e inteli-gentes observadores de los caracteres de las plantas, as como de sus hbitos, desarro-llo y propiedades tiles.

El eminente historiador Francisco del Paso y Troncoso, en su artculo La bot-nica entre los Nahoas (1883), atribuye tan extraordinario conocimiento a variosfactores: al hbito de observar la naturaleza adquirido durante el largo periodode su vida errante; a la necesidad de alimentarse y curarse con vegetales, y a laprctica obtenida en los jardines donde cultivaban las especies ms hermosas y va-riadas, tanto de la tierra caliente como del altiplano.

El inters de los nahoas por las plantas no era privativo de los humildes o de loscuranderos, quienes con sagacidad y acierto pudieron llegar a conocer con pre-cisin las plantas tiles, sino que se extenda hasta los grandes seores; es biensabido, a este respecto, que Nezahualcyotl tena gran aficin por las plantas, tanta,que haba hecho pintar en su palacio las flores ms raras y hermosas que se pro-ducan en sus dominios, y que, de igual manera, Moctecuhzoma Xocoyotzin gustabagrandemente de ellas hacindolas traer aun de lugares lejanos.

Gracias al empeo desplegado por tan ilustres gobernantes, la botnica llega tenerse en gran estima, habindose instituido en su poca los jardines botnicosde Tetzcutzingo, Tenochtitlan, Ghapultcpec, el Pen, Oaxtpec, Atlixco e Ixtapa-lapa, que llamaron la atencin de los conquistadores por su hermosura y por elesmerado orden de su arreglo. Algunos autores han opinado, segn dice Prescott(1843), que tales jardines sirvieron de modelo para los que, con posterioridad,se instalaron en diversos lugares de Europa.

Los nativos llegaron a conocer gran cantidad de vegetales que describieron pormedio de smbolos, dibujos y representaciones mixtas, pues la iconografa fue suprincipal recurso; adems, debido a su fina observacin pudieron ordenar sus cono-cimientos sobre las plantas, por medio de un sistema de clasificacin artificial, si aspuede llamarse, fundado en caracteres de afinidad, color, propiedades medicinales,etctera.

Por los cdices que escaparon a la destruccin de los conquistadores, por lacermica, por algunas pinturas murales, por las interesantes obras escritas a razde la Conquista como el Cdice Cruz, Badiano o Barberini (1552), y por la obra deHernndez (1649), han podido conocerse las plantas de mayor inters.

En la vida econmica, social y religiosa de los nahoas, las cactceas desempea-ron un papel importante; a tal grado que el jeroglfico de la Gran Tenochtitlan,ostentaba airosamente un nopal, smbolo que conserva el escudo de nuestro M-

ASPECTOS ETNOBOTNICOS DE LAS CACTCEAS 7

xico actual (figura 3 ) ; intervinieron en sus prcticas religiosas, y algunas fueronelevadas a categora de dioses; se usaron con frecuencia en la magia, pues variasde ellas eran consideradas como talismanes capaces de alejar los espritus del mal;fueron empleadas como remedios en la curacin de enfermedades; influyeron de-terminando la fundacin de poblados en regiones cactferas, y se las tuvo en granestima como plantas de ornato.

Figura 3. Escudo de Tenochtitlan

Dentro de la nomenclatura que usaron para designarlas haba dos grupos biendefinidos: el de los nochtli, integrado por las especies de tallos articulados, discoi-des y aplanados, y el de los comitl, que inclua los cactos provistos de tallos es-feroidales.

Los nochtli, llamados tambin nopalli, comprendan diversas especies que sedistinguan nominalmente aadiendo al radical nochtli uno o varios trminos queprecisaban sus cualidades. Las plantas de este grupo son los que actualmente estnincluidas en los gneros Opuntia, Nopalea y Epiphyllum. Con el nombre de nopal-nocheztli (nopalli-Opuntia; nocheztli-cochinilla; nocheztli, a su vez, significa sangrede la tuna, de nochtli, tuna y eztli, sangre) eran conocidos los nopales en que secultivaba la cochinilla, insecto del que se extraa la grana, uno de los colorantesms apreciados para teir teias, an en nuestros das.

Clavijero (1789), indica con respecto al nopalnocheztli "que desde en tiempode los reyes mexicanos, se tena cuidado particular de criarlos por ser el alimento dela cochinilla, aunque ya desde la poca de los aztecas, segn afirma el padre l-zate, se saba que este insecto podra vivir sobre otras opuntias que los indios lla-maban tlalnopal (sic, por tlapalnopalli esto es, nopal de tinte), pues cuando elcoccum invade otros nopales, les viene la enfermedad llamada chahuixtlenopal, acausa de la cual stos enferman y cran moho amarillo."

En la actualidad, con el nombre de cochinilla, de la grana, se conocen, segnel doctor Ral MacGregor Loaeza, entomlogo del Instituto de Biologa de laUNAM, varios insectos del gnero Dactylopius (D. coccus, D. confusus, D. indicusy D. tomentosum), como se ver en el captulo de esta obra dedicado a CactceasUtiles.

8 LAS CACTCEAS DE MXICOEn la edicin romana de la ya citada obra de Hernndez, existe el dibujo del

nopalnocheztli, al que antes se ha hecho referencia (figura 4).Las opuntias tuvieron gran importancia, tanto por los productos alimenticios

que se obtenan de ellas como por sus cualidades medicinales, Hernndez (1651),dice en relacin con las mismas, en su captulo Del Nochtli o gnero de tunas:"Aunque esta planta que los haitianos llaman tuna, los mexicanos nochtli y losantiguos, segn creen algunos erradamente, opuncia, rbol de pala o higo ndico,desde hace muchos aos fue conocida y comenz a extenderse en nuestro mundo,causando gran asombro por su forma monstruosa y por la extraa trabazn de sushojas gruesas y llenas de espinas, sin embargo, como slo entre los indios da frutosazonado y maduro, y no puede juzgarse de ella debidamente si no donde fructificade un modo pleno y surte con muchsima frecuencia las mesas de los sanos y de losenfermos, hemos querido, sin ocuparnos de su forma ya bien conocida en casitodo el mundo, enumerar sus distintas variedades, examinar sus propiedades y dara conocer en qu lugares nace, de qu climas es propia, cundo debe sembrarse,cundo florece y fructifica. Se distinguen a veces las variedades de tunas por lasflores, que son azafranadas con el extremo blanco, o por fuera amarillas y por den-tro del mismo color del fruto, como puede verse en el tlatocnochtli o bien amari-llas por fuera y blancas con escarlata o tambin amarillas por dentro. Se distin-guen adems por el tamao y forma de las hojas y de la planta entera, pues todasalcanzan slo el tamao de un arbusto, con excepcin del zacanochtli y el xoco-nochtli que tienen a veces la altura de un rbol; en cuanto a las hojas, algunas songruesas, otras delgadas, unas cubiertas de espinas, otras con espinas ralas y peque-as, unas redondas, otras oblongas, unas de tamao enorme y otras muy pequeas.Pero se distinguen principalmente por el fruto, del que tambin toman sus nom-

Figura 4. Nopalnocheztli. Las granu-laciones de las ramas representan cochi-nillas.

ASPECTOS ETNOBOTANICOS DE LAS CACTCEAS 9bres, segn lo veremos detalladamente " . . . Los frutos comidos con sus semillasa modo de alimento, detienen, segn dicen, el flujo de vientre, sobre todo si pro-viene de calor. Proporcionan un alimento agradable y refrescante, aunque flatu-lento y sujeto a corrupcin como toda fruta del tiempo, y muy a propsito para losque abrasa el calor, por lo que se comen ms gustosamente y vidamente enverano, principalmente por aqullos que sufren exceso de bilis o destemplanzaclida. Tienen una goma que templa el calor de los rones y de la orina. Su jugoo lquido destilado de ellos es admirable contra las fiebres biliosas y malignas, prin-cipalmente si se mezcla con jugo de pitahaya. Dio honra a este fruto el eminentsi-mo varn Martn Enrquez, ilustre virrey de esta Nueva Espaa, quien mediantesu uso frecuente se libr por completo de muchas enfermedades que sola padecer,originadas de la bilis y de calor. Sus races mezcladas con cierta especie de geraniocuya imagen damos tambin en otros libros, alivian las hernias, curan las erisipelas,mitigan el calor que proviene de fiebre o de cualquier otra causa, y son remediodel hgado irritado en exceso. Los mismos usos tienen las hojas, que adems pre-paradas con chilli constituye una vianda fra. Untan los mexicanos con el jugode las hojas las ruedas de los carros para impedir que se quemen por el excesivomovimiento. Dicen tambin que la raz, que es algo amarga, alivia las lcerasadmirablemente. Nacen generalmente en lugares montuosos y clidos, y aunquenacen tambin en lugares fros, slo en los clidos o por lo menos templados ma-duran sus frutos. Florecen al comenzar la primavera, y suelen fructificar con losdems rboles en esto. En cualquier tiempo del ao, pero principalmente en pri-mavera, nacen enterrando las hojas de cualquier modo u oprimindolas en latierra con los pies, y sin necesidad de cuidados echan races y alcanzan el creci-miento debido."

La iconografa indgena nos ha legado numerosas representaciones de especies deOpuntia, y entre ellas cabe sealar como una de las ms interesantes el tenochtlio tuna de piedra, representado en el escudo de la Gran Tenochtitlan, el cual fueampliamente reproducido en diferentes cdices por medio de un dibujo simblicofigurativo, as en el Cdigo Mendocino, lmina 2, est representado por un nopalcon tres artculos, uno central y dos laterales, todos ellos provistos de espinas y co-ronados por una flor; la figura sobre la que descansa es el jeroglfico de unapiedra (figura 5).

En el mismo Cdigo Mendocino (1549), lmina 42, hay otro hermoso jeroglfico,el teonochtli o tuna divina; es una opuntia que lleva en la base el smbolo del sol(figura 6).

Figura 5. Tenochtli Figura 6. Teonochtli


Algunos de los nombres geogrficos de Mxico tienen el prefijo nochtli, que sinduda fue impuesto a ciertos pueblos por haber sido regiones donde abundabanlos nopales.

Peafiel (1885), cita entre ellos, los siguientes:Nocheztlan (Nochistln), que significa lugar donde abunda la grana; en el

Cdice Mendocino, lmina 43, est representado por el jeroglfico respectivo,el cual consiste en una vasija donde estn colocadas algunas pencas de nopal conlos insectos de la grana adheridos a ellas (figura 7).

Nochtepec, que indica cerro o lugar de tunas o nopales y cuyo jeroglfico, querepresenta un cerro con una flor de tuna en el pice, se puede ver en la lmina36 del mismo Cdice (figura 8).

Xoconochco (hoy Soconusco, poblacin de Chiapas) significa lugar de las tunasagrias; en el Cdice Mendocino, lmina 47, est representado por el jeroglficoxoconochtli (figura 9).

Figura 7. Nocheztlan Figura 8. Nochtepec Figura 9. Xoconochco

En el Cdice Florentino (1575), vienen tambin dibujados algunos nopales.Las opuntias determinaron en muchos casos la formacin de ncleos de pobla-

cin humana, pues distintas tribus errantes concurran en la poca de fructificacina la zonas habitadas por estas plantas, y acababan por fijar ah su residencia.

Oviedo (1535), cita el caso de algunos indgenas que por lo comn se alimen-taban de peces, que al acercarse el tiempo de fructificacin de los nopales hacanincursiones a las zonas cactferas, donde permanecan hasta el fin de la estacin.Su relacin textual es la siguiente: "Esta gente despus que viene el verano, en finde mayo, comen algn pescado, si les ha quedado de lo que escalan de los ros ave-nidos; comienzan a caminar para comer las tunas, ques una fructa que en aquellatierra hay en abundancia, van ms de quarenta leguas adelante hacia Panuco comerlas; las cuales tienen en tanto, que no las dexan por cosa del mundo, yaquesta es el mejor manjar quellos tienen en todo el ao, el cual les dura mes ymedio dos meses, caminando comiendo esta fructa. Y assi con este exerciciopassan adelante su camino hasta que se apartan del agua salado se entran tierraadentro, comiendo sus tunas."

En la Historia natural y civil de la California, publicada por Miguel P. Venegasen 1767, se asienta que la estacin ms afortunada del ao para los indgenas eraaquella en que fructificaban las pitahayas. En trminos semejantes se expresaFrancisco Javier Clavijero en su Historia de la antigua Baja California (1789).

Los indgenas atribuan propiedades mgicas a determinadas especies del sub-gnero Cylindropuntia, llamadas hoy vulgarmente cardones o coyonor.htlis; lasempleaban a manera de amuletos, colocndolas en las puertas y ventanas paraevitar que los nahualli entraran a chupar la sangre de los nios.

ASPECTOS ETNOBOTANICOS DE LAS CACTCEAS 11

En los nombres de origen nhuatl de algunas especies de la tribu Hylocereaese encuentra tambin el trmino nochtli, como en cuauhnochtli, trmino que, se-gn la descripcin que hace Hernndez, hoy sabemos que se aplicaba a las especiesdel gnero Hylocereus; el radical cuauh, tomado de cuahuitl, significa rbol, y eneste caso especial indica el lugar en que la planta vive, pues crece especialmentesobre los rboles.

Otro trmino, atinadamente aplicado es el de coanochi (coatl-serpiente), puescon l se designaban las especies de tallos delgados y trepadores como las de losgneros Selenicereus, Nyctocereus y Aporocactus.

Ciertas especies epifitas de los actuales gneros Epiphyllum y Nopalxochia, fueronincluidas tambin entre los nochtli por sus tallos aplanados: parece que el dibujoque inserta Hernndez en su obra con el nombre de nopalxochi-cuez-alticquizi ocozticnopalxochitl quezaltic, corresponde a una especie de Nopalxochia (figura 10).

Figura 10. Nopalxochic-quez-altiquizi

Las cactceas de tallos globosos como las de los gneros Echinocactus y Mam-miliaria eran llamadas comitl o huitznahuac y algunas tuvieron importancia en lasprcticas religiosas. El vocablo comitl significa literalmente olla, aludiendo al pa-recido que tales plantas tienen con estas vasijas de cermica empleadas para con-servar y cocer alimentos. El ms importante era el teocomitl u olla divina; por losdatos iconogrficos de los cdices, se puede deducir que es una especie de Echino-cactus (figura 11). En el Cdice Nutall, folio 4, existe un jeroglfico en el queestn representadas las cuatro mantas de Mixcoatl, el dios de la caza, en el que seobservan cinco de estas biznagas. La misma planta se encuentra tambin en unjeroglfico que, segn Del paso y Troncoso se puede ver en el Cdice Pictrico

LAS CACTCEAS DE MXICO

Figura U. Teocmitl

de los antiguos nahoas, del Palais Bourbon, en la parte relativa a la segunda fiestadel mes Quecholli, en la vigilia de Panquetzaliztli.

Algunos historiadores hacen alusin a un monolito llamado tambin teocmitl,el cual estaba en Tlaxcala y representaba, ms o menos estilizada, una de dichasbiznagas. El teocmitl se usaba como texcatl, o sea mesa de sacrificios. Desempean-do idntica funcin se encuentra tambin representado en la Tira del Museo o Pe-regrinacin Azteca, en donde se la ve dibujada con su raz y su tallo esfrico pro-visto de surcos y espinas; sobre ella, y en posicin de sacrificio, reposa un peregri-no a quien el sacerdote saca el corazn por orden de Huitzilopochtli.

Hernndez describe otro comitl, el tepenexcomitl u olla del monte: (tepetl-cerro;nexcomitl-olla en que se coloca el maz con cal para preparar la masa con queson hechas las tortillas), que pudiera ser una especie de Ferocactus (figura 12).Una especie tambin de este gnero, es posiblemente la planta que Hernn-dez describe con el nombre de metzollin o hueicomitl (olla grande).

El trmino huitznhuac: (huitztli-espina; nhuac-entre) se emple para designarespecies de los gneros Mammillaria y Echinocactus. Peafiel dice que este nombrese aplicaba tambin como sinnimo de Huitzcalco, que significa lugar o casa depenitencia.

Entre los templos de la antigua Tenochtitlan, haba uno llamado Huitznahuac-teopan, construido en el reinado de Moctezuma (Cdice Mendocino, lmina 19)y dedicado al dios Huitznhuac, el cual era posiblemente un cacto deificado delque parece obtenan las espinas que usaban para el autosacrificio. El templo se en-contraba, segn los historiadores, en lo que fuera el barrio de San Pablo; en lhaba un recinto, el huitznahuacalli, en donde se guardaban las espinas utilizadaspara el culto.

Otras tribus indgenas de nuestro pas a cuyas leyendas, tradiciones e historiaestn asociadas las cactceas, son los tarahumaras, tepehuanes, coras y huicholes.Entre dichas cactceas destaca el peyote o jculi, planta que ha despertado en

12

ASPECTOS ETNOBOTAN1COS DE LAS CACTCEAS 13

Figura 12. Tepenexcmitl

nuestro tiempo inters mundial por los efectos singulares que produce en el organis-mo cuando se ingiere. Tales efectos extraordinarios fueron conocidos por las tribuscitadas desde tiempos remotos, y por ello consideraron mgica esta planta y la ele-varon a la categora de un dios.

Carl Lumholtz (1904), quien a principios del siglo estudi las costumbres dedichas tribus, recogi algunas leyendas acerca del peyote que han sido divulgadasampliamente. Dicen algunas de ellas, que se pierden ms all de la historia, que sudios, cuando acab de hacer el mundo y subi al cielo, dej en la tierra el peyote,como dios tutelar, para cuidar de los hombres. Cuando se come esta planta divinaentra en comunin con sus hijos y entonces les da resistencia en la fatiga, calmael hambre y la sed, destierra el sueo, proporciona a los pensamientos viveza yalegra, y sumerge despus el cuerpo en una laxitud tranquila., a la vez que haceentrar a la mente en un mundo de maravillosas fantasas.

El peyote era suministrado por los sacerdotes de dichas tribus especialmentea los combatientes, para darles resistencia y conducirlos a la victoria. Se le rendaculto y se le ofrecan sacrificios.

Otra leyenda dice que fue el dios del viento quien lo revel a los hombres. Seapareci a las tribus en donde la planta crece bajo la forma de un venado, el cualdesapareci rpidamente cuando los cazadores le lanzaron sus flechas, dejandopeyotes a manera de huellas.

Tambin se ha hecho nacer el peyote o jculi de los cuernos del venado Tamatz,segn el canto que narra su cacera que los animales realizaron al principiodel mundo; canto ritual que los chamanes (sacerdotes) entonan durante la fiesta delmaz tostado con que da fin al ciclo de festividades religiosas que los huicholes prac-


tican anualmente en honor del peyote, segn se lee En la tierra mgica del Peyote(1968), obra que sobre temas sociales y tnicos de Mxico escribi Fernando Ben-tez, notable escritor mexicano.

La fama de planta mgica lleg a los conquistadores. Juan Crdenas, en la pri-mera parte de los Secretos maravillosos de las Indias, (1519), dice: "Quntasecon verdad del peyote, del peyomate y del hololisque, que si se toman por la boca,sacan tan deveras de juyzio al miserable que los toma, que entre otros terribles yespantosos phantasmas, se les presenta el demonio y an les da noticias (segndizen) de cosas provenir.. ."

Arlegui (1851) escribe: "Los indios huazancoros, tepehuanos, coras y nayaritasla raz que ms veneran es una llamado peyotl, la cual muelen y beben en todassus enfermedades; y no fuera esto tan malo sino abusaran de sus virtudes, porquepara tener conocimiento de los futuros y saber cmo saldran en sus batallas, labeben deshecha en agua y como es tan fuerte les da una embriaguez con resabiosde locura; y todas las imaginaciones fantsticas que les sobreviven con la horrendabebida, cogen por presagios de sus designios."

Fray Bernardino de Sahagn (Ed. 1829), narra lo siguiente: "Hay otra yerbacomo tunas de tierra, se llama peyote, es blanca y hcese hacia la parte norte y osque la comen ven visiones espantosas horribles; dura esta borrachera dos o tresdas y despus se quita; es comn manjar de los chichimecas, pues los mantiene yda animo para pelear y no tener miedo, ni sed, ni hambre y dicen que les guarda detodo peligro."

Hernndez (Op, cit.) dedica un captulo al peyote que titula Del peyotl zacateca-no o raz blanca y lanuginosa, en donde se lee lo siguiente: "Es una raz de medianotamao que no echa ningunas ramas ni hojas fuera de la tierra, sino slo una pelusaadherida a ella, por lo cual no pude dibujarla debidamente. Dicen que hay machoy hembra. Es de gusto dulce y de calor moderado. Machacado y aplicado dicenque cura los dolores de las articulaciones. Cuentan de esta raz algo maravilloso(si hemos de dar fe a una creencia muy extendida entre ellos), y es que quienesla comen presienten y predicen todas las cosas: si, por ejemplo, han de atacarlos alda siguiente los enemigos, si les esperan tiempos felices, quin rob un utensilioo cualquier otro objeto y otras cosas semejantes que los chichimecas tratan de in-vestigar por medio de esta droga. Tambin cuando quieren saber dnde se en-cuentra dicha raz escondida en la tierra, lo averiguan comindose otra. Nace enlugares hmedos y calizos."

Fernando Ruiz de Alarcn, en su Tratado de las supersticiones de los naturalesde esta Nueva Espaa (1629), relata varios sucesos en que intervino el peyote.

Durante la dominacin espaola, a las sencillas creencias precolombianas delos indgenas se mezclaron las supersticiones tradas por los conquistadores y por losesclavos negros del frica (Aguirre Beltrn 1968). En esas supersticiones y al con-juro de plantas mgicas, se amalgamaban santos, demonios, astros, fuego, agua, ani-males, plantas, piedras y objetos como flechas, cruces, jicaras, pelos, cuernos, espi-nas, semillas, resinas, sebos, etctera, y tambin el peyote, el cual de planta divinapas a ser considerada como raz diablica por los sacerdotes y cuyo uso fue pro-hibido por medio de un edicto del Santo Tribunal de la Inquisicin en 1620; estaprohibicin indujo a los adictos al sincretismo, pues la identificaron con algunossantos, entre ellos Santa Rosa o San Nicols, y el peyote, as embozado, serva en-tonces para no sentir hambre ni sed, para evitar todo peligro, para descubrir hurtos,para conocer el futuro y, a veces, aunque sin justificacin, como afrodisaco. Entrelas actas del Santo Tribunal de la Inquisicin existentes en el Archivo General dela Nacin y examinadas por Gonzalo Aguirre Beltrn (1963), quien ha dado a co-nocer algunas en su interesante y bien documentado libro Medicina y magia publi-


cado por el Instituto Nacional Indigenista, se encuentran acusaciones presentadas ala Inquisicin a travs de las cuales se conoce cmo era usado el peyote en lasprcticas de hechicera.

Hacia las postrimeras del siglo pasado, parece que en el centro del pas decreciel uso del peyote, pero no as entre ciertas tribus indgenas como los huicholes, coras,tepehuanes y tarahumaras, segn el decir de Lumholtz, quien narr sus costumbresen el interesante libro El Mxico desconocido. (1904).

En la actualidad el peyote es an para los huicholes la planta sagrada que con-tina rigiendo su vida espiritual. Fernando Bentez, que convivi con los hui-choles en el otoo de 1966, describe en su fascinante libro En la tierra mgica delpeyote, (op., cit.) a que antes hemos aludido, las ceremonias rituales que practicanen honor del peyote, as como las leyendas y mitos que, en forma de cantos chma-nicos obtuvo, por primera vez y directamente de los funcionarios religiosos de estatribu.

Segn Bentez, los huicholes emprenden cada ao peregrinaciones, que son actosde sacrificio, para visitar lugares sagrados, y una de ellas es a Viricota, cerca deCatorce, regin desrtica de San Luis Potos, en donde crece el cacto sagrado.

Dice Bentez:"Esta regin a la que los huicholes llaman el Medio Mundo es una tierra sacra

descomunal, all realizaron los dioses sus hazaas creadoras en el tiempo originarioy apenas hay roca, manantial, charco, planta, caverna, abismo o cerro que noestn ligados a un hecho mtico o a un ritual complicado. Los huicholes, comoCzanne, han recreado el paisaje no con una voluntad esttica sino religiosa aun-que de igual profundidad y belleza. Lo que nosotros vemos como una piedra ocomo una planta para ellos es Kallaumari, un ser sobrenatural que no resisti laspruebas de la creacin y al nacer el sol se qued transformado en roca o arbusto.Otras veces una roca muestra las huellas del pie o de la mano de los dioses; unagujero calcinado en los altos de una montaa es el hueco que dej el sol recinnacido al brotar; una raz amarilla la materia sagrada que proporciona la pinturasimblica de los que hicieron el viaje a Viricota. En ocasiones no es necesario quela naturaleza muestre seales de las acciones divinas. Durante la peregrinacin aCatorce, los chamanes abren puertas inexistentes con sus cetros de plumas deguila muvieris o ascienden a la cumbre de Leunar, el Cerro Quemado, poruna escala chamnica en la que se disponen cinco altares azules."

La peregrinacin cuyo propsito es rendir culto a la planta en la Tierra Santadonde crece, comulgar con ella y colectarla para llevarla a sus hogares en dondepresidir su vida diaria, se desarrolla segn Bentez siguiendo una serie de cere-monias rituales que principian con la fiesta de los elotes y las calabazas y terminacon la fiesta del maz tostado. La primera es para elegir y preparar a los peregri-nos y disponer los bastimentos y los objetos del culto que debern llevar; la segundaes de accin de gracias por el xito de la peregrinacin una vez realizada y por losdones concedidos. La peregrinacin se efecta siguiendo un itinerario fijo quevara un tanto para cada ncleo huichol. Los peregrinos previamente purificadosy conducidos por un jefe dejan su poblado de las sierras de Nayarit, determinadoda, al rayar el alba y hacia el fin de la temporada de lluvias. Atraviesan la SierraMadre y bajan a las zonas ridas de Zacatecas y San Luis Potos. Durante su re-corrido es frecuente que pasen por algunas poblaciones como San Andrs, Mez-quitic, Valparaso, Rincn y otros sitios y pequeos poblados como Cerro de laEstrella, Guadalupe, Cerro de la Petaca, Zacatn, La Noria, Mamantua, Ranchode la Sal, Santa Gertrudis, Catorce, terminando en Viricota. Emplean para hacereste recorrido, catorce das durante los cuales van dejando ofrendas en lugaressagrados. Llegados al lugar sealado improvisan un altar y previa una ceremonia


ritual llena de simbolismos, se purifican. Al da siguiente principia la recoleccindel peyote. Dice Bentez: "Cuando descubren el primer peyote lo ven como unvenado y exclaman: ya lo tenemos acorralado, los dioses que participaron en laprimera cacera vieron al cacto llorar como un venado y luego tomar su figura.Entonces le dispararon una flecha y al ser tocado brotaron de l numerosos peyo-tes." Todo el da lo dedican a la colecta de la planta que colocan en cestos ymorrales. "Los peyoteros (sigue diciendo Bentez) estn a punto de alcanzar la sa-cralizacin final. Cubiertos con sus sombreros emplumados, manteniendo en laboca el bulto del tabaco, han terminado por alejarse del mundo profano. Se hantransformado en dioses cuyos nombres ostentan y slo piensan en la prueba que losaguarda al caer la noche. De esa prueba depender ya no la salud de los nios,ni la obtencin de una buena cosecha, sino algo mucho ms trascendente; la reve-lacin del futuro. . . Esperan la gracia, el milagro, como se esperan los dones delos dioses: con temor y esperanza... En la tarde regresan al campamento espi-nados y llenos de araazos. Ninguno ha dejado de trabajar. . .Detrs de nosotroslas montaas, a la luz dorada del crepsculo, pierden su densidad mineral. . .Desaparecen las calizas y principia a invadirnos una densidad mate. Ahora loscerros flotan, como grandes nubes sobre el cauce pedregoso donde acampamos,ya invadido por las sombras. Despus cae la noche bruscamente. Se enciende lahoguera con trabajo. El humo de la gobernadora y la hojas ahoga las llamas yesparce su aroma. Los peregrinos sentados alrededor de la hoguera, comen suspeyotes y comienzan a hundirse en el xtasis mezcaliniano."

"Despus de su sacralizacin y con su cargamento de peyotes emprenden el re-greso a su pueblo de a montaa por la misma ruta anterior, no sin antes haceruna cacera de venados. Los peregrinos entran al templo y depositan los peyotesy otras ofrendas ante el altar que preside el Abuelo Fuego a quien dan cuenta desu misin a Viricota. Despus sigue la fiesta del maz tostado con que termina elritual del peyote. Durante ella, que tiene lugar en torno al fuego sagrado, loschamanes cantan sus leyendas y la gente danza al son de la msica ataviada con ves-tiduras ceremoniales, se comen peyotes y se bebe sotol y tesjuino. La excitacinde la danza, los efectos de las bebidas alcohlicas y de los alcaloides del peyoteles producen un paroxismo mstico y una tremenda embriaguez que acaba por ren-dirlos. La fiesta dura toda la noche y termina ya entrada la maana."

El culto al peyote es practicado tambin hoy en da por los indgenas de lasreservaciones de los Estados Unidos, como sucede en Oklahoma, en donde se haestablecido la Native American Church en la que a los ritos cristianos se mezclanlos dedicados a la planta. Los misioneros cristianos han tratado de eliminar dichoculto y el gobierno de los Estados Unidos ha dictado leyes prohibiendo su uso,pues lo consider, aunque sin razn, estupefaciente.

En nuestro pas puede considerarse como modalidad del culto a la planta elhecho de que los indgenas decoran el vestido de la imagen del Santo Nio dePeyotes venerado en Rosales, Coahuila, as como diversos objetos del culto conestilizaciones de peyotes.

Este culto al peyote existe tambin en el noreste del Estado de Tamaulipas,segn comunicacin personal de la seora Antonieta Espejo, investigadora del MuseoNacional de Antropologa.

La fama del peyote, aumentada por la prohibicin, lleg a Europa a fines delsigo pasado y despert gran curiosidad e inters cientfico. Los qumicos Lewin,Heffter, Spath y otros ms se propusieron estudiarlo, y despus de una serie dehistricas investigaciones aislaron varios alcaloides, entre ellos la mescalina, como sever en la parte de este libro dedicado a la descripcin de la planta. Aisladoslos alcaloides, trataron de experimentarlos en algunos animales y en el hombre.


Los efectos de la droga varan segn se ingieran las plantas completas o solamentela mescalina.

Por lo que respecta al hombre, son bien conocidos los estudios de Rouhier(1926), quien en su clsica monografa Le Peyotl cita las observaciones que tantol como otros investigadores efectuaron en personas que se prestaron a la expe-rimentacin.

Si se ingieren algunos peyotes o el extracto total de la planta, se presentan,segn dice Rouhier los siguientes fenmenos: abatimiento del pulso, enrojeci-miento de la cara, ojos brillantes, locuacidad, gran lucidez intelectual, euforia; senot que el esfuerzo fsico es agradable, fciles las ascensiones, y la marcha, nor-mal y equilibrada; hay ligereza fsica, sensacin de irrealidad, plenitud estomacal,prdida del apetito, dilatacin de la pupila, excitacin en los centros sensorialesvisuales; el sujeto entonces percibe en los objetos detalles antes imperceptibles,el relieve de las cosas aumenta y sus colores se acentan. A este periodo de exci-tacin sucede el de la calma con languidez fsica y tranquilidad mental; puedenpresentarse entonces ligeros sntomas de flaccidez muscular, incoordinacin motriz,prdida del equilibrio con tendencia a caer hacia atrs; la inteligencia permanecelcida no hay trastornos de la ideacin ni de la locucin, pero hay retardo en fijarla atencin, y la pupila se dilata al mximo. Si entonces se cierran los ojos, sepresentan los fosfenos y visiones coloridas que se perciben mejor si el experimen-tador se encuentra en un lugar oscuro.

Rouhier que tom l mismo el peyote, narra algunas experiencias personales ydescribe estos fosfenos como sigue: "Los fosfenos se inician como nubes blanque-cinas o violetas, como brumas azulosas o verdes de formas imprecisas con los colo-res de una intensidad moderada; tambin se disean motivos geomtricos quese repiten o agrupan como en un Caleidoscopio, con tintes atenuados en blancosobre negro semejantes a cristales de nieve, a esquemticos blasones japoneses o amotivos estilizados de composiciones ornamentales con colores vivos que semejantapices orientales. Otras veces son puntos blancos y luminosos que caen lentamenteo que pasan rpidos como moscas brillantes, bolas de fuego, pequeas esferas bico-lores que descienden en lneas rectas u onduladas, cruces luminosas, crculos, glo-bos que se entrelazan, se agrupan o se separan, que pasan oblicua u horizontal-mente girando, estrellas fijas o cintilantes que pueden ocupar todo el campo visualen un hormigueo de luces que sugiere la va lctea, resplandores que fluyen y sederraman, haces fulgurantes, girndulas coloridas, fragmentos regulares o amorfosirregularmente diseados como trozos de vitrales que van y vienen en una corrienteargentada y plida, o simples trazos luminosos rectilneos, curvos o angulados. Estasfiguras o bien son de una policroma exagerada que comprende toda la gama delespectro, o son simplemente bicolores, en colores complementarios, como rojo yverde, o bien monocrmicos en que al color fundamental se asocia una infinitagama de matices que gradualmente se desvanecen. Cada motivo est animado demovimientos de rotacin o pulsacin, las nubes se extienden y deforman revol-vindose como nebulosas, o se retraen y desaparecen para formarse otra vez. Lasfiguras como puntos, globos, estrellas y motivos geomtricos surgen, se modifican,van o vienen en sucesiones indefinidas, rpida o suavemente, en una o varias direc-ciones a la vez." Esto es, dice Rouhier, como en la lmpara de Aladino, el geniodel peyote.

Adems de esta asombrosa sucesin de fosfenos suelen presentarse, segn el gradode intoxicacin peytica, visiones involuntarias de objetos, escenas o paisajes, y fanta-sas extraordinarias frecuentemente acompaadas de otros fenmenos sensoriales.Toda esta profusin de imgenes, a veces de magnfica belleza o de asombrosa


creacin imaginaria, depende, dice el autor referido, del grado cultural de losexperimentadores.

Rouhier narra en su libro algunas visiones de pintores, literatos y personas degran cultura que se prestaron como se indic antes, para que se estudiasen en eloslos efectos del peyote.

Entre esas narraciones extractamos el interesante caso presentado por HavelockEllis de un pintor ingls que sufri una verdadera intoxicacin, y que narra suexperiencia como sigue: "Las crisis al principio fueron violentas, se iniciaron conun chorro de colores que de pronto se transform en. una ola verde, brillantementeluminosa, burbujeante en lugares, que ocup todo el campo visual; mi ojo me pare-ci que daba vueltas en una gran gota de agua en donde se movan miles de pe-queos renacuajos. Pero las primeras visiones consistieron en una rpida sucesin dearabescos coloridos que suban, descendan y se deslizaban bajo todos los ngulosde la visin. Entonces principiaron otras sensaciones extraordinarias: percib que mipierna derecha perda toda materialidad, pero no as el pie, que sent trasladadoa la rodilla. Al sentir un sbito dolor en la parte posterior de la cabeza, me parecique se abra y que emita torrentes de colores brillantes. En cierto momento el colorverde me produjo un sabor dulzn algo metlico y el azul me supo a fsforo. Estosson los nicos colores que tenan sabor. Experiment una deliciosa sensacin de li-gereza extranatural en la frente, y otra de quemadura en la palma de la manoizquierda. Cuando abr los ojos continu experimentando visiones caticas, y se pre-sent una confusin de maravillosas transformaciones, de metamorfosis y decoloraciones que, a mismo tiempo que eran grotescas, tenan colores admira-bles: vi que mi pierna derecha se tea de un delicado color de heliotropo, ydespus, que la manga de mi bata adquira un color verde sombra ornado de diseosrojos. Not que un movimiento fortuito de la mano provocaba halos de color en laparte del cuerpo puesta en juego. Pero la mayora de esas visiones fueron de unanaturaleza ms personal: en ocasin de llevarme a la boca una cucharada de caf,y como levant el brazo para tal proposito, lo percib en el aire separado de micuerpo, con todos los colores del arco iris. En ese momento, como trataba de calmarlas nuseas, tom una galleta que me estaba pasando Havelock Ellis; al cgela setransform en una llama azul. Durante el instante que tuve la galleta cerca de micuerpo, percib que mi pantaln arda y que todo el lado derecho de mi cuerpo,desde el pe hasta los hombros, se envolvi en una flama azul. Fue un espectculode maravillosa hermosura.. . Pero esto no fue todo, pues al introducir la galletaen ia boca, vi que se transformaba en una masa de fuego que ilumin el interiorde mi boca lanzando un reflejo azul sobre el paladar, semejante al de la Gruta Azulde Capri. En este momento tuve una sensacin de calor en ia cara, y me parecique la piel se adelgazaba hasta el punto de papel de seda hacindose transparentey de color rojizo, y con gran admiracin, me vi yo mismo en el interior de la bocacomo dentro de una lmpara china, mirando atnito el aposento a travs de mismejillas."

Fernando Bentez, durante su convivencia con los huicholes, dice, despus de ha-ber bebido media jicara de peyote: "De improviso aquello se presenta como unpoder, como una fuerza misteriosa terrible que se ha provocado deliberadamente.He provocado al monstruo. . . Mi yo se extiende sobre los rboles, las peas, losabismos, los hombres, los venados azules, las guilas, los pjaros nocturnos, los tem-plos de los hechiceros que agitan sus muvieris embrujados. . . Cintilaciones verdes.Miro la rama que sostiene el techo de hojas (techo de la cabaa improvisada enque se alberga), y de ah brotan las cintilaciones verdes. Corren a lo largo dela rama, desfilan, se desvanecen er. el aire. Pequeo fenmeno, trae consigo elterror, lo suscita. Cintilaciones verdes y rojas. Parpadeos, seales, cadenas de trian-


gulos verdes, rojos, transparentes. Alguien debe ponerlos en movimiento. No, soyyo mismo el que los produce, el que los ordena. Tarde llego a la comprensin deesa virtud inaudita, pero he llegado. Estoy hecho de un material radiante. Radoesferas, tringulos, rombos. Salen de algn lugar de mi cuerpo, quiz de todo micuerpo y se alinean, corren, desaparecen. Ignoraba que era un ser luminoso y estedescubrimiento forma parte de mi sacralizacin. "El Divino Luminoso me hadivinizado. Soy un Dios."

Adems pueden presentarse anomalas sensoriales en que los colores a veces tienensabor, son frecuentes aquellas en que los ruidos o los sonidos producen colores ohacen cambiar las visiones; se dice que posiblemente el tambor usado por losindgenas en sus ceremonias facilita el cambio de imgenes. Algunos experimenta-dores citan casos en que los sonidos graves del piano les provocaban visiones encolor violeta, y los agudos, en diferentes tintes del rojo.

La intoxicacin peytica presenta en el hombre dos etapas: la primera es deexcitacin general y de euforia, y la segunda es un estado de calma, de tranquilidad,con ligera paresia (parlisis dbil) y cierta disminucin de las facultades mentales;en esta ltima etapa se presentan las visiones coloridas.

Durante la primera etapa de la intoxicacin, el anlisis visual de los objetos seamplifica; en cambio, en la segunda, se presenta el opuesto, es decir, hay unafacultad sinttica del ojo, imaginativa y creadora.

El peyote, en casos de intoxicacin, afecta un tanto las facultades mentales. Haycierta dificultad de concentracin, disminucin de la ideacin y de la memoria,ligera dificultad tambin para articular las palabras, y sustitucin de una por otra;pero cuando la dosis de la droga no ha sido exagerada, el juicio, el sentido crtico,la voluntad y la memoria no se afectan cualitativamente. La inteligencia persisteclara, precisa y activa, y a veces con gran lucidez.

Un fenmeno psicolgico que a veces se presenta, es el desdoblamiento de lapersonalidad; algunos experimentan una sensacin de irrealidad, otros de una dobleexistencia. Alguien narraba que la razn era lo nico que perciba de su ser.

Aldous Huxley (1970), el conocido escritor ingls, tom mescalina y describesus efectos en sus libros Las puertas de la percepcin y Cielo e Infierno. En la pri-mera obra citada dice a propsito de la distancia, que las relaciones de espacio ha-ban perdido importancia y que su mente perciba el mundo en trminos que nadatenan que ver con las categoras especiales; bajo la accin de la mescalina, el es-pacio subsiste pero pierde su predominio. La prdida de la nocin del tiempo esms frecuente; a Huxley, durante su experiencia, le fue indiferente.

Los efectos del peyote duran 6 a 8 horas, y terminan progresivamente hasta elcese total de los fenmenos. El sujeto pronto vuelve a su estado normal, persistien-do slo en ocasiones un leve dolor de cabeza. En general no se experimentan efectossecundarios, y su uso no produce hbito.

Su empleo intermitente entre los indgenas no se debe a hbito, sino que esten relacin con sus ritos religiosos.

El peyote, por sus propiedades y por su falta de toxicidad verdadera, ha sidoprescrito para usarse en investigaciones psicofisiolgicas y tambin en psiquiatra,para el estudio del subconsciente.

20 CAPITULO III

MORFOLOGA DE LAS CACTCEAS

"La morfologa de las plantas lleva, en cierta forma, impresos diversos caracteresque proporcionan indicacin de las condiciones del medio en que viven. Sus caracte-rsticas ms importantes las han adquirido por herencia de los caracteres de antiguaslneas evolutivas. Otras caractersticas, en cierto modo no tan importantes como lasanteriores, parecen haber derivado de tendencias evolutivas ms recientes. Se com-prende claramente que stas son las que han colocado a la planta en ms ntimaarmona con el medio actual. Estas dos clases de caracteres morfolgicos han sidodistinguidos a veces (Drude y otros), como caracteres de organizacin (Organiza-tionsmerkmale) y de adaptacin (Ampassungsmerkmale), pero en muchas ocasio-nes son difcilmente distinguibles" (F. Miranda, 1955).

Las cactceas, segn el concepto anterior, aunque en lo general son. por suscaracteres de organzacin, estructuralmente semejantes a las dems dicotiledneas,presentan hbitos y estructuras anatmicas de adaptacin altamente especializa-dos que les imparten una fisonoma particular.

De estas estructuras especializadas se consideran responsables: el medio rido ydesrtico en que la mayora crece, la adaptacin posterior de otras a la vida epfitao trepadora en las selvas tropicales hmedas, y posiblemente tambin los diversostipos de polinizacin que experimentan, principalmente por medio de los insectos,aves y quirpteros.

Entre las adaptaciones ms notables que el tallo adquiere en relacin con laaridez, hay que mencionar aquellas que les permiten almacenar y conservar el aguaen sus tejidos, corno son, entre otras: el gran desarrollo de los parnquimas, respon-sables de la suculencia; la reduccin de la superficie transpiratoria al adquirir for-mas globosas; la atrofia hasta estados vestigiales del limbo de las hojas o su trans-formacin en escamas, espinas y glquidas; el engrosamiento de la cutcula y de lasmembranas celulsicas de los tegumentos; la pruinosidad o las excrecencias cerosasde las clulas epidrmicas; la disminucin y disposicin hundida de los estomas, et-ctera. A dichas adaptaciones hay que agregar las que facilitan la absorcin rpidadel agua como la gran longitud que adquieren algunas races, y la conservacin dedicho lquido, a veces en las enormes races tuberosas de ciertas especies. Por la sin-gular capacidad que el tallo tiene de distenderse al acumular agua en los parnqui-mas, las cactceas forman parte del grupo de plantas llamadas xerfitas suculentascomo son tambin, entre otras, los agaves, as como algunas crasulceas, y euforbi-ceas, etctera.

Cuando se leen las descripciones de las especies, se puede apreciar que los tallos,las flores, los frutos, las semillas y las plntulas ofrecen una gama de estructurasque van desde las muy complicadas hasta las relativamente sencillas. En la evolucinde dichas estructuras han actuado algunos tipos de tendencias morfolgicas deter-minadas en parte por la aridez, como son: la reduccin, la fusin y el cambio desimetra, tendencias que han ejercido su accin en conjunto o separadamente(Stebbins, 1957) y que es menester tener en cuenta si se quiere entender el desarro-llo de las lneas filogenticas.

La reduccin con respecto al tallo, que permite disminuir la superficie de trans-piracin, ha afectado no slo la altura de gran nmero de especies al acortarse

HP_PropietarioResaltado








MORFOLOGA DE LAS CACTCEAS 21

los entrenudos, dando por resultado que los tallos adquieran forma globosa, comosucede en los gneros de la tribu Echinocacteae, sino que ha actuado tambin ex-traordinariamente sobre las hojas modificndolas, determinando que el pecolodesaparezca, que el limbo se reduzca transformndose en una escarna muy pequeaque a veces puede hasta desaparecer o persistir solamente como vestigios microsc-picos, y que la base de la hoja, por contraste, se hipertrofie dando origen a un po-dario o tubrculo.

Las flores han sido modificadas igualmente por la reduccin; en algunos gnerosconsiderados como primitivos, las flores son, muy complejas, como en Pachycereus,en tanto que en los ms avanzados, como Mammillaria, se han simplificado; lareduccin en la flor ha afectado el tamao, el nmero y la estructura de los rga-nos, llegando hasta suprimir algunos, como sucede con las escamas y las arolas delpericrpelo de Mammillaria y Melocactus.

La fusin de partes de un rgano puede apreciarse, por ejemplo en Rhipsalis,en donde los podarios se encuentran unidos al tallo sin poder distinguirse, constitu-yendo uno y otros un tallo cilindrico uniforme. Otra forma de fusin es la quese advierte entre el hipanto y las paredes de los carpelos, los cuales quedan estre-chamente fusionados a l sin que se puedan apreciar tejidos que los separen. Lafusin se nota tambin en los segmentos del perianto de Mammillaria, los cualesestn unidos por sus bases de manera que forman un tubo periantal corto, inde-pendiente del receptacular, pero tan semejantes ambos que parecen una mismaestructura.

Por lo que se refiere al cambio de simetra hay que indicar que si bien la mayo-ra de las flores de las cactceas poseen simetra radiada, en algunos gneros me-xicanos se advierte un cambio presentndose diversos casos de zigomorfismo como:la simple curvatura del tubo receptacular, lo que implica que los estambres se in-clinan hacia abajo (Epiphyllum), el desigual crecimiento del tubo receptacular yde los segmentos del perianto (Rathbunia) y la curvatura y al mismo tiempo eldesigual crecimiento del tubo (Heliocereus).

Las flores muy sencillas, como las de Rhipsalis y Mammillaria, fueron considera-das por algunos autores como primitivas, pero actualmente se interpretan como elresultado de un grado muy complejo de evolucin, resultante de la reduccin yfusin de partes.

El conocimiento de estas diferencias estructurales, tomando en cuenta las tenden-cias de la morfologa dinmica, est permitiendo vislumbrar la evolucin de losrganos y establecer posibles lneas filogenticas.

LA RAZ

La raz de las cactceas es semejante, por lo general, a la de otras dicotiledneas,procede de la radcula del embrin y, en algunos casos, es adventicia; fija la plantaen el suelo, absorbe el agua con las sustancias nutritivas en ella disueltas y puede enalgunos gneros almacenarla en sus tejidos.

Cannon (1913), en su estudio acerca de las races de plantas desrticas, observla existencia de tres tipos de races: 1) cuando la raz principal adquiere mayordesarrollo que las secundarias; 2) cuando las races secundarias crecen ms que laprincipal y 3) cuando la raz principal y las secundarias alcanzan aproximadamenteel mismo desarrollo. Las races de las cactceas tienen representantes de estes tic:;tipos (figuras 13 y 14).

Desde el punto de vista fisiolgico puede asentarse, como regla general, que laraz principal constituye el sistema de fijacin, pues se introduce verticalmente en elsuelo y su desarrollo es proporcional al tamao y a la fuerza de traccin del vege-

22 LAS CACTCEAS DE MXICOtal, y que las races secundarias intervienen particularmente en la absorcin, puesla longitud que alcanzan, la profundidad a que llegan y el grado de ramificacinque adquieren, estn en relacin con el factor humedad y con las dems caracte-rsticas del suelo.

Figura 13. Sistema radical, horizon-tal y vertical de Ferocactus wisli-zeni (tomada de Cannon. The RootHahits of Desert Pzanii 44. 1911).

Figura 14. Extensin horizontal yvertical del sistema radical de Car-negiea gigantea (segn Cannon,

Op. Cit.).

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MORFOLOGIA DE LAS CACTCEAS 23

En nuestras zonas ridas las lluvias, aunque torrenciales, son de corta duracin,y la sequedad, as como lo elevado de la temperatura hacen que la escasa agua quepersiste en el suelo despus de los escurrimientos, se evapore o se filtre rpidamentea las capas profundas. El sistema de absorcin tiene entonces que adaptarse paracaptar el agua con rapidez, caracterizandose tanto por su extraordinaria ramificacincomo por la gran longitud que alcanza (a veces ms de 15 m), extendindosehorizontalmente a la profundidad mnima de 1.5 a 5 cm bajo la superficie delsuelo. En la poca de lluvias se forma en la extremidad de estas races secundarias,el verdadero sistema de absorcin, el cual consiste en numerosas raicillas blancasprovistas de pelos absorbentes, que son caducas, pues su vida se limita a la tempo-rada lluviosa, marchitndose despus. La absorcin, por tanto, se efecta solamentedurante una poca del ao muy restringida.

Como la raz de las cactceas es un rgano que en algunas especies almacena aguay reservas nutritivas, adquiere diversas formas: es napiforme en Ariocarpus aga-voides y Mammillaria napina: napiforme al principio, en Peniocereus greggii aunquedespus crece hasta producir un gran tubrculo que llega a medir como 60 cm del

Figura 15. Thelocactus mandra-gora, raz tuberosa con cuello (foto

J. Meyrn).


Figura 16. Dibujo de diferentes formas de races que almacenan agua y subs-tancias nutritivas. 1, Ariocarpus agavoides; 2, Wilcoxia poselgert; 3, Peniocereus

(dibujo M. Pea de Sousa).

dimetro y pesar hasta 56 kg (Schulz y Runyon, 1930) ; tuberosa en Ancistrocactusmegarhizus y en Thelocactus mandragora (en esta ltima especie la porcin tuberosaqueda unida al tallo por medio de una parte angosta llamada cuello) (figura 15);tuberosa fasciculada en Wilcoxia poselgeri en la cual las porciones terminales sonlas que se engruesan (figura 16) ; tuberosa claviforme en Opuntia megarhiza ynodular en Opuntia mackensii.

En las cactceas son frecuentes las races adventicias que se desarrollan tanto enlas arolas de los tallos como en las del pericarpio, como sucede en algunas especiesdel subgnero Cylindropuntia; en varias cactceas arborescentes las arolas basa-es del tallo producen races de este tipo que, en ocasiones, sustituyen a las proce-dentes de la radcula. La propagacin de las especies por fragmentos de tallos esposible gracias a la produccin de races adventicias (figura 17).

Son tambin comunes en las cactceas las races areas: se presentan en trepa-doras y epfitas de los gneros Selenicereus, Hylocereus, Epiphyllum, etctera. Apa-recen en las paredes de los tallos y en los espacios intercostales, teniendo su origenen el cambium del tallo. Cuando estas races, al crecer, llegan al suelo, se com-portan como races terrestres. En las especies trepadoras desempean funciones de

Figura 17. Corte transversal de untallo que muestra la formacin de

una raz adventicia (A).


fijacin, pues se adhieren a los troncos (Selenicereus testudo) o a las rocas. En lostejidos de las races areas de las epfitas son frecuentes los cloroplastos.

EL VASTAGO

El vastago de. las dicotiledneas es el portador de las hojas y de las yemas. El ta-llo o eje del vastago es generalmente cilindrico y lleva en el pice el meristema api-cal o cono de. crecimiento a expensas del cual se van produciendo las hojas tectricesy los entrenudos. En la axila, formada por las hojas tectrices y el tallo, se desarro-llan, gracias a un tejido meristemtico, las yemas axilares. Se llaman nudos lossitios en que se desarrollan las hojas, y entrenudos las secciones interpuestas entrecada nudo. Las yemas axilares dan origen a nuevas hojas, ramas laterales, inflo-rescencias o flores.

El vastago de las cactceas consta, corno el de las dems dicotiledneas, de tallo,hojas tectrices y yemas. Sin embargo, estos rganos slo estn desarrollados comoen las dems dicotiledneas en los gneros Pereskia, Pereskiopsis y Quiabentia, en tan-to que en los dems experimentan grandes modificaciones: el tallo adquiere, ennumerosas especies, una gran reduccin tanto en la longitud de los entrenudos comoen la ramificacin; esta reduccin, en la tribu Echinocacteae, llega a tal extremoque todo el tallo queda integrado por un solo artculo en donde los entrenudos sehan acortado tanto que los tubrculos se tocan por sus bases entre s. Las hojas tec-trices, que en las dems dicotiledneas constan de limbo, pecolo y base, en lascactceas, excepto en las especies foliadas, sufren cambios anatmicos considerables,pues la base se engruesa y crece transformndose en un podario o tubrculo, el peco-lo se atrofia y el limbo se reduce considerablemente (figura 18).

Figura 18. Esquema de la evolucin de un podario a expensas de la base delpecolo de una hoja. 1. hoja de una fanergama: A. limbo: B, base de la hoja;2, hoja con pecolo reducido y la base ampliamente desarrollada: 3, hoja de unacactcea en donde se aprecia la reduccin del limbo de la hoja (A) y del pecioloas como la formacin del podario (tubrculo) a expensas de la base hiper-

trofiada de la misma (B).

HP_PropietarioResaltadoTALLO 2 costillas y globosas





1 2 3Figura 19. Esquemas de arolas, 1, en Pereskia: A, cicatriz de la hoja tectrizque protege la arola; B, limbo de una hoja; C, cicatrices de hojas (la reginpunteada representa la arola, o sea la yema de las cactceas) ; 2, en Pereskiaen donde la arola desarrolla: B, hoja y C, espinas A, cicatriz de la hoja tectriz;3, en Opuntia: A, cicatriz de una hoja; B, espinas en seccin transversal; M,meristema (tejido embrionario) de la arola; C, glquidas en seccin transversal

(segn Troll, Verg. Morf. Hoheren Planz 1. 3: 859. 1937).

Por lo que respecta a las yemas axilares, en las cactceas estn representadaspor las areolas, que son rganos muy peculiares, pues adems de producir nuevosbrotes y flores como en las otras dicotiledneas, dan origen a espinas, cerdas, gl-quidas y lana (figura 19). Las arolas, sin embargo, no son siempre axilares comoen Pereskia, sino que se hallan desplazadas hasta el pice de los tubrculos (Bux-baum, 1950), (figura 20).

HOJAS

Segn se ha indicado, las hojas bien diferenciadas existen solamente en los g-neros primitivos: Pereskia, Pereskiopsis y Quiabentia (sudamericano), en los que

Figura 20. Esquema de la integra-cin de las arolas a expensas delas yemas axilares. 1, en Opuntia;2, en especies de la tribu Cereoi-deae; 3, en Mammillaria; A, arola(tomada de F. Buxbaum, Morpho-logy of Cacti 23. 1950).


el limbo es grueso, carnoso y de forma orbicular o elptica, pudiendo distinguirseen l algunas nervaduras pennadas o ms o menos palmeadas (Bailey, 1960) ; elpecolo es muy corto y a veces falta. El parnquima en empalizada se encuentra enel haz del limbo como en las dems dicotiledneas. En gran parte de los gnerosde la subfamilia Opuntioideae las hojas tectrices se modifican: la base se trans-forma en un tubrculo poco prominente, el pecolo desaparece y el limbo se reduce,adquiriendo formas cnicas o cilindricas, y es generalmente caduco; a veces puedepersistir transformado en espina (figura 21) cuando los tejidos se esclerifican.

Figura 21. Fotografa que muestra hojas de Opuntia de un tallo joven. A, poda-rio: B. hoja subulada; C, espina; D, lana de la arola.

28 LAS CACTCEAS DE MXICOEn el caso de las hojas reducidas de formas cnicas o cilindricas, en las que no

se distingue haz ni envs, Bailey (1968) ha demostrado que el parnquima cloro-filiano o en empalizada se dispone formando un cilindro que rodea, juntamentecon los haces vasculares secundarios, el haz vascular central. El autor indicadoagrega que las hojas de. Opuntia subulata, nativa de Amrica del Sur, y que en sumayora son grandes, largas, angostas y casi circulares en seccin transversal, tienenel parnquima clorofiliano as como los haces vasculares secundarios, formando unsemicrculo en torno del haz vascular central. Este tipo morfolgico se puedeconsiderar como de transicin entre las hojas laminares de Pereskia, Pereskiopsis yQuiabentia y las del subgnero Opuntia (figura 22).

En la subfamilia Cereoideae el limbo se atrofia hasta estar representado por ves-tigios primordiales; en cambio, la base se hipertrofia en un podario prominenteque, aislado, constituye el tubrculo, y asociado con otros en hileras longitudinales,integra las costillas (figura 23).

TUBRCULOS (PODARIOS)Durante el desarrollo de la plntula, el meristema de la yema cotiledonar apical,

forma los podarios o tubrculos (base hipertrofiada de las hojas), que se ordenan

Figura 22. Transicin, en las cactceas, entre las hojas laminares de los gnerosPereskia y Pereskiopsis a las redondeadas de Opuntia. 1, limbo laminar de Pe-reskia; 2, limbo laminar de Pereskiopsis; 3, corte transversal del limbo de unahoja de Pereskiopsis mostrando en la parte superior (punteada) el parnquimaclorofiliano y enmedio haces vasculares cortados transversalmente; 4, cortetransversal del limbo de Opuntia subulata que tiene hojas de transicin entreaplanadas y redondeadas, en este ltimo caso el parnquima clorofiliano rodeala parte superior y lateral de la hoja; 5, hojas subuladas (redondeadas) deOpuntia en donde el parnquima clorofiliano rodea completamente la hoja sinque exista haz ni envs (segn I. W. Bailey, Journ. Arnold Arb. 5: 49. 1948).

en series espiraladas acrpetas, cuyo nmero filotxico es de 5, 8, 13, 21 o 34. As,en las plantas ya desarrolladas, los tubrculos ms viejos se encuentran en la basedel tallo, en tanto que los de reciente formacin estn en el pice. En la partesuperior de estos rganos se encuentran las arolas.

La forma, el tamao y la consistencia de los tubrculos son variables; los haycasi esfricos como en Coryphantha bumamma, digitiformes como en Dolichothelelongimamma, foliares como en Pelecyphora strobiliformis, cnicos o prismticos


Figura 23. Reduccin de las hojashasta vestigios microscpicos en lasespecies de la subfamilia Cereoi-deae. Fotomicrografa del corte lon-gitudinal de un tubrculo de Cory-phantha: am, meristema arolar;sp, rudimento de espina; If, rudi-mento de la hoja; pc, procambi-um; Ib, base de la hoja de unpodario (segn N. Boke, Am. Jo-

urn. Bot. 39: 137. 1952).

como en diversas especies de Mammillaria, triangulares como en Ariocarpus trigonus;muy pequeos como en Mammillaria wildii o muy grandes como en Leuchten-bergia principis, suaves como en Dolichothele o muy duros como en Ariocarpus.

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Las Cactaceas de Mexico 1