La prova di ascolto biauricolare consiste nel far ascoltare unamelodia a un o-ecchio e un'altra, diversa, all'altro orecchio. Alsoggetto ViCk1C poi chiesto di scegliere queste melodie in una se-rie di quattro melodie fatte ascoltare una alla volta a entrarti-

bi gli orecchi. L'ascolto avviene mediante auricolari connes-si con un registratore a doppio canale. Altre prove impli-cano l'ascolto di numeri, parole, sillabe, vocali, discorsi tra-smessi alla rovescia e suoni vocali come risate e pianti.

N

ella maggior parte degli animalila struttura del sistema nervosoè essenzialmente simmetrica. Nei

mammiferi la simmetria è resa più evi-dente dalla prominenza della parte su-periore del cervello: gli emisferi cere-brali. Tuttavia nell'uomo i due emisfe-ri cerebrali differiscono notevolmenteper le loro funzioni. È cosa ben notache l'emisfero sinistro ha un ruolo do-minante nel linguaggio (si veda l'arti-colo II linguaggio e il cervello di Nor-man Geschwind, in «Le Scienze », n.47, luglio 1972). L'emisfero destro haanche delle funzioni specializzate, maa questo riguardo fino a poco tempo faavevamo poche informazioni perché glistudi erano concentrati sui disturbi dellinguaggio. Ora si sa anche che l'emi-sfero destro ha nell'uomo un ruolo do-minante nella percezione dell'ambiente.

Per più di un secolo le fonti princi-pali di conoscenza sulla divisione dellavoro tra i due emisferi cerebrali del-l'uomo sono state le disfunzioni cere-brali provocate da incidenti, operazio-ni chirurgiche o malattie. Sebbene glistudi sulle alterazioni dell'intelligenzain pazienti con vari tipi di lesioni ce-rebrali abbiano fornito informazioni diun certo interesse, questi studi hannolo svantaggio che il danno può avercolpito non solo gli specifici sistemi fun-zionali, ma anche le loro interazioni.Negli ultimi anni mi sono occupata disviluppare metodi per lo studio delleasimmetrie delle funzioni emisferichein persone normali.

Mi accorsi per la prima volta dellapossibilità che alcuni aspetti della fun-zione cerebrale potevano essere facil-mente studiati in persone normali men-tre facevo delle ricerche su pazienti al-l'Istituto neurologico di Montreal. Unadelle prove alle quali venivano sotto-posti i pazienti era una modificazionedella tecnica di ascolto biauricolare

ideata da Donald E. Broadbent delCentro di ricerca psicologica applicatadel British Medical Research Council.La sua tecnica consiste nel far ascol-tare simultaneamente un numero diver-so a ciascun orecchio. Durante una pro-va, generalmente, vengono fatte ascol-tare successivamente tre coppie di nu-meri e al soggetto viene chiesto di ri-ferire tutti i numeri che ha udito. Ipazienti con danni alla regione tempo-rale sinistra del cervello riferiscono inmodo corretto meno numeri dei pazien-ti con un danno alla regione tempora-le destra. Un risultato oscuro e del tut-to inatteso fu che la maggior parte deipazienti, indipendentemente da qualefosse la parte del cervello danneggiata,riferiva le parole che aveva udito conl'orecchio destro con maggior precisio-ne di quelle che aveva udito con l'orec-chio sinistro. Si vide che lo stesso av-veniva per un gruppo di persone nor-mali. In seguito a numerosi studi sullesoglie di tonalità pura si è provatoche l'orecchio sinistro e il destro nondifferiscono per la loro capacità fonda-mentale di individuare i suoni, e cosíconcludemmo che la superiorità di per-cezione delle parole dell'orecchio de-stro era in qualche modo in relazionecon le connessioni dell'orecchio colcervello.

una particolarità del sistema nervosodell'uomo è che ogni emisfero ce-

rebrale riceve informazioni essenzial-mente dalla metà opposta del corpo. Ilsistema visivo dell'uomo è fatto in mo-do tale che la visione alla destra di unpunto fisso è mediata dalla metà sini-stra del cervello e viceversa. Il sistemauditivo è in una certa misura meno in-crociato poiché ogni metà del cervelloriceve stimoli da entrambi gli orecchi,ma le connessioni incrociate sono tut-tavia più forti di quelle non incrociate.

Il sistema tattile e quello motorio delcervello sono quasi completamente in-crociati: le sensazioni e i movimentidella metà sinistra del corpo sono di-pendenti essenzialmente dall'emisferocerebrale destro e viceversa. I due emi-sferi stessi sono interconnessi median-te vie nervose. Queste vie, la più gran-de delle quali è il corpo calloso, svol-gono un ruolo importante nel coordi-nare le attività degli emisferi.

Poiché il sistema uditivo è essenzial-mente un sistema incrociato, lo stimolonervoso dell'orecchio destro all'emisfe-ro cerebrale sinistro dovrebbe esserepiù forte di quello dell'orecchio destroall'emisfero destro. E poiché l'emisfe-ro sinistro contiene generalmente il si-stema della percezione del linguaggio,è ragionevole pensare che i suoni dellinguaggio offerti all'orecchio destroabbiano un accesso più facile al siste-ma di percezione del linguaggio. Que-sta supposizione può essere provata di-rettamente osservando persone nellequali le funzioni del linguaggio non sitrovano nell'emisfero sinistro, ma neldestro. Si può stabilire da quale lato di-penda il linguaggio con la prova del-l'amytal sodico, ideata da Juhn A.Wada. La prova implica l'iniezione diamytal sodico (un sedativo) in una so-la delle due carotidi. La sostanza alte-ra il funzionamento dell'emisfero cere-brale corrispondente a quel lato perpochi minuti, e se anche il linguag-gio del soggetto viene alterato si de-duce che il linguaggio dipende da quel-l'emisfero.

Si trovò che tredici pazienti cheio esaminai all'Istituto neurologico diMontreal avevano un linguaggio dipen-dente dall'emisfero destro, invece chedal sinistro. Le prestazioni di questipazienti nella prova uditiva biaurico-lare erano migliori per l'orecchio sini-stro. Ciò sosteneva l'ipotesi che la su-

periorità dell'orecchio destro nei sog-getti normali dipende da migliori con-nessioni tra quell'orecchio e l'emisferosinistro (linguaggio) rispetto a ciò cheavviene tra lo stesso orecchio e l'emi-sfero destro.

Trovammo ulteriori prove che le su-periori prestazioni di un orecchio nelleprove uditive biauricolari riflettevanoeffettivamente una specializzazione fun-zionale degli emisferi. Brenda Milnerdell'Istituto neurologico di Montrealtrovò che mentre un danno del lobotemporale sinistro del cervello alteravala comprensione di materiale parlato,il danno del lobo temporale destro al-terava la percezione di alcuni tipi dimateriale uditivo, in particolare la di-scriminazione di qualità e caratteristi-che di tonalità. Ho messo a punto unaprova uditiva biauricolare in cui veni-va utilizzata una cuffia per far ascolta-re simultaneamente due melodie diverseai due orecchi. Al soggetto veniva poichiesto di scegliere le due melodie cheaveva udito tra quattro melodie ognunadelle quali veniva fatta ascoltare singo-

larmente a entrambi gli orecchi. Poi-ché le melodie venivano elaborate es-senzialmente dal lobo temporale destro,i soggetti erano in grado di sceglierela melodia offerta all'orecchio sinistromeglio di quella offerta all'orecchiodestro.

I risultati erano particolarmente in-teressanti poiché aprivano la strada al-l'esplorazione delle caratteristiche deiprocessi verbali e non verbali del cer-vello per mezzo di tecniche relativa-mente semplici. Sebbene sia noto dapiù di un secolo che l'emisfero sinistroè implicato nelle funzioni del linguag-gio, ancora non abbiamo un'idea mol-to chiara di quali siano le caratteristi-che di queste funzioni. Il modo tradi-zionale per distinguerle è di usare untermine come « simbolico » che com-porta che le caratteristiche determinan-ti hanno a che fare con la capacità difar sí che un evento significhi qualco-sa di diverso. Quando abbiamo usato latecnica biauricolare dell'ascolto, abbia-mo ottenuto una risposta piuttosto di-versa. Si trovò che l'orecchio destro era

superiore per sillabe senza significato eper suoni senza senso (come discorsiregistrati trasmessi alla rovescia o unalingua straniera sconosciuta al sogget-to). Anche Donald Shankweiler e Mi-chael Studdert-Kennedy dei LaboratoriHaskins di New Haven hanno appli-cato il metodo biauricolare al proble-ma di definire le caratteristiche del lin-guaggio. Essi hanno trovato che nonc'è alcuna superiorità dell'orecchio de-stro per quanto riguarda la percezionedelle vocali isolate, ma che un tale ef-fetto sussisteva per sillabe con conso-nanti e vocali. È difficile conciliare tut-te queste scoperte con la nozione cheil sistema di linguaggio dell'emisferosinistro elabora essenzialmente mate-riale simbolico. Perché le vocali, chehanno valore simbolico, dovrebbero es-sere trattate allo stesso modo da en-trambi gli emisferi, mentre suoni sen-za senso, come discorsi trasmessi allarovescia, apparentemente vengono ela-borati essenzialmente dall'emisfero si-nistro?

Si è costretti a concludere che nel-

L'asimmetria del cervello umano

Gli emisferi cerebrali, per quanto fisicamente simili, hanno funzionidiverse: il destro è specializzato per analizzare le informazionisull'ambiente, il sinistro per atti motori specializzati, parola compresa

di Doreen Kimura

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95

FOVEA

NERVI OTTICI

CHIASMA OTTICO

; TRATTO OTTICO

CORPOGENICO LATOLATERALE

CORPOCALLOSO

REGIONEOCCIPITO-PARIETALE

EMISFEROSINISTRO

EMISFERODESTRO

PUNTO DICAMPO SINISTRO FISSAZIONE CAMPO DESTRO

EMISFEROSINISTRO

EMISFERODESTRO

CIRCON-VOLUZIONEDI HESCHL

CIRCON-VOLUZIONEDI HESCHL

ORECCHIODESTRO

ORECCHIOSINISTRO

CORPOGEN ICO LATOMEDIANO

COLLICOLOINFERIORE

(-NUCLEO(li COCLEARE

Le vie uditive che vanno dagli orecchi alle aree riceventi uditive del cervello negliemisferi destro e sinistro sono parzialmente incrociate. Sebbene ogni emisfero possa ti-cevere stimoli da entrambi gli orecchi, le connessioni neurali tra un orecchio e l'emi-sfero del lato opposto sono più forti di quelle con l'emisfero dello stesso lato. Quandogli stimoli ipsilaterali (dello stesso lato) e controlaterali (del lato opposto) sono in com-petizione, si pensa che lo stimolo controlaterale inibisca o copra i segnali ipsilaterali.

la percezione uditiva, l'emisfero sinistroè specializzato nella percezione di cer-ti tipi di suoni generati dalle corde vo-cali e dal tratto vocale dell'uomo. Ta-gliando un nastro con la registrazionedi un discorso normale in piccoli pez-zi, Laurian King e io trovammo che ladurata più breve che dava luogo a unasuperiorità dell'orecchio destro era dicirca 200 millisecondi, che è circa ladurata media di una sillaba: una con-sonante e una vocale. Tale misura diunità sembra necessaria, sebbene nonsempre sufficiente, per elaborazioniasimmetriche ed è in favore della no-zione che la sillaba è una unità basi-lare del linguaggio.

Abbiamo studiato inoltre la perce-zione biauricolare di diversi suoni vo-calici non appartenenti al linguaggio,come tosse, risate e pianto. Invece ditrovare una superiorità dell'orecchiodestro per questi suoni, abbiamo riscon-trato una superiorità dell'orecchio sini-stro. Questo risultato fa pensare chequesti suoni siano elaborati principal-mente dall'emisfero destro, proprio co-me avviene per i suoni musicali. Anchei motivi canticchiati da un'altra perso-

na venivano meglio identificati se ascol-tati con l'orecchio sinistro. Perciò, sel'emisfero sinistro distingue i suoni perle loro caratteristiche artiColatorie, que-ste caratteristiche devono essere piut-tosto specifiche.

Il linguaggio va inteso generalmente,con alcune riserve, come un sistema es-senzialmente uditivo-vocale. Per quan-to la comprensione di una parola scrit-ta sia conseguenza di una esperienzaprecedente con l'equivalente parlato, cisi può aspettare che il sistema del lin-guaggio prenda parte all'elaborazionedi materiale stampato e scritto; infat-ti, quando si fanno degli esami appro-fonditi della capacità di lettura, i di-sturbi della parola sono quasi sempreaccompagnati almeno da un leggerodisturbo nella lettura. Cominciammo acercare se esistessero oppure no delleasimmetrie nella percezione visiva ana-loghe all'effetto orecchio destro-orec-chio sinistro che avevamo riscontratonelle modalità uditive. Alcuni studi pre-cedenti avevano infatti dimostrato cheparole e lettere venivano riportate conpiù precisione dalla metà destra delcampo visivo, piuttosto che dalla metà

sinistra, ma questi effetti erano spiega-ti come derivati da abitudini di lettu-ra. Al fine di mettere in relazione spe-cificatamente simili effetti con l'asim-metria della funzione cerebrale, dove-vamo trovare delle prove che interes-sassero anche le funzioni visive del-l'emisfero destro.

Sebbene anche il sistema visivo sia in-crociato, le sue connessioni sono diverseda quelle del sistema uditivo. Le con-nessioni non uniscono ciascun occhioalla metà opposta del cervello, ma ognimetà del campo visivo alla corteccia vi-siva del lato opposto (si veda la figuranella pagina a fronte). La percezionevisiva a sinistra del punto di fissazio-ne è ricevuta dalla metà destra di ogniretina e le vie nervose provenienti dal-la parte destra di entrambe le retinevanno alla corteccia visiva dell'emisfe-ro destro. Ovviamente, le fibre prove-nienti dalla metà destra della retinadell'occhio sinistro devono attraversarela linea mediana del cervello per por-tarsi all'emisfero destro, ma le fibreprovenienti dalla metà destra della re-tina dell'occhio destro non devono in-crociarsi.

Una differenza importante tra sistemauditivo e visivo è che, quando la

testa è immobile, le orecchie sono fer-me, ma gli occhi no. Poiché gli occhisono in continuo movimento, in con-dizioni visive normali una immaginenon può presentarsi in un solo campovisivo. Per superare questa difficoltà glistimoli devono essere presentati congrande rapidità in un certo periodoquando il punto di fissazione è noto.Questo lo si può fare con lo strumentonoto come tachiscopio (si veda la fi-gura a pagina 98). Il soggetto guardadentro l'apparecchio e gli viene richie-sto di fissare un punto determinato.Mentre egli lo sta fissando, viene pre-sentato molto rapidamente uno stimo-lo visivo sia a sinistra che a destra diquel punto. Prima che il soggetto pos-sa spostare il suo punto di fissazioneper guardare lo stimolo, questo è scom-parso. Ne risulta che solo un lato diciascuna delle retine e solo un emisferocerebrale sono direttamente stimolati.

Nella maggior parte dei nostri espe-rimenti col tachiscopio, non abbiamofatto uso di competizione tra due sti-moli, come abbiamo fatto nelle proveuditive biauricolari. Infatti i nostri datierano meno ambigui quando veniva sti-molato un solo campo visivo. Nelle per-sone normali, poi, parole e lettere ven-gono riportate più accuratamente dalcampo visivo destro, piuttosto che dalsinistro. Questo dato è in accordo conla superiorità dell'orecchio destro nelriconoscimento di suoni parlati. Vale a

dire che il riconoscimento di materialevisivo relativo al linguaggio è anche piùaccurato quando questo materiale sti-mola inizialmente l'emisfero sinistro.

Gran parte del nostro lavoro sullapercezione visiva è stato rivolto a sco-prire alcune delle funzioni specializza-te dell'emisfero destro. Era noto damolto tempo che un danno alla parteposteriore destra del cervello (la regio-ne occipito-parietale) aveva come risul-tato l'alterazione di attività complessecome il disegno, il senso dell'orienta-mento e il costruire qualcosa in base auno schema o a una figura. Nei nostristudi su soggetti normali abbiamo tro-vato prove che l'emisfero destro è an-che essenziale per alcuni processi visivimolto importanti. Per esempio abbia-mo trovato che nel tipo più semplice diprova sul senso dello spazio — la loca-lizzazione di un punto in un'area bidi-mensionale — è dominante l'emisferodestro. Saggiammo questa capacità pre-sentando dei punti, uno alla volta, onel campo visivo sinistro o in quellodestro per un centesimo di secondo. Ilpunto veniva presentato in varie posi-zioni dentro un cerchio disegnato su uncartoncino liscio bianco. Il soggettoidentificava quindi la posizione del pun-to su un cartoncino simile fuori deltachiscopio. I risultati per la correttaidentificazione dei punti erano miglio-ri per i punti presentati nel campo si-nistro rispetto a quelli presentati nelcampo destro. Inoltre, lo stabilire il nu-mero dei punti e le forme geometricheera più accurato per il campo sinistro.

Questa capacità non è dovuta sola-mente a una più elevata attenzione pergli stimoli nel lato sinistro, poiché lasemplice identificazione dei punti non èpiù accurata in un campo rispetto al-l'altro. La capacità di identificazioneveniva saggiata facendo riferire al sog-getto se un punto era presente o menoin ogni prova con un tempo di esposi-zione fisso, o stabilendo il tempo diesposizione richiesto per l'identificazio-ne di un punto. In nessun caso c'è dif-ferenza tra l'accuratezza di identifica-zione del campo sinistro e di quellodestro. Sembra invece che l'emisferodestro racchiuda componenti importan-ti di un sistema di coordinate spazialiche facilita la localizzazione di un pun-to nello spazio. Naturalmente gli stimo-li che giungono a entrambe le cortec-ce visive devono in genere avere ac-cesso a questo sistema, ma quando lostimolo è deliberatamente limitatc a unsolo campo visivo è possibile determi-nare se un emisfero ha un vantaggiofunzionale.

Ci chiedemmo quindi se l'emisferodestro poteva anche essere importante

CORTECCIA VISIVA

Le vie ottiche sono completamente incrociate, in modo tale che, quando gli occhi sonofissi su di un punto, tutto ciò che si trova a sinistra del punto dove si fissa lo sguar-do eccita la corteccia visiva dell'emisfero destro e gli stimoli del campo visivo destroeccitano la corteccia visiva sinistra. Le cortecce visive sono in grado di comunicare tra lo-ro attraverso il corpo calloso che è la principale connessione tra i due emisferi cerebrali.

96 97

CAMPO DI ESPOSIZIONE DELL'OCCHIO DESTRO

CAMPO SINISTRO CAMPO DESTRO

EMISFERODESTRO

Il tachiscopio a tre campi viene utilizzato negli studi sulla per-cezione della profondità. Il soggetto fissa inizialmente un puntoche vede riflesso da uno specchio parzialmente argentato. I duecampi di esposizione diventano visibili quando la luce del cam-po di fissazione si spegne e le luci dei campi di esposizione siaccendono per un istante. I filtri polarizzatori sono messi in mo-do tale che ciascun occhio riceve un'immagine diversa. Utiliz-zando una tecnica messa a punto da Bela Julesz dei LaboratoriBell, l'autrice mostrava un insieme di punti alla rinfusa alla emi-retina destra dell'occhio destro e un insieme leggermente diver-

so alla emiretina destra dell'occhio sinistro. In altre prove l'in-sieme di punti era mostrato alle emiretine sinistre. Quando ogniinsieme è visto singolarmente, non si notano né forme né pro-fondità, ma quando i due insiemi di punti vengono in qualchemodo fusi nel sistema visivo, il soggetto vede un triangolo flut-tuante davanti all'insieme di punti. La maggior parte delle per.sone identifica meglio la figura stereoscopica quando le imma-gini sono proiettate nel campo visivo sinistro rispetto a quan-do sono proiettate nel destro, indicando che l'emisfero destroè in grado di elaborare meglio l'informazione di profondità.

FILTROPOLARIZ-ZATORE

FILTROPOLARIZZATORE

SPECCHIO

SPECCHIO

FILTRIPOLARIZZATORI

Ak4

A

CAMPO DI ESPOSIZIONEDELL'OCCHIO SINISTRO(I N VERTI TO)

CAMPOSINISTRO

PUNTO DIFISSAZIONE

CAMPO DI ESPOSIZIONE

SPECCHIOPARZIALMENTEARGENTATO

PUNTO DIFISSAZIONE

•

CORTECCIAVISIVA DESTRA

CAMPOSINISTRO

CAMPODESTRO

Il tachiscopio a due campi è utilizzato per lo studio della percezione visiva. Quando ilcampo di fissazione è illuminato, un osservatore vede il campo riflesso nello specchiosemiargentato. Gli viene chiesto di fissare un punto al centro del campo. Poi la luce delcampo di fissazione viene spenta e si accende contemporaneamente per pochi millisecon.di la luce del campo di esposizione. L'immagine del campo di esposizione passa attraver-so lo specchio semiargentato ed è vista per un momento dall'osservatore. Alla fine del-l'esposizione, la luce del campo di fissazione si accende e quella del campo di esposizio-ne si spegne. Ponendo l'immagine del cam.po di esposizione nel campo visivo sini.stro, o destro a propria scelta, si possono stimolare selettivamente le due cortecce visive.

per la percezione di profondità. La lo-calizzazione tridimensionale di oggettipuò essere mediata da diversi fattori.Di questi molti sono monoculari, valea dire che interessano un occhio solo.I fattori comprendono le dimensioni re-lative delle immagini retiniche, l'oscu-ramento di un soggetto da parte di unaltro, o la velocità relativa con cui dueoggetti si muovono nel campo visivo.Un altro fattore importante per la pro-

fondità, la disparità binoculare, interes-sa entrambi gli occhi. La disparità bi-noculare si riferisce al fatto che, poichéi due occhi sono separati, ogni occhioriceve un'immagine retinica leggermen-te diversa. La disparità tra le due im-magini può fornire informazioni sullaprofondità di un oggetto poiché gli og-getti più vicini hanno una disparità bi-noculare maggiore di quelli più lontani.

Margaret Durnford e io iniziammo

degli studi sulla percezione della pro-fondità attaccando una tipica cameraper la percezione della profondità allaparte posteriore del tachiscopio. La ca-mera contiene, posta al centro, unabacchetta verticale fissa in linea con ilpunto di fissazione. Su ciascun lato del-la bacchetta centrale c'è una scanala-tura sulla quale si può muovere un'al-tra bacchetta verticale. La bacchettamobile viene vista da entrambi gli oc-chi solo per una frazione di secondo,e al soggetto viene chiesto se era piùvicina o più lontana della bacchettacentrale. Quando la bacchetta mobilesi trovava nel campo visivo sinistro,vale a dire quando l'informazione an,dava all'emisfero destro, le risposte era-no più accurate. Cosí anche l'informa-zione spaziale sulla terza dimensione èelaborata con maggiore precisione dal-l'emisfero destro rispetto al sinistro.

Quando la bacchetta mobile era vista solo con l'occhio destro non c'era

alcuna differenza nella precisione tra ilcampo sinistro e il destro. Questo ri-sultato suggerí che l'informazione bi-noculare era elaborata principalmentedall'emisfero destro e che l'informazio-ne monoculare era elaborata da ciascunemisfero. Come ulteriore prova dellaspecificità della simmetria emisfericapresentammo degli stimoli visivi in cuil'unico fattore importante per la pro-fondità era la disparità binoculare.Quando si vedono separatamente con idue occhi mediante uno stereoscopiodue immagini leggermente diverse diuna figura bidimensionale, si può simu-lare la disparità binoculare naturale. Ilsoggetto riferisce di vedere le due im-magini come fuse insieme e in posses-so delle caratteristiche di profonditàche le due immagini singole non hanno.

Gli stereogrammi con punti dispostialla rinfusa, ideati da Bela Julesz deiLaboratori Bell sono molto adatti aquesto scopo, poiché ogni immaginemonoculare appare come una disposi-zione di punti alla rinfusa. Quando ledue immagini sono viste stereoscopica-mente, appare, davanti o dietro alla fi-gura con i punti, l'immagine di un qua-drato o di un triangolo. Venne presen-tata una serie di stereogrammi similicon diverse forme, mediante un tachi-scopio, all'occhio destro oppure al sini-stro, e fu chiesto al soggetto di iden-tificare l'immagine che risultava. Peresempio, in una prova interessante ilcampo sinistro, una immagine di puntialla rinfusa viene presentata nel camposinistro dell'occhio sinistro e l'altro ste-reogramma nel campo sinistro dell'oc-chio destro. Le due figure presentate in

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I gesti durante un discorso sono fatti essenzialmente con la ma.no che si trova dalla parte opposta rispetto all'emisfero cerebra-le che controlla il linguaggio. Nella maggior parte delle perso-ne il linguaggio è controllato dall'emisfero sinistro e la manodestra di queste persone compie, durante il discorso, un maggior

numero di movimenti liberi rispetto alla mano sinistra, co-me si vede da queste immagini prese da una registrazione tele.visiva fatta nel corso di un esperimento. L'uso asimmetrico del-le mani durante il discorso è stato rilevato solo quando le ma-ni si muovono liberamente nello spazio senza toccare il corpo.

questo modo sono inizialmente elabo-rate nell'emisfero cerebrale destro. Unapresentazione nel campo destro, d'altrocanto, porta a una elaborazione stereo-scopica nell'emisfero sinistro.

Abbiamo anticipato alcune delle dif-ficoltà che si hanno per ottenere la fu-sione binoculare a causa della breveesposizione (100 millisecondi) che do-vevamo usare, ma, con una certa sor-presa per noi, la maggior parte dei sog-getti che osservammo era in grado disvolgere la prova. La identificazione distimoli stereoscopici era nettamente mi-gliore quando gli stimoli venivano pre-sentati nel campo visivo sinistro, valea dire quando le immagini distinte an-davano all'emisfero destro. Può darsi,quindi, che l'elaborazione delle infor-mazioni di profondità nell'emisfero de-stro, sia connessa in modo piuttostospecifico con l'utilizzazione di tali fat-tori binoculari.

Risulta chiaro che l'emisfero destrofunziona meglio dell'emisfero sinistronell'analisi delle informazioni riguar-danti la localizzazione spaziale di og-getti. La probabilità che si avesse a chefare con funzioni fondamentali per loorientamento spaziale ci incoraggiò astudiare la specializzazione emisfericaper un altro fondamentale processovisivo: la percezione dell'inclinazionedi una retta. Venivano presentate del-le linee molto corte, una alla volta,nel campo visivo sinistro o nel destro.Le linee variavano di inclinazione da 15a 165 gradi, con intervalli di 15 gra-di. Dopo che il soggetto aveva visto lalinea, gli veniva chiesto di individuar-la scegliendola in un insieme di lineeinclinate tracciate su un un foglio dicarta. C'era una piccola, ma significa-tiva superiorità nell'identificazione del-l'inclinazione per il campo visivo sini-stro, suggerendo ancora una volta chequesta informazione è elaborata nelcervello in modo asimmetrico. DavidH. Hubel e Torsten N. Wiesel dellaHarvard Medical School hanno pro-posto che l'elaborazione iniziale del-l'orientamento di una linea si svolganella corteccia visiva. Il fatto che noiabbiamo trovato una asimmetria emi-sferica per questa funzione relativa al-la percezione, apre la possibilità che cipossa essere un certa asimmetria fun-zionale tra gli emisferi in processi fon-damentali cosí come in processi associa-tivi più complessi.

Non sappiamo con precisione qualesistema neurale del cervello stiamo sag-giando con le nostre tecniche sulla per-cezione. Le prove che abbiamo sugge-riscono che con gli esami al tachisco-pio tocchiamo le funzioni di regioni vi-cine alla corteccia striata, la più im-portante via visiva per gli emisferi,

piuttosto che regioni più lontane comei lobi temporali che anche hanno del-le funzioni visive. Con le prove uditi-ve biauricolari, d'altra parte, tocchia-mo probabilmente le funzioni dell'areadel lobo temporale.

Un altro punto interessante, in rela-zione con quanto detto, è che non ab-biamo trovato una qualsiasi superioritàdel campo visivo sinistro per la perce-zione della forma, sebbene sia statotentato con parecchi esperimenti. Sap-piamo che un danno al lobo temporaledestro altera la percezione di disegniprivi di significato, suggerendo che al-cune porzioni dell'emisfero destro pos-sano avere una importanza critica perla percezione della forma. Apparente-mente i sistemi neurali interessati allaelaborazione spaziale sono relativamen-te indipendenti da quelli interessati al-la percezione della forma.

Sebbene noi ci siamo interessati inparticolar modo alla percezione visi-va e uditiva, sembra ci sia una analo-ga asimmetria nella percezione tattile.Beata Hermelin e Neil O'Connor delCentro di psicologia del Medical Re-search Council hanno riferito che lapercezione tattile di disposizioni di pun-ti Braille da parte di persone cieche èpiù rapida con la mano sinistra checon la destra. Nel nostro laboratorioDiana Ingram ha trovato che, quandoun braccio è utilizzato per localizzareun punto fuori dalla vista sotto una ta-vola sulla quale è indicata la posizio-ne del punto, il braccio sinistro agiscecon maggior precisione del destro.

Da questa e da altre osservazioni sipuò concludere che la parte posterio-re dell'emisfero destro è implicata nel-l'analisi diretta delle informazioni ri-guardanti l'ambiente esterno. L'areaoccipito-parietale è particolarmente im-portante per i tipi di comportamentoche dipendono da relazioni spaziali,mentre la regione temporale prendeparte all'elaborazione di stimoli nonspaziali come composizioni melodiche edisegni privi di significato. Un impor-tante processo successivo nell'analisidello stimolo relativo alla percezione èl'aggiunta di un contrassegno verbale.Sappiamo che la trasformazione verba-le dell'informazione interessa l'emisfe-ro sinistro, ma abbiamo ancora moltoda imparare sul trasferimento della ela-borazione dall'emisfero destro al sini-stro e viceversa. Per esempio, possiamodimostrare la superiorità del campo vi-sivo sinistro nella percezione spaziale,anche se il soggetto ci dà in effetti unarisposta verbale che è controllata dalsuo emisfero sinistro. Spieghiamo que-sto risultato dicendo che l'analisi prin-cipale è compiuta dall'emisfero destroe la risposta verbale è secondaria. In al-

tre situazioni, tuttavia, le modalità dirisposta (manuale o vocale) possono in-fluenzare il campo che domina.

Abbiamo visto che l'emisfero sinistroè essenziale per la produzione e la

percezione di alcuni suoni emessi dal si-stema umano del linguaggio. Recente-mente con i miei colleghi ho ottenutoprove, con pazienti colpiti da apoples-sia, che anche l'emisfero sinistro puòessere essenziale per alcuni tipi di mo-vimenti della mano. Abbiamo trovatoche pazienti con danni alla metà sini-stra del cervello avevano difficoltà aeseguire una serie di movimenti dellamano senza tener conto del significatodei movimenti stessi. Inoltre, ci sonodei resoconti nella letteratura clinica,riguardanti sordomuti, che utilizzavanoi movimenti della mano come mezzodi comunicazione, i quali, dopo aver su-bito un danno all'emisfero sinistro, mo-stravano alterazioni di questi movimen-ti analoghe ai disturbi del linguaggio.Che l'emisfero sinistro eserciti un parti-colare controllo su certi aspetti delcomportamento manuale è ulterior-mente suggerito dal fatto che la mag-gior parte delle persone usa la manodestra per molte azioni che richiedonoabilità. Sebbene la relazione tra latera-lizzazione del linguaggio e preferenzanell'uso della mano non sia perfetta,l'elevata frequenza sia di controllo dellinguaggio a opera dell'emisfero sinistroche di preferenza nell'uso della manodestra non è probabilmente una coin-cidenza.

Abbiamo trovato un ulteriore soste-gno per la relazione tra linguaggio ealcune attività manuali osservando imovimenti delle mani di persone nor-mali mentre esse parlavano. Come tut-ti sanno, il discorso è spesso accompa-gnato da gesti, in cui le mani si muo-vono liberamente nello spazio senzatoccare nulla. Questi movimenti sonomolto rari in attività vocali non appar-tenenti al linguaggio, come quando sicanticchia a bocca chiusa. Tuttavia, inquesto ultimo caso, e quando si parla,ci possono essere altri tipi di attivitàmanuale, come toccarsi il corpo, stro-finarsi il naso o grattarsi. Ugualmenteinteressante è il fatto che i gesti che sifanno mentre si parla sono fatti es-senzialmente dalla mano opposta al-l'emisfero che controlla il linguaggio(determinato mediante il sistema verba-le biauricolare). Se il linguaggio è con-trollato dall'emisfero sinistro, come ènella maggior parte delle persone, lamano destra compie il maggior numerodi gesti; se è l'emisfero destro che locontrolla, allora è la mano sinistra adagitarsi di più. È un fatto curioso chequesta asimmetria sia ristretta solo ai

100

101

DOMINANZA DELL'EMISFERO SINISTRO i DOMINANZA DELL'EMISFERO DESTRO

RAPPORTO TRA I PUNTEGGI DELLE PROVE2 1 0

ili>R-EDLu>Occa-

PAROLE

SILLABE PRIVE DI SIGNIFICATO

DISCORSI ALLA ROVESCIA

MELODIE

SUONI NON APPARTENENTIAL LINGUAGGIO (UMANI)

1,88

1,73

1,66 — —

1,19

1,08

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LETTERE

PAROLE

LOCALIZZAZIONEBIDIMENSIONALE DEI PUNTI

ENUMERAZIONE DI PUNTIE DI FORME

APPAIAMENTO DI LINEEINCLINATE

PERCEZIONE STEREOSCOPICADI PROFONDITA

1,47

1,23

1,18

1,20

1,05

1,28

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MOVIMENTI DI ABILITA

MOVIMENTI LIBERIDURANTE IL DISCORSO

DISPOSIZIONI TATTILIDI PUNTI (BRAILLE)

LOCALIZZAZIONE NON VISIVA

1,13

3,10 IIM

NESSUNDATO

1,12

Nelle persone normali, che utilizzano la mano destra, si ritrova.no nelle modalità uditive, visive e manuali, le asimmetrie fun-zionali degli emisferi cerebrali. I punteggi relativi ai lati sini-stro e destro raccolti nel corso delle prove sono stati conver-titi in rapporti per un più facile confronto. Il rapporto per

la dominanza dell'emisfero sinistro nel caso della percezione diparole parlate è 1,88 : 1, mentre il rapporto per la dominanzadell'emisfero destro nel caso di melodie è di 1,19 : 1. Questi rap-porti non sono però valori fissi poiché variano col tipo di stimo-lo, col tipo di risposta richiesta e con la difficoltà della prova.

movimenti liberi; non sembra riguarda-re i movimenti che interessano il corpo.

Nel nostro lavoro sulla asimmetria ce-rebrale in persone normali abbiamo

talvolta incontrato delle differenze inrapporto al sesso. Nelle prove interes-santi l'emisfero destro, i maschi tendo-no ad avere una superiorità maggioreper il campo visivo sinistro nella loca-lizzazione e nel conteggio di punti ri-spetto alle femmine. Sappiamo ancheche i maschi sono superiori alle fem-mine in certe prove spazio-visive. Puòessere che la specializzazione dell'emi-sfero destro sia più pronunciata neimaschi che nelle femmine e che que-sta specializzazione talvolta sia vantag-giosa. Di recente, nel mio laboratorioall'Università dell'Ontario occidentale,Jeannette McGlone e Wilda Davidsonhanno trovato delle prove a favore di

questa idea. Esse hanno eseguito unatipica prova di percezione spaziale incui il soggetto deve identificare un di-segno dopo che è stato ruotato. Essetrovarono, come è solito in questa pro-va, che i maschi generalmente si com-portavano meglio delle femmine. Lefemmine che avevano dei risultati par-ticolarmente scadenti nella prova era-no quelle che avevano una certa spe-cializzazione dell'emisfero sinistro perfunzioni spaziali (come suggerito dallaprova di conteggio dei punti al tachi-scopio). In genere queste funzioni sonocontrollate dall'emisfero destro.

Al contrario, le femmine tendono adavere una maggior fluidità verbale ri-spetto ai maschi. Tuttavia, non ci sonoprove che le femmine adulte siano piùasimmetriche dei maschi nella lateraliz-zazione del linguaggio. Gli studi biau-ricolari, però, fanno pensare che la la-

teralizzazione del linguaggio possa svi-lupparsi prima nelle ragazze che neiragazzi. Sembra che, per alcune funzio-ni intellettuali, il cervello maschile equello femminile siano organizzati di-versamente. La maggior parte dell'evo-luzione dell'uomo si deve essere svoltain condizioni in cui per i componentimaschili cacciatori era di estrema im-portanza avere delle informazioni sul-l'ambiente circostante vicino e lonta-no. Per le femmine, che presumibil-mente rimanevano vicine alla casa conaltri componenti non cacciatori delgruppo, dei processi di selezione si-mili possono non aver operato. Sa-rà interessante scoprire se le differen-ze sessuali nelle asimmetrie concernen-ti o non concernenti il linguaggio cheabbiamo trovato con le nostre tecni-che, relativamente semplici, siano vereoppure no anche per altre culture.

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