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Le rôle de la transmission dans l’évolution de la symbiose et de la
coopération
Fabrice VavreUMR CNRS 5558, Biométrie et Biologie Evolutive
Université Claude Bernard Lyon [email protected]
Hôte
Symbiote + + ++- 0
Parasitisme Commensalisme Mutualisme
?
Toft (1991)
Qu’entend-on par symbiose ?
Une large définition de la symbiose
• Interaction durable entre deux espèces différentes (De Bary, 1879)
Coopération
Le continuum parasitisme-mutualisme
• Parasites et mutualistes partagent de nombreuses caractéristiques
Hôte
Symbiote + + +
+- 0
Parasitisme Commensalisme Mutualisme
Génotypes des partenaires
interactions GGE
Environnement
• Une association peut se déplacer le long de ce continuum
Quelques questions qui émergent
• Comment les interactions évoluent le long de ce continuum et quelles forces évolutives importent ?
• Une question reliée: quelle est la stabilité du phénotype étendu, et quels facteurs sont importants ?
• L’évolution de la coopération: un paradoxe ?
• Qu’est ce qui rend l’évolution de la coopération possible ?
• Pourquoi le mode de transmission est important ?
• La réponse est-elle aussi simple ?
Une perspective dynamique de la symbiose
Cost: c
Benefit: b
Host Pespective
Bh= f(Gh, Gs, E) and Ch=f(Gh, Gs, E)
-La sélection agit pour maximiser le bénéfice et pour minimiser le coût
Cost: c
Benefit: b
Symbiont Perspective
Bs= f’(Gh, Gs, E) and Cs=f’(Gh, Gs, E)
Une perspective dynamique de la symbiose
-La sélection agit pour maximiser le bénéfice et pour minimiser le coût
Le paradoxe de la coopération
- Mutualisme lorsque Bh>Ch ET Bs>Cs- Comment combiner des pressions sélectives a priori antagonistes?- Pourquoi les partenaires continuent à coopérer, alors qu’ils pourraient tirer un avantage à prendre le bénéfice sans payer le coût (évolution de la tricherie) ?
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Le paradoxe de la coopération
• « Natural selection cannot possibly produce any modification in any one species exclusively for the good of another species » C. Darwin
• « The modern version of Darwin’s criterion is that the genes underlying a cooperative trait must themselves benefit disproportionately if they are to increase in frequency. » J.L. Sachs et al.
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sont requis pour visionner cette image. • Gènes partagés = kin selection
• Byproduct benefits• Directed Reciprocation
– Partner fidelity feedback
– Partner choice
Intraspécifique uniquement: la kin selection
• La règle de Hamilton: rB>C
Coût pour l’individu focal
Bénéfice pour le receveurapparentement
Un coût sur la fitness directe (altruisme vrai), mais une augmentation de la fitness inclusive
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By-product mutualism
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Pas de coûts, seulement des bénéfices !SyntrophismeL’origine de nombreux systèmes coopératifs ?
Mais ceci ne s’applique pas tout à fait à ce qui nous intéresse :
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L’altruisme réciproque
Le dilemme du prisonnier et la sélection de la coopération sans
apparentement
• Une seule interaction: sélection de la défection• Interaction répétées et « mémoire » : Défection et « Tit for tat » sont des ESS– La coopération peut être sélectionnée lorsqu les coopérateurs se rencontrent plus fréquemment qu’attendu
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Axelrod & Hamilton, 1981
“Partner Fidelity Feedback” :Le couplage des fitnessl’alignement des intérêts
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Bx augmente quand By augmenteUn avantage direct à être plus coopératifPas besoin de mémoire !
Transmission et fidélité au partenaire
Horizontale (contagieuse)
G0
G1
Verticale (de parent à descendants)
Transmission mixte et évolution expérimentale
G0
G1
Une association : transmission controllée
Seulement verticale Seulement horizontale
Reduction de la virulenceSélection de la coopération
Augmentation de la virulenceSelection du parasitisme
Selection of benevolence in a host parasite system. Bull et al. 1991
• Le système : E. coli et un phage filamenteux (f1)• Phages non lytique, mais diminue la croissance cellulaire
• Deux régimes de sélection : vertical, horizontal
Selection
croissance
infectiosité
Competitivitésans TH
CompetitivitéAvec TH
VT 0,018 no + -
HT 0,013 yes - +
Des résultats retrouvés sur différentes associations hôte-parasite
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A shift to parasitism in the jellyfish symbiont Symbiodinium
microadriaticum.Sachs & Wilcox, 2006QuickTime™ et un
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-L’hôte : la méduse Cassiopea xamachana procure de l’azote et des nutriments inorganiques
-Le symbiote S. microadriaticum procure des photosynthétats
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A shift to parasitism in the jellyfish symbiont Symbiodinium
microadriaticum.Sachs & Wilcox, 2006QuickTime™ et un
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TV
TH
A shift to parasitism in the jellyfish symbiont Symbiodinium
microadriaticum.Sachs & Wilcox, 2006QuickTime™ et un
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- TH sélectionne des symbiotes plus virulents, mais qui produisent plus de stades dispersants
Transmission Verticale et fidélité au partenaire
G0
G1
• La corrélation de fitness entre l’hôte et le symbiote est inhérente au système
• Une limitation dans les bénéfices apportés au partenaire affecte directement la fitness
Très resistant à la tricherieQuelques exemples: mitochondries et plastes, symbiotes d’insectes
Une stabilité qui peut durer des millions d’années !
500-200=300
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200-100=100
Un facteur supplémentaire : le mixage des génotypes symbiotiques
Et le gagnant est :
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(500+200)/2-200=150
(500+200)/2-100=250
Goulôt d’étranglement durant la TV uniparentale Mixage des génotypes lors de la TH
Infections multiples, niveau de sélection et mode de transmission
• La sélection intra-hôte favorise l’évolution de la tricherie
• L’intensité de la sélection dépend de l’apparentement entre symbiotes au sein de l’hôte
Limitation de la competition intra-hôte par la TV conduit à une plus forte stabilité
Résumé
• TV aligne les interêts des partenaires en couplant leurs fitness (partner fidelity feedback)
• TV limite les infections multiples et la competition intra-hôte
Les symbioses à TV sont plus stables que les symbioses à TH
Pourquoi observe-t-on autant de symbioses mutualistes à TH ?
transmission Horizontale et mutualisme
• Population visqueuses– Fidelité au partenaire augmente– Limite la compétition intra-hôte
• Choix du partenaire
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Les génotypes les plus coopératifs sont sélectionnésPas besoin d’interactions répétées
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transmission horizontale
• Mixage des partenaires : très sensible aux tricheurs
• Mécanismes de renforcement de la corrélation de fitness entre partenaires
Choix du partenaire Pourquoi la TV n’a pas été sélectionnée dans ces systèmes ?
Impossible? L’expression de l’association dépend des conditions environnementales
« Conditional outcomes » et TV
Oliver et al., 2005
Non-infectéInfecté by H. defensa
« Conditional outcomes » et TV
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-L’avantage dépend de la densité en parasitoïde-La TV ne permet pas d’ajuster la symbiose à des conditions fluctuantes
Oliver et al., 2008
Est-ce aussi simple ?
Transmission Verticale et reproduction sexuée
G0
G1
mère père
-Les mâles sont des voies sans issue (rompt la fidelité au partenaire)
-alignement des interêts seulement partiel avec le génome nucléaire (il reste de la TH au niveau du gène)
La sélection sur les symbiotes transmis maternellement
Infected Female Uninfected female
Offspring production
Wi Wn
Proportion of daughters
SRi SRn
Production of daughters
Wi x SRi Wn x SRn
L’infection se répand lorsque : Wi x SRi > Wn x SRn
La stérilité mâle cytoplasmique induite par les mitochondries
• Gynodioécie: co-existence d’hermaphrodites et de plantes mâle-steriles
• Stérilité mâle induite par les mitochondries
• Les ressources qui servent normalement à la formation des gamètes mâles sont ré-allouées à la production de gamètes femelles (qui transmettent les mitochondries !)
• Conflit entre les compartiments nucléaires et cytoplasmiques
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Les conflits Nucléo-cytoplamsiques
Conflits très forts qui sélectionnent pour des gènes de résistance nucléaires
- Evolution de la restauration- Limiter la transmission des symbiotes (uniquement
possible lorsque le symbiote n’est pas obligatoire)
G2
G1
Les manipulateurs de la reproduction chez les Arthropodes
WolbachiaRickettsiaArsenophonus
Cardinium
Spiroplasma
-Forte diversité-Forte incidence (> 20 % pour Wolbachia)-Peuvent atteindre des fréquences très élevées
Tous sont à TV!Quasiment aucun n’apporte un bénéfice
Les manipulations de la Reproduction
Féminisation
n chromosomes
2n chromosomes
Thélytoquie
Male-killing
Incompatibilité cytoplasmique
Est-ce aussi simple ?
TV et reproduction sexuée
• Transmission uniparentale des symbiotes– Limite les infections multiples – Laisse un espace pour le conflit
• Un exemple très clair que la sélection agît de manière égoïste sur chacun des partenaires !
A. vulgareD. mauritianaD. simulans (Nouméa)C. pipiensC. quinquefasciatus
A. albopictus
100
L. clavipesL. australis
E. cautella
T. orizicolusS. fuscipesD. rosae
92
72
E. formosa
100
A. diversicornisL. striatellusTrichopria sp. (2)
T. bedeguarisT. confusum
T. deionT. nubilale
T. sibericumT. kaykaiT. kaykaiT. deion
86
97
98
83
99
100
79
74
D. simulans (Hawai)D. sechelliaL. guineaensisP. papatasi
100
G. austeniAsobara tabida (3)
Trichopria drosophilae100
100
Leptopilina heterotoma (2)T. bourarachaeT. kaykaiE. kuehniella
Leptopilina heterotoma (3)Trichopria sp. (1)G. morsitansN. vitripennisG. centralis
88
Muscidifurax uniraptorPachycrepoideus dubius
C. perengrinus
100
94
100
D. melanogasterAsobara tabida (2)L. guineaensisA. albopictus
100
84
D. aurariaD. simulans (Riverside)Leptopilina heterotoma (1)
98
100Asobara tabida (1)
72
850.02
A
BL. victoriae
A quelle échelle la TH est-elle importante ?
• Pas de co-speciation
• Transmission horizontale
• infections multiples possibles et fréquentes
Infection perdue
Est-ce aussi simple ?
A quelle échelle la TH est-elle importante ?
Transfert Horizontal
Invasion par manipulation de la reproduction
Sans rare TH, les manipulateurs de la reproduction auraient disparu !
Dedeine et al., PNAS, 2001
L’évolution du “mutualisme” ?
• Le seul trait affecté (e.g. les mâles sont fertiles)
D. simulans (Hawai)D. sechelliaEphestia cautellaPhlebotomus papatasi
100
Glossina austeniAsobara tabida (wAtab2)
Trichopria drosophilae100
100
Leptopilina heterotoma Trichogramma bourarachaeTrichogramma kaykaiEphestia kuehniellaLeptopilina heterotoma Trichopria sp. Glossina morsitansNasonia vitripennisGlossina centralis
88
Muscidifurax uniraptorPachycrepoideus dubius
Coccidoxenoides perengrinus
100
94
100
D. melanogaster Asobara tabida (wAtab1) Amitus fuscipennisAedes albopictus
100
84D. auraria
D. simulans (Riverside)Leptopilina heterotoma
98
100Asobara tabida (wAtab3)
72
85
A
B
Spécialisation des souches de Wolbachia
Gène wsp (Wolbachia outer surface protein)
IncompatibilitéCytoplasmique
IncompatibilitéCytoplasmique
Ovogenèse
Vavre et al., MBE, 1999 ; Dedeine et al., Evolution, 2004
IACIITS
IARUFITS
IATKOITS
IATSEITS
IATSAITS99
83
100
AJ1
IASPITS
100
75
0.02
A. citri
A. rufescens
A. japonica
A. tabida (Saanich, USA)
A. persimilis
A. tabida (Seattle, USA)
A. tabida (Kos, Grêce)
Asobara (ITS2)
La dépendance a été acquise récemment !
U
U
wAjap
wAtab1
wAtab1,2 and 3
Dépendance
Dedeine et al., Heredity, 2005
Variation intra-spécifique de l’hôte pour la dépendance
Seattle (US)
Saanick (CDN)
12 populationsEuropéennes
0 (pas d’ovocyte)
0 100 200 300 400
Charge ovarienne
Non infecté (W-)
Infecté (W+)
Dedeine et al., Heredity, 2005
Devenir des ovocytes produits
0
0,02
0,04
0,06
0,08
0,1
0,12
0,14
0,16
0,18
Saanick Seattle
Souches
Volume ovocytaire (µm3 +/- DS)
Infectés (W+) Non Infectés (W-)
La dépendance reste totale
Les œufs sont pondus
Ils se développent en larves
Aucun adulte ne se développe
Volume des ovocytes
Déterminisme du phénotype ovarien
La variation est contrôlée par l’hôte
infecté (wmel) aposymbiotique
Le cas du mutant Sxl chez Drosophila melanogaster
Un seul gène impliqué !
0
50
100
150
200
250
300
E(wE) E(wA) A(wA) A(wE)
non infectéInfecté
Chargeovarienne
Comment un hôte peut-il devenir dépendant pour une telle fonction ?
Uninfected
Infected
Pannebakker et al., PNAS, 2007
Apoptose durant l’ovogenèse : que sait-on chez la Drosophile
Germarium checkpoint mid-oogenesis checkpoint constitutive apoptosis
APOPTOSIS
Host
Pathogen
Destruction des cellules infectées
Par des pathogènes intracellulaires
Dissémination dans l’organismeDestruction des cellules immunitaires
Prolongation de la survie cellulaire
Apoptose, immunité et pathogènes intracellulaires
(e.g. Rickettsia, AnaplasmaNF-KB pathway)
+
+-
De la pathogénie à la dépendance ?
Apoptosis
W
Oogenesis
N
Manipulation de l’apoptose pourrait être un phénomène
général (Bazzochi et al. 2007)
Apoptosis
W
Oogenesis
N
Wolbachia est principalement localisé dans les ovaires
Apoptosis
W
Oogenesis
N
Compensation
La dépendance est -elle une conséquence d’une stratégie parasitaire ?
Etude du transcriptome par banque soustractive (Suppression Subtractive Hybridization)Symbiotiques Aposymbiotiques
Les gènes impliqués côté hôte
Résultats préliminaires SSH
- Protéines ribosomales : S6, S18, L17, L23 …(e-value : 10-20 à 10-80 )
- Cyclophiline : peptidyl-propyl cis-trans isomérase (e-value : 3.10-9)
chaperonne : activité de facteurs apoptotiques (AIF)
perméabilité membranaire (mitochondrie)
- Chaine lourde de la Ferritine : Stockage du fer (e-value : 5.10-19)
régulé par NF-B, influence sur voie JNK (apoptose)
- Fonction inconnues…
Quels gènes étudier ?
• A. tabida : aucune information génétique• Séquençage de 30 000 ESTs (différentes banques)
• Annotation terminée, + de 10 000 unigènesToll pathway Imd pathway JNK pathway JAK/STAT
SpätzleSpätzle
TollToll
PersephonePersephonePGRP-SAPGRP-SA
PGRP-LCPGRP-LC
ImdImd
DomelessDomeless
TubeTube
PellePelle
MyD88MyD88
Dorsal*Dorsal*
CactusCactus
TAK1TAK1
FADDFADD
DreddDredd IRDIRD
Relish*Relish*
KennyKennyHemHem
BasketBasket
JraJra KayKay
HopscotchHopscotch
Stat92EStat92E
Mb Mb cellulairecellulaire
NECNECGNBP1GNBP1
Dif*Dif*
IAP2IAP2
Un premier gène candidat : la Ferritine
• Complexe protéique• Deux chaînes• Impliqué dans le stockage du Fer (stress
oxydatif, apoptose)• Régulé par les voies NF-B (cf. Rickettsia)• Isolé en transcriptomique comparative
Symbiotic Aposymbiotic
Ferritin Light Chain
0
1
2
3
4
5
6** ** **
Ovaries Females Males
2.03 1.94 1.69
Nor
ma
lize
d
tra
nscr
iptio
n
exp
ress
ion
leve
l
Ferritin Heavy Chain
0
1
2
3
4
5
6 ** ** **
1.92 2.02 1.50
Ovaries Females Males
Milieu normal Ajout de fer
Wolbachia et Ferritine chez la drosophile
• Une implication plus générale de Wolbachia dans le métabolisme du Fer ?
• Pas de phénotype associé Clones ovariens des mutants de la Ferritine Tests en culture cellulaire
FerLC vs.RP49 +/- SE (n=4)
0,000,050,100,150,200,250,300,350,40
Normal +Fer
DSA
DST
Bacterioferritine vs. RP49 +/-SE
0
0,0002
0,0004
0,0006
0,0008
0,001
0,0012
0,0014
n FAC+ Fer
Polymorphisme inter et intra-populationnel
En relation avec l’expression de la ferritine
Evolution de la dépendance, TV et stabilité
• Les femelles étaient capables de produire des œufs avant l’infection !
• Pas de nouvelle fonction associée à la symbiose !
• Mais la prévalence élevée peut rapidement conduire à l’évolution de l’interdépendance
inter-dépendance conduit à la stabilité de la symbiose !
Le mutualisme peut-il évoluer secondairement ?
L’induction de la thélytoquie par Wolbachia
(2n)
(n)
XParthénogenèsearrhénotoque
(2n)
(2n)
Diploïdisation
XParthénogenèsethélytoque
• Uniquement chez des espèces haplo-diploïdes (+ de 50 espèces !)• Apparue plusieurs fois chez Wolbachia
• Dans la plupart des espèces, Wolbachia est fixée– Dans toute l’espèce– Dans certaines populations de l’espèce
• Des mâles peuvent être obtenus (antibio), mais il est impossible de créer des lignées non-infectées– Pas d’accouplement– Les mâles ne produisent pas de sperme– Les femelles ne l’utilisent pas
• Très souvent, les femelles montrent une déterioration plus importante de la fonction sexuée
L’évolution de la dépendance
Un exemple Asobara japonica
QuickTime™ et undécompresseur TIFF (non compressé)
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-Populations à sex-ratio biasée femelle-Infectées par Wolbachia
-Populations à sex-ratio équilibrée-Non-infectées par Wolbachia
Un exemple Asobara japonica
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Trois hypothèses
• Accumulation passive de mutation délétères – Les mâles et les femelles devraient montrer des caractères modifiés
•Sélection active contre les allèles couteux qui ne sont plus utilisés par les femelles
–Changements comportementaux uniquement chez les femelles
• Conséquence directe du conflit ?
00,10,20,30,40,50,60,70,80,9
1
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Generations
Infection frequency
Dynamique d’invasion d’une Wolbachiainduisant la thélytoquie
00,10,20,30,40,50,60,70,80,9
1
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Generations
Infection frequency
Transmission parfaitePas de coût à l’infection
00,10,20,30,40,50,60,70,80,9
1
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Generations
Infection frequency
Transmission parfaiteFitness relative des infectés = 0.95
00,10,20,30,40,50,60,70,80,9
1
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Generations
Infection frequency
Efficacité de la transmission = 0.95Fitness relative des infectés = 0.95
Generations
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Fréquence de l’infection parmi les femelles
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0 20
12
8
4
16
Nbre de femellespar mâle
Fraction des mâles produits par des mères infectées
Les conflits nucléo-cytoplasmiques dans les populations polymorphes
La production de mâles est fortement sélectionnée !
La régulation de la Sexe-ratio chez les haplodiploïdes
(2n)
(n)
-Ajustement possible de la SR via la proportion d’œufs fertilisés-En particulier en fonction de la présence de congénères (LMC)-Variations génétiques détectées dans plusieurs espèces
= x
=1-x
Introduction d’un mutantinduisant une absence totale de fertilisation
0 20 40 60 80
Frequencies of genotypes among females
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Inn In+ I++ Unn Un+ U++
0 20 40 60 80
Frequency of genotype among males
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
n +
Generations
0 20 40 60 80
Number of females per male
0
5
10
15
20
All females (nn, n+ and ++)
Females that stillfertilize their eggs(n+ and ++)
A
B
C
-Même situation si simple réduction de la fertilisation-Fixations successives de mutants avec effets additifs-Invasion même si le mutant est coûteux
La dépendance résulte d’un conflit mal négocié
• L’infection fait naître un conflit nucléo-cytoplasmique
• La résolution du conflit entraîne la perte de la sexualité !
• L’hôte est totalement dépendant de la bactérie !!!
Résumé
• TV couple la fitness des deux partenaires et favorise l’évolution du mutualisme et la stabilité de l’association
• Les infections multiples peuvent déstabiliser le mutualisme et sonbt plus fréquentes avec la TH
• Des facteurs supplémentaires sont requis pour les symbiotes TH
• Les facteurs écologiques sont importants pour la stabilité et le type d’interactions sélectionné
• Chaque espace de conflit peut-être utilisé : la stabilité du mutualisme est un processus dynamique
• Distinction entre dépendance et mutualisme : uniquement un problème sémantique ?
Partie IILes infections multiples dans les symbioses à transmission verticale
Prévalence des infections multiples ?Maintien ou état transitoire ?Evolution des interactions entre symbiotes ?
Une thématique importante chez les parasites à transmission horizontaleMais que se passe-t-il pour les symbioses à transmission verticale ?
tabida, japonica, rufescens, persimilis, citri
Asobara Leptopilina
heterotoma, victoriae, guinaensis, clavipes, australis, longipes, boulardi, freyae,
orientalis + P. dubius et T. drosophilae
L. clavipesL. australis
E. cautella
T. orizicolusS. fuscipesD. rosae
92
72
E. formosa
100
A. diversicornisL. striatellusTrichopria sp. (2)
T. bedeguarisT. confusum
T. deionT. nubilale
T. sibericumT. kaykaiT. kaykaiT. deion
86
97
98
83
99
100
74
D. simulans (Hawai)D. sechelliaL. guineaensisP. papatasi
100
G. austeni
Asobara tabida (1)Trichopria drosophilae100
100
Leptopilina heterotoma (2)Asobara japonicaT. kaykaiE. kuehniella
Leptopilina heterotoma (3)Trichopria sp. (1)G. morsitansN. vitripennisG. centralis
88
Muscidifurax uniraptorPachycrepoideus dubius
C. perengrinus
100
94
100
D. melanogasterAsobara tabida (2)L. guineaensisA. albopictus
100
84
D. aurariaD. simulans (Riverside)Leptopilina heterotoma (1)
98
100Asobara tabida (3)
72
850.02
A
BL. victoriae
Wolbachia wsp
Asobara rufescens
Vavre et al., Mol. Biol. Evol, 1999Dedeine et al., Heredity, 2005
L’incompatibilité cytoplasmique et le maintien des infections multiples
0 W1 W2 W1+W2
0 fertile fertile fertile fertile
W1 Stérile fertile Stérile fertile
W2 Stérile Stérile fertile fertile
W1+W2 Stérile Stérile Stérile fertile
Femelles
Mâles
La femelle doit posséder toutes les souches de Wolbachia
Co-existence stable des différentes souchesInteractions potentielles entre Wolbachia
L’association Leptopilina heterotoma /Wolbachia
• Traitements antibiotiques au laboratoire
même génotype hôte
5 statuts d’infection : Ø, 1, 12, 13, 123
les trois souches induisent de l’IC
• Populations du nord de la France :
3 localités (Amiens, Génicourt, Igé)
2 années, mars à septembre (n = 389) 100% de tri-infection
Densité en Wolbachia :densité totale
Densité : nombre de cellules de Wolbachia reporté au poids frais de l’hôte
0
10
20
30
40
50
60
1 12 13 123Nb. Wolbachia per mg
(x103)
Lignée L. heterotoma
*** ***
0
10
20
30
40
50
60
1 12 13 123
Densité totale non maintenue à un niveau constant
diversité induit densité
Densité en Wolbachia :
densité spécifique
Mouton et al., 2003
Nb. Wolbachia per mg
(x103)
NS
NS
NS
NS
NS
NS
0
10
20
30
40
1 12 13 123
0
10
20
30
40
1 12 13 123
Lignée L. heterotoma
wLhet1
wLhet2
wLhet3
0
10
20
30
40
1 12 13 123
0
10
20
30
40
1 12 13 123
0
10
20
30
40
1 12 13 123
0
10
20
30
40
1 12 13 123
Coût de l’infection (longueur du tibia)
Plus grande diversité induit de plus forts coûts
56
57
58
59
60
61
0 1 12 13 123
53
54
55
56
57
58
0 1 12 13 123
Lignée L. heterotoma
Longueur de tibia
(10ˉ²mm)
a aa
a,b b
c c cc
d
… Mais un coût associé aux infections
multiples
Plus grande diversité induit de plus forts coûts
56
57
58
59
60
61
0 1 12 13 123
53
54
55
56
57
58
0 1 12 13 123
Lignée L. heterotoma
Longueur du tibia
(10ˉ²mm)
a aa
a,b b
c c cc
d
Virulence : Coût de l’infection (longueur du tibia)
Plus grande diversité induit de plus forts coûts
Virulence
IC
Maintenir la diversité
• Augmenter la transmission • Augmenter la densité
Réduire la diversité
• Diminuer la densité
Quel type d’interaction se met en place?
… Mais un coût associé aux infections
multiples
Modèle matriciel pour l’étude des infections multiples
( ) ( ) ttictft1t WPMPMP oo=+ Dynamique de l’infection :
• Mft : matrice de fitness/transmission( ) ( )
( ) ( )( )( )⎟
⎟⎟⎟⎟
⎠
⎞
⎜⎜⎜⎜⎜
⎝
⎛
μ−μ−μ−μμ−μμ−μ−
μμμμ
=
2112
211222
211211
21122211
ft
11F000
1F1F00
1F01F0
FFF1
M
• Mic : matrice d’IC ⎟⎟⎟⎟⎟
⎠
⎞
⎜⎜⎜⎜⎜
⎝
⎛
=
1111
H1H1
HH11
HHHH1
M11
22
2121
ic
• P : vecteur population
⎟⎟⎟⎟⎟
⎠
⎞
⎜⎜⎜⎜⎜
⎝
⎛
=
12p
2p
1p
0p
P
proportion d’individus non infectés
proportion d’individus mono-infectés par 1
proportion d’individus mono-infectés par 2
proportion d’individus bi-infectés
W• : vecteur normalisationVautrin et al. JTB
Evolution des interactions
Transmission indépendante
Interaction pour la transmission Taux de transmission individuel
identique
(1-µ1) = 0.9 (1-µ2) = 0.9
• TI : f(BI) = 0.9*0.9 = 0.81
Transmission conjointe favorisée
Interactions coopératives
• TC : f(BI) > 0.81
Transmission exclusive favorisée
Interactions compétitives
• TE : f(BI) < 0.81
Evolution de la transmission conjointe
Coût sur la transmission individuelle associé à transmission conjointe : D11 1B1 βμμ −−=−
F1=0.93 ; F2=0.95µ1B=0.1 ; µ2=0.07
D
Tra
nsm
issi
on
ß= 0.5ß = 1.1
DESS=Dmax
DESS=Dmin
La condition d’invasion :maximisation de la production d’individus multi-
infectésLa coopération entre symbiotes peut évoluer, même si elle se traduit par une baisse des performances individuelles
Evolution des interactions
• Un autre cas de maintien des multi-infections : les différents symbiotes augmentent la valeur sélective de l’hôte– adaptation à la plante hôte– résistance aux stress thermiques– résistance aux parasitoïdes
• La sélection opère selon les mêmes conditions que dans le cas de l’IC, sélection de la co-transmission
BI 1*2Transmissionconjoint
e BI 12
Transmission
indépendante
Coopération et fréquence d’infection
µ1=µ1*=0.035 F2=1.11 ; µ2=0.02
Coopération et dépendance entre symbiotes
• Peut-on aller jusqu’à la dépendance entre symbiotes ?
Le cas Bemisia tabaci
• Homoptère, Aleurode• Insecte phytophage, polyphage: plusieurs centaines de
plantes hôtes.• Espèce invasive• Insecte vecteur de nombreux virus phytopathogènes.• Complexe d’espèce? (nombreux biotypes)• Un symbiote primaire : Portiera aleydodidarum
Mais tout n’est pas pour le mieux dans le meilleur des mondes !
Aquitaine (n=44)Hyères (n=15)
Toulouges (n=13) Pezilla la rivière (n=12)Palau del Vidre (n=15)
Hamiltonella Cardinium Wolbachia Absentes
H C W H C W H C W
100% 100%100%
100% 100%100%
00
0 00
0
Salon de Provence (n=12)
100%
Etang de Berre (n=23)
100%
00
100%
Chateaurenard (n=30)
0
Prévalence et co-occurrence des symbiotes en France
Gattières (n=13)
A plus large échelle
Cameroun Maroua (n=10)100% 100% 100%
100% 100% 100%
100% 100%100%
0
0
0
00
00
00
Tunisie El Hamma (n=10) Tunisie Kebilie (n=11) Maroc Agadir (n=10)
Cameroun Meskine (n=10) Soudan Bara (n=9)
Maroc Casablanca (n=11) Antilles (n=19) Martinique (n=6)
H C W R A H C W R A H C W R A
Hamiltonella
Cardinium
Wolbachia
Rickettsia
Arsenophonus
Absentes
Les différents niveaux d’interaction
• Interactions populationelles ?– Maintien des infections multiples individuelles pour différents types d’effets (Randerson et al. 2001, Engelstädter et al. 2004)
– compétition entre symbiotes hébergés par des hôtes différents
• Interactions intra-individuelles ?– La dynamique intra-hôte des populations symbiotiques
– Compétition pour l’espace et la ressource
• Interactions génomiques ?– Échanges de gènes entre différents symbiotes
La symbiose chez les insectes
• Symbiose = source d’innovation génétique• MAIS Symbiose = continuum parasitisme-mutualisme
– Certaines variations héréditaires concernent la PRESENCE ou l’ABSENCE de centaines de gènes…
– Un répertoire génique qui augmente • Des effets « égoïstes » qui modifient totalement la biologie des
espèces• Des effets « adaptatifs » = mutualisme
• MAIS symbiose = assemblage multi-spécifique avec des répercussions possibles à différents niveaux d’intégration
• Des interactions très variées aux conséquences mal comprises
1 insecte + n bactéries = 1 insecte