Les légumineuses pour des systèmes agricoles et alimentaires

Les lgumineusespour des systmes agricoles et alimentaires durables

Anne Schneider, Christian Huyghe, coord.

Note@ ditions Qu, 2015ISBN : 978-2-7592-2335-0 (c.a.d. leISBN)

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Les lgumineusespour des systmes agricoles et alimentaires durables

Anne Schneider, Christian Huyghe, coordinateurs

ditions QuRD 10, 78026 Versailles Cedex

ditions Qu, 2015 ISBN : 978-2-7592-2335-0

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III

Table des matires

Avant-propos ....................................................................................................... 1

Introduction ......................................................................................................... 3

Une approche agrocologique pour tendre plus facilement des agrosystmes durables ......................................................................... 3

Les enjeux de la durabilit ............................................................................ 4

La fonction dapprovisionnement de lagriculture ..................................... 5

Les lgumineuses comme porte dentre dazote symbiotique dans les systmes ........................................................ 6

Penser au-del de lazote .............................................................................. 7

Le contexte national et le besoin dinnovations.......................................... 7

Analyser les spcificits des systmes avec lgumineuses .......................... 8

1. Rledeslgumineusesdanslagriculturefranaise................................... 11Anne Schneider, Christian Huyghe, Thierry Maleplate, Franoise Labalette, Corinne Peyronnet, Benot Carroue

Mode dexploitation des lgumineuses dans les systmes de production................................................................... 16

Espces de lgumineuses et variabilit gntique utilise .................................................................... 21

Production des lgumineuses graines ....................................................... 41

Production des lgumineuses fourragres .................................................. 52

Diversit dutilisation des produits de rcolte ............................................ 61

Le nouveau contexte ..................................................................................... 74

Conclusion ...................................................................................................... 77

Les lgumineuses pour des systmes agricoles et alimentaires durables

IV

2. Nutritionazoteetfonctionnementagrophysiologiquespcifiquedeslgumineuses ................................................................................................. 79Anne-Sophie Voisin et Franois Gastal

Quest-ce que la fixation symbiotique de lazote ? ..................................... 79

Dynamique dacquisition et dallocation de lazote en fonction de la disponibilit en nitrate ..................................................... 89

Relations interspcifiques et nutrition azote des lgumineuses cultives en association vgtale ................................... 104

Facteurs de variation de la fixation symbiotique autres que les nitrates .. 109

Flux azots engendrs par les cultures de lgumineuses ........................... 122

Autres spcificits agrophysiologiques des lgumineuses (hors azote) .... 134

Conclusion ...................................................................................................... 137

3. Performancesagronomiquesetgestiondeslgumineusesdanslessystmesdeproductionsvgtales ..................................................... 139Marie-Hlne Jeuffroy, Vronique Biarns, Jean-Pierre Cohan, Gunalle Corre-Hellou, Franois Gastal, Pierre Jouffret, Eric Justes, Nathalie Land, Gatan Louarn, Sylvain Plantureux, Anne Schneider, Pascal Thibeau, Muriel Valantin-Morison, Franoise Verts

Systmes de culture avec lgumineuses annuelles graines ..................... 142

Lgumineuses non rcoltes......................................................................... 187

Lgumineuses fourragres dans les prairies ............................................... 197

Conclusion ...................................................................................................... 222

4. Consquenceszootechniquesdelintroductiondeslgumineusesfranaisesdanslessystmesdeproductionsanimales .... 225Jean-Louis Peyraud, Jean-Yves Dourmad, Michel Lessire, Franoise Mdale, Corinne Peyronnet

Composition des lgumineuses graines .................................................... 226

Utilisation des lgumineuses graines en alimentation animale ............................................................................... 229

Composition et valeur alimentaire des lgumineuses fourragres....................................................................... 246

Utilisation des lgumineuses fourragres dans les rations des ruminants ...................................................................... 254

Le concentr protique de luzerne : un ingrdient aux multiples proprits et utilisations ................................ 260

Conclusion ...................................................................................................... 260

Table des matires

V

5. Leslgumineusespourlalimentationhumaine:apportsnutritionnelseteffetssant,usagesetperspectives .......................... 263Martine Champ, Marie-Benot Magrini, Nomie Simon, Cline Le Guillou

Apports nutritionnels et effets sant des lgumes secs et produits agroalimentaires issus des lgumineuses ................................. 264

Consommation et perceptions par le consommateur des lgumes secs et produits issus de lgumineuses graines ................................................ 277

Conclusion ...................................................................................................... 294

6. Impactsenvironnementauxdelintroductiondelgumineusesdanslessystmesdeproduction........................................................................ 297Pierre Cellier, Anne Schneider, Pascal Thibeau, Franoise Verts

Lgumineuses dans les cycles biogochimiques ......................................... 299

Flux dazote dans les diffrents compartiments de lenvironnement en culture de lgumineuses ........................................ 303

Impacts et performances environnementales de la culture de lgumineuses et des systmes incluant des lgumineuses .................... 315

Effets des lgumineuses lchelle de lexploitation agricole et du territoire ................................................................................................ 326

Conclusion ...................................................................................................... 337

7. Analysesmulti-enjeuxetdynamiquessocio-conomiquesdessystmesdeproductionaveclgumineuses ............................................... 339Marie-Benot Magrini, Alban Thomas, Anne Schneider

Analyses multi-dimensions des systmes de production incluant des lgumineuses ............................................................................ 340

Analyse globale sur les dynamiques socio-conomiques et technologiques ......................................................... 359

Leviers mobilisables pour des systmes plus durables avec plus de lgumineuses ............................................................................ 395

Conclusion ...................................................................................................... 412

Conclusiongnrale ........................................................................................... 415

Des connaissances en partie lies un contexte franais et europen ..... 415

Apprhender la complexit par des approches systmiques ..................... 417

baucher des recommandations .................................................................. 418

Inciter aux changements pour des systmes plus durables incluant des lgumineuses ........................................................................................... 421


VI

Rfrencesbibliographiques .............................................................................. 425

Lexiquerelatifausystmedeculture ............................................................... 463

Siglesetacronymes ............................................................................................. 467

Listedesauteurs ................................................................................................. 471

1

Avant-propos

Cet ouvrage est le fruit dune sollicitation du comit N,P,C, laquelle nous avons dcid de rpondre en faisant appel un groupe dexperts. Il vise apporter une rfrence collective et consolide sur les lgumineuses, afin dalimenter la rflexion globale sur les sources protiques et la gestion de lazote au niveau du territoire franais.

Le comit N,P,C a t cr en 2011 par les ministres en charge de lagriculture et de lcologie. Il a une composition grenellienne avec quatre collges principaux : les reprsentants de ltat, les reprsentants du monde agricole et agroalimentaire, les reprsentants des instituts techniques et des organismes de recherche, et les repr-sentants des associations de dfense de lenvironnement. Ce comit est une instance dchanges sur les travaux ncessaires en matire de gestion de lazote, du phosphore et du carbone. Lobjectif gnral est de dgager un consensus technique le plus large possible sur des sujets pouvant servir de base laction publique. Plus prcisment, le comit contribue la production de prconisations et de rfrences techniques consensuelles valides au niveau national, rfrences sur lesquelles ladministration peut sappuyer pour tablir ses politiques publiques et ses normes administratives1. Ainsi, cette publication sinscrit directement dans ce cadre.

Les lgumineuses, fourragres et graines, se dmarquent des autres plantes culti-ves principalement par leur alimentation azote. Cependant, en tant que pilotes du projet, nous avons vite senti le besoin de dpasser le seul thme azote pour prendre en compte tous les processus qui sont en interaction avec le fonctionnement des lgumineuses et lutilisation de leurs produits de rcolte.

Nous avons donc agrg les connaissances de diffrents experts pour couvrir toutes les facettes du sujet et permettre des non-spcialistes de comprendre les spcifi-cits des lgumineuses aux diffrentes chelles danalyse. En pralable, une photo-graphie actuelle de la situation franaise pour les lgumineuses est donne, avec un repositionnement dans le temps et sur la scne internationale. Ensuite, la progres-sion des chapitres de louvrage suit llargissement du champ dtude depuis les mcanismes agrophysiologiques spcifiques de la plante de lgumineuse pour aller jusquaux analyses socio-conomiques des systmes agroalimentaires. En sappuyant sur la littrature scientifique et technique disponible aux niveaux national et inter-national, chaque chapitre apporte les lments de connaissances sur les processus spcifiquement lis aux lgumineuses pour, respectivement, la production vgtale,

1. Ces rfrences pourraient ainsi participer la dfinition dindicateurs ou aider concevoir des mesures volontaires.


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la production animale, la nutrition et sant humaine et les activits socio-cono-miques du systme agroalimentaire en France. Ltape finale a t didentifier les enseignements que lon pouvait tirer de lensemble de ces connaissances.

Cette compilation permet de montrer les services que peut rendre lutilisation des lgumineuses dans les systmes de production agricoles et pour lalimentation humaine, mais aussi les limites et les besoins de connaissances et dinnovations. Pour plagier Armstrong, cet ouvrage a mme failli sintituler Lgumineuses : un petit pois pour lhomme, un grand pas pour lhumanit. Il avait effectivement prononc ces mots quelques annes avant lembargo amricain sur le soja de 1973 qui dclencha les importants travaux sur les lgumineuses en France et en Europe.

Cet ouvrage est ainsi la rsultante dune sollicitation initiale. Il fournit une analyse un temps donn de lhistoire des systmes agroalimentaires, dpendante du contexte conomique et environnemental et des connaissances disponibles. Il demande donc une ractualisation permanente. Cest un condens qui donne du grain moudre pour analyser la contribution possible des lgumineuses lquilibre agrocologique des systmes agricoles et alimentaires franais.

Nous ne pouvons avoir la prtention de synthtiser lensemble des connaissances en un nombre limit de pages, mme si ce type de mini-encyclopdie est unique en son genre par son sujet et une approche qui se veut la fois factuelle et vise oprationnelle. Louvrage appellerait volontiers des dveloppements ultrieurs, que ce soit pour prendre en compte les avances des connaissances, bnficier de la ncessaire maturation de lexpertise multidisciplinaire, considrer les volutions des besoins des acteurs du monde agricole et de la socit, ou mettre en dbat certains points dvelopps dans les pages qui suivent.

Nous remercions chaleureusement chacun des contributeurs pour avoir apport leur pierre ldifice, dans un contexte uniquement informel, et tout spcialement les coordinateurs de chapitres pour avoir orchestr lalimentation des diffrentes thmatiques de cet ouvrage collectif.

Nous sommes reconnaissants aux commanditaires, les membres du comit N,P,C, pour linitiation du projet, et nos organismes respectifs, lInra, lUnip-Cetiom et le MAAF, pour avoir accord du temps pour le pilotage du projet. Nos remercie-ments sincres vont galement au ministre franais en charge de lagriculture et de lagroalimentaire pour son soutien la publication de cet ouvrage. Il se dcline en deux versions : un document reli mais galement un ouvrage lectronique, dont nous esprons une large diffusion au sein des instances denseignement agricole et de dveloppement agricole, cls de vote du changement des approches permettant une volution vers plus de durabilit.

Anne Schneider, Hacina Benahmed, Christian Huyghe

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Introduction

La question vaut dtre pose : que savons-nous sur les apports et les potentiels des lgumineuses pour contribuer renforcer la durabilit des systmes de productions agricoles franais, en lien direct avec lalimentation et la sant des citoyens et les acti-vits socio-conomiques ? Comment cette composante (htrogne) des cosystmes peut-elle les moduler, et comment lutiliser pour accentuer les bnfices potentiels et rduire les dommages ventuels sur toutes les composantes de lenvironnement ?

En sappuyant sur la dfinition du dveloppement durable de la Commission Brutland2, rappelons tout dabord quune agriculture durable poursuit au moins 5 objectifs simul-tanment : cest une agriculture respectueuse de lenvironnement, conomiquement viable et socialement quitable, qui est source de produits sains et de haute qualit, et qui ne prsente pas de menace sur le futur potentiel agricole (Wezel et Jauneau, 2011).

Cest donc laune de cette chelle multidimensionnelle quil faut apprhender le rle des lgumineuses selon la faon dont on les utilise.

Une approche agrocologique pour tendre plus facilement des agrosystmes durablesLagrocologie*, cest--dire lcologie des systmes agricoles, est une approche multidimensionnelle sappuyant sur le croisement des sciences agronomiques, cologiques, humaines et sociales (Francis, 2003 ; Gliessman, 2007 ; Tomich et al., 2011). Lagrocologie permet dapprhender dans leur complexit tous les mca-nismes de rgulation en jeu au sein des systmes cultivs et naturels, eux-mmes en troite interaction avec les diffrents tres vivants dont les hommes, en reposition-nant le tout dans la sphre sociale et conomique, et en considrant les dimensions gographique, temporelle, voire thique. Elle permet denvisager les voies pour parvenir un bouclage des cycles de fertilit.

2. Notre avenir tous (Our Common Future) est une publication rdige en 1987 par la Commission mondiale sur lenvironnement et le dveloppement de lOrganisation des Nations Unies, o la notion de dveloppement durable est dfinie pour la premire fois : Le dveloppement durable est un dve-loppement qui rpond aux besoins du prsent sans compromettre la capacit des gnrations futures de rpondre aux leurs. Deux concepts sont inhrents cette notion : le concept de besoins , et plus parti-culirement des besoins essentiels des plus dmunis, qui il convient daccorder la plus grande priorit, et lide des limitations que ltat de nos techniques et de notre organisation sociale impose sur la capacit de lenvironnement rpondre aux besoins actuels et venir .* Terme dfini dans le lexique.


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Applique la sphre de production agricole (David et al., 2011), lagrocologie peut se traduire en un ensemble de pratiques agricoles dont la cohrence repose sur lutilisation des processus cologiques et la valorisation de l(agro)biodiver-sit. largie aux dynamiques territoriales et aux acteurs sociaux, elle traite des systmes pour les penser en termes de dveloppement durable. Une telle approche permet alors de tendre de faon plus pertinente vers des agrosystmes durables, en prenant en compte la complexit des mcanismes, linterdpendance des diffrentes composantes, et la relation aux conditions locales.

Les enjeux de la durabilitComment lagriculture franaise peut-elle voluer vers une agriculture plus durable et contribuer relever les dfis alimentaire et environnemental auxquels le monde doit faire face, avec laugmentation de la demande alimentaire mondiale ? Ces dfis doivent tre relevs dans un contexte mouvant : en termes climatiques (augmen-tation continue de la teneur en CO2 de latmosphre), en termes gopolitiques (globalisation et mondialisation des changes), en termes conomique et financier (volatilit des prix), et en termes de ressources naturelles fossiles (puisement).

Il sagit tout dabord de maintenir le potentiel agricole, cest--dire la qualit de lcosystme productif reposant sur la qualit physique, chimique et biologique des sols. Il sagit ensuite damliorer lefficacit de lagriculture, en exploitant en priorit les processus et les rgulations biologiques inhrents aux cosystmes, afin de remplir diffrents rles de lagriculture : fonction de production, nourricire et conomique, fonction de support et de rgulation des systmes cultivs et naturels, fonction culturelle et sociale.

Ces bienfaits que les humains obtiennent des cosystmes ont t baptiss services cosystmiques * lors de lvaluation des cosystmes pour le millnaire (Mille-nium Ecosystem Assessment), ralis en 2005 par les Nations Unies3. La fonction culturelle et sociale figure galement parmi les services cosystmiques. Elle est souvent sous-estime mais est pourtant essentielle, tant par le lien qui lie la socit lacte de production agricole ou aux paysages ruraux, que par la dimension culturelle des produits agricoles et de leur lien aux territoires.

La fonction nourricire de lagriculture a t la plus travaille, notamment depuis la seconde guerre mondiale, avec un succs largement reconnu, mais lapproche mono-objectif a engendr des dommages collatraux que lon ne peut plus ignorer. Ainsi en mars 2005, les 1 300 scientifiques et experts de 95 pays qui ont travaill au rapport onusien ont dress un sombre bilan : 60 % des services fournis par les cosystmes et qui permettent la vie sur Terre sont dgrads ou surexploits .

Il est maintenant clair quil sagit de trouver collectivement, sans stigmatiser un acteur ou un autre, les moyens de progresser pour intgrer plus fortement les fonctions autres que la fonction de production dans lorganisation des systmes agroalimentaires.

3. Rapport de synthse de lvaluation des cosystmes pour le millnaire, sous la co-prsidence de Watson R.T. et Zakri A.H. http://www.millenniumassessment.org/en/index.aspx

Introduction

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Cependant, un tel changement pour passer dune thique productionniste une thique agrocologique est un processus de longue haleine. Et ltre humain doit rsoudre ou dpasser sa dissonance thique (Kirschenmann, 2000) au cur de ce paradoxe : comment viter le biais de ltre humain qui oriente ses activits vers son propre intrt court terme alors quil nest quune composante dun tout qui lenglobe largement, et dont le fonctionnement toutes les chelles spatiales et temporelles conditionne aussi la survie et le bien-tre de ltre humain ?

La fonction dapprovisionnement de lagriculture

Lagriculture a pour fonction premire de nourrir les hommes et les animaux, et elle est galement source de matires premires pour lindustrie non alimentaire. Laug-mentation de la population mondiale et la globalisation des changes de matires premires agricoles ont remis la fonction dapprovisionnement parmi les priorits de lagenda mondial.

Par le nombre consquent demplois et les excdents commerciaux quil reprsente, le secteur dactivit agricole et agroalimentaire est hautement stratgique pour la France. Cependant, ce secteur est, plus que tout autre, en interaction troite et continue avec les processus qui se droulent la surface de notre plante Terre.

Comment concilier les objectifs stratgiques de productivit avec ceux de durabilit que lUnion europenne et la France se sont fixs, afin de prserver la qualit de la vie daujourdhui et de demain, en protgeant les ressources naturelles et la sant des tres vivants ?

En termes dalimentation, ltre humain a besoin de protines la fois pour la constitution et le fonctionnement de son organisme (composants des organes et muscles, lments intra- et inter-cellulaires, comme les rcepteurs membranaires), de glucides comme source dnergie pour son mtabolisme, de lipides pour ses constituants membranaires et rserves nergtiques, et enfin dlments minraux et de vitamines pour le bon fonctionnement de son mtabolisme.

En agriculture, lazote est un des facteurs cls de la productivit et de la comptiti-vit agricoles, car les productions vgtales, qui nourrissent animaux et humains, ont besoin de grandes quantits dazote pour des rendements levs. En effet, avec le carbone (C), lazote (N) est un lment constitutif des processus vivants, cest--dire que tout organisme vivant en a besoin : les animaux comme les plantes absorbent cet lment de leur environnement pour laborer les acides nucliques et les protines ncessaires leur mtabolisme. Pour les plantes, le processus de photosynthse qui permet la captation du CO2 grce lnergie lumineuse intercepte est assur par des protines, et surtout la RuBisCO. Si lazote est un atome essentiel pour la consti-tution des protines, les organismes vivants ne peuvent assimiler que lazote dit ractif des composs azots comme lammoniac, les nitrates, les acides amins, les protines, etc. Dans le monde vgtal, les lgumineuses (de la sous-famille bota-nique des Fabaceae, galement nomme Leguminosae) jouent un rle particulier par leur capacit exploiter lazote gazeux (en quantit illimite sous forme N2 dans lair ambiant), contrairement aux autres plantes qui ne peuvent utiliser que lazote


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minral, en quantit limite dans le sol. Elle ralise ceci grce une symbiose* avec des bactries des genres Rhizobium ou Bradyrhizobium. Elles partagent cette parti-cularit biologique avec quelques autres sous-familles botaniques proches (Cesal-pinaceae et Mimosaceae). Quelques rares autres cas de symbiose* permettent labsorption dazote gazeux, comme celles avec les bactries du genre Azospirillum.

Les lgumineuses comme porte dentre dazote symbiotique dans les systmes

Les cultures de lgumineuses fournissent majoritairement des glucides (source dnergie mtabolique) et des protines (sources dlments constitutifs et rgu-lateurs) mais galement une panoplie varie selon les espces des autres lments (lipides, fibres, lments minraux, vitamines) pour lalimentation des hommes et des animaux. Outre leur rle dans le cycle de lazote, la production de lgumineuses interagit avec dautres cycles biogochimiques comme ceux relatifs au phosphore ou aux xnobiotiques. La prsence de lgumineuses dans les systmes de production agricoles concourt laugmentation de la diversit fonctionnelle des agrocosys-tmes, ce qui est favorable la biodiversit des paysages et territoires agricoles. Elles contribuent ainsi plusieurs titres lquilibre des systmes agrocologiques.

Cependant, en Europe, les lgumineuses graines reprsentent actuellement moins de 2 % des surfaces de grandes cultures alors que les autres continents en comptent 10 25 % (avec notamment soja, pois, haricot, arachide). Les surfaces de lgumi-neuses fourragres en culture pure sont galement limites (1 % de la SAU), alors que leur utilisation en association avec des gramines tend se gnraliser dans les prairies temporaires. Cette rgression des surfaces de lgumineuses, ainsi que celle dautres cultures mineures, sous le double effet du march et de la rglementation, est-elle compatible avec lobjectif de durabilit des systmes ?

Lazote est aussi un lment majeur des enjeux environnementaux. Trois sources sont lorigine des composs azots actifs sur la plante : la fixation symbiotique, la production industrielle dengrais et les processus de combustion. Lencadr 6.1 illustre et quantifie le dtail des flux concerns. Actuellement, lazote prsent dans les systmes agricoles et issu de la fixation symbiotique ne reprsente que 50 millions de tonnes (Mt) dans le monde, 1 Mt dans lEU-27 et 0,5 Mt en France (encadr 1.1). La plus grande exprimentation de go-ingnierie mondiale est la production dazote ractif* en grande quantit invente au dbut du xxe sicle via le procd industriel Haber-Bosch produisant de lammoniac et conu en 1909 par deux chimistes allemands, Fritz Haber et Carl Bosch, qui reste le seul utilis au monde aujourdhui. Ncessaire pour rpondre laugmentation de la population au cours du xixe sicle, face laquelle la fixation symbiotique ne suffisait plus (ni les ressources limites dazote fossile comme le guano), cette production exponentielle dazote ractif* a gnr un cumul deffets environnementaux inattendus, notam-ment en Europe, lune des principales rgions productrices dazote ractif. La particularit du procd industriel est de fonctionner trs haute temprature et sous trs hautes pressions pour rompre la triple liaison chimique associant les deux

Introduction

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atomes de N de lazote gazeux et pour permettre la raction avec lhydrogne. Ce processus, qui mobilise du gaz naturel comme source dnergie et datomes dhydro-gne, est donc trs nergivore puisquil faut 2 kg quivalent ptrole pour fixer 1 kg dazote sous forme dammonitrate4. En plus de la consommation accrue en nergie non renouvelable, cinq menaces majeures pour la socit ont t identifies par le collectif de lENA (European Nitrogen Assessment) : qualit de leau, qualit de lair, augmentation de leffet de serre, cosystmes et biodiversit (Sutton et al., 2011).

Penser au-del de lazoteLazote et les flux azots ne constituent pas le seul lment considrer dans une rflexion sur la place des lgumineuses dans la durabilit des systmes de production agricoles et la durabilit des systmes alimentaires. Il est essentiel de prendre en compte de faon holistique tous les lments composant les systmes considrs. Il est souvent entendu que la diversit des composantes dun systme de production en assure la rsilience* (capacit retrouver sa forme initiale aprs une dformation) ou la robustesse* (capacit rsister la dformation) (tude Inra pour le CGSP : Inra, 2013). La prsence et lutilisation de lgumineuses dans les systmes agricoles peuvent tre analyses cette aune.

Les dfis majeurs de la durabilit des systmes de production agricoles et des systmes agroalimentaires sont :

la production de matires premires en quantit et qualit suffisantes pour assurer la performance* conomique et la satisfaction sociale des acteurs de la production et de la transformation, et pour rpondre aux attentes des consommateurs ;

lefficacit nergtique et la rduction des missions de gaz polluants ; la rduction des produits phytosanitaires et des pertes de phosphore et nitrates ; le maintien de la biodiversit au sein des cosystmes naturels et cultivs ; lamlioration du bilan environnemental des industries de laval et de la scurit

des approvisionnements.

Le contexte national et le besoin dinnovationsLe contexte franais est une dclinaison nationale dun cadre rglementaire euro-pen. La production agricole est largement encadre et coordonne au niveau communautaire et elle bnficie dune politique agricole commune ayant permis le dveloppement, au cours du xxe sicle, dune agriculture productive et compti-tive. Actuellement, les priorits voluent et la dclinaison nationale se traduit dans le projet agrocologique dnomm Produire autrement et dans la loi dAvenir de lagriculture, de lalimentation et de la fort du 11 septembre 2014. Le projet

4. On notera la publication en 2013 des travaux de deux quipes japonaises et dune quipe chinoise rapportant la dcouverte dun nouveau catalyseur, compos organique avec trois atomes de titane, le trihydrure, permettant de casser les trois liaisons du N2 et la raction avec lhydrogne (Shima et al., 2013).


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agrocologique se dcline en diffrents plans, dont certains sont pertinents pour la question des lgumineuses. On citera le plan Ecophyto visant rduire lutili-sation des produits phytosanitaires de synthse dans la protection des cultures, le plan Semences et Agriculture Durable qui encadre lorientation de la slection et de linscription de varits au Registre National et favorise la prise en compte de la dimension environnementale, le plan Ambition Bio visant le dveloppement de lagriculture biologique sur le territoire national, le plan Abeilles ayant pour objectif de limiter le dprissement des populations dabeilles mellifres et plus largement des pollinisateurs et de relancer la production apicole.

Ces plans rpondent clairement des attentes fortes de la socit vis--vis dune agriculture productive, capable de produire des produits srs et sains des prix bas, et respectueuse de lenvironnement. Ils conduisent galement la mise en place de diffrentes politiques incitatives franaises, lies la politique agricole commune et larticulation entre le Premier et le Second Pilier.

Les relations entre des performances productives et environnementales sont souvent analyses comme une simple opposition entre deux performances antinomiques ou comme un compromis entre deux composantes. Au lieu de penser que la perfor-mance productive diminue lorsque la performance environnementale augmente et que le compromis doit tre gr par les forces du march ou les rglementations et politiques publiques, il faut sinterroger sur lexistence ventuelle (ou la possibilit de crer) une relation curvilinaire convexe. Par exemple, lorsquil approche les mcanismes en jeu derrire les flux azots polluants, un agriculteur comprend trs vite que ce quil perd en azote (et qui risque de polluer), il le paye en intrants inutiles et le perd en rendement et en prix de vente , ce qui le conduit considrer alors la rduction des impacts environnementaux comme une amlioration de leffi-cience de son systme et de sa comptitivit. De mme, si on dcide de donner de la valeur (socitale ou montaire) un systme qui rduit les dommages environne-mentaux, alors les performances peuvent augmenter conjointement.

Pour crer ces situations nouvelles, avec des combinaisons novatrices, il faut souli-gner le besoin impratif dinnovations, dfinies par lOCDE en 2005 dans le Manuel dOslo comme tant ladoption de nouveauts. Ces innovations sont non seulement technologiques mais aussi organisationnelles. Elles obligent des dmarches de conception, permettant des innovations incrmentielles ou de rupture. Dans le cas des lgumineuses, ces besoins dinnovations concernent la fois les systmes de production agricoles et les systmes alimentaires et agroalimentaires. Si linnova-tion est le fait damener une nouveaut au march, la conception dune nouveaut requiert la mobilisation de savoirs, quils soient acadmiques et formaliss ou dtenus par les agriculteurs et les praticiens.

Analyser les spcificits des systmes avec lgumineusesCet ouvrage prsente et analyse la situation actuelle, en la replaant dans une volu-tion historique. Ensuite, il documente le fonctionnement spcifique des lgumi-neuses et analyse les consquences de leur prsence dans les productions vgtales

Introduction

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et dans les productions animales. Enfin, il dcrit les dynamiques qui valorisent ou freinent leur potentiel dutilisation dans les systmes agricoles franais.

En compilant les connaissances disponibles au niveau national et international, cet ouvrage documente ce en quoi les lgumineuses intgres dans les systmes agraires et les systmes alimentaires peuvent contribuer :

assurer la fourniture de matires premires agricoles, fourragres ou en graines, sources dnergie et de protines ;

augmenter les rendements agricoles via les effets agronomiques et lensemble des services cosystmiques apports par les lgumineuses aux cultures qui les suivent ou auxquelles elles sont associes, permettant une meilleure productivit globale par hectare avec moins dintrants, tout en modulant loffre des matires premires agricoles ;

valoriser la voie symbiotique pour faire entrer lazote dans le systme agricole, en vitant notamment les missions polluantes lies la fabrication et lpandage des engrais azots industriels, au stockage et lpandage des effluents dlevage ou des boues rsiduaires industrielles ou urbaines ;

diversifier les familles de plantes cultives pour une meilleure rgulation naturelle des bioagresseurs, et rduire ainsi le recours aux fongicides et herbicides ;

assurer lalimentation du btail, tant en ce qui concerne la ration de base que la complmentation protique des rations ;

diversifier loffre alimentaire des consommateurs pour varier les sources et valo-riser certains atouts sant des produits des lgumineuses ;

valoriser la richesse des terroirs et la diversit culturelle.

Toutes les cultures de lgumineuses sont considres dans cet ouvrage : les lgumi-neuses graines rcoltes maturit (comme les protagineux, les lgumes secs ou le soja), les lgumineuses fourragres (luzerne, trfle, sainfoin) rcoltes ou ptu-res, ainsi que toute espce de lgumineuse valorise au sein dun couvert vgtal mme si elle nest pas rcolte.

Le chapitre 1 donne la photographie de la diversit des espces utilises et de la production de lgumineuses en France aujourdhui (en la situant historiquement, au sein de lEurope et du monde). Ensuite, par un largissement progressif de lchelle danalyse, le droul des chapitres suivants dcline les lments de connaissances sur le rle des lgumineuses dans les processus impliqus au sein des systmes agraires :

le fonctionnement agrophysiologique de la plante de lgumineuses et du couvert vgtal (chapitre 2) : les spcificits de la plante lies au cycle de lazote fix symbio-tiquement et les mcanismes agrophysiologiques spcifiques qui en dcoulent au sein du couvert vgtal ;

le fonctionnement de la culture de lgumineuses et ses services de production au sein des systmes de production vgtale (chapitre 3) ;

les consquences zootechniques de lutilisation de ces matires premires dans lalimentation des animaux (chapitre 4) ;

les consquences de lutilisation des lgumineuses dans lalimentation humaine et dans lindustrie agroalimentaire ou non alimentaire (chapitre 5) ;

les impacts environnementaux (positifs ou ngatifs) des systmes agricoles comprenant des lgumineuses sur les diffrents compartiments de lenvironnement (chapitre 6) : en quoi les lgumineuses modulent la gestion des ressources et des


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nutriments comme lazote, les flux des polluants, et les impacts possibles de ces polluants sur lenvironnement diffrentes chelles danalyse (du cycle biogochi-mique la plante) ;

les analyses multi-enjeux et les dynamiques socio-conomiques des systmes incluant les lgumineuses (chapitre 7) : valuation multicritre selon les types de systme, analyse des jeux dacteurs et des dynamiques des systmes agricoles lchelle de lexploitation agricole, des systmes agroalimentaires et du territoire.

Ainsi, aprs avoir apport les lments danalyse pour apprcier le potentiel de ces cultures (chapitres 2, 3, 6 et 7) et de leurs produits (chapitres 4 7), sont tudies les stratgies de dverrouillage (chapitre 7) possibles si lon veut faire voluer le systme dominant actuel. Il sagit alors didentifier des leviers actionner par les diffrents acteurs publics et privs du monde agricole et industriel, en sappuyant sur des opportunits existantes ou en faisant merger celles qui seraient encore plus incitatives. Des lments essentiels retenir sont rsums tout au long de louvrage. La conclusion reprend quelques lments cls et esquisse des recommandations.

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Chapitre 1

Rledeslgumineusesdanslagriculturefranaise

Anne Schneider, Christian huyghe, Thierry Maleplate, Franoise labalette, Corinne peyronnet, Benot carroue

Les lgumineuses sont des plantes dicotyldones appartenant la famille botanique des Fabaces5, qui reprsente la troisime famille de plante par le nombre despces ( savoir 18 000 rfrences), aprs les composes (Astraces) et les orchides. La plupart des lgumineuses cultives appartiennent une des sous-familles (les Faboi-deae ou Papilionoideae) et plus prcisment aux tribus des Fabeae, des Phaseoleae et des Trifolieae. On connat environ 376 espces de lgumineuses naturelles ou sub-spontanes en France (y compris les lgumineuses cultives en grandes parcelles) soit seulement 2 % de la flore mondiale de lgumineuses.

Les lgumineuses sont caractrises par : des fleurs papilionaces (en forme de papillon) pour la plupart des espces

cultives, une gousse contenant des graines (la gousse tant le fruit issu de lovaire de la fleur), et pour la majorit des membres de cette famille, la capacit dutiliser lazote

atmosphrique (N2) pour produire ses propres composants protiques. Cette capa-cit est permise par la symbiose* avec des bactries du sol fixatrices de lazote au sein dorganes spcialiss (les nodules) qui se dveloppent sur les racines (voir p. 79).

Par cette troisime caractristique, et contrairement aux autres espces cultives, la culture de lgumineuses na en gnral pas besoin dapport de fertilisants azots pour exprimer une croissance optimale, et elle reprsente une porte dentre dazote symbiotique (cest--dire azote issu de la fixation symbiotique) dans les systmes de production agricole (encadr 1.1).

5. Cette famille, nomme Fabaceae (lato sensu) ou Leguminosae, comprend 18 000 espces rparties dans trois sous-familles : sous-famille Caesalpinioideae avec une fleur pseudo-papilionace ; sous-famille Mimosoideae avec une fleur rgulire ; sous-famille Faboideae ou Papilionoideae avec une fleur typique en papillon.


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Encadr 1.1. Lazote symbiotique des systmes agricoles slve 50 millions detonnes(Mt)danslemonde,1MtdanslEU-27et0,5MtenFrance.

La fixation symbiotique azote mondiale reprsente entre 100 et 290 millions de tonnes (Mt) dazote par an (Cleveland et al., 1999) dont 40-48 Mt dazote par an fixs par les cultures agricoles (Jenkinson, 2001 ; Peoples et al., 2009), et 50-70 Mt si on inclut les savanes extensives (14 Mt) (Herridge et al., 2008). titre de comparaison, la production azote industrielle ralise lors de la fabri-cation dengrais azots (par le procd Haber-Bosch) produit environ 87 Mt dammoniac par an (Peoples et al., 2009) soit plus de 105 Mt dazote par an dans le monde.Au sein de lensemble de lazote fix par les cultures agricoles dans le monde, la fixation de N2 par les lgumineuses graines est estime 21 Mt dont 3 Mt de N2 fixs par les lgumineuses riches en protines (avec par ordre de contribution : pois chiche, haricot, pois, fverole, cornille, lentille pour les principales) et 18 Mt dazote fix par les lgumineuses riches en huile (dont 16 par le soja et 2 par larachide) (Herridge et al., 2008). Le soja reprsente ainsi les 2/3 de la quantit de N2 fixe par les lgumineuses graines dans le monde. La quantit fixe par les lgumineuses fourragres serait dans la fourchette de 12 25 Mt (Herridge et al., 2008).Pour lEU-27, en 2000, la fixation symbiotique des cultures agricoles fait entrer 1 Mt dazote par an dans le cycle de lazote ractif*, en plus des 0,3 Mt dus la fixation symbiotique des milieux naturels (via les lgumineuses sauvages, les bactries libres des sols ou les cyanobactries dans les ocans), et ct des 11 Mt dazote apports par les engrais industriels azots (Nitrogen European Assessment, 2011) (figure 1.1).

Figure 1.1. Estimation de lazote ractif (en Mt N/ha) cr en Europe en 2000, daprs les experts du Nitrogen European Assessment . Daprs les donnes de Sutton et al., 2011.

En France, on peut estimer 0,52 Mt lapport dazote par la fixation symbiotique des lgumineuses dans les cultures agricoles (prairies, fourrages et protagineux) en 2010, quantit laquelle il convient dajouter 260 000 t en provenance du soja import, le tout comparer aux 2,1 Mt dengrais chimiques azots utiliss en France en 2009 (Duc et al., 2010) comme rsum dans le tableau 1.1.

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Rle des lgumineuses dans lagriculture franaise

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Tableau1.1. Estimations de lazote fix entrant dans lagriculture franaise via la symbiose en 2010.

Azotefix(Mt)

Prairies artificielles (espce dominante : luzerne) 0,08

Prairies temporaires en association 0,07

Prairies permanentes (dont 0,135 Mt N fix par les prairies permanentes) 0,32

Sous-total 1 : Fourrages produits en France environ 0,5

Soja produit en France (donnes 2009) 0,003

Protagineux produits en France (pois, fverole, lupins) : 0,05

Sous-total 2 : Lgumineuses graines produites en France 0,053

TotaldelazotefixparlagricultureenFrancevialasymbiose 0,52

Protines de soja entrant dans lalimentation animale franaise (importes) 0,26

Ces quantits dazote fix sont mettre en perspective avec dune part, des quan-tits dazote et de protines produites et consommes en France et, dautre part, des enjeux environnementaux pour lesquels lazote symbiotique peut tre un levier :

la production des protines sur les surfaces de grandes cultures en France est estime 9 Mt en 2011. Cette production reprsente un quivalent azote de 1,5 Mt. Les crales contribuent pour prs de 75 % la production des protines issues des grandes cultures, suivies des olagineux pour environ 20 %, et seule-ment 5 % des protines sont issues des lgumineuses ;

les pertes dazote sont majoritairement lies des mcanismes de lessivage et dmissions gazeuses (notamment de N2O, gaz effet de serre majeur dans la contribution de lagriculture), pour lesquelles les intrants azots agricoles sont les sources majoritaires actuellement (chapitre 6).

Ds les premiers temps de lagriculture, les agriculteurs ont slectionn des lgu-mineuses, dabord pour se nourrir (lentille, pois sec, fve et pois chiche puis soja, haricot, lupin, arachide, etc.), puis pour nourrir leur btail avec des espces four-ragres (luzerne, trfles, sainfoin, vesce, etc.). Plus rcemment, les agriculteurs et les industries de lapprovisionnement ont adapt et transform industriellement certaines espces pour intensifier la production du cheptel (tourteau de soja, graines de protagineux, etc.).

Au niveau mondial, le soja est largement prpondrant au sein des lgumineuses graines, la luzerne est la principale espce de lgumineuses fourragres cultives en culture monospcifique, et le trfle blanc occupe les surfaces les plus importantes au sein des prairies multi-spcifiques.

Aujourdhui, mme si les rglementations europennes distinguent cinq types de lgumineuses (encadrs 1.3, p. 41), deux grandes catgories sont couramment utili-ses : les lgumineuses fourragres et les lgumineuses graines.

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Encadr1.2.proposdelanomenclaturedeslgumineusescultives.

La dlimitation botanique des espces de lgumineuses est relativement claire et consensuelle (hormis parfois de la synonymie de noms latins pour certaines espces comme Vigna unguiculata), avec peu dhybrides interspcifiques et les caractres morphologiques visuels bien distinctifs. Cependant, la nomenclature des lgumineuses cultives apparat foisonnante, si ce nest confuse, notamment dans le cas des lgumineuses graines. Le nombre despces cultives est pour-tant du mme ordre que celui de la famille des gramines par exemple, qui ont aussi des usages varis (graines et fourrage, alimentation humaine et animale). Mais la complexit des termes vernaculaires des lgumineuses graines cultives trouve son origine dans quelques particularits :

les lgumineuses sont aussi utilises en lgumes frais contrairement aux grami-nes. Ce sont les graines ou gousses immatures qui sont rcoltes en vert, ou graines germes : petit pois , pois de conserve , pois potager , pois mangetout , pousses de haricot mungo . Mme sil sagit des mmes espces comme pour le pois (Pisum sativum), ces filires spcifiques ne sont pas couvertes par cet ouvrage6 ;

les lgumineuses rcoltes maturit (graines sches) sont utilises en alimen-tation humaine et animale (comme le bl) mais les appellations ont t dclines au sein de chaque segment (contrairement au bl pourtant galement utilis pour divers usages). Par exemple, selon le dbouch du mme pois rcolt maturit physiologique, on parle de pois sec , pois protagineux , pois jaune , pois cass ou pois de casserie , pois fourrager 7 suivant les cas (le pois chiche , lui, est une espce diffrente) ;

il existe une grande diversit des couleurs et des formes des graines (alors que la composition est relativement homogne en particulier dans le grand groupe des lgumes secs ). Ainsi les graines de haricot (Phasolus vulgaris) sont-elles appeles haricot blanc , mogette , lingot , flageolet , chevrier vert (mais pas haricot vert , qui dsigne les gousses immatures non couvertes par cet ouvrage), haricot rouge , haricot noir ;

la diversit culturelle au niveau international, avec une habitude dutiliser des termes gnriques pois , haricot , ou soja , comme racine pour dautres espces. Ainsi le mungo (Vigna radiata) devient haricot mungo ou soja vert suivant les continents, et il prend mme lappellation errone de germes de soja . Les graines de Vigna unguiculata sont appeles soja rouge quand elles sont rouges (et alors difficiles distinguer du Azuki, Vigna angularis), Nib

6. Remarquons que cet ouvrage ne couvre pas les filires des lgumineuses qui sont rcoltes avant la maturit des graines et qui sont destines uniquement lalimentation humaine (gousses et graines immatures riches en eau) : les pois potagers, les haricots verts, les fves fraches, etc. Leur production est soit jardinire (jardins individuels), soit mene en plein champ avec contractualisation industrielle pour les industries de la surglation ou de la conserverie. Il sagit des mmes espces mais la slection a donn des varits inscrites diffrencies de leurs homologues en sec et leur culture fait souvent partie de systmes de production diffrents.7. Le terme pois fourrager est particulirement ambigu : au niveau de la production, il dsigne les pois de grande taille et fleurs colores, souvent rcoltes en plante entire, par opposition au pois protagineux pour les varits courtes et fleurs blanche. Mais au niveau de la commercialisation, les graines de pois protagineux sont dsignes par le terme pois fourrager quand elles sont vendues en alimentation animale, par analogie avec bl fourrager , et par opposition pois jaune ou pois vert pour les mmes graines quand elles sont vendues en alimentation humaine.

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ou pois vache en Afrique francophone pour les graines brunes, et Cornille ou haricot il noir pour les graines blanches hile noir. Le lablab (Lablab purpureus) est gnralement appel haricot de Vaal ou dolique La situa-tion est tout fait symtrique en anglais, avec en plus les variantes amricaines : ainsi le terme field bean dsigne la fverole au Royaume-Uni mais le haricot commun aux tats-Unis et au Canada !Enfin, les rglementations franaise et europenne viennent ajouter une couche de complexit, en crant des groupes de lgumineuses qui nont pas le mme sens suivant les contextes. Par exemple, le terme protagineux dsigne un groupe de 5 espces (pois, fverole, et 3 espces de lupin) dans la rglementation euro-penne. Mais il dsigne parfois lensemble des lgumineuses graines hors soja (il est alors synonyme de lgumes secs ou de pulses en anglais) ou toutes les lgumineuses graines y compris le soja.Cette complexit pose parfois problme dans les publications techniques et scien-tifiques (ambigut sur les espces couvertes par une appellation) et galement dans les statistiques internationales avec des regroupements gomtrie variable de plusieurs espces (pour la FAO et les codes de nomenclatures douanires franais, le terme haricot regroupe les Phaseolus et la plupart des Vigna sauf la cornille et voandzou).Il est donc recommand dutiliser les termes vernaculaires indiqus dans les tableaux 1.3 et 1.4 (p. 22-24) et de bien prciser les espces concernes pour viter les ambiguts lorsquun terme gnrique est utilis.

Les lgumineuses fourragres sont cultives pour utiliser lensemble de la partie arienne de la plante (avec en particulier des feuilles riches en protines) afin de nourrir les animaux principalement des ruminants soit par pturage, soit aprs conservation du fourrage (foin, ensilage, dshydratation), ou parfois pour des utili-sations industrielles (biomasse pour la production dnergie ou de biomatriaux, plus rarement pour des ingrdients en agroalimentaire). lchelle mondiale, de nombreuses autres espces de lgumineuses fourragres, annuelles ou prennes sont cultives, car adaptes la diversit des conditions de sol et de climat. Les prin-cipales lgumineuses fourragres cultives en France sont la luzerne, le trfle blanc, le trfle violet, le sainfoin et le lotier cornicul.

Les lgumineuses graines sont cultives principalement pour leurs graines qui sont rcoltes maturit6 et qui sont riches en amidon ou lipides (sources dnergie pour le mtabolisme) et en protines (sources dlments constitutifs des organismes). Elles sont principalement utilises pour lalimentation animale et humaine. Il y a plus de quarante espces et dinnombrables varits de lgumineuses graines culti-ves dans le monde avec des types temprs et des types tropicaux selon les rgions de cultures. Ladaptation au contexte pdoclimatique fait que le pois, la fverole et les lupins se sont davantage dvelopps dans le Nord de lEurope et de la France tandis que les vesces, les pois chiches et le soja se sont dvelopps surtout dans le Sud de lEurope et de la France. Les haricots, les lentilles et les pois chiches sont des cultures plus minoritaires en France et souvent davantage lies des bassins de production privilgis ou des productions sous appellations.

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De plus, les lgumineuses peuvent tre utilises sans usage marchand ni exportation de la parcelle, dans les couverts associs et dans la plupart des cultures interm-diaires. Les lgumineuses sont alors un intrant dans les systmes de productions vgtales mais ne sont pas rcoltes.

Derrire leur point commun li la fixation azote symbiotique, les lgumi-neuses prsentent une certaine diversit dans le paysage agricole franais, comme dailleurs de nombreuses familles de matires premires agricoles (telles que les crales). Afin de prsenter lensemble des lgumineuses franaises, nous allons examiner cette diversit sous ses diffrents aspects au cours des sous-parties suivantes, selon :

le mode dexploitation dans les systmes de productions vgtales (rcolte ou non, seule ou en mlange, annuelle ou pluriannuelle, etc.) ;

la diversit gntique (interspcifique et intra-spcifique) dont celle lie la longueur du cycle vgtatif (dates de semis varies, au printemps, en automne ou en hiver en fonction des varits et des rgions) influenant les systmes de culture ;

lhistorique et la variabilit des surfaces et volumes produits en France et en Europe ;

la diversit des produits principaux rcolts et valoriss (commercialiss ou intrants dun autre atelier de production).

Mode dexploitation des lgumineuses dans les systmes de production

Dans le cadre de cet ouvrage, la principale cl dentre utilise repose sur la faon dont les lgumineuses sont exploites au sein des systmes agricoles fran-ais (tableau 1.2) : plantes non rcoltes, ou cultures de rente, parmi lesquelles on distingue celles exploites pour leurs graines de celles utilises pour leur biomasse fourragre (parties ariennes dans leur ensemble). Les prairies permanentes sont un cas particulier dutilisation des lgumineuses fourragres.

Nous dfinissions la lgumineuse en culture de rente comme une plante de lgu-mineuse seme, cultive et utilise au terme de son cycle de croissance (jusqu la maturit physiologique) pour tre valorise conomiquement : ce sont ses parties ariennes (plante entire ou graines seules, ou graines et pailles sparment) qui font lobjet dune transaction (vente ou change) avec des tiers, ou qui sont utili-ses sur place en intrants dun autre atelier de lexploitation agricole (fourrage ou pture ou graines ensiles pour latelier animal en gnral). Elle est cultive soit seule, cest--dire en culture pure (peuplement monospcifique), soit dans une association de cultures (peuplement plurispcifique).

La finalit premire dune culture de rente est donc un service dapprovision-nement (alimentation), mme si la plante peut aussi apporter des services de support et de rgulation par ailleurs (voir services cosystmiques*), alors que la plante non rcolte apporte uniquement des services de support et de rgulation. Elle fait alors partie de litinraire technique dune autre culture de rente.


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Lgumineuses exploites

Lgumineuses graines rcoltes en cultures de rente dans la succession culturale

Il sagit des protagineux, du soja ou des lgumes secs, qui sont des cultures annuelles (parfois drobes) rcoltes principalement pour leurs graines ( maturit avec 14 18 % dhumidit) riches en protines pour une utilisation en alimentation humaine ou animale, en gnral en complment des crales.

En Europe et en France, la plupart sont des espces dorigine mditerranenne, sauf le soja, lgumineuse tropicale, originaire dExtrme-Orient et le haricot, origi-naire du continent amricain. Les principales espces sont le pois (Pisum sativum),

Tableau1.2. Les principales espces cultives selon les modes de gestion de la plante dans les systmes et selon les types de valorisation de leurs produits (non compris les usages en grains et gousses immatures, non abords dans cet ouvrage).

Lgumineusesnonrcoltessemes seules

ou en mlange. Ce sont des couverts

dinterculture (appel couramment culture

intermdiaire*) ou des couverts* accompagnant

une culture de rente

Lgumineusesgraines

plantes rcoltes aprs avoir t

semes en culture monospcifique

ou en association

Lgumineusesfourragresetprairiales

plantes semes en monospcifique ou en association,

puis fauches ou ptures

(ou espace naturel)

Principales espces concernes

Pois, vesces, lentille, fverole, lupins, trfles, gesses

Pois, fverole, soja, lupins, lentille, pois chiche, haricot

Luzerne, trfles, vesces, sainfoin, lotier, pois

Produit principal Un ou plusieurs services cosystmiques de la plante non rcolte (pas de valeur marchande), notamment couverture du sol, intrant pour les autres productions vgtales, services de rgulation des bioagresseurs, etc.

Graines ou ingrdients issus des graines

Partie arienne dans son ensemble, pture ou plus ou moins transforme aprs fauche : sche, ensile, dshydrate, extraits ventuellement (dans le cas de la luzerne)

Principal dbouch vis

Pas de valorisation conomique (en gnral) en dehors de la parcelle. Parfois, usage en fourrage

Alimentation animale ou humaine (et trs minoritairement usage non alimentaire)

Alimentation animale (ou, trs rarement, industrie alimentaire ou non alimentaire)


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les fveroles (Vicia faba) et les lentilles (Lens culinaris) de la tribu botanique Fabeae (ou Vicieae), le soja (Glycine max) et le haricot commun (Phaseolus spp.) de la tribu Phaseoleae, ainsi que les lupins (Lupinus spp.) de la tribu des Genisteae et les pois chiches (Cicer arietinum) des Cicereae. La domestication a slectionn des formes annuelles, grosses graines peu dormantes, gousses indhiscentes. La slection a favoris les varits et populations dpourvues de facteurs antinutritionnels (mis part le soja), tiges plus courtes et moins sensibles la verse que les formes sauvages.

Lgumineuses fourragres en culture de rente

Ce sont majoritairement des espces prennes mais elles peuvent sintgrer dans des rotations de cultures de rente, avec un temps de culture stalant sur 2 5 ans. Elles sont cultives en peuplement monospcifique (cultures pures ) dans les prairies dites alors artificielles dans la rglementation franaise (voir p. 57), ou en asso-ciation, cest--dire un mlange dune ou plusieurs lgumineuses et de gramines fourragres prennes (prairies temporaires ).

Rcoltes en plantes entires (stade immature), elles sont valorises aprs schage ou ensilage, voire aprs schage industriel (dshydratation). Elles sont directement utilises sur lexploitation la plupart du temps mais peuvent galement tre vendues ou faire lobjet dchange entre exploitations. Il sagit de la luzerne (Medicago sativa), des trfles (Trifolium spp), du sainfoin (Onobrychis), du lotier (Lotus spp). Certaines espces annuelles sont galement utilises : la vesce commune (Vicia sativa), le pois fourrager (Pisum spp), etc.

Lgumineuses fourragres ptures par les animaux

Il sagit de cultiver des lgumineuses dans les prairies au sein des systmes avec levage :

soit en sursemant des lgumineuses dans les prairies permanentes, soit en semant des mlanges simples ou complexes associant une ou plusieurs

gramines, une ou plusieurs lgumineuses, et ventuellement dautres dicotyldones.

Avec une faible dpendance aux ressources en azote minral du sol et ayant dve-lopp des mcanismes dadaptation la concurrence pour la lumire, beaucoup des-pces de lgumineuses sont adaptes la prairie et au pturage o elles subissent dfoliation frquente et pitinement (trfle blanc, luzerne lupuline, etc.). Cepen-dant, si la fertilisation est trop forte, les lgumineuses ont tendance disparatre des peuplements mixtes de la prairie. Ainsi, lintensification a incit dvelopper des prairies semes en lgumineuses en culture pure (prairies artificielles). Ces prai-ries, et galement celles associant lgumineuses et gramines, sont alors insres dans des rotations dominante cralire, et ne sont plus ptures mais rcoltes, comme expliqu prcdemment.

Culture monospcifique ou cultures en association

Les lgumineuses graines et fourragres (prsentes prcdemment) peuvent tre cultives en peuplement monospcifique ou en association avec dautres plantes non-lgumineuses.


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Lassociation de cultures est la culture simultane dau moins deux espces sur la mme parcelle pendant une partie significative de leur dveloppement (Willey, 1979). Sont souvent associes une espce de lgumineuse une gramine (cultures fourragres de type mteil comme pois-bl, pois-triticale, ou associations prai-riales comme luzerne-dactyle, trfle blancray-grass anglais, etc.). Lassociation de cultures peut tre arrange de faon alatoire dans la parcelle (mixed intercropping), en rangs alterns (row intercropping), ou spatialement en bande (strip intercropping), ou en relais (relay intercropping), cest--dire avec des cycles dcals : semis et/ou rcolte non simultans (Andrews et Kassam, 1976).

Lassociation peut tre rcolte en grains, en foin aprs schage ou en ensilage, et rpondre plusieurs objectifs de production : fourrage forte biomasse de bonne qualit avec peu dintrants, crale avec moins dintrants azots, protagineux sans les difficults rencontres en culture pure.

Lgumineuses non rcoltes

Lorsquelles ne sont pas rcoltes, les lgumineuses font partie des cultures interm-diaires prsentes entre deux cultures de rente, ou des couverts accompagnant une culture de rente, ceci correspondant des dveloppements agronomiques rcents. Comme les cultures de rente, la technique des associations despces est possible pour les plantes non rcoltes : on parle alors de mlange despces.

De nombreuses variantes de gestion du systme de culture* sont possibles en semant la ou les lgumineuses non rcoltes soit dans la culture prcdente (couvert perma-nent ou mulch vivant), soit pendant la priode de linterculture et en la dtruisant pendant lhiver, la rcolte de la culture de rente ou dans la culture qui suit, etc. (voir chapitre 3).

Les trfles annuels (incarnat, de Perse, dAlexandrie), les vesces (commune et velue), le fenugrec (Trigonella foenum-graecum), la sradelle (Ornithopus sativus), la gesse, et certaines lgumineuses graines font partie des espces les plus utilises.

Culture intermdiaire (CI) ou couvert intermdiaire

Il sagit de limplantation dun couvert vgtal pendant la priode dinterculture, mono-espce ou pluri-espce (mlange despces, incluant souvent une ou des espces de lgumineuses), avec lobjectif premier de couvrir et/ou denrichir le sol. Le couvert est en gnral dtruit soit naturellement (en choisissant des plantes glives, dtruites par le gel), soit par destruction chimique ou mcanique. En gnral, il sagit de plantes usage non marchand mais parfois certaines peuvent tre utilises (vente, mthanisation ou utilisation autre que celui dapport de matire organique sur la parcelle par enfouissement).

Pour les CI avec lgumineuses, plusieurs services cosystmiques de support et/ou de rgulation sont recherchs :

simple couverture du sol (protection de lrosion, prvention du risque de lixi-viation du nitrate, concurrence aux adventices), notamment pendant la priode dinterculture,


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enrichissement du sol en lments minraux, notamment pour accrotre lentre dazote issu de la fixation symbiotique, et avoir un effet engrais vert sur la nutrition azote de la culture suivante et un stockage dazote organique dans le sol (lorsque la plante est enfouie pour fertiliser la culture suivante, on parle dengrais vert),

culture intermdiaire pige nitrate (Cipan), pratique qui fait lobjet dune rglementation spcifique dans les zones vulnrables : piger lazote minral du sol pendant la priode de drainage permet dviter la lixiviation du nitrate.

Rglementairement, dans les zones vulnrables dfinies par la directive nitrates , les lgumineuses sont autorises dans linterculture sous forme de mlange avec dautres espces (avoine, moutarde, phaclie, tournesol), et seules certaines rgions autorisent limplantation en pur (pois, fverole, trfle, vesce, lentille). Du point de vue agronomique, le mlange de lgumineuses avec des non-lgumineuses est conseill car il permet de concilier intrts agronomiques et environnementaux, avec plus defficacit notamment pour le prlvement de lazote et le contrle des adventices. Cette prconisation tend se rpandre pour grer linterculture, notam-ment pour viter leffet de premption dazote de la CI qui peut induire une rduc-tion de la disponibilit en azote pour la culture principale suivante.

Couvert accompagnant une culture de rente

Il sagit du couvert vgtal qui est sem et cultiv en tant associ une culture de rente pendant une partie restreinte de cycle de croissance de celle-ci, mais qui nest pas rcolt8.

Le couvert disparat soit parce que cest une plante cycle trs court (utilisation de la snescence naturelle pour son limination), soit parce quil est dtruit naturel-lement sous leffet du gel (en choisissant des plantes glives), soit par destruction chimique ou mcanique. La finalit premire du couvert associ est la prestation dun service cosystmique dit de support ou de rgulation . Parmi les situa-tions rencontres, on peut citer fverole ou lentille ou gesse associes une culture de colza ; trfles annuels + carotte porte-graines.

retenir. Trois grands modes dexploitation des lgumineuses dans les systmesagricoles.

Le mode dexploitation des lgumineuses dans les systmes agricoles permet de distinguer trois catgories :

les lgumineuses graines (pois, fverole, lupins, soja, lentille, pois chiche, hari-cots) : exploites en rotation culturale prioritairement pour leurs graines riches en protines et en amidon, en plus de leurs services cosystmiques de soutien et de rgulation, en culture monospcifique (cas le plus rpandu) ou en association avec des non-lgumineuses ;

8. Le couvert qui est associ une culture de rente est parfois appel culture compagne dune culture de rente en traduction littrale du mot anglais companion crop ou alors plante de service (cest en effet sa finalit principale, mais ce terme peut tre ambigu car les cultures de rente apportent aussi des services, en premier le service dapprovisionnement, et parfois, notamment dans le cas des lgumineuses, dautres services cosystmiques).


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les lgumineuses fourragres et prairiales : exploites par fauche ou/et ptu-rage, pour la production de biomasse et lapport de services cosystmiques ; majoritairement prennes, elles peuvent sintgrer dans des rotations de cultures de rente, avec un temps de culture stalant sur 2 5 ans, soit en culture monospcifique dans les prairies dites artificielles (comme la luzerne, le trfle violet ou le sainfoin), soit en association avec des non-lgumineuses (gramines le plus souvent) dans les prairies dites temporaires bi- ou multi-spcifiques ou des prairies de plus de 6 ans dites permanentes ;

les lgumineuses non rcoltes (pois, vesce, lentille, fverole, lupins, trfles, gesses) : exploites uniquement pour des services cosystmiques de soutien et de rgula-tion, en cultures intermdiaires (prsentes entre deux cultures de rente) souvent en mlange avec des non-lgumineuses, ou en couverts associs une culture de rente qui ont des dures de croissance de quelques mois ou de plus dun an.Les deux premires catgories correspondent aux cultures de rente, cest--dire aux cultures valorises conomiquement (vente, change, alimentation de latelier animal de lexploitation), apportant donc un service cosystmique* dapprovisionnement (alimentation) en plus dautres services potentiels de support et de rgulation alors que la troisime catgorie fournissant unique-ment services de support et de rgulation correspond des lments de litin-raire technique des autres cultures de rente.

Espces de lgumineuses et variabilit gntique utiliseLes lgumineuses graines ont t parmi les premires espces domestiques dans le croissant fertile. On retrouve encore certains restes archologiques vieux de 12 000 ans. La Rome antique a laiss dans ses crits des tmoignages de lutilisation de fves, lentille et pois dans les rgimes alimentaires. Le lupin tait utilis aprs trempage pour liminer amertume et alcalodes9, leau de trempage des graines tant exploite pour ses vertus thrapeutiques du fait de sa richesse en alcalodes. En fourragre, la luzerne a t introduite en Europe par les conqurants arabes qui lutilisaient comme fourrage pour les chevaux.

Sur le plan botanique, la tribu des Vicieae (pois, fves, lentilles, vesces, gesses), des Trifoloeae (luzernes, trfles, mlilots), des Cicereae (pois chiche) et les lupins (Lupinus albus, angustifolius ou luteus) autres que le lupin changeant, sont proches et frquemment originaires du croissant fertile. En revanche, les espces de la tribu des Phaseoleae sont originaires de Chine (soja) ou dAmrique (haricots), celles de la tribu des Vigna originaire dAfrique et dAsie, et le lupin changeant (L. mutabilis) dAmrique latine (issu dun large continuum despces rparties de lAlaska la Terre de Feu).

Les tableaux 1.3 et 1.4 donnent un aperu des principales espces des lgumineuses cultives.

9. Mtabolites secondaires, drivs des acides amins, que lon trouve principalement chez les vg-taux et ayant un caractre toxique ou une activit pharmacologique (analgsique, hypnotique ou anti- cancreuse).


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maximiser la photosynthse (Hirose et Werger, 1987). Lorsque le couvert est ferm, les organes de soutien (tiges), moins riches en azote, poursuivent leur dveloppe-ment jusqu reprsenter une proportion plus importante que la masse de feuilles. Laugmentation du rapport entre la masse de tiges et la masse de feuilles contribue donc aussi la dilution de la teneur en azote de la plante entire.

Chez les lgumineuses grosses graines, partir de la fin du franchissement du stade limite davortement, la demande en azote pour la synthse des rserves protiques dans les graines est trs forte. Ainsi, la remobilisation de lazote des autres organes vers les graines reprsente 60 90 % de lazote des graines maturit, laccumula-tion dazote exogne pendant le remplissage ne reprsentant que 10 40 % du total (Larmure et Munier-Jolain, 2005 ; Schiltz et al., 2005). Durant cette phase, laccu-mulation dazote dans des organes reproducteurs riches en protines compense la diminution de la teneur en azote des organes vgtatifs et, par consquent, la teneur moyenne en azote de la plante reste peu prs stable.

Les diffrences dimportance du compartiment graines entre lgumineuses conduisent des variations de dynamique de dilution de lazote entre espces (Vocanson et al., 2005). Pour la luzerne (Lemaire et Allirand, 1993), la teneur en azote de la plante diminue rapidement avec laccumulation de biomasse, de la mme manire que les crales et les autres cultures fourragres. Chez le trfle blanc, espce qui ne dveloppe pas de tiges dresses mais des stolons qui chappent en partie la rcolte, la dilution de lazote est moins prononce. Dans le cas du lupin (Duthion et Pigeaire, 1991) et du soja (Ney et al., 1997), la teneur en azote des plantes entires reste constante pendant la priode comprise entre le dbut de la floraison et le dbut du remplissage des graines. Le pois prsente un comportement intermdiaire entre la luzerne et le soja.

Pour une espce donne, le dterminisme de la teneur en protines des graines (en moyenne 24 % chez le pois, soit 3,8 % N) est complexe : il est fonction du rapport entre laccumulation dazote et laccumulation de matire sche dans les graines, dtermin par des mcanismes indpendants (Larmure et Munier-Jolain, 2005). La variabilit de la teneur en protines des graines de pois est importante, aussi bien entre annes quentre lots collects sur une anne donne. Cette variabilit peut avoir des origines gntiques, mais les conditions environnementales expliquent la plus grande partie des fluctuations.

Remobilisation cl de lazote en fin de cycle pour le remplissage des graines chez les lgumineuses graines

La destruction de lappareil photosynthtique la suite de la remobilisation de lazote vers les graines entrane larrt du remplissage des graines (Sinclair et de Wit, 1976). La capacit des lgumineuses accumuler de lazote au cours du remplissage des graines semble tre lie lutilisation du carbone au sein de la plante. Le remplissage des graines sarrte soit parce que la taille potentielle des puits graines est atteinte (cas du pois ; Munier-Jolain et al., 1996), soit parce que les sources sont limitantes (cas du soja). Ainsi, toute contrainte biotique ou abiotique ayant un effet sur lactivit photosynthtique du couvert est susceptible de limiter la dure du remplissage des graines et donc leur poids spcifique. Par ailleurs, le cot nergtique de synthse

Nutrition azote et fonctionnement agrophysiologique spcifique des lgumineuses

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des composs de rserve varie en fonction de lespce, selon la composition relative des graines en huile, protines et amidon (du plus au moins coteux).

Mise en rserve et remobilisation de lazote chez les lgumineuses fourragres

Les lgumineuses fourragres prennes et prairiales prsentent la particularit dtre exploites par rcoltes successives de la majeure partie des organes ariens (dfolia-tion), des frquences variables et avec des modes de prlvement divers (fauche, pturage tournant, pturage continu). La rcolte des organes ariens se traduit en particulier par une suppression plus ou moins importante des surfaces foliaires et conduit la plante dans un premier temps mobiliser une partie de ses rserves pour redvelopper une surface foliaire et restaurer une bonne interception du rayonnement, et dans un second temps reconstituer les rserves mobilises pour faire face la dfo-liation suivante. Si les rserves carbones (amidon chez les dicotyldones, de diffrents types chez les gramines) ont pendant longtemps t considres comme jouant le rle de rserve principale, les recherches relativement rcentes ont montr que les rserves azotes peuvent jouer un rle tout aussi important (Avice et al., 1996, 2001 ; Justes et al., 2002), voire plus dterminant. Chez plusieurs lgumineuses prennes, ces rserves azotes sont dans une large mesure accumules sous forme de protines de rserve (vegetative storage proteins). Ces protines de rserve sont prfrentiellement stockes dans les stolons chez le trfle blanc (Corre et al., 1996), ou dans le pivot racinaire chez la luzerne (Avice et al., 1996 ; Justes et al., 2002). Chez la luzerne, la contribution des rserves C et N accumules dans la tige peut galement jouer un rle significatif selon la hauteur de dfoliation (Meuriot et al., 2005). Lors dune dfoliation de la majeure partie du systme arien (exploitation de type fauche), la remobilisation des rserves azotes et carbones se fait sur une dure de 5 10 jours selon les conditions de crois-sance (Avice et al., 1996, 2001 ; Thibeau et al., 2011). En absence de fauche, la recons-titution des rserves azotes et carbones est gnralement plus lente et se ralise sur quelques semaines, selon les conditions de croissance et selon les espces. La rcolte des organes ariens conduit galement lablation de diffrents types dorganes selon les espces, et notamment des bourgeons ou mristmes partir desquels se ralise la croissance post-dfoliation. Si les mristmes des gramines prennes sont gnrale-ment prs du sol et protgs de la dfoliation, ce qui en fait des espces bien adaptes la pture ou la fauche, il en va diffremment des lgumineuses. Le caractre rampant des stolons du trfle blanc permet cette espce de prserver la majorit de ses bour-geons. En revanche, chez une espce port rig comme la luzerne, la dfoliation conduit lablation dune proportion importante des mristmes apicaux et des bour-geons axillaires, ncessitant le dmarrage de bourgeons latents et pnalisant la vitesse de redmarrage. Lensemble de ces processus (mobilisation et restockage des rserves C et N, ablation plus ou moins importante des bourgeons et des mristmes) explique la variabilit de sensibilit des diffrentes lgumineuses fourragres ou prairiales aux modalits dexploitation. Chez certaines espces comme la luzerne, le rythme de dfo-liation conditionne de manire importante la prennit. Lemaire et Allirand (1993) ont montr quun rythme de 5 coupes par an conduisait un puisement des pivots racinaires, mais permettait de rcolter un fourrage de meilleure qualit protique. En Champagne-Ardenne, lindustrie de la dshydratation exploite les luzernires raison


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de 4 coupes par an (42 45 jours entre deux coupes), sans pnaliser le rendement en matire sche lhectare (Thibeau et al., 2004), le rythme de 5 coupes tant rserv aux parcelles en dernire anne de production.

laboration de la qualit (et valeur alimentaire) des lgumineuses fourragres

Le fourrage rcolt est majoritairement compos par la biomasse arienne vg-tative, mais selon le stade de rcolte, des fleurs, voire des gousses peuvent aussi tre prsentes. La valeur alimentaire du fourrage est dtermine par sa composition biochimique : teneur en protines et teneur en fibres (Goering et Van Soest, 1970). Ces teneurs renseignent sur la proportion et la composition des parois cellulaires. La teneur en fibres est fortement et ngativement corrle la digestibilit du fourrage. Les protines sont principalement contenues dans les feuilles, et la teneur en protines des feuilles est peu variable lchelle de la plante entire (25 30 %) (Mowat et al., 1965). En revanche, la proportion de feuilles, souvent mesure par le rapport feuilles/tiges, diminue au cours de la croissance et de laccumulation de biomasse arienne par la plante. En effet, au dbut de la repousse, de nombreuses feuilles sont mises alors que les entre-nuds nont pas encore commenc sallonger. Ensuite, mme si lmission des feuilles se poursuit, lallongement des tiges, qui ont une teneur en protines environ 10 points plus faible que les feuilles, conduit une diminution de la teneur en protines de la plante (Lemaire et al., 1985). Comme pour la teneur en protines, les feuilles ont des valeurs de digestibilit leves et relativement stables (Terry et Tilley, 1964 ; Mowat et al., 1965 ; Albrecht et al., 1987). En revanche, les jeunes tiges, dont les vaisseaux conducteurs sont peu lignifis, ont une digestibilit leve, mais au cours de leur croissance, les tissus secondaires se dveloppent et se lignifient fortement (Vallet et al., 1998 ; Engels et Jung, 1998 ; Julier et al., 2008), contribuant dtriorer leur digestibilit. lchelle de la plante, ce sont les effets conjugus de la diminution de la proportion de feuilles de la plante et la diminution de la digestibilit des tiges qui expliquent la rduction de la digestibilit du fourrage avec laccumulation de la biomasse arienne. Au total, la digestibilit du fourrage est fortement pilote par lvolution du rapport feuilles/tiges ou de la proportion de feuilles dans la biomasse arienne (figure 2.7) (Lemaire et Allirand, 1993).

Il faut noter que les mcanismes de rduction de la teneur en protines et de la digestibilit au cours de la croissance sont pour partie diffrents selon lespce vg-tale. Chez le trfle blanc, dont les tiges sont majoritairement rampantes, le fourrage rcolt est principalement compos de feuilles (folioles et ptioles), ce qui lui confre une valeur alimentaire forte et stable dans le temps. Chez la luzerne, la relation physiologique ngative entre les deux critres majeurs de cette culture produc-tion de biomasse et valeur alimentaire conduit piloter la date de rcolte pour un compromis qui corresponde aux besoins de lleveur. Cependant, une part de varia-bilit gntique a t mise en vidence, en particulier pour la digestibilit, et ceci mme niveau de rendement en biomasse (Julier et al., 2003b). Plusieurs facteurs contribuent cette variabilit :

modification de la proportion de feuilles par lintermdiaire dun changement de la hauteur des tiges (Kephart et al., 1990 ; Lemaire et Allirand, 1993) ou par linter-mdiaire de lintroduction du caractre de feuilles multifolioles (Juan et al., 1993) ;

Nutrition azote et fonctionnement agrophysiologique spcifique des lgumineuses

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modification de la digestibilit des tiges avec des variations sur la proportion de xylme secondaire dans la tige (Guines et al., 2003).

Avec la mise au point de mthodes de dtermination de la valeur alimentaire haut dbit (spectromtrie dans le proche infra-rouge, SPIR) et lidentification dune importante variabilit entre gnotypes individuels au sein des populations de luzerne (Julier et al., 2000), les slectionneurs parviennent dsormais amliorer ce caractre sans rduire la production fourragre. Pour les levages, tout progrs sur la digestibilit permet un gain de production sans cot supplmentaire (cas du lait : Emile et al., 1997). Le chapitre 4 dveloppe les valeurs alimentaires des fourrages selon les espces animales.

Figure2.7. Relation entre la digestibilit ou la teneur en fibres ADF (Acid Detergent Fiber, mthode van Soest) de la luzerne et la proportion de feuilles dans la biomasse arienne. Daprs Lemaire et Allirand, 1993.

Azote des parties souterraines et rhizodpositionLazote des parties souterraines dune culture est la somme de lazote contenu dans son systme racinaire et de la libration de composs azots dans le sol au voisinage de ses racines (la rhizodposition*). Des tudes au champ montrent que la partie souterraine de lazote dune culture reprsenterait une part consquente de lazote de la plante entire, alors quelle a longtemps t nglige (Dubach et Russelle, 1994 ; Peoples et al., 1995 ; Russell et Fillery, 1996 ; Rochester et al., 1998 ; Khan et al., 2002 ; Fustec et al., 2010). Lazote souterrain, des lgumineuses mais aussi des autres cultures, a donc une valeur dterminante pour une gestion adquate de lquilibre azot lchelle de la rotation culturale.

La rhizodposition est le phnomne gnral par lequel des composs carbons et azots sont librs par les racines dans le sol pendant la croissance de la plante


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(Fustec et al., 2010). Les diffrents mcanismes par lesquels les rhizodpts majeurs sont librs dans le sol sont :

la snescence et la dcomposition des racines et des nodosits ; lexsudation de composs solubles par les racines ; le renouvellement des cellules de la coiffe racinaire ; la scrtion de mucilage.

Cependant, la majorit de lazote rhizodpos provient de la snescence et de lexsu-dation racinaire. Les principaux composs azots exsuds par les racines de lgumi-neuses sont lammonium, les acides amins et les urides, mais il existe galement une large gamme dautres composs azots. La rhizodposition est difficile mesurer mais un effort significatif a t ralis au dbut des annes 2000 pour dvelopper des mthodes permettant une quantification au champ. Ainsi, il a t montr que la rhizo-dposition augmente avec lge de la plante et sa teneur en azote (Mahieu et al., 2007). Les rhizodpts constituent une source de carbone et dazote pour la microflore du sol et pour les plantes voisines ou les cultures suivantes. Les fonctions cologiques des rhizodpts sont diverses et restent encore mal connues. La rhizodposition nest pas spcifique des lgumineuses : lgumineuses ou pas, les espces cultives en grandes cultures auraient de lordre de 30 % de leur azote total situ dans les parties souter-raines. Nanmoins, les quantits sont plus importantes chez les lgumineuses car elles accumulent plus dazote. La part de chaque mcanisme de rhizodposition est variable selon les espces : lexsudation reprsente jusqu 20 % de lazote rhizodpos pour le trfle blanc, mais moins de 5 % pour la luzerne.

retenir.Dynamiquedelanutritionazoteaucoursducycledecroissance.

Chez les lgumineuses graines annuelles

En culture monospcifique, le prlvement dazote se divise en 3 tapes (figure 2.8) et cette dynamique, qui a t quantifie sur le pois, est transposable toutes les lgumineuses graines.1. En dbut de cycle dune culture comme le pois, les besoins en azote ncessaires la mise en place de la plantule sont assurs par la semence, lautonomie tant proportionnelle la taille de la g

Documents

Les légumineuses pour des systèmes agricoles et alimentaires