139

Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 73: 139-162. 2005 ISSN: 1133-6889

SISTEMES I PROCESSOS

Les papallones com abioindicadores dels hàbitats a

Catalunya: l’exemple dels prats dedall i les pastures del Parc

Natural dels Aiguamolls de l’EmpordàConstantí Stefanescu*, Josep Peñuelas** & Iolanda Filella**

Rebut: 16.01.06Acceptat: 05.10.06

Resum

El Parc Natural dels Aiguamolls de l’Empordà(PNAE) és un dels espais protegits més coneguts iemblemàtics a Catalunya. Un dels seus hàbitatsmés localitzats i amenaçats són les anomenadescloses, prats destinats a la producció de farratge,envoltats per canals de desguàs i bosc de ribera,inundats durant part de l’hivern i dallats periòdi-cament. Recentment s’ha demostrat que la comu-nitat vegetal més típica de les closes és la més ricadel Parc i la que alberga les espècies més rares. Enaquest treball s’utilitzen dades de papallonesdiürnes (ropalòcers), obtingudes després d’aplicardurant 17 anys la metodologia del Butterfly Moni-toring Scheme, per avaluar l’interès de conserva-ció dels principals ambients del PNAE. Les closesconstitueixen l’hàbitat més valuós també per alsropalòcers. La coincidència dels resultats per ados grups taxonòmics amplis que ocupen nivellstròfics diferents, sumada a l’alarmant regressióque han experimentat les closes en els darrers 50

anys i a la seva singularitat dins de l’àrea medi-terrània, permeten considerar-les objectivamentcom un dels hàbitats més amenaçats del PNAE ide tot Catalunya. En una segona part del treball,s’analitzen les respostes de les papallones enfrontde l’abandonament de les closes i de la sevarecuperació a partir d’antics conreus intensius. Elscanvis que experimenten les comunitats deropalòcers poden passar del tot desapercebuts siles anàlisis es focalitzen en indicadors generals (p.ex., riquesa específica i abundància). Contrària-ment, es demostra que la resposta d’algunes espè-cies potencialment bioindicadores pot ser moltmés acusada, encara que cal conèixer la seva eco-logia per poder-la interpretar correctament. Enconcret, es conclou que Plebejus argus representala millor espècie bioindicadora d’unes condicionsambientals pròpies de les closes empordanesestradicionals: les poblacions responen amb descen-sos rapidíssims quan les condicions òptimes es de-terioren, i també amb augments progressius quanl’hàbitat millora. A més, es tracta d’una espèciemolt sedentària que s’estructura en forma demetapoblacions, per la qual cosa el monitoratged’una població reflecteix també les condicions delpaisatge del seu entorn.

MOTS CLAU: closes, interès per a la conservació,ropalòcers, Plebejus argus, bioindicadors, ParcNatural dels Aiguamolls de l’Empordà, Catalunya.

* Butterfly Monitoring Scheme, Museu de Granollers -Ciències Naturals, Francesc Macià, 51. E-08402 Granollers.Espanya.A/e: canliro@teleline.es** Unitat d’Ecofisiologia CSIC-CEAB-CREAF. CREAF (Cen-tre de Recerca Ecològica i Aplicacions Forestals), Edifici C,Universitat Autònoma de Barcelona. 08193 Bellaterra (Bar-celona), Espanya.

140

SISTEMES I PROCESSOS

Abstract

Butterflies as bioindicators of Catalan ha-bitats: the case of hay meadows and pasturesin the Aiguamolls de l’Empordà Natural Park

Aiguamolls de l’Empordà Natural Park is one ofthe most important protected wetland areas on theMediterranean coast. In this article, butterflyassemblages were used to characterize and evaluatethe conservation value of the main habitat types inthis protected area. Butterfly data were obtainedfrom a number of transects walked as part of theCatalan Butterfly Monitoring Scheme, which uses astandardized methodology for monitoring butterflies.Hay meadows flooded in winter (the so-calledcloses) appeared always as the highest rankedhabitat in terms of conservation evaluation: theyhave more butterflies and a slight tendency toharbour more and generally rarer species. Thisconclusion coincides with that of previousinvestigations indicating that the most diverse andrare plant communities in the whole Natural Parkare present in the closes, and highlights theimportance of traditionally managed hay meadowsfor wildlife. However, these hay meadows are inalarming decline and have become one of the mostthreatened habitats in this area and the wholeMediterranean region. In a second part of thearticle, we analysed the responses of butterflycommunities once the closes are abandonned orwhen they are recovered from former arablefields. Changes may be completely overlooked ifthe analyses are focussed on general patterns forthe whole community (e.g. species richness andabundance). On the other hand, several individualspecies showed strong population trends and someof them may be considered as true bioindicators ofthe narrow environmental conditions associatedwith this kind of habitat. In particular, we suggestthat Plebejus argus represents an excellentbioindicator of these traditionally managed haymeadows: its populations always showed dramaticdecreases once the closes were abadonned,overgrazed or invaded by exotic weeds, andprogressive increases once the quality of themeadows improved. Moreover, this highlysedentary species exists as metapopulations and,therefore, the wealth of local populations alsoreflects that of the surrounding landscape.

KEY WORDS: hay meadows, conservation value,butterflies, Plebejus argus, bioindicators, Aigua-molls de l’Empordà Natural Park, Catalunya,Mediterranean region.

Resumen

Las mariposas como bioindicadoras de loshábitats de Cataluña: el ejemplo de los pra-dos de siega y los pastos en el Parc Naturalde los Aiguamolls de l’Empordà

El Parque Natural de los Aiguamolls de l’Empordà(PNAE) es uno de los espacios protegidos más cono-cidos y emblemáticos de Cataluña. Uno de sushábitats más localizados y amenazados son las deno-minadas closes, prados de siega destinados a la pro-ducción de forraje, rodeados de canales de desagüe einundados durante parte del invierno. Recientemen-te, se ha demostrado que la comunidad vegetal mástípicamente asociada con estos prados es la más ricadel Parque y la que alberga las especies más raras.En este trabajo se utilizan datos de mariposas diurnas(ropalóceros), obtenidos después de aplicar durante17 años la metodología del Butterfly MonitoringScheme, para evaluar el interés de conservaciónde los principales ambientes del PNAE. Las closesconstituyen también para los ropalóceros elhábitat más valuoso. La coincidencia en los resulta-dos obtenidos en dos grupos taxonómicos ampliosy que ocupan niveles tróficos distintos, sumada a laalarmante regresión que han experimentado lascloses en los últimos 50 años y a su singularidad enel área mediterránea, permiten considerarlas objeti-vamente como uno de los hábitats más amenazadosdel PNAE y del conjunto de Cataluña. En una se-gunda parte del trabajo, se analizan las respuestasde las mariposas frente al abandono de las closes ya su recuperación a partir de antiguos cultivos inten-sivos. Los cambios que experimentan las comu-nidades de mariposas pueden pasar del todo desaper-cibidos si los análisis se focalizan en indicadoresgenerales (p. ej., riqueza específica y abundancia).Contrariamente, se demuestra que la respuesta dealgunas especies potencialmente bioindicadoraspuede ser muy acusada, si bien es necesario cono-cer su ecología para poder interpretarla correctamen-te. En concreto, se concluye que Plebejus argus re-presenta la mejor especie bioindicadora de las pe-culiares condiciones ambientales propias de lascloses: las poblaciones responden con descensosrapidísimos cuando estas condiciones se deterio-ran, y también con aumentos progresivos cuandoel hábitat mejora. Además, se trata de una especiemuy sedentaria que se estructura en forma demetapoblaciones, por lo cual el monitoreo de unapoblación local refleja también las condicionesdel paisaje de su entorno.

PALABRAS CLAVE: prados de siega, interés para la

141

conservación, ropalóceros, Plebejus argus,bioindicadores, Parque Natural de losAiguamolls de l’Empordà, Cataluña.

Introducció

El patrimoni natural del Parc Natural delsAiguamolls de l’Empordà

Els aiguamolls de l’Empordà representenuna de les àrees més emblemàtiques i mésapreciades entre els espais naturals de Catalu-nya. Tradicionalment, han estat molt valoratsper la seva extraordinària riquesa ornitològica(Sargatal & del Hoyo, 1989), motiu principalpel qual van ser declarats com a Parc Naturalel 1983 i posteriorment inclosos en la llistaRamsar de zones humides d’importància in-ternacional.

L’interès del Parc Natural dels Aiguamollsde l’Empordà (d’ara endavant PNAE), tan-mateix, va molt més enllà del grup de les aus,com així ja ho va posar de manifest l’estudiinterdisciplinari promogut per la InstitucióCatalana d’Història Natural fa vora de vintanys i publicat en forma de monogràfics(Sargatal & Fèlix, 1989; Gosálbez et al.,1994). La flora, en particular, ha estat objectede nombroses recerques al llarg dels darrersanys (p. ex. Farràs & Velasco, 1994; Watt &Vilar, 1997; Gesti & Vilar, 1999), recentmentmés enfocades envers els aspectes relacionatsamb la conservació i la gestió dels hàbitats(Gesti, 2000). Pel que fa a la fauna d’inverte-brats, que normalment roman molt més desco-neguda al nostre país, cal destacar els esforçosque s’han realitzat per identificar les espèciesde lepidòpters nocturns (heteròcers) típica-ment associades amb els ambients salabrososi humits (Pérez De-Gregorio, 1990; Stefanescu,1990; Stefanescu & Miralles, 1994). D’altrabanda, des de l’any 1988, els lepidòpters diürns(ropalòcers) han estat objecte d’una atencióespecial com a part d’un estudi de seguiment

de les seves poblacions mitjançant la metodo-logia del Butterfly Monitoring Scheme (abreu-jada BMS; Stefanescu, 1995, 2000).

Les closes empordaneses, un hàbitat singu-lar i amenaçat

Entre tots aquests treballs, cal esmentar lavaloració que Gesti et al. (2003) fan sobrel’interès de conservació dels diferents hàbi-tats del PNAE a partir de les comunitats vege-tals, en què destaca l’interès excepcional deles anomenades closes, un dels hàbitats méslocalitzats i amenaçats del Parc. Les closestradicionals són prats destinats a la produccióde farratge, típicament envoltats per canals dedesguàs i bosc de ribera (principalment om,Ulmus minor, freixe de fulla petita, Fraxinusangustifolia, i roure martinenc, Quercus humilis),inundats durant part de l’hivern i dallats d’una tres cops (a final de la primavera i al llarg del’estiu) segons la productivitat de la tempora-da. Aquests prats mantenen una elevada humi-tat durant tot l’any i permeten l’establiment dela comunitat vegetal Arrhenatheretum elatiorisBr.-Bl., 1915, que, tal com demostren Gesti etal. (2003), no només és la més rica i diversade totes les comunitats vegetals del PNAEsinó que també alberga les espècies que tenendistribucions més reduïdes a Catalunya. Aquestsautors han alertat de la ràpida regressió queestan patint les closes i han estimat, mitjan-çant fotografies aèries, que ocupaven unaàrea de 136,04 ha el 1956, superfície que s’havist reduïda a només 26,75 ha el 2002. Lacausa d’aquesta regressió ha estat la conversióde les closes en conreus intensius (sobretot blatde moro, gira-sol i arròs) i l’abandonament amesura que la ramaderia s’ha tornat més inten-siva i el farratge ha estat substituït per pinso.

Desgraciadament, les dades publicades so-bre la importància de les closes per a altrestàxons són molt escasses i puntuals. Stefanescu& Miralles (1994) van mostrejar durant dos

142

SISTEMES I PROCESSOS

anys consecutius les comunitats d’heteròcersen tres indrets del PNAE situats a una distànciacreixent de la línia costanera (un salicornar,un extens canyissar i una closa tradicional) i,com els botànics, van trobar que la closa pre-sentava la comunitat més rica en espècies, in-closos alguns tàxons rars i amb distribucionsreduïdes. Les comunitats ornítiques d’un certnombre de closes han estat objecte de segui-ment en anys recents (Montràs, 2004), encaraque amb l’objectiu principal de conèixer laseva importància estacional més que no pasamb la intenció de comparar el seu interèsrespecte d’altres hàbitats del Parc.

L’escassetat d’estudis exhaustius en rela-ció amb les closes representa un problemaimportant a l’hora de generalitzar sobre la re-llevància d’aquest hàbitat en el context delPNAE i destinar-hi recursos per a la seva con-servació. Des d’una perspectiva teòrica, aixòés degut a la freqüent manca de correlació enels patrons de diversitat i de raresa entre dife-rents grups taxonòmics, en un ampli rangd’escales espacials (p. ex., Prendergast et al.,1993; Oliver et al., 1998; Vanjaarsveld et al.,1998; Kremen et al., 2004). De fet, aquestamanca de correlació s’observa sovint entreels ropalòcers i la vegetació, tot i el fort graud’especialització alimentària d’aquests insec-tes envers les plantes de què s’alimenten en lafase larval (p. ex., Hawkins & Porter, 2003;Stefanescu et al., 2004). El mateix ha estatobservat en comparar els patrons de diversitaten comunitats de ropalòcers i d’heteròcers(Ricketts et al., 2002).

Els ropalòcers com a bioindicadorsde les closes empordaneses

Les comunitats de ropalòcers del PNAEhan estat estudiades des del 1988 dins el marcdel projecte del Catalan Butterfly Monitoring

Scheme o CBMS (Stefanescu, 2000). Aquestprojecte aplica la metodologia estandarditza-da del BMS, consistent en la realització derecomptes visuals dels exemplars adults deropalòcers dins d’una franja imaginària de 5 mper davant i 2,5 m als costats de l’observador,al llarg d’un itinerari fix dividit en diferentsseccions; els recomptes es duen a terme ambperiodicitat setmanal (des del març fins al se-tembre, en el cas del CBMS), sempre que lescondicions meteorològiques siguin favorablesper a l’activitat de les papallones. Original-ment, la metodologia del BMS es va disse-nyar per estimar quantitativament i de manerasenzilla els canvis en les poblacions dels ro-palòcers. Amb aquest objectiu, al final decada temporada es calcula, per a cada espècie,un índex anual d’abundància basat en la sumadels recomptes setmanals, que representa unamesura relativa de la mida poblacional absolu-ta en aquella localitat. L’índex anual d’abun-dància es pot calcular tant per al conjunt del’itinerari com per a cadascuna de les secci-ons que el componen (vegeu Pollard & Yates,1993, per a més detalls).

En el cas del PNAE, els comptatges s’hanfet en sis itineraris (figura 1), que inclouenuna mostra representativa dels principals hà-bitats de la zona: prats de diferents tipus (clo-ses tradicionals, pastures i camps d’alfals),camins envoltats per recs de desguàs i bosc deribera amb diferent estat de conservació, bar-disses, vegetació helofítica i conreus inten-sius. L’existència d’aquest extens conjunt dedades ha permès avaluar, de forma indepen-dent a la de Gesti et al. (2003), la importànciade les closes per als ropalòcers (Stefanescu etal., 2005), i també analitzar la respostad’aquests insectes tant quan les closes sónabandonades com quan són recuperades apartir de conreus intensius. Seguidaments’exposen els resultats d’aquests estudis i esdiscuteix la seva implicació en la gestiód’aquest espai natural.

143

Interès de les closes per a les comunitats deropalòcers

Comunitats de papallones i hàbitats

L’associació entre les comunitats de ropa-lòcers i els diferents hàbitats es va analitzar apartir de les dades recollides a les diferentsseccions dels itineraris. D’acord amb la meto-dologia general del BMS, els itineraris estandividits en un nombre determinat de seccions

coincidents amb canvis aparents de la vegeta-ció, és a dir, amb hàbitats discrets. En concret,es van considerar 46 seccions que es van ca-racteritzar semiquantitativament d’acord ambla cobertura de les comunitats vegetals domi-nants. Aquestes comunitats es van agrupar enles grans unitats fisiognòmiques que confor-men els principals hàbitats del PNAE esmen-tats més amunt, i es van calcular les següentsvariables per a cada secció: cobertura relativa

FIGURA 1. Mapa del Parc Natural dels Aiguamolls de l’Empordà amb la localització de les sis estacions delCBMS que van aportar dades en aquest estudi: 1 – el Cortalet; 2 – La Rubina; 3 – Vilaüt; 22 – Closes del l’Ullal;23 – Closes del Tec; 59 – Mig de Dos Rius.

144

de prats, cobertura relativa de bosc de ribera icobertura relativa de bardisses. A més, es vanincloure dues variables dicotòmiques: absèn-cia o presència de pastura al prat, per precisarsi els prats corresponien a pastures; i absènciao presència de conreus intensius al costat dela ruta de cens, per indicar quan una seccióformava part, fonamentalment, d’un ambientagrícola. Les dades de vegetació es van extreu-re de la base de dades general del CBMS, queinclou informació detallada sobre el percen-tatge de cobertura de les comunitats vegetals(classificades seguint els criteris marcats a lacartografia dels hàbitats a Catalunya promo-guda pel Departament de Medi Ambient i Ha-bitatge) al llarg dels transsectes.

Pel fet que tres de les sis estacions noméses van mantenir actives durant una temporada(la Rubina: 1988; Vilaüt: 1989; Closes del’Ullal: 1996), prèviament a les anàlisis es vaseleccionar un únic any de dades de cadascundels itineraris; en el cas de les Closes del Teces va seleccionar l’any 1997, quan els pratsmostrejats encara no havien estat abandonats(vegeu apartat 2.1), mentre que en el Cortaleti Mig de Dos Rius es va seleccionar l’any co-incident amb la caracterització de les comuni-tats vegetals (2000 i 2002, respectivament). Amés, es van afegir dades de 1988 per a sis sec-cions del Cortalet que incloïen hàbitats actual-ment desapareguts a la zona. Per a cada seccióes va calcular l’abundància de papallones per100 m de transsecte.

L’existència d’una correlació entre els hàbi-tats i les comunitats de papallones es va inves-tigar amb un test de Mantel, que comparava lamatriu de similituds dels hàbitats (les 46 sec-cions) calculada a partir de les variables ambi-entals, amb la matriu de similituds calculada apartir de la composició faunística. La fortacorrelació trobada (r = 0,61, P = 0,003) indicaque les seccions més semblants entre si pelsseus hàbitats també són més semblants pelque fa a la composició de la fauna de ropalò-

cers. Molt possiblement aquesta coincidènciano s’explica únicament per la presència delsrecursos tròfics que necessiten les larves delsropalòcers: un hàbitat apropiat ofereix tambéaltres menes de recursos, com ara fonts denèctar per als adults, llocs apropiats per a lahibernació, característiques adequades per auna eficient termoregulació, etc. (Shreeve etal., 2001; Dennis et al., 2003).

Espècies indicadores

Després de comprovar que existeix unacorrelació entre els hàbitats i les comunitatsde papallones, es va aplicar una anàlisi decomponents principals (PCA) per identificarcada espècie amb unes poques característi-ques bàsiques dels hàbitats. Es van utilitzarmatrius tant quantitatives (abundància de lesespècies a cada secció) com qualitatives (pre-sència o absència de les espècies a cada secció),i considerant totes les espècies detectades alscensos o només les més comunes (definidesarbitràriament com les que tenen una abun-dància major o igual a 1 exemplar/100 m i sónpresents en almenys 3 seccions). Els resultatsvan ser molt similars amb totes aquestes ma-trius, i aquí només es mostren els obtingutsamb dades quantitatives per al grup de les espè-cies comunes.

El PCA va permetre identificar un eix prin-cipal al llarg del qual s’ordenen les diferentsespècies de papallones i les variables paisat-gístiques considerades (figura 2). Aquest eix téuna clara interpretació biològica i correspon aun gradient entre les seccions dominades perbosc de ribera i bardisses (amb valors nega-tius) i les que consisteixen en diferents tipusde prats (valors positius). Els conreus inten-sius apareixen amb valors negatius perquè,per raons pràctiques, el transsecte passavasempre per les vorades dels conreus i aquesteseren dominades per bosc de ribera i bardisses.Les 27 espècies de papallones també s’orde-nen al llarg d’aquest eix principal, tot indicant

SISTEMES I PROCESSOS

145

la seva preferència per una situació més omenys extrema. Per exemple, Pararge aege-ria, Pieris napi, Celastrina argiolus i Poly-gonia c-album s’identifiquen inequívocamentcom a papallones pròpies de bosc de ribera ibardisses i representen les espècies més tole-rants d’una situació ombrívola i tancada. Percontra, Colias crocea, Polyommatus icarus,Coenonympha pamphilus i Plebejus arguss’associen molt clarament amb els espaisoberts. L’ordenació també suggereix que hiha nombroses espècies amb una preferènciageneral per les zones obertes (valors positius)que, tanmateix, troben l’òptim en els hàbitatsamb característiques intermèdies (p. ex., pratsamb presència important de bardisses o depetites masses forestals). Segurament, aixòreflecteix el valor d’aquests elements com allocs de recer quan fa vent, llocs protegits per

a l’ovoposició, etc. (Dover et al., 1997; Ouin& Burel, 2002).

Valor de conservació dels diferents hàbitatsSeguidament es va aplicar una anàlisi

cluster a la matriu d’abundància de les papa-llones. D’aquesta manera, va ser possible dis-tingir agrupacions de seccions que es com-porten com a hàbitats uniformes per als ropa-lòcers, i comparar el seu valor de conservacióa partir de criteris objectius (cf. Usher, 1986).En concret, es van seleccionar com a criterisla riquesa d’espècies, l’abundància i la raresa.La raresa es va definir en dues escales espaci-als diferents: a) l’escala local (dins el PNAE),considerant les 46 seccions seleccionades enaquest estudi, i b) l’escala regional, conside-rant les 54 estacions del CBMS dins l’ambi-ent mediterrani. Es va calcular un índex de

FIGURA 2. Espècies de papallones i distribució de les variables dels hàbitats d’acord amb els primers dos eixosde l’anàlisi PCA. Abreviació per a les espècies: Ac, Aricia cramera; Ca, Carcharodus alceae; Car, Celastrinaargiolus; Cp, Coenonympha pamphilus; Cc, Colias crocea; Cca, Cynthia cardui; Ii, Inachis io; Lb, Lampidesboeticus; Lm, Lasiommata megera; Lp, Leptotes pirithous; Lph, Lycaena phlaeas; Mj, Maniola jurtina; Ml,Melanargia lachesis; Ov, Ochlodes venata; Pm, Papilio machaon; Pa, Pararge aegeria; Par, Plebejus argus;Pb, Pieris brassicae; Pn, Pieris napi; Pr, Pieris rapae; Pc, Polygonia c-album; Pi, Polyommatus icarus; Pya,Pyrgus armoricanus; Pym, Pyrgus malvoides; Pce, Pyronia cecilia; Pt, Pyronia tithonus; Va, Vanessa atalanta.

146

raresa com el complementari del percentatged’aparició d’una espècie a les 46 seccions o ales 54 estacions del CBMS, i aquest índex as-solí valors compresos entre 0 (per a una espè-cie molt comuna present en totes les seccions oestacions) i 98 (per a una espècie molt rara quenomés apareix en una secció o una estació).

L’anàlisi cluster va confirmar els resultatsprevis alhora que va permetre identificar am-bients diferenciats, associats amb una faunade ropalòcers ben característica (figura 3).L’anàlisi distingeix dos grups principals, unconsistent en seccions dominades per bosc deribera i bardisses, i l’altre consistent en secci-ons que representen diferents tipus de prats.Aquests dos grans grups es poden subdividiren diverses categories, que es corresponenamb unitats fisiognòmiques discretes:

— A1: camins i marges de conreus envol-tats per bosc de ribera i bardisses

— A2: bosc obert amb presència de petitesextensions herbàcies i ecotons de prat/bosc

— B1: closes tradicionals (dallades 1-3cops/any i no pasturades)

— B2: camps d’alfals tradicionals, dallats2-3 cops/any

— B3: pastures i prats de dall també utilit-zats per a la pastura

La figura 4 compara el valor de conserva-ció d’aquestes unitats, considerades aquí coma hàbitats netament diferenciats i representa-tius del conjunt del PNAE. Cal destacar queles closes tradicionals apareixen sempre coml’hàbitat més valuós: tenen una major abun-dància de papallones, més espècies i espèciesmés rares (tant si hom utilitza l’índex de rare-sa local com el de raresa regional). A l’extremoposat apareixen els boscos i les bardisses,que al PNAE constitueixen els hàbitats menysinteressants per als ropalòcers.

SISTEMES I PROCESSOS

FIGURA 3. Dendrograma basat en una anàlisi de cluster sobre les 46 seccions de sis estacions del CBMS i 27espècies de ropalòcers. La similitud entre les seccions es va calcular segons la «distància de linkage» i l’agrupacióamb l’algoritme UPGMA. A: hàbitats dominats per bosc de ribera i bardisses. B: hàbitats dominats per prats iespais oberts (vegeu el text per a més detalls).

147

Conclusions

Els nostres resultats coincideixen plena-ment amb els de Gesti et al. (2003), que vanbasar la seva avaluació en les plantes superi-ors. Per a les papallones diürnes les closestambé constitueixen l’hàbitat més valuós delPNAE, ja que ofereixen una abundant quanti-tat de fonts de nèctar per als adults així comuna sèrie de recursos clau per a les larves (p.

ex., diverses espècies de lleguminoses). Aques-tes condicions òptimes, que es tradueixen enunes comunitats molt riques de ropalòcers,desapareixen en els prats pasturats, on l’abun-dància i la diversitat de papallones es veu sen-siblement reduïda (figura 4).

L’especial interès de les closes per a dosgrups taxonòmics amplis i que ocupen nivellstròfics diferents a l’ecosistema, sumat al’alarmant regressió que han experimentat (iencara experimenten) en la darrera meitat desegle, permeten considerar-les objectivamentcom l’hàbitat més amenaçat i un dels més va-luosos del PNAE. El seu valor encara és mésgran en un context més ampli, ja que constitu-eixen un hàbitat molt singular dins de l’àreamediterrània.

Paradoxalment, la declaració de la zonacom a Parc Natural no només no ha servit perevitar la desaparició d’aquest hàbitat, sinóque, fins i tot, ha coincidit amb una accelera-ció del procés regressiu: Gesti et al. (2003)han estimat que un 80 % de les closes s’hanperdut en els darrers 50 anys, i que almenysun 60 % han desaparegut des que la zona vaser protegida legalment el 1983. Això s’expli-ca per dues raons principals. En primer lloc,perquè una part molt important de la superfí-cie del PNAE és de propietat privada i això endificulta una gestió adequada. I en segon lloc,perquè les closes han deixat de ser rendiblesper a l’agricultor, i han estat abandonades oconvertides en conreus intensius. Tot aquestseguit de circumstàncies fa replantejar ur-gentment el tipus de gestió que s’ha fet finsara al PNAE en relació amb les closes. Encaraque ja figuren com a hàbitat de màxima prio-ritat de conservació en el Pla Especial delParc (actualment en redacció), per assegurar-ne una conservació efectiva és essencial ques’incloguin dins les mesures agroambientalspromogudes pels governs espanyol i català iper la CEE, que s’han d’aprovar el 2007.

FIGURA 4. Mitjana ± ES per als criteris d’avaluació del’interès de conservació dels diferents hàbitats. (a)Abundància de papallones; (b) riquesa d’espècies (espè-cies ocasionals excloses), i (c) raresa (a escala regional).Vegeu el text i la figura 3 per a la definició dels hàbitatsi de l’índex de raresa. Les diferents lletres indiquendiferències significatives entre els grups (P < 0,05).

148

Canvis de les comunitats de ropalòcers enrelació amb l’abandonament i recuperacióde prats

L’exemple anterior ha permès comprovarque el CBMS proporciona informació moltdetallada en relació amb la composició de lescomunitats de ropalòcers, i que aquesta infor-mació pot ser rellevant en la gestió dels hàbi-tats i la biodiversitat. A un nivell més fi, lesdades també es poden utilitzar per identificarles preferències d’hàbitat d’espècies concre-tes i pronosticar quina serà la seva respostapoblacional envers les alteracions dels ecosis-temes. Aquest és, precisament, un dels usostradicionalment reconeguts en les anomena-des espècies bioindicadores (Gregory et al.,2005) i és també un dels objectius del CBMS.

El concepte d’espècie bioindicadora noestà exempt, però, d’un cert nombre de pro-blemes. Per exemple, no totes les espèciesd’un grup taxonòmic tenen el mateix poderbioindicador i, per tant, per fer-ne un ús rao-nable caldrà escollir les que responguin ade-quadament al fenomen que estem estudiant ien l’escala espacial que ens interessa (cf.Gregory et al., 2005). La situació ideal ésaquella en què es pot establir una relació cau-sal clara entre un factor ambiental que afectal’hàbitat i una resposta poblacional determi-nada del bioindicador. Si hom aconsegueixestablir aquest lligam, el concepte d’espèciebioindicadora té una gran aplicabilitat en lagestió posterior de l’hàbitat, ja que permet di-agnosticar amb rapidesa i fiabilitat els canvisque experimenta a partir del seguiment delbioindicador (cf. Hilty & Merelender, 2000).

A continuació es presenten dos estudis queaprofundeixen en el concepte d’espèciebioindicadora i la seva aplicació en la gestiódels prats i les closes del PNAE. Es parteix dela informació detallada a l’apartat 1.2 que,com a primera aproximació, permet identifi-car el caràcter bioindicador dels ropalòcersd’acord amb la seva preferència per ambientsmés o menys tancats, i que es pot utilitzar per

pronosticar la direcció dels canvis poblacio-nals en resposta a alteracions concretes delshàbitats. Les prediccions s’apliquen a dues si-tuacions en certa manera oposades. El primercas es refereix als canvis faunístics que esprodueixen quan un prat de dall o una pasturaés abandonada, i la successió de les comuni-tats vegetals comporta un tancament progres-siu de l’hàbitat. El segon cas se centra en elsprocessos que s’esdevenen quan un conreuintensiu és reconvertit en pastura o prat dedall. Els dos exemples il·lustren la utilitat delconcepte d’espècie bioindicadora, però alho-ra posen en relleu que l’èxit del seu ús passaper un bon coneixement de l’ecologia de l’es-pècie en qüestió i la disponibilitat de dadesprou precises sobre els canvis dels hàbitats iel tipus de gestió de què són objecte.

Closes i pastures abandonadesL’itinerari de les Closes del Tec va ser es-

collit l’any 1997 com un dels millors expo-nents de closes tradicionals de tot el PNAE,amb una fauna de ropalòcers especialmentrica. Tanmateix, a partir de mitjan 1998, cincde les sis seccions de l’itinerari es van aban-donar (dues closes tradicionals i tres prats dedall també pasturats), i es va iniciar un procésmolt dinàmic de successió de les comunitatsvegetals, amb la invasió per part d’arbres deribera i bardisses i un progressiu tancamentde l’hàbitat. Tot el procés va ser rapidíssim iva comportar un canvi espectacular i paral·lelde les comunitats de papallones. Sortosa-ment, la gestió activa (pastura a l’hivern, idall a final de primavera) va continuarinalterada a la secció 6 de l’itinerari, que es vaconvertir, doncs, en una mena de «control» enel que podríem considerar un experiment na-tural sobre els efectes del canvi de la vegeta-ció en la fauna de papallones.

Canvis de l’hàbitatEls canvis que van patir les seccions aban-

donades van ser rapidíssims, encara que no

SISTEMES I PROCESSOS

149

del tot homogenis (figura 5). Aquests canvises van avaluar a partir de diferents mesuresfetes sobre la vegetació i l’estructura de l’hà-bitat, en tres moments del procés de successióde les comunitats vegetals (1997, 2001 i2004). En primer lloc, es va estimar l’alçadade l’herba durant el mes de juny (en el mo-ment del seu màxim creixement) utilitzant un

disc de Boorman (Stewart et al., 2001). Encada secció es van prendre 100 mesures, alllarg de la ruta de cens. A part, es va estimarde manera semiquantitativa l’abundància re-lativa dels esbarzers (Rubus ulmifolius i R.caesius) i del conjunt de les lleguminoses(Lathyrus aphaca, L. hirsutus, Lotus corni-culatus, Trifolium arvensis, T. fragiferum, T.pratense, T. repens, Medicago lupulina, M.polimorpha, M. sativa, Melilotus indica, Vi-cia hirsuta i V. sativa). Aquestes estimes esvan fer en cinc ocasions al llarg de la tempo-rada (inici, meitat i final de primavera, inici ifinal d’estiu), i posteriorment es va calcularun índex d’abundància per temporada sumantels valors mensuals. El grup de les llegumino-ses es va escollir per l’abundància i diversitatamb què apareixen a les comunitats vegetalsassociades a les closes empordaneses (Gestiet al., 2003). A més, constitueixen una partmolt important dels recursos tròfics d’un bonnombre d’espècies de ropalòcers (vegeu mésendavant).

Els canvis observats van ser els següents:(a) en les seccions abandonades hi va haverun fort increment de l’alçada de l’herba (testde Kruskal-Wallis: P < 0,001 en tots els ca-sos), principalment per la gran expansió degramínies de fulla ampla com Festuca arun-dinacea i Dactylis glomerata (figura 5a) desque els prats van ser dallats per darrer cop (eljuny de 1998). Aquestes gramínies són alta-ment competitives i donen lloc a grans acú-muls de matèria orgànica que triga molt a des-compondre’s (cf. Pollard et al., 1998). (b) Lesseccions 1-4 van ser progressivament envaï-des per bardisses (seccions 1-3, figura 5b) iper arbres de ribera (freixes: a partir del 1999a la secció 1, i a partir de 2003 a les seccions 2i 3; àlbers: a partir del 1999 a la secció 4).Aquests canvis van anar acompanyats d’unareducció progressiva de la superfície ocupadapels prats, cada cop més limitada a taques iso-lades. (c) Les plantes de la família de les lle-

FIGURA 5. Canvis en la vegetació a l’itinerari de lesCloses del Tec, després de ser dallades per darrer copel juny de 1998. (a) alçada de l’herba (mesurada ambun disc de Boorman el mes de juny); (b) abundànciade bardisses (Rubus ulmifolius i Rubus caesius), i (c)abundància de lleguminoses, calculades a partir d’uníndex que combina mesures semiquantitatives en tresmoments de la primavera (inici, mig i final) i en dosmoments de l’estiu (principi i final).

150

guminoses van experimentar una regressióespectacular a totes les seccions abandonades(figura 5c). A diferència de les poblacionsd’altres espècies que es van fer més abun-dants després del cessament del dall (p. ex.,els cards Cirsium arvense i C. vulgare, o lamenta borda Mentha suaveolens), les poblaci-ons de lleguminoses es van reduir fins a pràcti-cament desaparèixer, ja que van ser desplaça-des per altres espècies amb una major capacitatcompetitiva. A la secció 5 els canvis van sermenys acusats, perquè en aquesta closa el sòlés més salí i la freqüència d’inundació és mésalta: l’alçada de l’herba va augmentar signifi-cativament només entre el 1997 i el 2001, idurant tot el període no hi va haver una inva-sió per part d’arbres o bardisses; en canvi,s’hi van establir un canyissar (Phragmitesaustralis) poc dens i grans extensions de lacrucífera Brassica nigra.

La situació a la secció 6, l’única que es vacontinuar gestionant activament, va ser bendiferent. L’alçada de l’herba es va mantenirestable al llarg de tot el període (test deKruskal-Wallis: P > 0,05; figura 5a). Sorpre-nentment, però, es va observar una lleugeracolonització per part de bardisses i oscil-lacions importants en la quantitat de llegumi-noses (figura 5a, b). Aquestes variacions calatribuir-les a les diferents condicions climato-lògiques al llarg de l’estudi, amb un períodede sequera perllongada entre 1999-2001 (quees va reflectir en el baix nombre de flors el2001), i una primavera excepcionalment plu-josa el 2004 (que va donar lloc a una gran flo-rida el 2004).

Canvis en la fauna de ropalòcers

— Tendències poblacionalsLes dades del CBMS es van utilitzar per

investigar els canvis en les poblacions de les29 espècies de ropalòcers més comunes a lesCloses del Tec (taula 1). Per a cada espècie icadascuna de les seccions on era present, es

van calcular les tendències en l’abundància apartir d’una regressió lineal entre el logaritmede l’índex anual d’abundància + 1 en la secció(variable dependent) i els anys (variable inde-pendent). Com que les poblacions de papallo-nes tendeixen a fluctuar sincrònicament enàmbit regional a causa de factors climàtics(Pollard, 1991), per a cada espècie es vancomparar també aquestes tendències localsamb la tendència observada pel conjunt deCatalunya (Stefanescu, 2000). Aquesta ten-dència regional no es va calcular en quatreespècies (Plebejus argus, Melitaea cinxia,Pyrgus malvoides i Pyrgus armoricanus), pelbaix nombre d’estacions del CBMS on apa-reixen. Seguidament, es va fer una regressióentre els índexs de les Closes del Tec (varia-ble dependent) i l’índex regional (variableindependent). Les tendències locals en relacióamb la tendència regional es van calcular uti-litzant els residus obtinguts amb aquesta re-gressió (cf. Pollard et al., 1998).

La proporció de tendències significatives(positives o negatives) va ser més gran a lesseccions abandonades que no pas a la secció 6(taula 1; test G: P = 0,03), la qual cosa indicaque la successió de les comunitats vegetals vaestar acompanyada per canvis poblacionalsmés forts dels ropalòcers. Quan les anàlisis esfan amb les tendències relatives a les tendèn-cies regionals s’obté un resultat molt sem-blant (test G: P = 0,01). El descens en lasignificació estadística en aquest darrer cass’explica per la reducció de la mida mostral(les quatre espècies en què no es van podercalcular les tendències regionals van mostrartotes fortes tendències locals). Aquesta coinci-dència en els resultats indica que les tendènciespoblacionals a les Closes del Tec van ser cau-sades principalment pels canvis als hàbitats.

El signe concret de la tendència poblacionaldepèn, lògicament, de l’espècie en qüestió. Ala figura 6 s’han representat les tendències decada espècie (calculades com la mitjana a les

SISTEMES I PROCESSOS

151

cinc seccions abandonades), en relació amb laposició que ocupen a l’eix principal del PCAque separa els ambients boscosos dels ambi-ents oberts (cf. figura 2). Previsiblement, lesespècies típiques de prats, situades a la partmés positiva de l’eix, haurien de davallar amesura que els hàbitats es van tancant percausa de la successió vegetal i, per tant, hauri-en de mostrar tendències poblacionals amb

signe negatiu; en canvi, les espècies típiquesd’ambients boscosos i bardisses, situades al’extrem més negatiu de l’eix, haurien demostrar tendències positives. Aquesta predic-ció s’hauria de traduir, gràficament, en unacorrelació negativa entre les coordenades deles espècies al primer eix del PCA i els valorsde les tendències poblacionals a les seccionsabandonades, tal com es confirma estadística-

TAULA 1. Espècies de ropalòcers utilitzades per investigar les tendències poblacionals a l’itinerari de les Closesdel Tec (1997-2004). Només es mostren les tendències locals (calculades com el pendent de la recta de regressióentre el logaritme de l’índex anual d’abundància + 1 en la secció [variable dependent] i els anys [variableindependent]); les tendències relatives a les tendències regionals són molt similars. Les columnes tercera i quartamostren el número de seccions abandonades en les quals es van detectar tendències significatives per a cadaespècie. Les columnes setena i vuitena mostren si la tendència d’una espècie va ser significativa o no en l’únicasecció no abandonada. L’asterisc indica que l’espècie no es va detectar a la secció 6.

Seccions 1-5 Tendències significatives Secció 6 Tendències significativesTendència ± SE Augment Descens Tendència ± SE Augment Descens

PapilionidaePapilio machaon -0,01 0,03 1 — 0,07 0,04 — —

PieridaePieris brassicae -0,03 0,07 — — 0,01 0,07 — —Pieris rapae 0,10 0,04 2 — 0,12 0,02 1 —Pieris napi 0,03 0,02 2 — 0,05 0,03 — —Colias crocea -0,13 0,06 — 2 0,00 0,03 — —

LycaenidaeLycaena phlaeas -0,06 0,05 — — -0,03 0,03 — —Lampides boeticus -0,03 0,04 — 1 0,03 0,03 — —Leptotes pirithous -0,02 0,04 — — 0,05 0,03 — —Celastrina argiolus 0,03 0,04 — — 0,04 0,05 — —Plebejus argus -0,22 0,06 — 4 0,28 0,03 1 —Aricia cramera 0,05 0,06 — — 0,13 0,06 — —Polyommatus icarus -0,11 0,05 — 3 0,15 0,07 — —

Nymphalidae NymphalinaeInachis io 0,01 0,04 — — -0,01 0,03 — —Vanessa atalanta 0,02 0,03 — — 0,02 0,05 — —Cynthia cardui 0,09 0,05 2 — 0,07 0,04 — —Polygonia c-album 0,01 0,04 — — -0,01 0,04 — —Melitaea cinxia -0,04 0,03 — 1 0,00 0,02 — —

Nymphalidae SatyrinaeMelanargia lachesis 0,15 0,04 4 — 0,05 0,03 — —Maniola jurtina 0,08 0,05 2 — 0,02 0,06 — —Pyronia tithonus 0,22 0,05 5 — 0,04 0,05 — —Pyronia cecilia 0,14 0,05 4 — 0,01 0,03 — —Coenonympha pamphilus -0,02 0,05 — — -0,01 0,04 — —Pararge aegeria 0,07 0,03 2 — —0,06 0,05 — —Lasiommata megera 0,00 0,06 — — -0,03 0,05 — —

HesperiidaePyrgus malvoides 0,07 0,05 1 — 0,14 0,07 — —Pyrgus armoricanus -0,06 0,04 — 1 0,10 0,03 1 —Carcharodus alceae* -0,01 0,13 — 1Thymelicus acteon 0,07 0,03 2 — 0,00 0,03 — —Ochlodes venata 0,03 0,02 2 — -0,03 0,03 — —

Total tendències significatives 29 13 3 0

152

ment (tendències absolutes: r = -0,39, P = 0,042,n = 27; tendències relatives a les tendències re-gionals: r = -0,43, P = 0,035, n = 24). Per contra,també previsiblement, la correlació desapareixen el cas de la secció 6 (tendències absolutes:r = 0,27, P = 0,18, n = 26; tendències relati-ves: r = 0,20, P = 0,36, n = 23), on l’hàbitat esva mantenir sense canvis importants. Aquestesdades s’ajusten encara millor a una relació cur-vilínia (figura 6; r = 0,55, P < 0,002), un fet pre-visible tenint en compte que la successió de lescomunitats vegetals es trobava encara en unaetapa primerenca i que al final de l’estudi elshàbitats representaven una situació intermèdiaentre els prats i el bosc de ribera o les bardis-ses. En aquest sentit, és interessant constatarque les espècies que van experimentar aug-ments més marcats són les que ocupen posici-ons intermèdies a l’eix principal, és a dir, lesque prefereixen ambients amb característi-ques mixtes de prats i boscos.

És possible que les diferències en les tendèn-cies poblacionals als prats abandonats respon-guin, en darrer terme, a certes particularitats enl’ecologia de les espècies. Per exemple, el signede la tendència podria estar condicionat pel

grau d’especialització alimentària (Lawton,1995) o pel tipus de recurs tròfic (Dennis etal., 2004). Per investigar aquesta possibilitats’han agrupat les espècies segons una sèrie decaracterístiques, s’han distingit en cada casdiverses categories i s’han comparat, mitjan-çant ANOVA, les tendències poblacionals entreles categories. Les característiques ecològiques,amb les seves respectives categories, són: filia-ció taxonòmica (família/subfamília: Pieridae,Lycaenidae, Nymphalinae, Satyrinae i Hespe-riidae), plantes nutrícies (gramínies, llegumi-noses i altres plantes herbàcies; cf. taula 2),especialització alimentària (espècies monòfa-gues, oligòfagues i polífagues), fase en què esprodueix la hibernació (larva, pupa o adult),voltinisme (espècies univoltines, bivoltines ipolivoltines) i capacitat dispersiva (en una es-cala qualitativa, des de 0 fins a 4). La catego-ria que li correspon a cada espècie es pot con-sultar a Stefanescu et al. (2005).

Tret de l’especialització alimentària i de lafase en què es produeix la hibernació, la restade les característiques ecològiques expliquenpart de la variació en les tendències poblacio-nals: filiació taxonòmica (F = 2,29, P = 0,04),

SISTEMES I PROCESSOS

FIGURA 6. Tendència poblacional de les 29 espècies de ropalòcers estudiades al conjunt de seccions abandonadesde l’itinerari de les Closes del Tec (1997-2004). Les coordenades de les espècies a l’eix x són les mateixes quea la figura 2, mentre que les coordenades a l’eix y mostren les tendències poblacionals relatives a les tendènciesregionals (vegeu el text per a més detalls). La funció de la relació curvilínia ajustada a les dades és: y = -0,2446x2 + 0,0853 x + 0,0629 (r = 0,55, P < 0,002).

153

plantes nutrícies (F = 14,91, P < 0,001),voltinisme (F = 8,05, P = 0,002) i capacitatdispersiva (F = 4,91, P = 0,01). No és possibleinterpretar separadament aquests trets ecolò-gics perquè estan fortament correlacionatsentre si (p. ex., el tipus de recurs tròfic té unfort component filogenètic: Ehrlich & Raven,1964; Janz & Nylin, 1998). Tanmateix, la for-ta significació de l’ANOVA que compara les

diferents categories de plantes nutrícies, jun-tament amb la informació sobre els canvis dela vegetació a les cinc seccions abandonades,sembla que indiquen que aquest tret és elprincipal responsable de la magnitud de lestendències poblacionals. En concret, les espè-cies que s’alimenten de gramínies (Satyrinaei alguns Hesperiidae) van mostrar les tendènci-es més positives —en paral·lel al gran aug-

TAULA 2. Plantes nutrícies utilitzades al PNAE per les 29 espècies de ropalòcers estudiades (segons dades inèditesde C. Stefanescu). L’interrogant indica les plantes més probables, en el cas d’espècies en què les femelles nofixen els ous directament sobre la planta nutrícia sinó que els deixen caure entre la vegetació, o bé en el casd’identificacions no confirmades.

Plantes nutrícies

PapilionidaePapilio machaon Ruta graveolens, Foeniculum vulgare, Daucus carota, Pastinaca sativa

PieridaePieris brassicae Brassica nigra, Lepidium draba, Diplotaxis erucoidesPieris rapae Brassica nigra, Lepidium draba, Sisymbrium officinale, Coronopus squamosus,

Diplotaxis erucoidesPieris napi Brassica nigra , Lepidium draba , Coronopus squamosusColias crocea Lotus corniculatus, Trifolium pratense, T. fragiferum, Medicago sativa, M. lupulina,

M. polymorphaLycaenidae

Lycaena phlaeas Rumex crispus, R. pulcherLampides boeticus Medicago sativa, Trifolium pratense, Lotus corniculatus, Plantago coronopus,

Conyza sumatrensisLeptotes pirithous Lythrum salicaria, Medicago sativa, Melilotus alba, Trifolium pratenseCelastrina argiolus Rubus ulmifolius, Hedera helix, Humulus lupulus, Lythrum salicariaPlebejus argus Lotus corniculatus, Limonium vulgareAricia cramera Geranium dissectum, Conyza sumatrensisPolyommatus icarus Medicago sativa, M. lupulina, M. arabica, Trifolium pratense, T. repens, T. fragiferum,

Lotus corniculatus, Dorycnium pentaphylum, Melilotus indicaNympahlidae Nymphalinae

Inachis io Urtica dioicaVanessa atalanta Urtica dioica, U. urens, Parietaria officinalisCynthia cardui Cirsium arvense, C. vulgare, Galactites tomentosa, Silybum marianum, Arctium minus,

Filago pyramidalis, Malva sylvestris, Althaea officinalisPolygonia c-album Ulmus minor, Urtica dioica, Humulus lupulusMelitaea cinxia Plantago lanceolata

Nymphalidae SatyrinaeMelanargia lachesis Festuca arundinacea (?), Brachypodium phoenicoides (?)Maniola jurtina Dactylis glomerata (?), Festuca arundinacea (?)Pyronia tithonus Dactylis glomerata (?), Festuca arundinacea (?)Pyronia cecilia Brachypodium retusumCoenonympha pamphilusPararge aegeria Dactylis glomerata, Poa trivialis, Cynodon dactylon (?)Lasiommata megera

HesperiidaePyrgus malvoides Rubus ulmifolius, Rubus caesius, Potentilla reptans, Agrimonia eupatoriaPyrgus armoricanus Potentilla reptansCarcharodus alceae Malva sylvestris, Althaea officinalis, Abutilon teophrastiThymelicus acteon Brachypodium phoenicoides (?)Ochlodes venata Dactylis glomerata, Cynodon dactylon (?)

154

ment que van experimentar Dactylis glome-rata i Festuca arundinacea; figura 5a—,mentre que les que ho fan de lleguminoses(alguns licènids i Colias crocea) van mostrarles tendències més negatives —en paral·lel alcol·lapse en les poblacions de les llegumino-ses; figura 5c—.

— El cas de les espècies bioindicadores de laqualitat dels prats

Si ens centrem en les quatre espècies mésestretament associades amb els ambientsoberts (Plebejus argus, Polyommatus icarus,Colias crocea i Coenonympha pamphilus),que són les que a priori haurien d’actuar coma millors bioindicadores de la qualitat delsprats, trobem diferències interessants en lesrespostes poblacionals (figura 7). Totes qua-tre mostren davallades poblacionals en lesseccions abandonades, però la tendència no-més és significativa en les tres primeres (taula1), les quals comencen a davallar clarament apartir del primer any en què els prats es van

deixar de dallar (1999). A C. crocea i P.icarus la davallada afecta bàsicament els dosprimers anys d’abandonament, però a partird’aquest moment els nivells poblacions sem-bla que s’estabilitzen i oscil·len només lleu-gerament al voltant del que podria ser unanova capacitat de càrrega més baixa de l’hà-bitat. En P. argus la tendència negativa ésmolt més acusada i, encara que no es pot apre-ciar a la figura 7, culmina amb l’extinció detotes les poblacions inicials (a les seccions 1-4, l’any 2000; a la secció 5, l’any 2002); defet, els pocs exemplars que es detecten en elsdarrers anys corresponen, molt possiblement,a individus en dispersió procedents de la novapoblació establerta a la secció 6 (vegeu mésavall). La situació és molt diferent en C.pamphilus, ja que aquesta espècie només ex-perimenta una davallada apreciable (contràriaa la tendència regional i per tant atribuïble ales condicions locals) el darrer any de segui-ment. Així, doncs, sembla que l’abandona-ment dels prats no té efectes negatius sobre

SISTEMES I PROCESSOS

FIGURA 7. Evolució de les poblacions de quatre espècies de ropalòcers als prats abandonats (seccions 1-5) i alprat dallat anualment (secció 6) de l’itinerari de les Closes del Tec, comparada amb la tendència al conjunt deCatalunya.

155

l’espècie fins a una etapa molt més avançadade la successió, un aspecte que caldria confir-mar amb noves dades procedents d’altres lo-calitats.

Les respostes poblacionals a la secció 6també contrasten marcadament entre aquestesespècies. C. crocea i C. pamphilus es mante-nen estables al llarg de tot el període, mentreque P. argus experimenta una tendència moltpositiva (figura 7, taula 1). El cas de P. icarusés menys clar; encara que la gràfica suggereixun augment evident, la tendència no arriba aser significativa (taula 1), conclusió aquestaque queda plenament reforçada pel baix valorobservat el 2005 (dades no mostrades).

L’augment de P. argus a la secció 6, paral-lel al descens a les seccions abandonades, espot explicar satisfactòriament en el context dela teoria de metapoblacions, que en bona partes fonamenta en estudis empírics centrats enaquesta espècie (Thomas, 1991; Thomas &Harrison, 1992; Hanski & Thomas, 1994).D’acord amb el model metapoblacional, P.argus s’estructura sobre el territori com unseguit de poblacions que ocupen una fraccióvariable de les taques d’hàbitat favorables (enaquest cas, els prats de dall actius). La distri-bució dels comptatges de P. argus a l’itineraride les Closes del Tec suggereix que durant el1997 i el 1998 no hi havia cap població esta-blerta a la secció 6, tot i constituir una tacad’hàbitat favorable. La colonització d’aquestasecció va ser molt possiblement afavorida perla dispersió forçosa d’un major nombred’exemplars de les seccions 1-5, quan elsprats van ser abandonats i la qualitat de l’hà-bitat va disminuir ràpidament. La nova pobla-ció hauria anat augmentant en anys posteriorsfins a assolir el nivell que permet la capacitatde càrrega de l’hàbitat (cf. Pollard et al.,1997). En aquest sistema de prats, la secció 6sembla que ha actuat, doncs, com un refugiper a un cert nombre d’exemplars de les po-blacions en regressió. Si la secció 6 hagués

estat massa allunyada de les closes abandona-des, aquest episodi de colonització no hauriaestat possible (la capacitat dispersiva de P.argus molt rarament supera el centenar demetres; Gutiérrez et al., 2004) i la metapo-blació hauria desaparegut completament se-guint l’extinció de les poblacions inicials.

El model anterior no és aplicable en el casde C. crocea i P. icarus, perquè aquestes pa-pallones tenen una capacitat dispersiva moltsuperior a la de P. argus (cf. Stefanescu et al.,2005) i perceben el territori a una escala moltmés gran. Això els permet ocupar simultània-ment totes les taques d’hàbitat en una àreaextensa, i assolir anualment en cada taca unnivell poblacional proporcional a la capacitatde càrrega de l’hàbitat. En aquest context, se-ria molt improbable que la secció 6, que ofe-reix unes condicions favorables per a totesdues, no hagués estat ocupada abans de la dis-minució de les poblacions en els prats aban-donats. De fet, l’abundància de C. crocea i P.icarus en aquesta secció ha fluctuat d’unamanera força similar (figura 7), molt possi-blement depenent de la disponibilitat d’unsrecursos tròfics coincidents en ambdues espè-cies (cf. taula 2).

— Canvis globals en les comunitats de ropa-lòcers

Els canvis en l’estructura global de la co-munitat de ropalòcers es van analitzar a partirde tres criteris habituals als estudis de caireconservacionista: la riquesa d’espècies, l’abun-dància i la raresa (cf. apartat 1.3). Únicamenten el cas de la secció 1 —que juntament ambla secció 5 representava el millor exemple declosa tradicional a l’inici del seguiment— esvan detectar tendències significatives en dosd’aquests paràmetres: la riquesa específica il’índex de raresa en una escala regional vandisminuir al llarg del període (F = 4,24, P =0,08, i F = 9,57, P = 0,02, respectivament) (fi-gura 8). Aquesta secció va ser la que va patir

156

uns canvis més dràstics en l’hàbitat, a conse-qüència de la rapidesa amb què va es vaproduir la successió de les comunitats vege-tals (figura 5).

Closes i pastures recuperades

Una de les prioritats del PNAE és recon-vertir els conreus intensius que hi ha enaquest espai protegit en prats i pastures, l’in-terès dels quals és molt més gran des d’unpunt de vista de conservació (apartat 1.3).

Precisament, aquesta reconversió ha tingutlloc en quatre seccions de l’itinerari delCBMS del Cortalet durant el període d’estu-di, la qual cosa ha permès analitzar la respostade les comunitats de ropalòcers i comprovar,entre altres coses, com la recuperació i la millo-ra de l’hàbitat han estat acompanyades per lacolonització i l’augment de les poblacions de lesespècies bioindicadores d’aquests ambients.

Canvis de l’hàbitatEls canvis en la gestió d’aquestes quatre

seccions a partir del 1994 estan esquematit-zats a la figura 9. Prèviament a aquesta data,les seccions 9 i 11 havien estat conreades ambblat de moro fins al 1989, però a partir del1990 el PNAE es va fer càrrec de la seva gestiói, després de sembrar-hi una barreja similar ala que es pot trobar a les closes empordane-ses, les va utilitzar durant els primers anyscom a pastures per als ramats de vaques mari-neres, cavalls i mules del Parc. Els ramatsocupaven els prats gran part de la primavera il’estiu, i això va desembocar en una situaciócrítica amb sobrepastura i unes comunitatsvegetals molt empobrides i dominades perunes poques espècies oportunistes com Astersquamatus. A la secció 9, la pressió de pasturaes va reduir sensiblement a partir del 1997 i laqualitat del prat va augmentar considerable-ment, però durant el 2001-2002 es va abando-nar i va tornar a ser envaïda per A. squamatus.A partir del 2003 es va reprendre la gestió, enaquest cas el dall. Des d’aleshores, la pasturas’ha limitat als mesos d’hivern (amb una bai-xa pressió), i el prat s’ha dallat a final de cadaprimavera. La secció 11 va combinar baixapressió de pastura i dall a final de primaveradurant el 1996-1997, i pastura exclusivamentdurant el 1998-1999. A partir del 2000 es vagestionar com un prat de dall. La qualitat del’hàbitat va augmentar progressivament alllarg de tot el període, va ser cada cop menorl’impacte d’A. squamatus i es van desenvolu-

SISTEMES I PROCESSOS

FIGURA 8. Tendències en tres paràmetres de la comunitatde ropalòcers de la secció 1 de l’itinerari de les Closes delTec durant el període 1997-2004. (a) Abundància; (b)riquesa específica, i (c) raresa (escala regional).

157

par comunitats vegetals molt riques en llegu-minoses (sobretot Lotus corniculatus iTrifolium spp.). Encara que no s’han fet in-ventaris recents, les comunitats vegetals pre-sents s’aproximen a les descrites per Gesti etal. (2003) com a típiques de les closes, si bépossiblement en representen una versió em-pobrida.

Les seccions 12 i 13 van ser conreades ambblat de moro i gira-sol fins al 1998 inclòs.L’any 1999 es van reconvertir en prats de dall,i s’hi va sembrar una barreja dominada perTrifolium pratense. Aquesta lleguminosa vafer florides espectaculars l’any 1999 i prima-vera del 2000, però després va desaparèixerquasi totalment com a conseqüència de lagreu sequera que va afectar la zona. Entre el2001-2005 els prats van ser dominats per lesgramínies típiques de les closes empordane-ses (p. ex., Festuca arundinacea i Dactylisglomerata), però també van patir invasionsperiòdiques de plantes oportunistes com As-ter squamatus i Conyza sumatrensis. Des dela pràctica desaparició de T. pratense, la pre-sència de lleguminoses ha restat gairebé testi-monial, per la qual cosa es pot considerar queaquests prats de dall alberguen unes comuni-tats vegetals molt simplificades i molt mésempobrides que les que caracteritzen les clo-ses madures.

Canvis en la fauna de ropalòcers

— Resposta de les espècies bioindicadoresals diferents tipus de gestió

Les quatre espècies considerades com abioindicadores potencials dels prats al PNAE(cf. apartat 2.1) van respondre de forma moltdiversa a les diferents pautes de gestió (figura10). P. argus va ser incapaç de colonitzar lesseccions 9 i 11 mentre hi va haver una elevadapressió de pastura, tot i existir una poblacióestable a una distància inferior a 100 m. Quanaquesta pressió va disminuir i les comunitatsvegetals es van tornar més complexes, P. ar-gus va colonitzar immediatament ambduesseccions i va anar consolidant poblacionscada cop més importants. A la secció 11,aquest procés va ser continuat i es va veuremolt afavorit per la substitució de la pasturapel dall, que al llarg dels anys ha comportat unaugment en la capacitat de càrrega d’aquesthàbitat. La rapidesa amb què P. argus davallaquan la gestió de l’hàbitat no és l’adequadaqueda perfectament palesa amb la població dela secció 9. Durant el període 2001-2002, elprat es va abandonar, va tornar a ser envaït perA. squamatus, i en només un any P. argus es vaextingir completament. L’espècie va tornar acolonitzar el prat i a establir-hi una poblaciómolt nombrosa així que es va introduir de nou

FIGURA 9. Representació esquemàtica dels canvis en la gestió en quatre seccions de l’itinerari del Cortalet (1994-2005), reconvertides en pastures i prats de dall.

158

el dall, l’any 2003. P. argus tampoc no haestat capaç de colonitzar i establir-se a lesseccions 12 i 13 després de set anys de recon-versió dels conreus intensius en prats de dall.La causa ha estat, amb tota probabilitat, labaixa qualitat dels hàbitats per la insuficientdensitat de la planta nutrícia principal, L.corniculatus.

A diferència de P. argus, P. icarus es vapoder establir amb èxit a les seccions 9 i 11mentre eren sobrepasturades; de fet, fins i totva assolir densitats més elevades aleshoresque quan les dallades regulars van substituirla pastura i van permetre el desenvolupamentd’unes comunitats vegetals més complexes.En canvi, encara que d’una manera menysdràstica que P. argus, també es va veure nega-tivament afectada per l’abandonament dels

SISTEMES I PROCESSOS

prats. P. icarus tampoc no va ser capaç d’esta-blir-se a les seccions 12 i 13 mentre van serocupades per conreus intensius (1994-1998),però, en contrast amb P. argus, va colonitzar-les immediatament en ser transformades enprats de dall. Les poblacions van augmentarsobtadament els dos primers anys (1999-2000), quan Trifolium pratense (una plantanutrícia habitual) era molt abundant; després,sembla que s’han estabilitzat al voltant d’unsnivells netament inferiors.

El cas de C. crocea és gairebé idèntic al deP. icarus: tolera prats sota un ampli rang decondicions, colonitza els hàbitats favorablesamb gran rapidesa i es veu afectada negativa-ment i immediata quan els prats són abando-nats. Tanmateix, a causa de la seva mobilitatextrema (es tracta d’una espècie amb poblaci-

FIGURA 10. Evolució de les poblacions de quatre espècies de ropalòcers en quatre seccions de l’itinerari delCortalet, que en el decurs de l’estudi han passat de ser ocupades per conreus intensius a ser ocupades per pasturesi prats de dall.

159

ons obertes i marcadament migradora), es de-tecta amb més assiduïtat que no pas P. icarusals conreus intensius i en altres ambients des-favorables (C. Stefanescu, obs. pers.).

Finalment, C. pamphilus respon molt menysacusadament a les alteracions dels hàbitatsque les altres espècies. Si bé tampoc va sercapaç d’establir-se als conreus intensius, vamantenir poblacions estables en prats de dall ipastures sotmesos a unes condicions molt va-riades, fins i tot quan van ser abandonats(com queda ben palès per l’absència d’unadavallada a la secció 9 els anys 2000-2001).Les dades també destaquen dos aspectes inte-ressants de l’ecologia de C. pamphilus. Enprimer lloc, la rapidesa amb què és capaçd’establir-se i incrementar l’abundància alshàbitats favorables (p. ex., als conreus inten-sius reconvertits en prats, o quan desapareixla sobrepastura). En segon lloc, la tendènciaque tenen les poblacions a fluctuar de manerasincrònica, a causa de la influència del clima.En concret, sembla aparent una influència ne-gativa de les primaveres i estius calorosos isecs (p. ex., 2001, 2003 i 2005) i una influèn-cia positiva quan es donen unes condicionsinverses (p. ex., 2002 i 2004).

— Canvis globals en les comunitats de ropa-lòcers

En la majoria dels casos, els canvis en lagestió no es van traduir en tendències claresrespecte a l’abundància i la riquesa específicade les comunitats de ropalòcers (figura 11). Elnombre d’espècies no va variar significativa-ment en cap secció al llarg del període, ni tansols en les que eren conreus intensius al co-mençament del seguiment. L’abundància síque va augmentar a les seccions 11 (F = 19,57,P < 0,01) i 13 (F = 8,77, P < 0,04), però a cau-sa de tendències poblacionals d’espècies indi-viduals (P. argus a la secció 11, i C.pamphilus a la secció 13) i no pas d’una res-posta en el conjunt de les comunitats.

Conclusions

Els exemples anteriors han servit per posaren relleu els profunds canvis que manifestenles comunitats de ropalòcers del PNAE quanels prats on viuen són alterats per l’aplicacióde diferents mesures de gestió. Un primer as-pecte important que es desprèn de les dades ésque aquests canvis poden passar del tot desa-percebuts si les anàlisis es focalitzen en indi-

FIGURA 11. Tendències en dos paràmetres (abundància i riquesa específica) en les comunitats de ropalòcers deles seccions de l’itinerari del Cortalet que van ser reconvertides en pastures i prats de dall al llarg de l’estudi.

160

cadors generals que caracteritzen la comuni-tat, en comptes de centrar-se en la respostad’espècies concretes. Així, en la majoria delsprats abandonats o recuperats no s’han detec-tat tendències significatives en paràmetrestradicionalment utilitzats com a indicadors del’estat de l’ecosistema, com ara la riquesad’espècies o l’abundància. Tanmateix, con-cloure que la comunitat de ropalòcers s’hamantingut estable i s’ha vist poc afectada pelscanvis de l’hàbitat seria completament erroni.De fet, una anàlisi duta a terme en àmbit espe-cífic mostra l’existència de respostes moltacusades en moltes de les espècies, respostesque es poden relacionar directament amb elscanvis ambientals. En aquest sentit, les dadescorroboren la utilitat del concepte d’espèciesbioindicadores i la molt major resolució queofereixen aquestes en comparació dels indica-dors de caire més general. Aquesta conclusiótambé es desprèn d’altres estudis similars quehan investigat l’evolució de les comunitats deropalòcers en prats abandonats (p. ex., Steffan-Dewenter & Tscharntke, 1997; Sanford, 2002).

En relació amb el concepte d’espèciesbioindicadores, un segon aspecte importantque cal destacar és que dins d’un caràcterbioindicador general i comú per a un cert grupd’organismes (p. ex., una preferència marca-da pels hàbitats oberts, com ara prats), podemtrobar respostes poblacionals molt diferentsenfront dels mateixos canvis ambientals se-gons les característiques ecològiques de cadaespècie. En particular, factors com ara el tipusde recursos tròfics i la capacitat dispersivacondicionaran, en gran mesura, la magnitud ila velocitat de les respostes. En els nostresexemples s’ha pogut comprovar com les pre-diccions generals sobre els canvis poblacionalses compleixen, però també com apareixen unasèrie de discrepàncies que només poden serinterpretades correctament a partir d’un bonconeixement de l’ecologia de les papallones.Així mateix, també s’ha comprovat queaquest objectiu es pot assolir molt més fàcil-

ment si hom disposa de dades addicionals sobreles espècies bioindicadores en un ampli rang desituacions (p. ex., quan el mateix tipus d’hàbitates veu sotmès a diferents tipus de gestió).

Després de valorar tota aquesta informa-ció, es pot concloure que Plebejus argus re-presenta la millor espècie bioindicadora deles condicions d’hàbitat pròpies de les closesempordaneses tradicionals. A partir de sèriesde dades independents s’ha pogut comprovarrepetidament com P. argus respon amb descen-sos poblacionals marcadíssims i rapidíssimsquan aquestes condicions òptimes es veuen al-terades, i també amb augments poblacionalsprogressius quan l’hàbitat millora. És moltpossible que, tal com prediu la teoria (cf.Lawton, 1995), aquesta gran sensibilitat esti-gui relacionada amb la forta especialitzacióecològica de l’espècie, com per exemple l’es-tabliment de relacions de mirmecofília obli-gada amb Lasius niger (Jordano & Thomas,1992; Jordano et al., 1992; Gutiérrez et al.,2004). D’altra banda, cal remarcar que lespoblacions de P. argus assoleixen densitatsmolt altes en els hàbitats idonis i això permetmonitorar-les amb facilitat i fiabilitat. Final-ment, aquesta espècie és molt sedentària is’estructura en forma de metapoblacions, perla qual cosa la persistència d’una població lo-cal es veu molt compromesa a llarg termini enambients excessivament fragmentats; desd’aquesta perspectiva, el monitoratge d’unapoblació reflecteix també les condicions delpaisatge del seu entorn.

Altres espècies com Polyommatus icarus iColias crocea també responen amb rapidesadavant l’abandonament dels prats, però tole-ren un rang molt més ampli de mesures degestió. A més, totes dues són espècies ambuna gran mobilitat (sobretot C. crocea) i, pertant, molt menys sensibles al fenomen de lafragmentació dels hàbitats. En general, calconsiderar-les com a excel·lents bioindicado-res dels ambients associats als espais oberts,però cal tenir present que són capaces d’ocu-

SISTEMES I PROCESSOS

161

par hàbitats molt diversos a part de les closes.Les nostres anàlisis mostren també comCoenonympha pamphilus, una espècie molttípica de prats, és poc sensible a l’abandona-ment de les closes i a la degradació de les comu-nitats vegetals. En aquest sentit cal descartaraquesta espècie com un bon bioindicador del’estat de salut de les closes empordaneses.

Agraïments

Al llarg de tots aquests anys de seguimentdel CBMS al PNAE hem rebut el suport in-condicional d’Antoni Arrizabalaga, FrancescDiego, Josep Espigulé, Francesc Giró, Salva-dor Grau, Eduard Marqués, Marta Miralles,Sergi Romero i Jordi Sargatal. Molt particular-ment, Francesc Giró ens va proposar començaraquest estudi al PNAE i Eduard Marqués ensva ajudar a descobrir les closes empordaneses.Susan Watt i Cèsar Gutiérrez van cartografiarla vegetació dels diferents transsectes i aten-dre sempre els nostres dubtes. També restemmolt agraïts a tot el personal que treballa alParc per la seva amabilitat i ajuda en situacionsdiverses. En Jordi Jubany, Lluc Julià, FerranPáramo i Jordi Viader han col·laborat molt ac-tivament en diverses tasques essencials per alfuncionament del projecte. El Butterfly Mo-nitoring Scheme a Catalunya rep el suport delDepartament de Medi Ambient i Habitatge dela Generalitat de Catalunya. Finalment, vo-lem agrair els comentaris crítics de PacoLloret, que van contribuir a millorar el treball.

Bibliografia

DENNIS, R. L. H.; HODGSON, J. G.; GRENYER, R.;SHREEVE, T. G. & ROY, D. B. 2004. Host plantsand butterfly biology. Do host-plant strategies drivebutterfly status? Ecol. Entom., 29: 12-26.

DENNIS, R. L. H.; SHREEVE, T. G. & VAN DYCK,H. 2003. Towards a functional resource-based

concept for habitat: a butterfly biology viewpoint.Oikos, 102: 417-425.

DOVER, J. W.; SPARKS, T. H. & GREATOREX-DAVIES, J. N. 1997. The importance of shelter forbutterflies in open landscapes. J. Insect Conserv.,1: 89-97.

EHRLICH, P. R. & RAVEN, P. H. 1964. Butterfliesand plants: a study in coevolution. Evolution, 18:586-608.

FARRÀS, A. & VELASCO, E. 1994. Les comunitatsvegetals de les zones humides de l’Alt Empordà.Treb. Inst. Cat. Hist. Nat., 13: 167-228.

GESTI, J. 2000. El poblament vegetal dels aiguamollsde l’Empordà: efectes de la creació del Parc Natu-ral sobre la vegetació i propostes per a una gestiódels hàbitats. Universitat de Girona. Tesi doctoral.

GESTI, J.; MERCADAL, G. & VILAR, L. 2003. Labiodiversidad de los prados de siega de losAiguamolls de l’Alt Empordà (Girona). In: XIX Jor-nadas deFitosociología-Congreso de la Federación Interna-cional de Fitosociología, Biodiversidad y Gestióndel Territorio. La Laguna, Tenerife.

GESTI, J. & VILAR, L. 1999. Caracterització florísticade la plana litoral de l’Alt Empordà. Butll. Inst. Cat.Hist. Nat., 67: 45-57.

GOSÁLBEZ, J.; SERRA, J. & VELASCO, E. (ed.)1994. Els sistemes naturals dels aiguamolls del’Empordà. Treballs de la Institució Catalana d’Histò-ria Natural, 13. Barcelona.

GREGORY, R. D.; VAN STRIEN, A.; VORISEK, P.;GMELIG MEYLING, A. W.; NOBLE, D. G.;FOPPEN, R. P. B. & GIBBONS, D. W. 2005.Developing indicators for European birds. Phil.Trans. R. Soc. B, 360: 269-288.

GUTIÉRREZ, D.; SEYMOUR, A. S.; FERNÁNDEZ,P.; FERNÁNDEZ HAEGER, J. & JORDANO, D.2004. Estructura espacial y dispersión en las pobla-ciones de mariposas: modelos y experimentos conPlebejus argus en Doñana. In: Ecología insular (J.M. Fernández-Palacios & C. Morici. Ed.). Asocia-ción Española de Ecología Terrestre (AEET)-Cabil-do Insular de la Palma. p. 147-179.

HANSKI, I. & THOMAS, C. D. 1994. Metapopulationdynamics and conservation: a spatially explicitmodel applied to butterflies. Biol. Conserv. , 68:167-180.

HAWKINS, B. A. & PORTER, E. 2003. Does herbivorediversity depend on plant diversity? The case ofCalifornia butterflies. Amer. Nat., 161: 40-49.

HILTY, J. & MERELENDER, A. 2000. Faunalindicator taxa selection for monitoring ecosystemhealth. Biol. Conserv., 92: 185-197.

JANZ, N. & NYLIN, S. 1998. Butterflies and plants:a phylogenetic study. Evolution, 52: 486-502.

JORDANO, D.; RODRÍGUEZ, J.; THOMAS, C. D. &FERNÁNDEZ-HAEGER, J. 1992. The distributionand density of a lycaenid butterfly in relation toLasius ants. Oecologia, 91: 439-446.

JORDANO, D. & THOMAS, C. D. 1992. Specificityof an ant-lycaenid interaction. Oecologia, 91: 431-438.

162

KREMEN, C.; LEES, D. C. & FAY, J. P. 2004.Butterflies and conservation planning in Mada-gascar: from pattern to practice. In: Butterflies.Ecology and evolution taking fligth (C. L. Boggs,W. B. Watt & P. R. Ehrlich. Ed.). The University ofChicago Press. Chicago. p. 517-540.

LAWTON, J. H. 1995. Population dynamic principles.In: Extinction rates (J. H. Lawton & R. M. May.Ed.). Oxford University Press. Oxford. p. 147-163

MONTRÀS, T. 2004. Les closes del Parc Natural delsAiguamolls de l’Empordà: la comunitat d’ocellspasseriformes entre els anys 1993-1996. Parc Natu-ral dels Aiguamolls de l’Empordà. Generalitat deCatalunya. Castelló d’Empúries. Informe inèdit.

OLIVER, I. A.; BEATTIE, J. & YORK, A. 1998.Spatial fidelity of plant, vertebrate, and invertebrateassemblages in multiple-use forest in eastern Aus-tralia. Conserv. Biol., 12: 822-835.

OUIN, A. & BUREL, F. 2002. Influence of herbaceouselements in butterfly diversity in hedgerowagricultural landscapes. Agric., Ecosyst. & Envir.,93: 45-53.

PÉREZ DE-GREGORIO, J. J. 1990. Els macro-heteròcers dels aiguamolls de l’Empordà (Lepi-doptera: Macroheterocera). Treb. Soc. Cat. Lep.,10(1989): 7-25.

POLLARD, E. 1991. Synchrony of populationfluctuations: the dominant influence of widespreadfactors on local butterfly populations. Oikos, 60: 7-10.

POLLARD, E.; ROTHERY, P. & YATES, T. J. 1997.Annual growth rates in newly establishedpopulations of the butterfly Pararge aegeria. Ecol.Entom., 21: 365-369.

POLLARD, E. & YATES, T. 1993. MonitoringButterflies for Ecology and Conservation. Chapmanand Hall. Londres.

POLLARD, E.; WOIWOD, I. P.; GREATOREX-DAVIES, J. N.; YATES, T. J. & WELCH, R. C. 1998.The spread of coarse grasses and changes in numbersof Lepidoptera in a woodland nature reserve. Biol.Conserv., 84: 17-24.

PRENDERGAST, J. R., QUINN, R. M., LAWTON, J.H. & EVERSHAM, B. C. 1993. Rare species, thecoincidence of diversity hotspots and conservationstrategies. Nature, 365: 335-337.

RICKETTS, T. H.; DAILY, G. C. & EHRLICH, P. R.2002. Does butterfly diversity predict mothdiversity? Testing a popular indicator taxon at localscales. Biol. Conserv., 103: 361-370.

SANFORD, M. P. 2002. Effects of successional oldfields on butterfly richness and abundance inagricultural landscapes. The Great Lakes Entomol.,35:, 193-207.

SARGATAL, J. & FÈLIX, J. 1989. Els aiguamolls del’Empordà: Aspectes ecològics, històrics i socials.Quadern dels Indiketes. Figueres.

SARGATAL, J. & HOYO, J. DEL 1989. Els ocells delParc Natural dels Aiguamolls de l’Empordà. LynxEdicions. Barcelona.

SHREEVE, T. G.; DENNIS, R. L. H.; ROY, D. B. &MOSS, D. 2001. An ecological classification ofBritish butterflies: Ecological attributes and biotopeoccupancy. J. Insect Conserv., 5: 145-161.

STEFANESCU, C. 1990. Estrategias ecológicas en laspoblaciones de ropalóceros y noctuidos de losAiguamolls de l’Empordà (NE Cataluña) (Lep.:Rhopalocera, Noctuidae). Treb. Soc. Cat. Lep.,10(1989): 45-63.

STEFANESCU, C. 1995. Papallones diürnes del Parc.El Bruel, 11: 8-10.

STEFANESCU, C. 2000. El Butterfly MonitoringScheme en Cataluña: los primeros cinco años. Treb.Soc. Cat. Lep., 15: 5-48.

STEFANESCU, C.; HERRANDO, S. & PÁRAMO, F.2004. Butterfly species richness in the north-westMediterranean Basin: the role of natural and human-induced factors. J. Biogeogr., 31: 905-915.

STEFANESCU, C. & MIRALLES, M. 1994.Macroheterocera assemblages and indicator speciesin relation to plant associations in a Spanish wetlandarea. Quad. Staz. Ecol. civ. Mus. St. nat. Ferrara, 6:81-102.

STEFANESCU, C.; PEÑUELAS, J. & FILELLA, I.2005. Butterflies highlight the conservation valueof hay meadows highly threatened by land-usechanges in a protected Mediterranean area. Biol.Conserv., 126: 234-246.

STEFFAN-DEWENTER, I. & TSCHARNTKE, T.1997. Early succession of butterfly and plantcommunities on set-aside fields. Oecologia, 109:294-302.

STEWART, K. E. J., BOURN, N. A. D. & THOMAS,J. A. 2001. An evaluation of three quick methodscommonly used to assess sward height in ecology.J. Appl. Ecol., 38: 1148-1154.

THOMAS, C.D. 1991. Spatial and temporal variabilityin a butterfly population. Oecologia, 87: 577-580.

THOMAS, C. D. & HARRISON, S. 1992. Spatialdynamics of a patchily distributed butterfly species.J. Anim. Ecol., 61: 437-446.

USHER, M. B. 1986. Wildlife conservation evaluation.Chapman and Hall. Londres.

VANJAARSVELD, A. S.; FREITAG, C. S. L.;MULLER, C.; KOCH, S.; HULL, H.; BELLAMY,C.; KRUGER, M.; ENDRODYYOUNGA, S.;MANSELL, M. W. & SCHOLTZ, C. H. 1998.Biodiversity assessment and conservation strategies.Science, 279: 2106-2108.

WATT, S. & VILAR, L. 1997. A comparative study ofthe vegetation at Aiguamolls de l’Empordà wetlands(N.E. Iberian Peninsula). Scientia gerundensis, 23:109-154.

SISTEMES I PROCESSOS