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Licht und Sehen
Vorlesung
Christian Kaernbach
Licht• optisch sichtbares Licht:
Sonderfall elektromagnetischer Schwingungen– Wellenlänge: 400 – 800 nm, 0,4 – 0,8 µm, 0,0004 – 0,0008 mm
• Atmosphärisches Fenster:
Röntgen RadioGamma
Lichtausbreitung
• kurze Wellenlängen (im Verhältnis zu Objekten):anders gesagt: Objekte > 1-10 µm: geometrisch– Refraktion (Brechung, z.B. Prismen, Linsen)
• Beugungslimit für optische Mikroskopie: 1 µm– Reflexion– Schatten
• lange Wellenlängen: anders gesagt: Objekte < 1-10 µm: Beugung
Lichtgeschwindigkeit• Lichtgeschwindigkeit (Phasengeschwindigkeit)
– historische Diskussion um Endlichkeit• irrige Vermutung der Unendlichkeit: Aristoteles, Kepler, Descartes• erste Messungen ab 1676 (Rømer, Huygens)
– im Vakuum: Naturkonstante
– Vakuum: c = 299.792.458 m/s (Definition)• Luft: 0,997 c• Wasser: 3/4 c• Glas: 2/3 c
– Brechzahl: Verhältnis der Phasengeschwindigkeiten, n = cv/cm
• Wasser: 1,33• Glas: 1,46-1,65• Diamant: 2,42• Bleisulfid: 3,9
– Dispersion: Brechzahl hängt von Frequenz (Wellenlänge) ab• normal: mit steigender Frequenz steigt die Brechzahl
Brechung
• Metapher: Marschkolonne
niedrige Brechzahl
hohe Geschwindigkeit
z.B. Luft
hohe Brechzahl
niedrige Geschwindigkeit
z.B. Wasser
Linsen
• Prisma:
• konvexe Linse:
• Brechkraft:1/Brennweite [m][Dioptrien]
chromatische Aberration
• Prisma:
• konvexe Linse:
• Fotographie:Bildfehler
• Abhilfe in der Fotographie: Achromat
Aberration
Aufbau des Auges
• Brechkraft des Auges: 58,6 Dioptrien– Anteil Hornhaut/vordere Augenkammer: 43 Dioptrien
– Brechkraft der Linse beeinflußbar durch Ziliarmuskel• Muskel entspannt:
– großer Durchmesserdes Ziliarkörpers
– Zonulafasern gespannt– Linse flach (gespannt)– Fernsicht
• Muskel angespannt: – kleiner Durchmesser
des Ziliarkörpers– Zonulafasern entspannt– Linse dick (entspannt)– Nahsicht
– Weitsichtigkeit Kurzsichtigkeit
Aufbau der NetzhautHorizontalzellen, Bipolarzellen, AmakrinzellenGanglienzellen
Aufbau der Netzhaut
Photorezeptoren
• Stäbchen (Nachtsehen) / Zapfen (Tagsehen, Farbsehen (3 Typen))– zweiphasiger Verlauf der Dunkeladaptation
• Achtung, Druckfehler im Birbaumer, 17.2.2 (Verwechslung Stäbchen / Zapfen)
– evtl. dritter Rezeptortyp, auf Ebene der Ganglienzellen, auf der Basis des Pigments Melanopsin.
• Keine Beteiligung an der Wahrnehmung, dafür Steuerung des circardianen Rhythmus.
Lich
t
Photorezeptoren• Aufbau:
– äußeres Segment (outer segment, OS)• > 1000 discs, mit Sehfarbstoff Rhodopsin• Rhodopsin = Retinal + Opsin (mehrere Arten)• Retinal = Aldehyd (CHO) von Retinol• Retinol = Vitamin A, -Carotin = Provitamin A• 1(!) Photon: cis-Retinal → trans-Retinal
→ Potentialänderung der Rezeptorzelle• Phagozytose: ca. 100 discs pro Tag
– Großteil in den ersten zwei Tageslichtstunden Grund für inversen Aufbau
– Verbindungscilium (connecting cilium, CC)
– inneres Segment (inner segment, IS)• stoffwechselaktives Segment,
Nachschub an Discs
– Zellkern (outer nuclear layer, ONL)
– Synapse• analoge Signalübertragung, keine Aktionspotentiale
Lich
t
Signalverarbeitung in der Netzhaut• Rezeptoren (1)
– münden in „Endfuß“ = Ausgangssynapse (B)
• Horizontalzellen (2)– Querverbindungen
• Bipolarzellen (3)– „Center-Surround“
für Kontrastverstärkung• (On-Off-Zellen) On-Zellen• (Off-On-Zellen) Off-Zellen
• Amakrinzellen (4)– Querverbindungen
bis hierher kein Aktionspotential! • Ganglienzellen (5) erzeugen Aktionspotential
– Axone laufen auf der Innenseite der Retina
Lich
t
Fovea• Fovea centralis, Macula lutea,
– ca. 5° temporal der optischen Achse
– keine Ganglienzellen
– keine Blutgefäße „Grube“
– gelbes Pigment• ? Korrektur der chromatischen
Aberration ?
Sehgrube, gelber Fleck– 1° (Fovea): keine Stäbchen
• kein foveales Dämmerungssehen
– 0,35° (Foveola): keine S-Zapfen (blau)
• L-Zapfen : M-Zapfen = 2 : 1• dichte hexagonale Packung
– 1 Rezeptor → 1 Ganglienzelle
– 1% der Retina, 50% des V1
Papille
• Austrittsort der Nervenfasern• natürliches Skotom:
„blinder Fleck“• embryonaler Kanal
durch den Glaskörperzieht zum blinden Fleck
Von der Fovea zur Papille
• Blue Arc Phänomen (Purkinje, 1825, oft „wiederentdeckt“)
– intensiver Lichtpunkt (rot oder grün) in ansonsten völliger Dunkelheit fast foveal betrachtet: Blaue Bögen werden sichtbar (rechtes Auge nach rechts, linkes nach links)
– Entstehung unklar („Übersprechen“?), Verlauf von Fovea zur Papille zeichnet Verlauf der Axone fovealen Ursprungs nach
Inzidenz
Stationen der Farbverarbeitung
3-FarbTheorie
Gegenfarben Farbkonstanz Farbnamen
Zapfen Bipolarzellen V4 Assoziationskortex
Frequenzgang der Photorezeptoren
• Maximum der Stäbchenempfindlichkeit: 500 nm• Drei Typen von Zapfen (Unterschiede im Opsin)• L-Zapfen (rot) spätes Produkt der Evolution
– abgeleitet von den M-Zapfen
Empfindlichkeit der Rezeptoren
Warum Farbe?
• Vorteil bei der Szenenanalyse– Objekttrennung
– Objekterkennung
– Trennung von L und M erlaubt Beurteilung des Reifegrads von Früchten
• Rot-Grün-Blinde haben Schwierigkeiten,reife Früchte im Blattwerk zu erkennen
• Farbtheorien– Young/Helmholtz: Dreifarbentheorie
• 3 Typen von Photorezeptoren
– Hering: Gegenfarbentheorie• Gegenfarbenkanäle, schon retinal (Bipolarzellen)
Gegenfarben+ +
• Nachbilder• Vorstellung:
– Wenn man sich ein bläuliches Orange, ein rötliches Grün oder ein gelbliches Violett denken will, wird einem so zumute wie bei einem südwestlichen Nordwinde.Philipp Otto Runge, 1806
Warum Gegenfarbkanäle?
• Die Absorptionsspektren der M- und L- Zapfen sind sehr ähnlich.
• Dadurch entsteht ein hohe Korrelation in den L- und M Signalen.
• Information wird redundant kodiert. Das ist nicht gut!
• Differenzbildung dekorreliert die Signale.
© Thorsten Hansen
L-ML+M
S-(L+M)
Noch ein Versuch: Eine hypothetische Geschichte
der Evolution der Farbwahrnehmung• Monochromaten
– Rezeptoren sind empfindlich über gesamten Wellenlängenbereich (undifferenziert)
– reines Helligkeitssehen („schwarz/weiß“)• viele Gestaltgesetze auf der Basis von
Helligkeit, z. B. shape from shading
• Dichromaten– Rezeptoren differenzieren sich:
A-Rezeptor und B-Rezeptor, mit jeweils unterschiedlicher Sensibilität
– Maxime: erhalte das Bewährte, prüfe das Neue• Helligkeit: A+B (shape from shading etc.)• Farbe: AB (reife Früchte erkennen etc.)
• Trichromaten...
Helligk
eit
Sättigung
Verschaltung der Gegenfarbenkanäle
• Theoretisch (Evolutionsmodell)– Luminanz: S + ML / S ML
– Blau-Gelb: S ML / S + ML
– Rot-Grün: M L / M + L
• tatsächlich– Luminanz: ML / ML
– Blau-Gelb: S ML / S + ML
– Rot-Grün: M L / M + L
S M L
SMLblau-gelb
ML
Luminanz
MLgrün-rot
S M L
SML SML ML
Gegenfarbenanteile nach Judd
reines Gelb„Urgelb“reines Grün
reines Blau
Die Farbe transparenter Substanzen
• Vortrag „Die Farbe des Kernöls“
Visueller und auditiver Pfad
• Retinotopie
• Das linke Hemifeld ist in der rechten Hemisphäre repräsentiert, und umgek.
• Die Fovea ist beidseitig repräsentiert
• 1 Synapse bis zum V1
• Tonotopie, Periodotopie (IC)• Nur ein Teil der Verbindungen kreuzt:
unilaterale Läsion: kein einseitiger Ausfall• Die Zahl der Synapsen ist variabel (3-4)• Obere Olive: Laufzeitunterschiede• Inferior colliculus: „Tonhöhe“