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Polibotánica
ISSN: 1405-2768
Departamento de Botánica
México
Rodríguez Dorantes, Angélica Ma.; García Castañeda, Ma. Teresa; Muñoz Sánchez, José Luis
Análisis bioquímico y fisiológico de Fouquieria splendens ssp. Breviflora bajo la acción de agentes de
estrés hídrico
Polibotánica, núm. 16, noviembre, 2003, pp. 49-62
Departamento de Botánica
Distrito Federal, México
Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=62101603
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Sistema de Información Científica
Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal
Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto
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Núm.16, pp.49-62, ISSN 1405-2768; México, 2003
ANÁLISIS BIOQUÍMICO Y FISIOLÓGICO DE Fouquieria splendens ssp.breviflora BAJO LA ACCIÓN DE AGENTES DE ESTRÉS HÍDRICO
Angélica Ma. Rodríguez Dorantes*Ma. Teresa García Castañeda*
Lab. Fisiología Vegetal, Departamento de Botánica, Escuela Nacional de CienciasBiológicas, IPN, Prol. Carpio y Plan de Ayala s/n CP11340, México,DF
e-mail: [email protected]
José Luis Muñoz Sánchez*
Lab. Regulación Celular, Departamento de Bioquímica, Escuela Nacional de CienciasBiológicas, IPN, Prol. Carpio y Plan de Ayala s/n CP11340, México,DF
*: Becarios de la Comisión de Operaciones y Fomento de ActividadesAcadémicas(COFAA)
RESUMEN
El estrés es considerado una desviación sig-nificativa de las condiciones óptimas de vida,que induce cambios que en primera instan-cia son reversibles, pero también puedenser permanentes.
El estrés hídrico desencadena una serie derespuestas tales como la biosíntesis demetabolitos secundarios y la activación si-multánea de la síntesis de proteínas especí-ficas denominadas de estrés, hasta cambiosen el desarrollo y/o reproducción de lasplantas. En el presente trabajo se evaluó larespuesta al estrés hídrico de Fouquieriasplendens ssp. breviflora, mediante el aná-lisis bioquímico y fisiológico de los brotesfoliares producidos bajo condicionesde estrés hídrico con la adición depolietilenglicol y ácido abscísico. Se eviden-ció la presencia de elementos traquealesalmacenadores de agua en los brotes foliares
además de que su contenido de proteínatotal y prolina libre se incrementó bajo lapresencia de estos agentes, lo que mostróuna respuesta fisiológica de Fouquieriasplendens ssp. breviflora que bien pudieraevidenciar los primeros mecanismos que lepermiten responder a las condiciones deestrés hídrico generadas por el ambienteárido en el que se desarrolla.
Palabras clave: Fouquieria; brotes foliares;estrés hídrico.
ABSTRACT
Stress, a significant alteration of the opti-mal conditions of life, induces changes thatcan be either reversible or permanent. Wa-ter stress promotes a series of responses,such as the biosynthesis of secondary me-tabolites and the simultaneous activationof the synthesis of specific proteins of stressat the molecular level, to changes in the de-velopment and/or reproduction of plants.
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This work evaluated the water-stress re-sponse of Fouquieria splendens ssp.breviflora through biochemical and physi-ological analysis of the shoots producedunder conditions of water stress generatedby the presence of polyethylene glycol andabscisic acid. The results showed the de-velopment of tracheary elements in theshoots as a water reservoir and the produc-tion of higher amounts of protein and freeproline under the stress conditions. In theseprocesses, Fouquieria splendens ssp.breviflora has physiological responses thatcould be considered the first mechanismsthat are involved in its ability to adapt tothe natural water-stress conditions of thearid environment in which it lives.
Key words: Fouquieria; shoots; waterstress.
INTRODUCCIÓN
Las plantas están sujetas constantementea condiciones adversas tales como: sequía,inundación, temperaturas extremas, salesexcesivas, metales pesados, irradiación dealta intensidad e infecciones por agentespatógenos. Dada su inmovilidad, debenajustarse en forma necesaria, tantoestructural como metabólicamente, parapoder responder a las condiciones deestrés.
El estrés de sequía ocurre cuando se reduceel agua disponible del suelo, y lascondiciones atmosféricas ocasionan unapérdida continua de agua por transpiracióny evaporación. Éste ejerce efectosprofundos sobre el crecimiento, el rendi-miento y la calidad de la planta. El primerefecto es la pérdida de turgencia, la queafecta la elongación del tallo, la expansiónfoliar, la apertura estomática y finalmente
un decremento en la tasa de crecimiento(Hale et al., 1987).
Se presentan algunos cambios fisiológicosen la planta como respuesta a la sequía: unincremento en los niveles de ácido abscísico,el cierre de estomas y cambios en laosmolaridad celular.
También, como respuesta al estrés hídrico,se tiene la acumulación de solutos compa-tibles, como las betaínas, la prolina, lospolioles (manitol, sorbitol y pinitol); actúancomo osmolitos citoplásmicos en el ajusteosmótico, no obstante, pueden desempeñarotras funciones como el mantenimiento dela estabilidad de las macromoléculas y lasmembranas (Hale et al., 1987).
Bajo esta condición, la síntesis de proteínasen los tejidos vegetales también sufreefectos profundos; en algunos casos hayreducción en la síntesis de proteínas totalesy una disociación de ribosomas, y en otrosla síntesis de proteínas las que se acumulancomo respuesta a estas condiciones dedeshidratación celular considerándosecomo moléculas que proveen a la planta demecanismos osmoprotectores.
Las mesófitas poseen la capacidad desintetizar rápidamente (en 30 minutos) grancantidad de ácido abscísico (ABA), comorespuesta a la desecación; esta rapidez deinducción sugiere que éste se encuentrainvolucrado en respuestas al estrés detiempo corto y también en la transducciónde sus señales, ya que cuando se aplicaABA, se dispara la síntesis de polipéptidosque también se inducen como una respuestarápida al estrés hídrico.
Se han identificado cuatro vías principalesde transducción de señales de déficit
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hídrico; dos de ellas dependientes de ácidoabscísico y dos independientes de éste.
De donde se resume que se tienen cuatroclases en la expresión de genes como res-puesta al estrés hídrico, en términos de sufunción terminal:1)en laacumulacióndesolu-tos compatibles osmóticamente activos, 2)en la modificación de la membrana celular,3) en la expresión de antioxidantes y 4) en laexpresión de chaperonas moleculares.
La expresión de ciertos genes es comúntanto para el déficit hídrico como para otrascondiciones de estrés tales como salinidado frío (Blum, 2002).
La familia Fouquieriaceae es una familiapequeña restringida a las zonas áridas deMéxico y el suroeste de Estados Unidos,está compuesta por pequeños árboles yarbustos leñosos así como por tresespecies suculentas con reservorios deagua en el xilema esparcidos ampliamente.Fouquieria splendens ssp. breviflora sedistribuye en zonas áridas, desde San LuisPotosí y Tamaulipas hasta la parte sur deQuerétaro e Hidalgo, entre los 700 y 2100m.s.n.m., se encuentra asociada conespecies como Yucca, Agave, Hechtia,Mytillocactus, Opuntia, Echinocactus,Cephalocerus y arbustos decíduos(Henrickson, 1972).
Las ramas de Fouquieria permanecen sinhojas lamayorparte del tiempo, la produccióndebrotes largos requieredeunagran inversiónde energía y su formación depende de unaadecuada provisión de humedad durante elperiodo de desarrollo; si la humedad esinsuficiente, el desarrollo de brotes largospuede detenerse en forma temprana o morircompletamente.Losbrotespequeños, porotrolado, pueden producir fascículos de hojas
poco después de una lluvia sin invertir unagran cantidad de energía. Si la humedad estádisponible sólo por periodos cortos, las hojasse caen y otra serie de hojas se producepronto, después de la siguiente lluvia.
En hojas de Fouquieria se presentanmuchas traqueidas almacenadoras deagua, poco comunes en la mayoría de lasespecies de dicotiledóneas las cuales seasocian con las venas menores y las venasterminales. Estos elementos traquealespodrían considerarse como adaptación alas condiciones de baja humedad por lasque pasan estas especies en condicionesde sequía (Lernsten et al. , 1974;Henrickson, 1969).
Este trabajo consistió en el análisis bio-químico, fisiológico y anatómico de larespuesta de Fouquieria splendens ssp.breviflora bajo la presencia de agentes deestrés hídrico.
MATERIAL Y MÉTODOS
Se colectaron varas de Fouquieriasplendens ssp. breviflora de 1m de longitud,en la localidad desértica situada a 23 km al Nde Ixmiquilpan y 2 km al N del río Tula, en elestado de Hidalgo, en el mes de febrero,correspondiente a la temporada de sequía.Las varas fueron transportadas alinvernadero y sometidas a hidratacióndurante seis horas antes de su exposición alos diferentes tratamientos.
Los experimentos consistieron en colocardos varas de 20 cm de longitud, cuyo númeropromedio de yemas foliares fue de 40, encontenedores de 500 ml, en las siguientessoluciones: el primer tratamiento fue en 300ml de una solución de ácido abscísico 100
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µM/100ml (SIGMA,Co., ABA mezcla deisómeros sintéticos +/-), el segundo en 300ml de una solución de polietilenglicol 8000 al3%(SIGMA,Co.,PEG8000), el tercerocomocontrol con 300 ml de agua destilada y uncuarto experimento con 300 g de suelo de lazona, el cual se sometió a riego diario con 300ml de agua destilada.
Los experimentos se realizaron porduplicado y se mantuvieron bajo condi-ciones controladas en invernadero(temperatura +/- 28°C/15°C y una hume-dadrelativa de 35% en promedio, confotoperiodo de 12:12) por 16 días, realizandodos cosechas de material foliar producido alos 8 y 16 días de desarrollo del mismo.
La respuesta al estrés hídrico en el materialfoliar de Fouquieria splendens ssp.breviflora se evaluó a través de lacuantificación de proteína total, prolina libre,el porcentaje del contenido relativo de aguafoliar y la presencia de elementos traquealescomo sigue:
A) Extracción de proteínas totales
Se extrajeron proteínas totales a partir de 50mg de material foliar, homogenizadas enhomogenizador de tejidos (potter) con 1 mlde regulador HEPES 0.1M, pH=7.35 + 0.1ml de PVP al 20% + 0.1 ml de b-mercaptoetanol. Se centrifugó el homo-geneizado a 3500 rpm, 4ºC, por 15 minutos,eliminando el precipitado y guardando elsobrenadante para cuantificación de proteí-nas totales por el método convencional deLowry (1951).
B) Determinación de prolina libre
( Aplicación de la técnica de Bates, 1973.)Se homogenizaron 150 mg de material foliar
en homogeneizador de tejidos (potter), con6 ml de ácido sulfosalicílico al 3%, filtrandoeste homogeneizado a través de papel filtroWhatman No. 1 y a una alícuota de 2 ml deéste, se le adicionaron 2 ml de ninhidrinaácida y 2 ml de ácido acético glacial,incubándose a 100ºC por una hora yenfriando en un baño con hielo.
Se adicionaron 4 ml de tolueno, homo-geneizando nuevamente y extrayendo la faseorgánica para leerse a 520 nm. Los resultadosfueron interpolados en una curva tipo deprolina para determinar la cantidadde prolina (mg/ml) y expresarla finalmentecomo (mMoles/g de peso fresco de materialfoliar) .
C) Determinación del porcentaje delcontenido relativo de agua foliar (RWC)
Se obtuvo el peso fresco de 10 hojas decada cosecha, sometiendo éstas a secadopor dos horas a 70ºC para determinar pesoseco y peso túrgido, sometiéndolas ahidratación a 4ºC en oscuridad, sustituyendolos valores obtenidos en la siguientefórmula, para la determinación del contenidorelativo de agua foliar:
WSD (%) = Ws - WF x 100Ws - WD
Donde:
WSD = water saturation deficit (déficit desaturación hídrico)
Ws = peso de saturación de agua,rehidratación a 4ºC, en oscuridad.
WF = peso fresco de la biomasa.WD = peso seco, después de secar a 70ºC.
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De aquí los valores del contenido relativode agua foliar son iguales a:
RWC = 100 – WSDDonde:
RWC = relative water content (contenidorelativo de agua )
A los resultados obtenidos de cuanti-ficación de peso fresco, proteína total yprolina libre foliar, se les aplicó un aná-lisis de varianza bifactorial (ANOVA)empleando el paquete estadístico deDiseños Experimentales FAUANL.ver1.4(Olivares,1989).
D) Determinación de la presencia deelementos traqueales en material foliar
La determinación de los elementostraqueales foliares se realizó por la técnicade Carvajal (1997) como sigue: se colocó elmaterial foliar en alcohol al 80% por 24 horaspara eliminar pigmentos fotosínteticos,después de esto, el órgano fue hidratadocon cambios sucesivos de alcohol al 50%,30% y 20%, por 15 minutos cada uno,transfiriéndose el material a agua destiladapor 60 minutos y transparentándose conhidróxido de potasio al 10% hirviendo por15 minutos, se realizó un cambio con aguacorriente por una hora y con agua destiladapor 15 minutos. El material se montó engelatina glicerinada colorida para suobservación al microscopio óptico(Microscopio Nikon, Labophot-2).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Análisis de la respuesta al estrés hídrico deFouquieria splendens ssp. breviflora, some-tida a agentes de estrés hídrico:
La cantidad de biomasa foliar de Fouquieriasplendens ssp. breviflora, producida a los 16días bajo tratamientos de estrés hídrico, fuemayor en agua y suelo que en los tratamientoscon ABA y PEG (figura 1a), mostrando unadiferencia significativa entre los tratamientosen la primer cosecha. La respuesta en elaumentodebiomasa foliar en los tratamientosconel aportedirectodeagua,muestra el efectode la presencia de PEG 8000 con relación alagua disponible en los experimentos,disminuyendo en este caso la capacidad dedesarrollo foliar, ya que éste es un compuestoque se utiliza comúnmente para crearcondiciones muy similares a las de estréshídrico, debido a que reduce la disponibili-dad de agua al no penetrar en las células,ademásderepresentarunsistemaexperimentalaltamente controlado y homogéneo (Leone etal., 1994;Versules et al., 1998).
La aplicación exógena de ABA favoreció eldecremento en el crecimiento meristemáticodel brote independientemente de que lascondiciones de agua disponible hayandisminuido, lo que se ha reportado en plantasde zonas áridas donde la sequía espronunciada (Sauter et al., 2001).
El ácido abscísico se acumula durante lasequía e influye en muchas de lasrespuestas en plantas, que incluyen el cierrede estomas y el ajuste osmótico. No obstanteque generalmente inhibe la síntesis deproteínas, puede incrementar la síntesisde algunas proteínas específicas durantecondiciones de alta salinidad y de estréshídrico (Sharp et al., 1989).
El contenido de proteína total foliar resultómayor en los brotes desarrollados a los 16días; donde la cantidad de proteína cuantifi-cada en los tratamientos con polietilenglicoly ácido abcísico resultó más elevada que en
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Figura 1. Valores promedio de a) peso fresco (g); b) proteína total (mg/ml) y de c) prolina (mMoles)de material foliar de Fouquieria splendens ssp. breviflora. (las letras señalan los tratamientos y/o
cosechas donde se encontraron diferencias significativas, p < 0.05).
a)
b)
c)
43.5
32.5
21.5
10.5
0agua suelo
100%ABA PEG
gde
mat
eria
lfol
iar
8 días16 días
Tratamientos
aa
aa
43.5
32.5
21.5
10.5
0agua suelo
100%ABA PEG
gde
mat
eria
lfol
iar
8 días16 díasTratamientos
43.5
32.5
21.5
10.5
0agua suelo
100%ABA PEG
gde
mat
eria
lfol
iar
8 días16 díasTratamientos
aa
a
ab
b
b
b
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los experimentos con agua y suelo (figura1b). En particular el contenido de prolina li-bre foliar fue mucho mayor en poletilenglicolque en el resto de los tratamientos (figura1c), con una diferencia significativa tanto alos ocho como a los 16 días.
La relación entre la biomasa obtenida y elporcentaje de respuesta en términos de lacantidad de proteína y prolina libre / g foliar(figura 2) resalta que solamente en el caso depolietilenglicol la biomasa foliar obtenida fueequitativa en los ocho y 16 días; mientrasque para el resto de los tratamientos, su con-tenido varió no obstante que los porcentajesde biomasa fueron muy similares entre ellospara ambas cosechas; en promedio en un 20%y 80%(paraochoy16días, respectivamente).
El contenido de proteína/g foliar (98%) fuemayor en los tratamientos con polietilenglicoly en agua a los 16 días, siguiendo en porcen-taje el tratamiento con ácido abscísico conun 55%. El contenido de prolina libre /g foliarse incrementó también en la segunda cose-cha (16 días) en los experimentos con agua,suelo y polietilenglicol, mientras que en áci-do abscísico el incremento fue notorio a losocho días con un 70%.
Determinación de la presencia deelementos traqueales en el material foliarde Fouquieria splendens ssp. breviflora
Los análisis histológicos de los brotesfoliares a los ocho y 16 días con diferentesagentes de estrés hídrico, para analizar el
Figura 2. Porcentajes de respuesta de proteína total /g foliar, prolina libre/g foliar y biomasa (g) de lasvaras de Fouquieria splendens ssp. breviflora, en los diferentes tratamientos.
p rot/gfoliar
p rol/gfoliar
pesofresco
100%
80%
60%
40%
20%
0
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Agua
p rot/gfoliar
p rol/gfoliar
pesofresco
100%
80%
60%
40%
20%
0
168
ABA
p rot/gfoliar
p rol/gfoliar
pesofresco
100%
80%
60%
40%
20%
0
168
PEG
p rot/gfoliar
p rol/gfoliar
pesofresco
100%
80%
60%
40%
20%
0
Suelo
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proceso de diferenciación traqueal,mostraron la presencia de elementostraqueales según su abundancia (+ →→→→→ +++)por tratamiento, en la tabla 1. Se anotatambién el contenido relativo de agua foliar(%) determinado para cada experimento yen cada cosecha.
El análisis anatómico realizado permitióevidenciar la aparición de elementostraqueales en aquellos tratamientos de lasvaras de Fouquieria en los cuales sepresentó alguna condición de estrés hídrico;principalmente en aquellos donde lapresencia de agentes retenedores de aguacomo el polietilenglicol favorece el desa-rrollo de los mismos como se muestra en lassiguientes figuras. Cabe mencionar quela abundancia de los mismos, no permitió lacuantificación por campo, de aquí quela determinación fuera solamente cualitativa.
Las figuras 3, 4 y 5 muestran la presencia deelementos traqueales ensanchados y suabundancia, dependiendo del tratamiento
de las varas de Fouquieria splendens ssp.breviflora: agua, ácido abscísico ypolietilenglicol.
El contenido relativo de agua medido en elmaterial foliar en la primer cosecha, mostróque solamente en los tratamientos con
Tabla 1. Resultados del contenido relativo de agua foliar (%) y el análisis de la presencia/ausencia y abundancia de las traqueidas almacenadoras de agua.
Experimento Contenido relativo Elementos traqueales (+/-)de agua foliar (%)
Primer cosecha ( 8 días):Agua 46.9 0Suelo 89.17 0Acido abscísico 41.1 +Polietilenglicol 87.9 +
Segunda cosecha ( 16 días):Agua 65.2 ++Suelo 95.6 +++Acido abscísico 21.75 +++Polietilenglicol 71.1 ++++++
agua y ABA éste fue menor al 50% delcontenido total, lo que sugiere una con-dición de estrés severo, con una dismi-nución de más de -1.5 MPa en el potencialde agua de los tejidos, según lo reportadopor Hsiao (1973) en su definición decondiciones de estrés. El contenido hídricode los tratamientos con suelo y PEGevidenció una condición de estrés suave amoderado, lo que ocurre con una dis-minución entre el 10 y 20% del contenidototal de agua, con potenciales de agua entre-1.2y -1.5MPa.
En la segunda cosecha, el contenido relativode agua más bajo se presentó en el materialfoliar del tratamiento con ABA con un
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21.75%, condición de un estrés hídricosevero; mientras que en el resto de lostratamientos, con excepción del tratamientoen suelo, el material foliar se sometió a unacondición de estrés moderado.
Cabe mencionar que no se dio una relacióndirecta entre la abundancia de elementos tra-queales y el porcentaje de contenidorelativo de agua foliar; esto es considerandosolamente como referencia el datocualitativo de los primeros. Aún así, se
manifestó una diferenciación anatómicaevidente en el tratamiento con un agente deestrés hídrico como lo fue el PEG.
Respuesta integral de Fouquieriasplendens ssp. breviflora ante la presen-cia de agentes de estrés hídrico
Normalmente en los representantes de lafamilia Fouquieriaceae, durante los periodosde sequía, se caen las hojas pequeñas ydebajo de ellas se forma una serie de hojas
Figura 3. Material foliar transparentado de Fouquieria splendens ssp. breviflora, 2a. cosecha,tratamiento de las varas con agua. (a) venas principales, (b) venasterminales (100x).
a
ba
a
b
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Figura 4. Material foliar transparentado de Fouquieria splendens ssp. breviflora, 2a. cosecha,tratamiento de las varas con ABA. (a) venas principales, (b) venas terminales,(bº) elementos traqueales
ensanchados (100x).
Figura 5. Material foliar transparentado de Fouquieria splendens ssp. breviflora, 2a. cosecha, trata-miento de las varas con polietilenglicol. (a) abundancia de elementostraqueales ensanchados (100x).
b b°
b
b°
a
a
a
a a
a
a a
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inmaduras de más de 1.5 mm de longitud,conformando un brote cónico sobre elmeristemo lateral.
Las hojas situadas en la posición másexterna, y que se encuentran sobrepuestas,se secan y funcionan como escamas de layema o del brote, que protegen a las hojasinteriores y al meristemo lateral. Despuésde una lluvia, las hojas internas reducidas,rápidamente se elongan y forman unfascículo de hojas maduras, frecuentementedentro de las primeras 48 horas.
Esta organización de los brotes no se haestudiado fuertemente desde una pers-pectiva ecológica y evolutiva, es en eldesierto y las zonas semiáridas donde lasespecies de esta familia presentan este tipode adaptación (Gibson, 2002).
Es por ello que el estudio de la respuesta alestrés hídrico en esta especie y en generalen la familia, representa un eventoimportante para el conocimiento de loselementos bioquímicos y fisiológicos quese dan en estos representantes de ambientesxéricos.
Dentro de los eventos o característicassensibles al estrés, se tienen las siguientes:La primera respuesta y la más sensible aldéficit hídrico es un decremento en laturgencia y disminución en el crecimiento(particularmente en la elongación).
Una condición de estrés moderado essuficiente para disparar la síntesis de ácidoabscísico a partir de los carotenoides de lasraíces el cual se transporta posteriormentecomo una señal radical hacia diferentespartes de la planta donde se disparannumerosos efectos que pueden comenzar
en las hojas con el cierre estomático(Wilkinson et al., 2002).
Bajo la influencia de las hormonas sintetiza-das en las hojas y en las raíces, como res-puesta a la desecación, pueden ocurrir cam-bios en la distribución de asimilados, don-de el índice brote-raíz (índice de crecimien-to) se altera; se desarrollan característicasmorfogenéticas especiales, y como regla losprocesos reproductivos comienzan prema-turamente.
La respuesta de los brotes foliares obteni-dos en los diferentes tratamientos con agen-tes de estrés hídrico, tales como el polie-tilenglicol y el ácido abscísico, después desometer las varas a ocho y 16 días de expo-sición, mostró que la acción de la aplicaciónexógena de estos compuestos, comparadoscon las condiciones normales de aporte deagua, desencadenó cambios en el conteni-do de proteína total y prolina libre en losbrotes.
En las condiciones control o en ausenciade agentes de estrés hídrico, las cualescorrespondieron al suelo con riego dia-rio (100%) y aporte directo de agua, lasevidencias bioquímicas resultaron con-gruentes con la disponibilidad de aguaen la zona meristemática, ya que los con-ductos xilemáticos en esta especie, loca-lizados en las varas o tallos seccionados,al estar en contacto con el agua, permi-tieron su ascenso a través de ellos porcapilaridad.
La adición del agente retenedor de agua: elpolietilenglicol, a la solución en donde seexpusieron las varas, contribuyó a que ladisponibilidad de agua para éstas dismi-nuyera, y con ello se evidenciaran los cam-
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bios en el contenido de proteínas totales yprolina que se manifestaron; el incremento enlosnivelesdeprolina librebajocondicionesdePEGpudotambiénrelacionarseconlasrespues-tas comunes ante déficit hídrico, cuya síntesisy/o acumulación conlleva un significadoadaptativo (Carlson,1990).Estos resultados, aligual que con la adición de ácido abscísico,sugieren la inducción de síntesis de proteínasalmostrarun incrementoen lacantidaddepro-teínas totales, tratándose quizá de polipéptidosparticulares,protectoresmolecularesdeestruc-turasbajocondicionesdeestréshídrico (Leoneetal., 1994;Skriveretal.,1990).
La producción de elementos traqueales enlas varas sometidas a polietilenglicol fue si-milar a lo reportado para Fouquieriasplendens (Lernsten et al., 1974), en mate-rial foliar proveniente de zonas áridas; conla presencia de elementos traqueales ensan-chados y asociados entre ellos, distribui-dos abundantemente en la parte distal foliar,esto es cercano al ápice y hacia los bordesde la lámina foliar.
A estos elementos se les ha denominado“traqueidas almacenadoras de agua”, tér-mino que se ha utilizado por otros investi-gadores (Tucker, 1964).
Se menciona la posibilidad de que estos ele-mentos traqueales tengan una gran impor-tancia en la actividad fisiológica normal dela hoja. En este caso la presencia de éstosen los brotes foliares de Fouquieriasplendens ssp. breviflora resulta de impor-tancia, ya que se asociaron con las respues-tas al estrés obtenidas en este ensayo.
Las condiciones de estrés hídrico a las quese sometieron las varas de Fouquieria, enparticular con PEG (-0.78 MPa), compara-das con lo reportado con las plantas del
desierto (en general entre los -1.5 a -4 MPa(Larcher, 1995), refleja que éstas bien pu-dieron tolerar esta condición de mayor po-tencial de agua con respecto a la condi-ción natural; sin embargo, mostraron res-puestas bioquímicas particulares, como fueel incremento en los niveles de prolina yproteína total.
CONCLUSIONES
De los experimentos realizados con va-ras de Fouquieria splendens ssp.breviflora provenientes de una zona ári-da, sometidas a la presencia de algunosagentes de estrés hídrico tales comopolietilenglicol y ácido abscísico, paraalterar el aporte directo de agua y bajocondiciones de disponibilidad de la mis-ma, se evidenció la respuesta al estréshídrico que presentó esta especie a tra-vés de los cambios en el contenido deproteína total y prolina libre, así comopor la presencia de elementos traquealesalmacenadores de agua que se produje-ron bajo estas condiciones de estrés enlos brotes foliares.
Es posible entonces que el crecimiento ydesarrollo de las plantas sometidas asequía o estrés hídrico pueda serregulado por la influencia de señalesquímicas que proporcionen a los brotesinformación sobre el status hídrico, detal manera que el desarrollo puedaregularse en función de la disponibilidadde agua en el suelo o, en este caso, delas condiciones hídricas en las que seencontraban las varas en los diferentesexperimentos.
El contenido de prolina libre podría ser unmarcador de condiciones de estrés hídrico,ya que se manifestó un incremento de
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su cantidad en el tratamiento con polie-tilenglicol.
Los tratamientos de las varas con ácidoabscísico y polietilenglicol, incrementaronel número de elementos traquealesalmacenadores de agua en las hojas, loscuales pueden ser considerados estructu-ras de respuesta adaptativa a las condicio-nes de sequía del habitat natural.
Las respuestas de Fouquieria splendensssp. breviflora son respuestas fisiológicasadaptativas, simultáneas en tiempo, que bienpudieran tratarse de los primerosmecanismos que le permiten responder bajocondiciones de estrés hídrico.
AGRADECIMIENTOS
El primer autor agradece a la Direcciónde Posgrado e Investigación del IPN, elapoyo financiero otorgado al ProyectoDEPI: 963925 para la realización de estetrabajo.
LITERATURA CITADA
Bates, L. S., 1973. “Rapid determination offree proline for water stress studies”.Plant and Soil, 39:205-207.
Blum, A., 2002. The mitigation of droughtstress. http://www.plantstress.com
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![CO3-1 Activation Evaluation of Metals in Nuclear Power … counters perpendicularly arranged, they have considerable directional dependence in the detector re-sponse [1-2]. We, therefore,](https://img.pdfslide.tips/doc/110x75/5ab41dc27f8b9ab7638b7012/co3-1-activation-evaluation-of-metals-in-nuclear-power-counters-perpendicularly.jpg)
