Loodusliku valiku tasemed, evolutsiooniline koostöö ja konflikt,

kohastumuste teke.

Eva-Liis Loogväli12.märts 2012

Evolutsiooniline konflikt ja koostöö evolutsioon ehk keda/mida valitakse?

Looduslik valiku rakendumiseks peavad olema täidetud 4 tingimust:

1 Sigimine2 Pärilikkus3 Varieeruvus4 Kohasuse (fitness) varieeruvus vaadeldava tunnuse tõttu.

Kui need tingimused on täidetud, siis järgneb looduslik valik automaatselt.

LV muudab millegi sagedust põlvkonnast põlvkonda

Selleks et millegi sagedust saaks põlvkonniti muuta peab ta olema piisavalt keskev. Kestev on geen.

Geen pole paljas, ta on isendi sees ja saab paljuneda ainult koos indiviidiga.

Loodusliku valiku objekt

Loodusliku valiku objekt, kaks tähendust:

nukleotiid:

geen:

rakk:

organ::

organism:

populatsioon:

liik:

perekond:

....

•objekt kes LV tulemusena adapteerub

• objekt mille sagedus LV toimel muutub

isekas geen - iseenda leviku kasvades kahandab kandja kohasust

altruistlik geen - kahandab kandja kohasust ja kasvatab teiste indiviidide kohasust

... kuidas sellised levida saavad?

geneetilised parasiidid - elemendid mis replitseeruvad sõltumatult peremehe kromosoomidest

•segregatsiooni segajad – meioosis mitte-mendelliku pärandumisega munarakku sattuvad geenid

(B-kromosoomid, geenikonversioon ja heterosügootidel ühe alleeli hävitamine)

•transponeeruvad elemendid - püsimiseks vajalik rekombinatsioon

•sugude suhte muutjad – isassteriilsus kahekojalistel taimedel võib olla põhjustatud mtDNA variantidest.

B kromosoomi evolutsioon

Segregatsiooniline eelis levitab B kromosoomi, neutraliseerimise tulemusena B krom. läheb kaduma või muteerub uuesti aktiivseks

Segregation Distortion

D+

+ D

t in the mouse

+ D

D+

+ D

sd in Drosophila

D

Normal

+ +

+ +

+ +

Sperm Production

Copulation

Inside Female

+ = wild type

D = distorter

Geneetilistele parasiitidele tekivad vastuseks modifikaatorgeenid

• Tavaliselt esineb taimepopulatsioonis mitu erinevat steriilsuse tsütotüüpi (mtDNA) ja tuumageenide vastused neile.

• käitumuslik: t/+ emased hiired eelistavad +/+ isaseid, mitte t/+.

• kaheahelalise RNA hävitamine vastuseks viirustele ja transponeeruvatele elementidele.

Mittesugulise paljunemise korral jagavad kõik geenid ühiseid huve

Loomadel ja taimedel on selge korrelatsioon sugulise paljunemise osakaalu ja „isekate“ geneetiliste elementide rohkuse vahel.

Bakteritel ja arhedel esinevad plasmiidid ja transponeeruvad elemendid. Plasmiidid kannavad sageli kasulikke geene - antibiootikumi resistentsust või teisi baktereid kahjustavaid toksiine. Transposonid on neil kahjutud ja limiteerivad oma koopiaarvu.

Iseka DNA hulk genoomis

Drosophilal on valik transposonite vastu, koondunud väherekombineeruvatesse aladesse

Imetajatel on transposonite arv suur ja individuaalsed elemendid esinevad populatsioonis suure sagedusega - valik nende vastu väga nõrk või olematu.

Vastus isekale geenile tekib arvatavasti tänu mitte-isekate geenide rohkusele.

Eukarüootide genoomid koosnevad suuresti „isekast“ DNAst ja „rämps-DNAst“

• genoomi suurused erinevad ka lähedastel liikidel• rämpsDNA ei paljune (enam) isekalt • pea pool inimese genoomist on transposonid, kuid funktsionaalsed vaid sadakond;1 hüpe 200 põlvkonna kohta• vahel harva võivad transposonid kasulikuks muutuda

Rakuliinide valik

Nt. taimedel vegetatiivne paljunemine, konkurents rakkude vahel õie moodustamiseks (vähe uuritud)

Selgroogsetel ja lülijalgsetel pole oluline - järglased arenevad ühest rakuliinist - sugurakkude rakuliinist (=idutee). Somaatilised rakud ei pärandu.

koostöö evolutsioonlaiendatud fenotüüp - geeni mõju kõigile populatsiooni liikmetele, mitte ainult selle kandjale.

Altruistlik käitumine suurendab vastuvõtja järglaste arvu ja kahandab altruisti järglaste arvu.

Palju näiteid altruistlikust käitumisest:

• ühiselulised putukad• 220 linnuliiki kasutab pesal abistajaid• häiresignaalid • mürgiste putukate hoiatusvärvid• bakterid lüüsuvad et vabastada bakteriotsiine

Altruismil on hind. Kui altruist aitab egoisti, siis saab sellest kasu ainult egoist. Kuidas saab selline tunnus levida?

Kui altruist aitab eelistatult altruiste ja see kasvatab piisavalt järglaste arvu, et 1) katta altruisti kulu, 2) olla edukam egoistidest, siis selline tunnus levib.Egoistide abistamise vältimiseks peab esinema altruistlik rühm.

Altruismi leviku tingimused

must üksi – 1; koos punasega 1+3

punane mustadega – 0; koos teiste punastega 2,4.

Milline mehhanism tagab, et aidatakse eelistatult teisi altruiste – Hamiltoni reegel

Geen põhjustab kandjale C võrra vähem järglasi, kuid kasvatab tema naabrite järglaste hulka B võrra. Selline geen saab levida, kui rB > C, kus r on selle geeni kahekordne sagedus naabritel

W.D. Hamilton, 1936−2000

Haruldase geeni sagedus on suurem sugulaste seas ja sugulased elavad ka sagedamini koos. sugulaste valik ehk kin selection (W.D. Hamilton)

sugulasi tuntakse ära ja aidataksesagedamini

geeni sagedus sugulaste seassama päritoluga geen - identical by descent IBD.

• õvedel 1/4

• nõbudel 1/16

r määramine sugulusastme järgi on problemaatiline kahel juhul - uued mutatsioonid ja looduslik valik.

Kin selection, sugueltsi valik

Võsa-sininäärid aitavad üksteise poegi valvata ja toita. Pesal on keskmiselt 2 (kuni 6) abistajat lisaks emale-isale. Abistajad on samade vanemlindude eelmistest pesakondadest. Altruistlikud abistajad on järglaste (pool)õed/vennad

hind : 0 < C< 7%kasu = (35 -7) / 2 = 14% / abistajasugulus r = 50%, õde-vend

rõed-vennad*b > rlapsed*c

½*14 > ½*0 ½*14 > ½*7

Suguseltsi valiku näide:Eksperimentaalselt eemaldati võsa-sininääri pesadelt abistajad ja mõõdeti sigimise edukust.

Poegade % elus 60 päeva pärast munemist aitajatega aitajateta

35% 7%

Viigimarja-herilaste sugude suhet määravad nii konkurents kui sugulus (inbriiding)

Ühes õisikus võib sigida 1 või rohkem herilast: munemine, viljastamine, õietolmuga lahkumine • emane muneb õisikus diploidseid emaseid ja haploidseid isaseid

• kui õisikus on vendadevaheline konkurents suur, siis munetakse peamiselt emaseid; vähese sugulusega pop-s läheneb sugude suhe 50:50

• inbriidingu korral tasub ka konkurentsi tingimustes muneda emaseid

Vanematel ja järglastel on erinevad evolutsioonilised huvid

• järglaste eest hoolitsemine on levinud• järglaste huvi saada kohe ja palju• vanemate huvi sigida ka tulevikus määrab pesakonna suuruse ja hoolitsuse määra

o linnupoegade näljakisao pesaparasiidid kasvavad paremini koos mõne kohaliku tibuga kui üksi

Koostöö evolutsioon mittesugulaste vahel

araabia vadavilbas

• mõlemapoolne kiire kasu – surikaadid, linnud, N-fikseerijad, jpt

• kasu pealtnäha küsitav - viigipuud, ühiselulised putukad

vangi dilemma – kasulik on reeta

kasu

Koostööd soodustavad vastastikkused suhted, järelvalve ja karistus

• “sulle-mulle” (tit-for-tat) mäng• töölismeemesilaste munad hävitatakse• kiuline tääkliilia hävitab liiga palju liblika mune sisaldavad õisikud

rühmavalik versus rühmasisene valik

altruistid

isekad

aeg

altruistlik käitumine jääb peale, kui rühmavalik eelistab seda - isekad grupid asenduvad altruistlikega ???

populatsiooni sees edukamad isekad indiviidid, migratsioon viib lõpuks altruistlike populatsioonide väljasuremisele

Rühmavalik toimib kunstliku valiku tingimustes

Valiti rohkem mune munevaid gruppe mitte linde. Keskmine munasaak tõusis 5 põlvkonnaga 2X.

Valiti madala ja kõrge sigivusega jahumardika rühmi.

rühma- ja liigivalik on uute kohastumuste tekitamiseks ebaefektiivne: •aeglane•rekombinatsioonimehhanismita•juhuslikel sündmustel suur roll•ei võistle valikuga alamatel tasemetel

Samas liigivalik on kindlasti kujundanud bioloogilist mitmekesisust .

On kohastumusi, mis on kasulikud ainult • geenile• rakuliinile• isendile (valdav)• sugulaskonnale (üha enam näiteid) • mittesugulusgrupile

Indiviid on valiku keskpunktis, valiku konfliktid indiviidi tasemega ei saa püsida pikaajaliselt.

Valik võib toimida paljudel erinevatel tasemetel, kuid kõige efektiivsem on see suure arvu suguliselt paljunevate indiviidide korral.

Suured hüpped evolutsioonis on olnud alamate tasemete koostöö tulemus.

Kokkuvõte: