Kohastumuste teke ja piirangud neile. Organismide klassifitseerimine ja liigi

defineerimine.

Eva-Liis Loogväli18.mai 2012

Kust tulevad kohastumused?

Kohastumus ehk adaptatsioon on organismi omadus, mis võimaldab tal oma elukeskkonnas hakkama saada ja paljuneda paremini kui see oleks võimalik ilma selle omaduseta.

3 seletust kohastumustele: üleloomulik, lamarkism ja looduslik valik

Teoloogiline seletus

“argument from design” klassikaline filosoofiline argument, mis tõestab jumala olemasolu.

Üleloomulike jõudude kaasamine ei kuulu teaduslikku arutellu.

Kui täiuslik olend loob täiuslikult adapteerunud organisme, siis kes lõi selle olendi? Seletus puudub.

Omandatud tunnuste päritavus ehk lamarkism

Eksperimentaalselt on tõestatud, et elu jooksul omandatud tunnused ei pärandu.

Vahel on omandatud ja päritavad omadused pealtnäha sarnased (kiire jooks, käitumine). Sellisel juhul toimib kohastumine ikkagi ainult pärilikule tunnusele (lihased muutuvad harjutades tugevamaks, õppimisvõime).

Looduslik valik (LV) ehk darvinism

Tunnused varieeruvad indiviidide vahel. Paremini kohastunud isendid annavad rohkem järglasi. Sel viisil kohastumised tekivad, levivad (sageduse muutus) ja arenevad edasi.

Põhimõtteliselt on kõik teadaolevad kohastumused loodusliku valikuga seletatavad.

Kohastumuste tekke selgitamisel puudub alternatiiv looduslikule valikule

On olemas teisigi evolutsiooni mehhanisme, näiteks juhuslik geneetiline triiv on väga oluline. Paljud tunnused pole kasulikud, erinevatel põhjustel levivad ka neutraalsed või hoopis kahjulikud tunnused.

Kuid kohastumused saavad tekkida ainult LV tõttu.

• Keerulised struktuurid nagu nt silm, ei saa järk-järguliselt tekkida. Saavad ja tekivad.

• Organ peab indiviidile olema kasulik igal arenguetapil, selleks, et püsima jääda ehk mis kasu on poolikust tiivast?On kasu küll.

• Milleks mõelda välja keerulisi, sageli vähetõenäolisi seletusi? Polegi vaja. Tagasivaatavalt ongi evolutsioon ebatõenäoline.

Tüüpilised vastuargumendid darvinismile

Silma evolutsioon - Valgustundlikud organid on evolutsioonis sõltumatult tekkinud 40-60 korda

Mis kasu on poolikust tiivast?

Adaptatsioonide geneetika

Mutatsionism:Kujuneda saavad vaid need tunnused, millised muutused juhuslikult on tekkinud (19.saj). Järsud muutused (hopeful monsters, 1940) vastandatud gradualismile (Darwin, sünteetiline evolutsiooniteooria). Kahandas loodusliku valiku ainumääravat tähtsust tunnuste kujunemisel. Mutatsionism heideti sünteetilise teooria rajajate poolt kõrvale – kvantitatiivne geneetika (RA Fisher). Neomutatsionism: genomic drift, genoomitriiv - genoomi evolutsioon juhuslikult levivate ümberkorralduste (geenide koopiaarvu varieeruvus) või kallutatud mutatsiooni tõttu (GC-sisalduse evolutsioon)

Darvinismi kohaselt pole olemas eraldi mehhanismi uute tunnuste (novelties) tekkimiseks.

Kõik “uued” tunnused tekivad vanadest järk-järgulise kohastumise teel. Gradualism ehk pidevus tunnustes.

3 viisi uue tunnuse tekkeks: -struktuur muutub, funktsioon jääb samaks (silm)

-struktuur jääb samaks, funktsioon muutub ehk preadaptatsioon

-olemasolevate struktuuride liitmisel tekib uus funktsioon

Preadaptatsioon ehk eelkohastumus on kohastumus, mis tekkis ainult väikeste ehituslike muutuste varal eelmisest kohastumusest (või mitteadaptiivsest tunnusest):

Vihtuimne kala

Varane kahepaikne

eelkohastumus: Suled tekkisid dinosaurustel ammu enne lennuoskust - termoregulatsioon, sugulise valiku objekt?

Molekulaarsel tasemel eelkohastumused:Kristalliinid moodustavad silma läätse, kuid nad pole üldse homoloogilised:

inimesel – heat shock proteinkrokodillil – laktaadi dehüdrogenaasenamikul lindudel ja roomajatel – arginosuktsinaadi lüaas

Tundub, et selleks et olla kristalliin, piisab globulaarsest struktuurist.

Liblikatel reguleerib üks geen jalgade pikkust ja silmtäppi suurust.

Olemasolevate struktuuride liitmisel tekib uus funktsioon

Laktoosi süntaas on tekkinud kahe valgu liitumisel: Galaktosüültransferaas + α-laktalbumiin

Endosümbioos ?

Uus funktsioon ei teki siin vähehaaval nagu darvinism eeldab? Tegelikult gradualismi reeglit ei rikuta, sest muutused toimusid mõlemas struktuuris siiski vähehaaval.

uute tunnuste teke• Looduslik valik lihtsatele mutatsioonidele• Väikeste muutuste järk-järguline lisandumine• Uued variandid ei pruugi lõhkuda olemasolevaid struktuure:• ensüümi kineetika või geeniregulatsiooni muutus• funktsiooni kadumine võib viia uue kasuliku tunnuseni• duplikatsioonid• Uudsust soodustavad arenguga seotud ja teiste geeniregulatsiooni

võrgustike:• suhteline sõltumatus keskkonnast (robustsus)• modulaarne struktuur (s.h. koespetsiifiline

geeniekspressioon)• Avastavad süsteemid tagavad funktsionaalsuse ka uues olukorras• Sõltumatult evolutsioneerunud tunnused saavad kombineeruda

sümbioosi või HGT tingimustes• Suured populatsioonid, palju aega ja looduslik valik•

Optimaalse kohasuse eeldus ei pruugi kehtida, sest kohastumustel on piirangud:

• Ajaline nihe valiku toime ja vastuse vahel

• Geneetilised piirangud

• Arengubioloogilised piirangud

• Ajaloolised piirangud

• Lõivsuhe mitme tunnuse vahel

Kesk-Ameerika puude suured kõvad viljad on adapteerunud levitamiseks ammu väljasurnud suurte herbivoorsete imetajate poolt

hiidlaiskloomaguuti

kõrvitsapuu

Ajaline nihe valiku toime ja vastuse vahel

Geneetilised piirangud

Heterosügootide eelise korral on vähem kohased homosügoodid paratamatus.

harivesilik. Kõigil isenditel polümorfse pikkusega 1. kromosoom. Looduses esinevad ainult heterosügoodid, kõik homosügoodid ehk 50% embrüotest hukkuvad.

Hüpotees: Kui Hb geen duplitseeruks, siis võiksid populatsioonis levida Hb+HbS kromosoomid, mis kannaksid resistentsust, kuid ei võimaldaks aneemiat.

Heterosügootide eelis sirpraksuse korral

Defekt hemoglobiini geenis (HbS) muudab indiviidi resistentsemaks malaariale, kuid halvendab kudede hapnikuvarustust. Homosügootidel kujuneb raske haigus sirprakuline aneemia.

Arengubioloogilised piirangud

Väga paljud tunnused ei teki iialgi, kuigi võiksid kasulikud olla. Ilmselt ei saa need tunnused tekkida, sest nad rikuksid juba väljakujunenud arengumustrit• embrüonaalselt letaalsed• ülivähetõenäolised (kolmas käsi)• pleiotroopsed efektid ja asümmeetria

Näide: Kõigi tetrapoodide embrüotel tekib alguses 5 varvast

Austraalia lammaste nuhtlus, Lucilia cuprinaVastus erinevate putukamürkide kasutamisele – resistentsete, kuid asümmeetriliste vormide teke.

Mõne aja pärast valik taastab sümmeetrilisuse, resistentsus säilub - modifikaator-geenid modifitseerivad resistentsusfenotüüpi.

Modifikaatorgeenid on vajalikud arengu terviklikkuse taastamiseks

• adaptiivne versus embrüoloogiline seletus

• viia loodusesse puuduv vorm ja mõõta selektsiooni

• mõõta tunnuse päritavust (geneetilist varieeruvust)

• võrrelda tunnustevahelisi seoseid teiste liikidega – nt allomeetria

Kas tunnus on kohastumuslik?

Kas allomeetrilised tunnused viitavad arengubioloogilisele piirangule?

Allomeetria – seos keha suuruse ja mõne keha osa suuruse vahel. Darwin “kasvukorrelatsioon”

aju suurus

keha suurus

-Cyrtodiopsis dalmanni isaste silmade vahekauguse ja kehapikkuse suhe on 1.24. Ei ole arengubioloogiliselt determineeritud.

Allomeetrilised suhted on kunstliku valikuga muudetavad väga paljudel juhtudel

valik lähemalasetsevatele silmadele - isaste osakaal vähenes

valik kaugemalasetsevatele silmadele - isaste osakaal kasvas

X-poolne Y kromosoomi segamine ja suppressioon sellele

Arengulised piirangud võiksid seletadaelavate fossiilide esinemist

170 mil.

odasabaNautilus ammoniit

hõlmikpuusipelgasiil

Ajaloolised piirangud

aeg

Kahe tipu vahel adaptiivsel maastikul on org, millest üleminek vähetõenäoline või võimatu.

Ajaloolised piirangudUitnärvi tagasikulgev haru. Kaladel piklikajust otse läbi lõpusekaare kuni kõrini. Imetajatel, ka kaelkirjakul, ümber aordikaare (lõpusekaarest arenenud) kuni kõrini.

Ajaloolised piirangud ei pruugi viia alakohastumuseni

Kängurud ja gasellid on kohastunud kiirele liikumisele. Üks hüppab ja teine jookseb ajaloolistel põhjustel. Nad on võrdselt kohased.

Esinevad, kui on vaja ressursse jagada

erinevate funktsioonide, tegevuste ja oleviku

ning tuleviku võimaluste vahel.

Adaptatsiooni tuleb hinnata indiviidi kohasuse

seisukohalt kaasates kõik funktsioonid, mida

antud kohastumus mõjutab, ja võttes arvesse

indiviidi kogu eluperioodi.

Lõivsuhted (trade-off)

Optimaalse kohasuse eeldus võib olla vale, piirangud:

- ajaloolised- embrüoloogilised- geneetilised- keskkondlikud

- multifunktsionaalsed

Kumb on populatsioonides olulisem, kas a)adaptatsioon või b)kohasus saavutati juba ammu, täna vaid külmunud juhused ja varieeruvuse põhjustab peamiselt geneetiline triiv?

diskussioon jätkub

Tunnus, mis pole loodusliku valiku poolt mõjutatud: Lendkala naaseb alati vette gravitatsiooni tõttu.

Erütrotsüüdid (veri) on punased sellepärast, et hemoglobiin on punane.

Adaptiivne seletus sobib ainult adaptiivsetele tunnustele.

Füüsikaseaduste poolt määratud tunnused

•Looduslik valik pole ainuke evolutsioonimehhanism, kuid ainus, mis seletab adaptatsioonide teket

•Komplekssed tunnused arenevad väikeste sammude haaval

•Adaptatsioonid on mittetäielikud: ajalised nihked, geneetilised, ajaloolised,

arengubioloogilised ja multifunktsionaalsed piirangud

• Mitte kõik head tunnusseisundid pole adaptatsioonid

• Adaptatsioonide osatähtsust looduslikes populatsioonides on raske määrata

Kokkuvõte

Liikide defineerimine

•Lokaalselt lihtne

•Liigiprobleem tekib kogu levila piires ja kogu sugulasliikide kompleksi puhul

•Evolutsiooniline pidevus muudab liigid raskesti defineeritavaks

Praktikas tuntakse liike morfoloogiliste tunnuste alusel – feneetiline liigikontseptsioon

• eristab teistest lähedastest liikidest • esineb kõigil liigi esindajatel

− kui isendil diagnostiline tunnus puudub või on muutunud, siis pole ju tegu uue liigiga

Formaalselt defineerivad tunnused loetletud algses liigi definitsioonis koos liigile nime andmisega.Diagnostilised tunnused on määrajates ja on kergemini märgatavad.

Üldiselt töötav kontseptsioon:Mayr külastas 1920-ndatel Uus Guinead, kohalikud pärismaalased tundsid 136 linnuliiki, kelledest 135 osutuvad liikideks erinevate kriteeriumite järgi tänapäevalgi.Põhjus: feneetilised klastrid on tekkinud omavahel ristuvate isendite geneetilise sarnasuse tõttu.

Feneetiline liigikontseptsioon

Feneetiline liigikontseptsioon - probleemid

•sugudevahelised erinevused •arenguvormid •mimeetiline mitmekesisus

•Kui suur peab erinevus olema, et oleks kaks eri liiki? Väheste tunnustega liigid •bakteritele 97% rRNA sarnasust

•pole korrelatsiooni liigitekke ja aja vahel, mis on kulunud pop-de lahknemisest – kirevahvenad vs elavad fossiilid

Genealoogiliste suhete põhjal ei saa öelda, millal on ühest liigist saanud kaks

•puudub seos ajalise sügavuse ja liigitekke vahel

•rekombineeruva DNAga liikidel on igal lookusel oma genealoogia

Selgeim liigidefinitsioon põhineb omadusel - struktuur, füsioloogia, või käitumine - mis takistab geneetilise materjali vahetust ja rekombinatsiooni.

- Liigid on looduses vabalt ristuvate populatsioonide rühmad, mis on reproduktiivselt isoleeritud teistest sellistest rühmadest.

•ainult geograafiline isolatsioon ei loe (Canis sp?)•ristumine kunstlikes tingimustes ei loe

−organellide DNA puu vs autosoomide või kohastumuste puu – liikidevahelised hübriidid

+evolutsiooniliselt põhjendatud definitsioon

Bioloogiline liigikontseptsioon

Ameerikas elavad 30-40 ritsika liiki koos, emased eristavad oma liigi isaseid nende “laulu” järgi.

• liigi moodustavad need, kes jagavad tunnuseid paarilise äratundmiseks

• rõhutab sarnasust ja äratundmist; erinevused ja kokkusobimatus on mitte-äratundmise tagajärg

Gryllus texensis Pulse rate about 80 pulses/second at 25 C.Gryllus rubens Pulse rate about 56 pulses/second at 25 C

Äratundmise kontseptsioon on samuti bioloogiline kontseptsioon :

“Liik on organismide rühm, kes kasutab või on kohastunud ühele ökoloogilisele nišile”

• organismid esinevad feneetiliste klastritena ökoloogiliste ja evolutsiooniliste protsesside tõttu, mis määravad ressursikasutuse

Nt. parasiidi luus liik tekib uuele peremeesorganismile spetsialiseerudesKui kaks parasiidi liiki ristuksid, annaksid nad järglasi, kes oleksid kohastunud vahepealsele, nö olematule nišile

Ökoloogiline liigikontseptsioon

(Allopatria ja eristumine)

apomorfismid

spetsiifilised paarilise äratundmise mehhanismid

ökoloogilised adaptatsioonid

ristumisbarjäär

EVOLUTSIOONILINE

KLADISTILINE

ÄRATUNDMINE

BIOLOOGILINE

Eri liigikontseptsioonide kohaselt eristuvad liigid eri aegadel. Näiteks antud järjekorras:

ÖKOLOOGILINE