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Boletín Asoc. esp. Entom. - Vol. 13: páginas 57-65. Salamanca, Noviembre 1989
Los Scarabaeoidea (Col.) coprófagos de losprados húmedos de alta montaña en
Sierra Nevada (Granada, España)
J. M. Avila y F. Pascual
RESUMEN
En el presente trabajo se estudian los escarabeidos coprófagos de uno de losbiotipos más característicos de las zonas altas de Sierra Nevada (Granada, España),los «borreguiles», concretamente los de la cabecera del río San Juan, situados a 2.500m. Estos borreguiles constituyen una zona de pasto de ganado vacuno durante elverano.
Del estudio de 93 muestras recogidas durante los años 1980, 1981 y 1982 se ana-lizan, las especies presentes, la relación entre ellas, los números medios de especiese individuos y la diversidad.
Se encontraron doce especies, seis Scarabaeidae, cinco Áphodiidae y un Geo-trupidae. En conjunto una fauna pobre de acuerdo con los bajos valores del númeromedio especies e individuos.
Palabras clave: Scarabaeoidea, Coprófagos, Prados, Alta montaña, Sierra Nevada,Granada, España.
SUMMARY
The coprophagous Scarabaeoidea (Coi.) of the high mountain wet grassland inSierra Nevada (Granada, Spain).
The coprophagous scarab fauna of one of the most charasteristic biotopes ofthe high Sierra Nevada (Granada, Spain) has been studied, namely «borreguiles»located at the head of river San Juan, at 2500 m. These «borreguiles» located at thehead of river San Juan, at 2500 m. These «borreguiles» are used for cattle grazzingduring summer.
A total of 93 samples collected during 1980, 1981 and 1982 nave been analyzedfor existant species, relationship between them, mean number of species and indivi-duáis per sample, and species diversity.
Twelve species were collected, six Scarabaeidae, five Áphodiidae and one Geo-trupidae. These results indicate that the borreguiles nave a poor fauna as judgingfrom the low mean valúes of species and individuáis.
Key works: Scarabaeoidea, Coprophagous, Grassland, High mountain, Sierra Ne-vada, Granada, Spain.
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INTRODUCCIÓN
Dentro del estudio de los escarabeidos coprófagos son relativamente frecuenteslos efectuados en comunidades establecidas en prados (BAST, 1980-81; LOBO, 1982,etc...) así como los que hacen referencia a la distribución altitudinal (LUMARET, 1978;LOBO, 1982, etc...).
El estudio de las comunidades de escarabeidos coprófagos de los prados de altamontaña no ha sido abordado de un modo sistemático hasta el momento. Su interésradica en tratarse de zonas que albergan un grupo de coleópteros adaptados a unmodo de vida muy particular.
A lo largo de los años 1979 a 1983 se realizaron varios muéstreos encaminadosal estudio de la fauna de escarabeidos coprófagos de Sierra Nevada (Granada, Espa-ña) (AVILA; 1980 y 1984; AVILA y PASCUAL, 1981, etc...).
En el presente trabajo estudiamos las comunidades de los prados húmedos dealta montaña con el objetivo de conocer las especies que los habitan así como lasrelaciones entre las mismas.
ZONA DE ESTUDIO
Dentro del macizo de Sierra Nevada son particularmente interesantes las zonashúmedas de alta montaña conocidas como «borreguiles». Se hallan situadas en bor-des de lagunas y arroyos con escasa pendiente, donde el agua discurre lentamente.La humedad junto con la poca inclinación contribuyen al desarrollo de una densavegetación de poco porte.
Los denominados «borreguiles del San Juan» son los más típicos y desarrolla-dos de la Sierra. Transcurren a lo largo del cauce de la cabecera del río San Juan,entre los 3.300 y los 2.300 m.
A efectos del estudio de los escarabeidos coprófagos los más interesantes sonlos situados a 2.500 m., cuyas coordenadas U.T.M. son 30SVG6604. Estos borre-guiles son los de mayor tamaño y los que poseen el pasto más desarrollado, permi-tiendo la presencia de ganado vacuno durante los meses de Verano. Otro hecho inte-resante es que a los 2.500 m. se encuentra el límite superior de la mayoría de losescarabeidos coprófagos en Sierra Nevada (AVILA, 1984), ya que a partir de esta al-titud no hay ganado y el hallazgo de excrementos, sobre todo colonizados, es muyraro.
Las comunidades vegetales presentes, siguiendo el criterio de PRIETO (1971) son:Meso Nardetum nevadense Esteve y Prieto, caracterizada por terreno muy hú-
medo, cobertura del 100% y altura de la vegetación de 10 cm.Xero Nardetum nevadense Esteve y Prieto, caracterizada por terreno muy hú-
medo, cobertura del 80% y altura de la vegetación de 10 cm.Corno especies vegetales típicas y más abundantes de estos borreguiles serían:
Carexfusca All., Sphagnussp., Verónica repens L., Nardus stricta L., Festuca vio-lácea Gaud, Gentiana ssp., Campánula herminii Hoff et Rz. y Trifolium nevadense(Boiss.) entre otras.
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La nieve recubre esta zona de diciembre a mayo. Durante el periodo de mués-treo, junio a septiembre, las precipitaciones son escasas, más abundantes en junioy septiembre; en julio y agosto suele llover de uno a tres dias al mes. En este períodolas temperaturas máximas absolutas oscilan entre los 15 y 22°C y las mínimas abso-lutas entre O y 5°C.
La zona muestreada en estos borreguiles ocupa un área aproximada de 10.000m2, en los cuales pacen durante el verano de 30 a 50 cabezas de ganado vacuno. Lapendiente es prácticamente nula y las comunidades vegetales indicadas ocupan la ca-si totalidad del área.
METODOLOGÍA
Los muéstreos se efectuaron en julio de 1980, de julio a septiembre de 1981 yde junio a agosto de 1982.
El número de muestras estudiadas fue de 93, entendiéndose como tal un excre-mento aislado de vacuno que al menos posee un ejemplar de escarabeido coprófa-gos. Las muestras se repartieron del siguiente modo: junio 6, julio 66, agosto 14 yseptiembre 7; por años, 45 en 1980, 17 en 1981 y 31 en 1982. Se realizaron un míni-mo de cuatro visitas por mes y año.
El período de muestreo quedó restringido a los meses de junio a septiembre,dado que en ellos, y no siempre de igual modo cada año, es cuando existe ganadovacuno, y por tanto excrementos, en los borreguiles. La diferencia existente entreel número de muestras recogidas en cada mes viene motivada por ser durante el mesde julio cuando es más fuerte y permanente la presencia de ganado en la zona demuestreo. Los restantes meses, o bien todavía no ha subido el ganado o lo han baja-do, o bien se halla más disperso por diversas zonas de Sierra Nevada. Se pudo cons-tatar que las composiciones faunísticas a esta altitud eran similares en los diferentesmeses (consúltense los datos de AVILA, 1980 y 1984).
La mayoría de los ejemplares se extrajeron por caza directa, aunque en algunoscasos se procedió al traslado de la muestra y posterior lavado de la misma en el labo-ratorio, a fin de comprobar si existían sesgos cuantitativos en el muestreo directo,observándose que éstos no se producían.
Para procesar los datos se hallaron los valores del número medio de especiespor muestra, número de muestras en que está presente, número medio de individuospor muestra, número medio de individuos por muestra presente, porcentaje de indi-viduos y de muestras con respecto al total, de cada una de las especies, de las fami-lias y del total. Asimismo se calcularon los índices de afinidad de Sorensen y Jaccard(en LUDWIG y REYNOLS, 1988), construyéndose el dendrograma de afinidad por elmétodo de agrupación simple. Estos índices se hicieron basados en inventarios fau-nísticos que se corresponden a cada uno de los excrementos (= muestra). Se elimi-naron aquellas especies que solamente presentaban un ejemplar, pues interfieren másque ayudan a establecer las asociaciones. Finalmente se calcularon los índices de di-versidad y equitabilidad de Shannon-Weaver (en LUDWIG y REYNOLS 1988) sobrela totalidad de especies e individuos.
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RESULTADOS Y DISCUSIÓN
En la Tabla 1 se indican las especies capturadas. Seis pertenecen a la familiaScarabaeidae (Sisyphus schaefferi (Linneo), Gymnopleurus flagellatus (Fabricius),Euonthophagus gibbosus (Scriba), Onthophagussimiüs (Scriba), Onthophagus frac-ticornis (Preyssler) y Onthophagus vacca (Linneo)) cinco a Aphodndae (Aphodiusscrutator (Herbst), Aphodius haemorrhoidalis (Linneo), Aphodius fimetarius(Linneo), Aphodius lividus (Olivier), Aphodius granarius (Linneo)) y un Geotrupi-dae (Geotrupes ibericus Baraud).
El género más representado es Aphodius con cinco especies seguido de Ontho-phagus con tres.
Referido al número de individuos, la familia Aphodiidae posee el 10,15% deltotal, estando presente en el 81,72% de las muestras. Estos datos coinciden con losde LOBO (1982) quien indica que, durante el verano, los Aphodndae mantienen eincluso elevan el número de individuos en las zonas altas.
En conjunto, el inventario de especies coincide con los indicados para puntosmás o menos similares de la Península Ibérica, como son las praderas con carga deganado en la Sierra de Guadarrama a 1.480 m. (MARTÍN FIERA et al., 1986), pra-dos pastoreados situados a 900 m. en Colmenar Viejo, Madrid (VEIGA, 1982) y pun-tos de más de 1.000 m. de altitud en el Pirineo Altoaragonés (GALANTE, 1983). Aun-que estos autores capturan más especies, en ellas no figuran Sisyphus schaefferi,Euonthophagus gibbosus y Aphodius lividus.
Referido a los Scarabaeidae, podemos considerar como accidental la presenciade Sisyphus schaefferi, Gymnopleurus flagellatus, Onthophagus similis y O. fracti-cornis. Todas estas especies poseen una cierta tendencia orófila, puesta de manifies-to por diversos autores (PALESTRINI, 1981; ZUNINO, 1982; GALANTE, 1983; AVILA,1984). Sólo dos especies son algo más abundantes: Euonthophagus gibbosus, queno es raro en Sierra Nevada (AVILA, 1984) y Onthophagus vacca, especie ubiquista,capaz de subir altitudinalmente (LUMARET, 1978).
Con respecto a la familia Aphodndae, podemos considerar accidental la presen-cia de Aphodius granarius, A. lividus y A. haemorrhoidalis. Sin embargo, dentrode esta familia se encuentran dos de las especies más abundantes y representativasde los prados húmedos de Sierra Nevada: Aphodius scrutator y Aphodius fimeta-rius, que totalizan el 66,3% del total de los individuos y el 94% de los referidos ala familia. A. fimetarius es una especie de amplia distribución, dotada de una relati-va plasticidad ecológica; incapaz de soportar los periodos de sequedad estival pro-pios del clima mediterráneo se acantona en esta época en los borreguiles, al igualque ocurre en otros prados de montaña en la Península Ibérica (MARTIN FIERA etal., 1986; LOBO, 1982; etc..)- Aphodius scrutator se comporta como orófila en lu-gares de clima mediterráneo (AviLA y PASCUAL, 1981 y LOBO, 1982), descendiendohasta el nivel del mar en los climas más templados (PAULIAN y BARAUD, 1982). Setrata de una especie que no es rara en Europa Occidental, aunque bastante localiza-da. En Sierra Nevada manifiesta fuertemente un carácter orófilo, restringiéndose supresencia a los borreguiles, entre los 1900 y los 2.500 m. (AviLA, 1984).
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La familia Geotrupidae está representada por Geotrupes ibericus, que represen-ta el 19,8% del total de los individuos. Su relativa abundancia podría deberse a sucapacidad para soportar bajas temperaturas y subir en altitud (BARAUD, 1977). Es-ta especie, cavadora de galenas, encuentra en los borreguiles un suelo blando dondenidificar con facilidad. La casi totalidad de los individuos fueron capturados en elinterior de sus galerías, entre 10 y 40 cm. de profundidad.
Para observar las relaciones entre las especies se utilizó el índice de afinidad deSorensen, dando el de Jaccard resultados muy similares (Figura 1). Obtenemos, aun-que a un nivel de asociación muy bajo, dos grupos bien separados, uno formadopor Euonthophagus gibbosus y Onthophagus vacca y otro integrado por Aphodiusscrutator, A. haemorrhoidolis, A.fimetarius y Geotrupes ibericus. Destacamos quela asociación más fuerte se da entre Aphodius scrutator y Geotrupes ibericus.
A. scrutator
G. ibericus
A. haemorrhoidalis
A. fimetarius
E. gibbosus
O. vacca
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 O
Figura 1: Dendrograma del índice de afinidad de SORENSEN.Figure 1: Dendrograme of SQRENSEN'S Índex of affinity.
Los test de afinidad antes mencionados están en parte influidos por la frecuen-cia de las especies en los borreguiles: unas poco frecuentes, relativamente abundan-tes a menores altitudes (AVILA, 1984) (Sisyphus schaefferi, Gymnopleurus flagella-tus, Onthophagus similis, O. fracticornis, Aphodius granarius); otras son más fre-cuentes a menor altitud, siendo capaces de subir en altitud (Eunthophagus gibbosus,Onthophagus vacca y Aphodius haemorrhoidalis); y otras que son las más abundan-tes en los borreguiles, aunque no sean exclusivas de ellos (Aphodius scrutator, A.fimetarius y Geotrupes ibericus).
Referido a la totalidad del muestreo, el número medio de individuos por mues-tra es de 2,72 (Tabla 1). Este valor es muy bajo, menor de los ya por sí bajos valoresde la totalidad del muestreo en toda Sierra Nevada (AVILA y PASCUAL, 1981 y AVI-LA, 1984), en los que para el muestreo 1979-1980 referido a heces de vacuno es de
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7,36, y en el de 1980-1983 de 7,91. Este número es significativamente más bajo sitenemos en cuenta que los excrementos muestreados son generalmente grandes, lle-gando algunos a poseer un volumen de 20 litros y un peso superior a los 15 kilogramos.
El número de muestras en las que hay sólo un ejemplar es muy alto (Figura 2),constituyendo el 44,09°/o del total. Si a estas muestras les sumamos las que poseendos individuos se supera el 50%. Sólo tres muestras poseen diez o más ejemplares.
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Figura 2. Número de muestras según el número de individuos que contienen.Figure 2. Number of samples referred to trie number of individual.
El número medio de especies por muestra es también bajo, 1,51, aunque en estecaso no es tan diferente para el de la totalidad de la Sierra: 1,69 y 2,38 para los mués-treos 1979-1980 y 1980-1983 respectivamente. El número de muestras en las que sóloaparece una especie representa más del 60°7o del total (Figura 3). Con cuatro y cincoespecies sólo hay una de cada.
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Figura 3: Número de muestras según el número de especies que contienen.Figure 3: Number of samples referred to the number of species.
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El número de especies encontradas, doce, es bajo comparado con la totalidadde Sierra Nevada, que rondana las 54-55 según AVILA (1980 y 1984), AVILA y PAS-CUAL (1981), BAGUENA (1967), BARAUD (1977) y CAMBEFORT (1974).
De la observación de los valores del número medio de individuos y especies pormuestra, se desprende que el conjunto de la fauna de escarabeidos coprófagos delos borreguiles del San Juan es bastante pobre, encuadrándose dentro de la pobrezageneral de Sierra Nevada (AVILA, 1984 y AVILA y PASCUAL, 1981), quizá motivadapor los fuertes gradientes de las distintas variables que influyen en la distribucióny abundancia de las especies de escarabeidos coprófagos (AviLA y PASCUAL, 1986ay 1986b).
Las condiciones propias de la alta montaña imperantes a 2.500 m. restringenaún más las condiciones de vida de estos insectos. Otro factor que influye en la po-breza de la fauna es la gran humedad del suelo, que incluso puede estar totalmenteencharcado, haciendo más difíciles las condiciones de puesta y desarrollo larvario,por lo menos para las especies de género Aphodius.
Los valores de diversidad y equitabilidad (2,24 y 0,62 respectivamente) no sealejan mucho del valor máximo de diversidad para doce especies (3,86), debido aque cuatro de las especies se encuentran en números similares, lo que compensa laescasa presencia de las otras ocho.
En resumen, la pobreza de la fauna podría deberse a factores como la tempera-tura, la altitud y la excesiva humedad del sustrato, lo que dificulta el desarrollo delos ciclos de vida de numerosas especies. Por otra partes el alimento es tan abundan-te en la zona, que no parece ser un factor limitante para la existencia de una ricafauna de escarabeidos coprófagos en los borreguiles (AVILA y PASCUAL, 1986a).
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Fecha de recepción: 18 de febrero de 1988 José Miguel Avila Sánchez-JofréFecha de aceptación: 10 de junio de 1989 Felipe Pascual Torres
Departamento de Biología Animal, Ecología y GenéticaFacultad de Ciencias. Universidad de Granada
18071 Granada (España)
