Magyar TudományMagyar Tudomány • 2003/8 Ma már senkit sem kell meggyõzni arról, hogy az etológia a biológiai tudományok egyik elismert, jelentõs képviselõje. E hely-zet

ETOLÓGIAVendégszerkesztõ: MIKLÓSI ÁDÁM

Kosáry Domokos 90 éves

A jövõ tudósai

Tudomány Magyar

2003•8

Magyar Tudomány • 2003/8

A MAGYAR TUDOMÁNYOS AKADÉMIA FOLYÓIRATA. ALAPÍTÁS ÉVE: 1840CIX. kötet – Új folyam, XLVIII. kötet, 2003/8. szám

Fôszerkesztô:CSÁNYI VILMOS

Vezetô szerkesztô:ELEK LÁSZLÓ

Olvasószerkesztô:MAJOROS KLÁRA

Szerkesztôbizottság:ÁDÁM GYÖRGY, BENCZE GYULA, CZELNAI RUDOLF, CSÁSZÁR ÁKOS, ENYEDI GYÖRGY,KOVÁCS FERENC, KÖPECZI BÉLA, LUDASSY MÁRIA, NIEDERHAUSER EMIL,SOLYMOSI FRIGYES, SPÄT ANDRÁS, SZENTES TAMÁS, VÁMOS TIBOR

A lapot készítették:CSAPÓ MÁRIA, CSATÓ ÉVA, GAZDAG KÁLMÁNNÉ, HALMOS TAMÁS, MATSKÁSI ISTVÁN,PERECZ LÁSZLÓ, SPERLÁGH SÁNDOR, SZABADOS LÁSZLÓ, SZENTGYÖRGYI ZSUZSA, F. TÓTH TIBOR

Lapterv, tipográfia:MAKOVECZ BENJAMIN

Szerkesztôség:1051 Budapest, Nádor utca 7. • Telefon/fax: [email protected] • www.matud.iif.huKiadja az Akaprint Kft. • 1115 Bp., Bártfai u. 65.Tel.: 2067-975 • [email protected]

Elôfizethetô a FOK-TA Bt. címén (1134 Budapest, Gidófalvy L. u. 21.);a Posta hírlapüzleteiben, az MP Rt. Hírlapelôfizetési és ElektronikusPosta Igazgatóságánál (HELP) 1846 Budapest, Pf. 863,valamint a folyóirat kiadójánál: Akaprint Kft. 1115 Bp., Bártfai u. 65.

Elôfizetési díj egy évre: 6048 FtTerjeszti a Magyar Posta és alternatív terjesztôkKapható az ország igényes könyvesboltjaiban

Nyomdai munkák: Akaprint Kft. 25845Felelõs vezetõ: Freier LászlóMegjelent: 15,35 (A/5) ív terjedelembenHU ISSN 0025 0325

931

TARTALOM

Topál József: Az etológia születése: gondolatok egy évforduló kapcsán …………… 932Miklósi Ádám: Segítség, etológusok!!! – Bevezetõ …………………………………… 936Gerlai Róbert: Egy új tudományos forradalom: a molekuláris genetika,

az informatika és a viselkedés tudományának integrációja ……………………… 938Kemenes György: A csigaagy nem bicikli, avagy: elemi idegrendszeri

folyamatok és a tanulás evolóciúsan konzerválódott sejtes-molekulárismechanizmusainak vizsgálata puhatestû idegrendszereken …………………… 949

Haller József – Halász József – Mikics Éva: Agresszió és stressz:okok és mechanizmusok…………………………………………………………… 957

Kabai Péter: A létra alján: a viselkedés és szabályozásának hierarchiája…………… 964Altbäcker Vilmos: Borókás üreginyúl: egy állati tradíció kialakulása és következményei 970Török János – Garamszegi László Zsolt – Hegyi Gergely – Hettyey Attila –

Michl Gábor – Rosivall Balázs: Szignalizáció és szexuális szelekció …………… 976Liker András – Barta Zoltán – Székely Tamás: Az élet játékai:

stratégiák a táplálkozásban és a párszerzésben …………………………………… 984Számadó Szabolcs: Kommunikáció az állatvilágban:

az õszinteség és csalás problémája ……………………………………………… 991Miklósi Ádám – Topál József – Csányi Vilmos: Kivel lehet még „beszélgetni”?

– A fajok közötti kommunikáció problémája,különös tekintettel az ember-kutya kapcsolatra …………………………………… 998

Király Ildikó – Szalay Ágnes – Gergely György: Mit utánzunk és miért:a vak mimikritõl a belátásos utánzásig ……………………………………………1007

TanulmányokBerencsi György – Saleh Younes Ali – Gyarmati Péter – Takács Mária – Gönczöl Éva:

A súlyos akut respiratorikus szindróma (SARS)és a kórokozó virológiai tulajdonságai…………………………………………… 1017

Patkós András: Kutatás és egyetem kapcsolata Európában és Magyarországon … 1025

A jövõ tudósai …………………………………………………………………………… 1035

Tudós fórumOrmos Mária: „90” Kosáry Domokos………………………………………………… 1045MTA kihelyezett ülés Burgenlandban/Bécsben……………………………………… 1049Gábor Dénes-díj 2003 – felterjesztési felhívás ……………………………………… 1052

Kitekintés (Jéki László – Gimes Júlia) ……………………………………………………… 1053

KönyvszemleOlvasónapló (Niederhauser Emil)…………………………………………………… 1059Maróth Miklós: A görög filozófia története (Ritoók Zsigmond)……………………… 1064Frank Tibor: Roosevelt követe Budapesten (Sipos Péter)…………………………… 1066Tibor Fényes: Structure of Atomic Nuclei (Lakosi László) ………………………… 1067Károlyi Mihály levelezése V. 1945-1949 (Csató Tamás) …………………………… 1070Szabó Katalin – Kocsis Éva: Digitális paradicsom vagy falanszter (Bõgel György) 1071Borsányi László: Hontalanok a hazájukban (Farkas Ákos)………………………… 1073Hargittai István: Életeink (Vámos Tibor)……………………………………………… 1074


Ma már senkit sem kell meggyõzni arról,hogy az etológia a biológiai tudományokegyik elismert, jelentõs képviselõje. E hely-zet nem kis részben köszönhetõ annak ahárom embernek, akiket harminc évvel ez-elõtt arra érdemesített a tudomány világa,hogy megkapják a legnagyobb elismerést,a Nobel-díjat. Harminc év szép kerek szám,és kellõen hosszú idõ ahhoz, hogy vissza-tekintve néhány mondat erejéig érdemeslegyen újragondolni az etológia születésénekkörülményeit, az azóta eltelt idõt, valamintazt, mit is köszönhetünk mi, mai etológusokKarl von Frischnek, Konrad Lorenznek ésNikolas Tinbergennek, e három ízig-vérigtermészettudósnak.

Közismert, hogy a Nobel-díjat általábanvalamely világraszólóan fontos tudományosfelfedezésért vagy egy-egy kiemelkedõ tu-dós életmûvét elismerve szokták odaítélni.Éppen harminc éve, 1973-ban azonban aNobel-bizottság az orvosi-élettani kategóriá-ban némileg rendhagyó döntést hozott. Az-zal, hogy az osztrák Karl von Frischt és Kon-rad Lorenzet, valamint a holland NikolasTinbergent együttesen jelölték, elsõsorbannem egy adott konkrét tudományos felisme-rést vagy valakinek a személyes életmûvétdíjazták, hanem tulajdonképpen a termé-szettudományok egy új feltörekvõ tagjátrészesítették e kiemelkedõ elismerésben. Ediszciplína pedig nem más, mint az állati (ésemberi) viselkedés összehasonlító, evolúciósszemléletû tudománya: az etológia.

Az 1973-as díjátadás fontos állomása voltannak a folyamatnak, melynek következté-ben az etológia nemcsak a viselkedéstudo-mányok között, de a szélesebb értelembenvett biológiai tudományok sorában is jelentõsszereppel bíró tudományággá nõtte ki ma-gát. Persze nem volt ez mindig így. Annakellenére, hogy az állatok viselkedésénekmegfigyelése és az ezzel kapcsolatos isme-retek rendszerezése, felhasználása az emberéletében mindig is fontos szerepet játszott,az etológia szinte az utolsók között lépett amodern természettudományok sorába. Az1900-as évek elején, amikor a természettudo-mányok számos ága jelentõs fejlõdésnek in-dult, az állati viselkedés leírásával, értelmezé-sével a tudós társadalom szinte egyáltalán nemfoglalkozott. Ma már talán furcsának találjuk,de továbbra is meghagyták e területet a „lai-kus” természetbúvárok kedvtelésének köré-ben. Meglehetõsen hosszú idõnek kellett eltel-nie ahhoz, hogy úgy tekintsenek az állati vi-selkedésre, mint a tudomány eszközeivel isvizsgálatra érdemes jelenségre. E mellõzött-ség jórészt annak a ténynek volt tulajdonít-ható, hogy az adott kor tudományos módszer-tani eszköztára számára az állati viselkedésnagyon nehezen értelmezhetõ, bonyolult je-lenség volt, melyet nem nagyon tudtak objek-tív, racionális módon leírni és magyarázni.

E probléma az állati viselkedés kutatásá-nak korai szakaszában tulajdonképpen két,egymással ellenkezõ megközelítésmódbanbontakozott ki:

AZ ETOLÓGIA SZÜLETÉSE:GONDOLATOK EGY ÉVFORDULÓ KAPCSÁN

Topál Józseftudományos fõmunkatárs, MTA-ELTE Összehasonlító Etológiai Kutatócsoport – [email protected]

932

Az antropomorfizáló irányzatban az em-ber azon természetes késztetése testesültmeg, hogy az állati viselkedést emberi mó-don szemlélje, és olyan jellegzetességekkelruházza fel, amelyekkel nem feltétlenül ren-delkezik. A „behaviorista” irányzat pedig ez-zel szöges ellentétben azt a kutatási törekvéstvalósította meg, melynek lényege, hogy azállatot olyan reflexgépnek tekintjük, amelyeta külsõ ingerek által kiváltott automatikusválaszok vezérelnek, és semmiféle „maga-sabbrendû” viselkedésre nem képes.

A két egymásnak feszülõ irányzat kom-promisszumaként jelent meg a múlt századközepén az etológia mint olyan egészségesközépút, mely módszereiben és magyarázóelveiben képes egyesíteni a természettudo-mányos objektivitást és a vizsgált jelenségtõlvaló racionális távolságtartást azzal az intuitívkreativitással, mely a természetjáró, a megfi-gyelt állat mindennapjait alaposan ismerõ„természetbúvárt” jellemzi. Ennek az idõ-szaknak kiemelkedõ alakjai Lorenz, Frischés Tinbergen, akik valamennyien elévülhe-tetlen érdemeket szereztek az állati viselke-dés vizsgálatának tudománnyá nemesítésé-ben. Bár mindhárman szép kort értek meg(86, 96 illetve 81 évet), sajnos ma már egyi-kük sincs köztünk. Ötleteik, elképzeléseik,nemegyszer zseniális meglátásaik azonbanmindmáig nagyon is aktív szerepet játszanakaz etológia mindennapjaiban.

Konrad Lorenz (1903-1989) a magatar-táskutatás egyik legismertebb, ma már aklasszikusok közé számító képviselõje igaziegyéniség volt. Az oly sokszor megörökített,népes állatsereglettõl körülvett õsz szakállas,nagypapás alakja inkább egy a múltból itt-felejtett természetbúvárra emlékeztetett,híven tükrözve világszemléletének azt a ket-tõsségét, melyben a modern tudós és a naivtermészetimádó jól megfér egymással. Ezaz egyedi ötvözetû világlátás emelte Lorenz-et kortársai és követõinek nagy többségefölé, ez nyitotta meg a lehetõséget egy új

tudomány, az etológia klasszikus, európaiirányzatának megteremtésére. Állatszerete-te és kivételes megfigyelõképessége márkora gyermekkorában megmutatkozott. Sa-ját bevallása szerint olyan fontos felismeré-sek, mint a bevésõdés, valamint a motivációsmodelljében kulcsszerepet játszó „akcióspe-cifikus potenciál” már gyermekkorában vég-zett megfigyelései során megfogalmazódtakbenne. Életében meghatározó jelentõségûvolt, hogy akkoriban szokatlan módon, márkisiskolásként megismerkedett Darwinevolúciós elméletével és a természetes sze-lekció fogalmával. Ez alapvetõ szemléletfor-máló hatással volt rá, s már korán elindítottaabba a szellemi irányba, melynek eredmé-nyeképpen késõbb megfogalmazta a visel-kedés összehasonlító, evolúciós szemléletûvizsgálati módszerét mint önálló, máig érvé-nyes tudományos paradigmát. Az, hogyelõbb humán orvosként, majd zoológuskéntvégzett, késõbb pszichológiát is hallgatott,olyan széles látókörû emberré tette õt, melyalkalmassá tette arra, hogy mentálisan befo-gadjon és továbbformáljon egy olyan inter-diszciplináris tudományt, mint az etológia.

Amikor harmincas éveinek közepén elõ-ször találkozott Nikolas Tinbergennel mind-ketten meglepõdve tapasztalták, hogy meny-nyire azonosan gondolkodnak az etológiakérdéseirõl. Szinte percek alatt életre szólóbarátság alakult ki közöttük. Lorenz azonnalmeghívta magához Tinbergent, s a nyári lúdtojásbegörgetõ magatartását vizsgálva ha-marosan együtt dolgozták ki a fajspecifikusviselkedésmintázatok reflexekre, taxisokra ésöröklött mozgásmintázatokra való felbontásá-nak forradalmian új elvét.

Számos, máig is érvényes felismerése, fo-galmi újítása és elméleti modellje mellett Lo-renz tudományos életmûvének természete-sen sok olyan eleme is van mely nem, vagycsak részben állta ki az idõ próbáját. Példáulelkötelezett „csoportszelekcionista” volt an-nak ellenére, hogy a szociobiológusok köré-

Topál József • Az etológia születése…

933


ben már a hetvenes években gyakorlatilagmegbukott a csoportszelekció, mint az álla-tok szociális viselkedésének kialakulását ma-gyarázó elv. Ugyancsak kritikusan szemléljükmár a motivációval kapcsolatban kidolgozottún. pszichohidraulikus modelljét vagy az em-beri evolúció kapcsán propagált „ön-domesz-tikációs” elméletét. Ám mindez nem csök-kenti az etológia megszületésében és az evo-lúciós szemlélet viselkedéstudományokbanvaló meghonosításában szerzett érdemeit.

Nem lehet említés nélkül hagyni azt sem,hogy Lorenz nemcsak kiváló tudós volt, ha-nem kivételes képességekkel rendelkezetta tudomány népszerûsítése terén is. Számosbestsellere is bizonyítja, írásaiban szerencsé-sen ötvözte a szakmai színvonalat a jó érte-lemben vett popularitással. Késõi éveibenérdeklõdése egyre inkább az emberi társa-dalmakat mozgató biológiai tényezõk feléfordult, néha keserû, pesszimista hangulatúírásokban tárgyalta az emberi civilizáció árny-oldalait. Mindemellett megmaradt szintegyermeki érdeklõdése az állatvilág iránt, utol-só éveiben végzett megfigyelései azonbansajnos jórészt publikálatlanok maradtak. Ka-landos élete ellenére mindig is patrióta volt.Mi sem jellemzõbb, hogy hosszú élete végénugyanott, Altenbergben érte a halál, ahol majd90 évvel korábban, az Osztrák-Magyar Mo-narchia fiaként elõször meglátta a napvilágot.

Nikolas Tinbergen (1907-1988) a hollandetológusnemzedék elsõ és máig legismer-tebb képviselõje, akinek sok szempontbólLorenzhez hasonló módon indult a pályája.Õ is már gyermekként, autodidakta módonkezdett el tudományos igényességgel meg-figyeléseket végezni otthon tartott tüskéspikóin, s e korai tapasztalatok számára isfontos indulást jelentettek késõbbi tudomá-nyos felismeréseinek megfogalmazásában.

Biológus diplomája után is megtartottarendkívül széleskörû érdeklõdését az élõviláglegkülönbözõbb jelenségei iránt. A legkü-lönbözõbb fajokon végzett nagyhatású vizs-

gálatokat, így például nemcsak a sirályok be-vésõdéses tanulásával és a rovarok (méhfar-kas) tájékozódási képességeivel kapcsolatbantett jelentõs felismeréseket (ez utóbbi vizsgá-latait éppen Karl von Frisch inspirálására kezd-te el), de még fiatal éveiben több nyarat eltölt-ve az eszkimók között, fontos adatokat szer-zett humánetológiai tanulmányaihoz. Érettkutatóként érdeklõdése mindinkább a hu-mánetológia felé fordult, s jelentõs sikereketért el például az autizmus etológiai szemléletûmegközelítésében. Munkáival elévülhetetlenérdemeket szerzett az etológiai módszer em-beri viselkedés elemzésére való alkalmazásá-ban. Azt, hogy õ maga milyen fontosnak tar-totta kutatásainak ezt a részét, az is jelzi, hogya Nobel-díj átadásakor tartott ünnepi elõ-adásában is e témát választotta.

Közel ötven évig fûzte szoros, baráti kap-csolat Lorenzhez, a rendszeres eszmecserékés találkozások nagyon sokat jelentettekmindkettõjük számára. Gyümölcsözõ együtt-mûködésük titka, hogy a képzelet és lelkese-dés által gyakran elragadott Lorenz intuitívmeglátásait és kreatív elképzeléseit jól kiegé-szítette Tinbergen hûvösen logikus, rendsze-rezõ gondolkodásmódja és kritikai hozzáállása.

Számos eredménye mellett Tinbergenéletmûvének talán máig legfontosabb részeaz a felismerés, miszerint az etológiai mód-szer a kérdés felvetésében sajátos szempont-rendszert kell érvényesítsen. Ennek lénye-ge, hogy adott magatartási jelenség átfogóvizsgálata egyaránt kell érintse azokat a kér-déseket, melyek a viselkedés konkrét me-chanizmusára, biológiai funkciójára, azegyedfejlõdés során történõ megjelenésére,valamint evolúciós történetére vonatkoznak.

Utolsó éveit az emberi viselkedés egyed-fejlõdésével kapcsolatos kérdéseknek szen-telte. Az etológia, az összehasonlító- és kog-nitív pszichológia szempontrendszereinekegyüttes alkalmazásával nagyon fontos sze-repet játszott annak a máig tartó folyamatnaka megindításában, melynek lényege egy

934

integratív, evolúciós szemléletû viselkedés-tudomány kialakítására való törekvés.

Karl von Frisch (1886-1982) csaknem tel-jes évszázadot átölelõ élete gyakorlatilag vé-gigkíséri az etológia tudományának vala-mennyi fejlõdési szakaszát a megszületéselõtti évtizedektõl az érett, interdiszciplináristudományként való kiteljesedésig. Egy ne-ves bécsi professzor fiaként, Lorenzhez ha-sonlóan õ is az Osztrák-Magyar Monarchiábanszületett. Elõször orvosnak készült, de tanul-mányait filozófia és zoológia szakokon fejeztebe. Már az elsõ világháború elõtti években améhek szín- és formaérzékelését, s az ezzelkapcsolatos tanulási folyamatokat illetõ rész-letes vizsgálatokba kezdett. Korát messzemegelõzõen már ekkor olyan kérdések izgat-ták, mint például megkülönbözteti-e a virágokszínét a méh, és használja-e ezt a képességéta virágpor gyûjtése során. Lorenztõl és Tinber-gentõl eltérõen érdeklõdése nem kalandozottaz állati viselkedés különbözõ jelenségei kö-zött, hamarosan területének igazi specialistájá-vá vált, és gyakorlatilag egész kutatói pályájáta méhek képességeinek felderítésére szen-telte. Kitartó és következetes kutatómunkájá-nak eredményeképpen páratlan mélység-ben tárta fel e szociális rovar sokszor megdöb-bentõen kifinomult képességeit a szaglás, aszínérzékelés, a tájékozódás, az ezzel kap-csolatos tanulási képességek, valamint akommunikáció terén.

Elmélyült kutatóként szinte mindvégigszaktudományának keretein belül, a laikusközönség számára szinte észrevétlenül dol-gozott. Bár kutatásait a szûk szakmai körököntúl alig népszerûsítette, eredményeivel a visel-kedéskutatók között mégis olyan páratlan elis-mertségre tett szert, amely a szélesebb is-mertséget is meghozta számára. Maga Lorenz– és különösen Tinbergen – mesterként tisztel-ve rendkívüli megbecsüléssel viszonyult hoz-zá, hiszen az elsõ etológus nemzedék vala-mennyi jelentõs tagja bizonyos értelembenaz õ „köpenyébõl” bújt ki. Bár von Frisch a

kívülállók számára leginkább a méhek „tánc-nyelvének” megfejtésérõl ismert, egész mun-kássága nagymértékben járult hozzá a klasz-szikus európai etológia kialakulásához.

Az etológia e három emblematikus alak-jának kitüntetése óta harminc év telt el, s an-nak is lassan tizenöt éve már, hogy az utolsó iselment közülük. Az élet – és a tudomány –azonban nem áll meg. Bár az etológia egykora pszichológia, a zoológia és az evolúcióbioló-gia hagyományaiból egy egységes szemlélet-módot és elméleti keretet adó interdiszcipliná-ris tudományként jelentkezett, nagyon gyor-san megindult benne az az erózió, mely azegyes szakterületek megjelenésével (maga-tartásgenetika, neuroetológia, szociobiológia,humánetológia, stb.) szükségszerûen lebon-totta az egységes kereteket, és specializáltszakirányok tucatjára osztotta önmagát.

Úgy vélem azonban, hogy az etológiaimegközelítésmód a harmadik évezred elejénsem vesztett aktualitásából. Mindez perszenem jelenti azt, hogy a sokszor eltérõ paradig-mákkal dolgozó viselkedéstudományok, azetológia egyes szakirányai, az összehasonlítópszichológia, a kognitív pszichológia vagy azevolúciós pszichológia bármelyike is „iga-zabb” magyarázatát adná a viselkedési jelen-ségeknek és az azt kísérõ kognitív mechaniz-musoknak. Ellenkezõleg, e diszciplínák egy-mást sokszor kiegészítõ hipotézisei és ma-gyarázó modelljei a viselkedés evolúciós kiala-kulásának és mûködési mechanizmusainakkomplex megközelítését teszik lehetõvé.

Manapság egyre nyilvánvalóbban érvé-nyesül az a folyamat, melynek eredménye-képpen a viselkedéstudományok egy olyanszintézis felé közelítenek, amely a felvetettkérdések újfajta, integrált megközelítését ésértelmezését adja, és új utakat nyithat az élõrendszerek viselkedésének megértésében.

Kulcsszavak: etológia története, Lorenz,Tinbergen, Frisch, Nobel-díj, magatartás-kutatás, klasszikus etológia

Topál József • Az etológia születése…

935


A részben evolúciós kérdésekkel is foglalko-zó biológusok számára nem szokatlan, hogynémely dolog kezdete valahol elvész a múlthomályában. Ez azonban nem igaz a magyaretológia történetére. Errõl pontos adatunk van:1973. Ekkor alakult meg az ELTE EtológiaTanszékének elõdje Csányi Vilmos professzorvezetésével a gödi Biológiai Állomáson Ma-gatartásgenetikai Laboratórium „fedõnév”alatt. Emellett természetesen zajlott egyfajtapárhuzamos evolúciós folyamat is, azaz mástudományos intézményekben is születteketológiai indíttatású munkák, de talán nemvitatható, hogy egy ilyen hazai „mûhely” létre-jötte nagyban hozzájárult az etológia magyar-országi meghonosításához. Ma már több minthuszonöt évre tekint vissza a Magyar EtológiaiKonferencia története, amely hároméventead lehetõséget a hazai kutatások bemutatá-sának, és 1997-ben megalakult a Magyar Eto-lógiai Társaság is, melynek fõ célja az etológiamint tudományos módszer megjelenítése amagyar természettudományban, oktatásban.

1973 más szempontból is fontos dátumaz etológia történetében. Ekkor ítélték oda aNobel-díjat három magát etológusnak vallózoológusnak: Konrad Lorenznek, Niko Tin-bergennek és Karl von Frischnek. Mi, etoló-gusok természetesen büszkék vagyunk errea sikerre, ami e fiatal tudományág elsõ nagynemzetközi elismerése volt, ám vannak, akikmáig a Nobel-díj bizottság egyik „nagy té-vedésének” tartják. Hogyan kaphattak vala-kik orvosi-élettani Nobel-díjat azért, mert

SEGÍTSÉG, ETOLÓGUSOK!!!A VENDÉGSZERKESZTÕ BEVEZETÕ MEGJEGYZÉSE

AZ OLVASÓHOZ

Miklósi Ádám

„távcsõvel a nyakukban nézegetik a vadonélõ állatokat”, vagy abban élik ki magukat,hogy libacsibékkel úszkálnak a tavakban?Nos, egy pillanatra próbáljuk meg elfogadniezt az álláspontot, és nézzük meg, honnanjöttek, mit csinálnak ezek a magukat „etoló-gusnak” valló biológusok, és esetleg valóbannem lehetne-e meg a világ nélkülük?

Kezdetben volt a morfológia, majd az ana-tómia, amely leírta a formák (növény-, illetveállatfajokat reprezentáló egyedek) szerkeze-tét, aztán jött a rendszertan, amely rendszerez-te magukat a formákat („fajokat”). Alig többmint száz éve megjelent a biokémia, az élet-tan, majd a genetika, melyek az egyes formákegyedi szintjén vizsgálták mûködésük, fej-lõdésük, illetve szaporodásuk mechanizmu-sainak alapjait. Aztán kiderült, hogy ezeket„formákat”, illetve e formák közösségeit („po-pulációit”) a környezettel együtt érdemesvizsgálni, és megszületett az ökológia. Rövi-den mindezt úgy is összefoglalhatjuk, hogyhagyományosan az egyes tudományágak abiológiai szervezõdés különbözõ szintjeitveszik górcsõ alá. Akkor rendben is volnánk.Vagy talán mégsem? Már Darwinnak is feltûnt,s talán ezért is tekintik õt sokan az etológiaatyjának (is), hogy ebbõl a felépítménybõlvalami hiányzik, hiszen az állatok esetében aviselkedés nem igazán sorolható be az emlí-tett biológiai szintek közé. Valóban, miért ma-rad ki a viselkedés mint szervezõdési szint,holott jól tudjuk, hogy az egyed viselkedé-sének mérhetõ paraméterei éppolyan fenoti-

936

pikus jellemzõknek tekinthetõk, mint mond-juk a lábszárcsont hossza, a vérnyomás vagy akoleszterinszint. Az etológia éppen azért vál-hatott önálló tudománnyá, mert a viselkedéstanulmányozása alapvetõen más módszere-ket igényel, mint az egyedi szint alatti jellem-zõk leírása. Lorenz egyik legfontosabb hozzá-járulása a biológia tudományához éppen az afelismerés, hogy a viselkedést fenotípusos bé-lyegként kezelte, amely nemcsak az egyed-re lehet jellemzõ, hanem a fajra vagy másrendszertani csoportra is, így ugyancsak másfenotipikus jellemzõkhöz hasonlóan hozzájá-rulhat a fajok közötti rokonsági viszonyoktisztázásához. Tehát akárhogy is nézzük, aviselkedés mindenképpen a biológiai szerve-zõdés egyik külön szintje, és így a problématovábbra is megmarad, amikor csupán kétszervezõdési szintet különböztetnek meg(infraindividuális és szupraindividuális), mintahogy ez például az OTKA pályázati biztottsá-gok esetében megfigyelhetõ.

Talán e kissé „különc” helyzet miatt aviselkedés kutatói hamar felismerték az inter-diszciplináris kutatás jelentõségét. Az etoló-gia születésével lényegében egyidõben in-dultak a neuroetológiai, magatartásgenetikai,humánetológiai kutatások, amelyeket némikéséssel, de növekvõ lendülettel követtekaz öko-etológiai, azaz közkeletû szóval visel-kedésökológiai megközelítésen alapuló vizs-gálatok. Egyre gyakoribbak az olyan kutatásiprogramok, amelyek nem korlátozódnak aviselkedés értelmezésére, hanem igyekez-nek feltárni az adott viselkedés genetikai vagyneurobiológiai alapjait éppúgy, mint a visel-kedés hozzájárulását az egyed életben mara-dásához. Azt is mondhatnák, hogy az etológiaalkalmas terep lehet különbözõ tudomány-területek összekapcsolására is. Példaként te-kintsük a madárének-kutatás esetét. Talánmár több is, mint kétszáz éve, hogy „ráérõ”lelkes madárkedvelõ, zoológuslelkületû termé-szetbúvárok zongorahangra igyekeztek átírnia madarak énekét. Késõbb „szakavatott” eto-

lógusok készítettek ezrével különbözõ madár-fajok énekérõl katalógust. Korán felmerült,de még mindig a viselkedésökológia egyikközponti kérdése a madárének funkciójánakvizsgálata, azaz: milyen szerepet játszik azének a párválasztásban vagy területvédelem-ben. Ezzel párhuzamosan kezdõdött meg azéneklés mint viselkedés mechanizmusának(neurális, hormonális aspektusok) feltárása. Masokan a madárének-tanulást mint az emberinyelvtanulás egyik neurobiológiai modelljéttartják számon, és a genetikusoktól kezdve,neurobiológusokon és etológusokon át a visel-kedésökológusokig vizsgálják. Reményeimszerint ebbe az integrációs folyamatba adnakbetekintést a kollégáim által írt tanulmányok,amelyek nemcsak viselkedési szinten értel-mezik a jelenségeket, hanem igyekeznek ge-netikai, neurobiológiai vagy éppen ökológiaiszintû megközelítést is nyújtani, illetve érintika teoretikus modellezés avagy a humán pszi-chológia határterületeit.

Végül két megjegyzés. Más tudományok-kal szemben az etológia a kevéssé eszköz- éstechnológiaigényes területekhez tartozik.Talán ez is oka annak, hogy a magyar etológiaikutatások a világ élvonalába tartoznak. A kötetszerzõi közül néhányan már külföldön öreg-bítik a magyar tudomány hírnevét, és aktívszerepük volt és van abban, hogy az általukvezetett kutatásban az etológiai szemléletmegfelelõ képviseletet kapjon.

A hazai etológia nemzetközi elismertsé-gét jelzi, hogy 2005-ben Budapesten rendez-zük meg a több mint ötvenéves múltra visz-szatekintõ Nemzetközi Etológiai Konferen-ciát. Ez nemcsak arra ad lehetõséget, hogybemutassuk a magyar etológiai kutatás ered-ményeit, de bizonyára sok kezdõ kutató szá-mára is meghatározó jelentõségû élmény lesz.Nevükben is remélem, hogy etológiai kutatá-saink továbbra is élvezni fogják a hazai tudo-mányos közvélemény erkölcsi és anyagi támo-gatását, hogy a jövõben képesek legyünkfelvenni a versenyt külföldi kollégáinkkal.

Miklósi Ádám • Segítség, etológusok!!!

937


Az elmúlt pár évtizedben szemtanúi voltunka molekuláris genetika forradalmának. A génkoncepciójának megszületése után számta-lan új, a gyakorlatban is alkalmazható mole-kuláris technológiát fejlesztettek ki, amelyelõre nem látott mértékben segítette elõ azélõlények biológiai mûködésének megérté-sét. A genetika forradalma azonban tátongóûrt hagyott maga után: számos más tudo-mányág, mint például a neurobiológia és aviselkedéstudományok, nem tudtak lépésttartani a molekuláris genetika által diktáltgyors fejlõdéssel. Azonban a helyzet lassankezd megváltozni. A jelen cikkben e válto-zást, és a jövõbeli kutatások egy lehetségesirányát vázolom fel, különös tekintettel azállatok viselkedésének tanulmányozásábanrejlõ lehetõségekre. Véleményem szerint aszámítógépesítés, az új mérnöki megoldá-sok, a bioinformatika és viselkedéskutatás-ban bekövetkezõ koncepcionális változásokegy új tudományág születéséhez fognakvezetni: a „Phenomics”, hasonlóan a „Geno-mics” tudományához, egy új evolúciós lép-csõt fog jelenteni a természettudomány fej-lõdésében.

A génmanipuláció fõ alanya: a házi egér

Az agymûködés biológiai mechanizmusánakmegértése mind tudományos, mind pediggyógyászati szempontból alapvetõ fontos-

EGY ÚJ TUDOMÁNYOS FORRADALOM:A MOLEKULÁRIS GENETIKA,

AZ INFORMATIKA ÉS A VISELKEDÉSTUDOMÁNYÁNAK INTEGRÁCIÓJA

Gerlai RóbertPhD, tudományos fõmunkatárs, Eli Lilly and Company, Lilly Research Laboratories

[email protected]

ságú. Minden száz emberbõl egy szenvedskizofréniában, az Alzheimer-kór konzerva-tív becslések szerint is több mint 1,5 millióembert érint csak az Amerikai Egyesült Ál-lamokban, autizmusban is milliók szenved-nek, a depresszió és pszichózis a leggyako-ribb kórok egyike. Mindezen betegségekrészben az agymûködés meghibásodásáravezethetõk vissza, de mindmáig nem sikerültpontosan feltárni sem a betegséget kiváltóokokat, sem azt, hogy hol sérül az agymû-ködés mechanizmusa. Így hatékony gyó-gyításuk sem lehetséges. Az agymûködésbiológiai mechanizmusait kutatva a kutatókközött kialakult egy megegyezés: egy közö-sen elfogadható „modellállatra” van szükség,amely lehetõséget ad genetikai és egyébbeavatkozások hatásának kipróbálására. Aválasztott modellállat a házi egér (Mus mus-culus domesticus) lett, mert számos prakti-kus elõnye mellett (könnyû tartani és szapo-rítani) magatartása és agyának mûködésekomplex, és sok tekintetben hasonlít az em-beréhez. Egy másik fontos szempont volt,hogy ez a faj alkalmas a genetikai mérnö-kösködésre. Rekombináns genetikai mód-szerek segítségével az egerek DNS-ébemesterséges módon mutáns géneket lehetbeültetni. A mutáns gén aztán nagy mennyi-ségben termelhet mRNS-t, azaz mestersége-sen megnövelt gén-expressziót lehet elõ-

938

idézni. De ennek ellenkezõjét is el lehet érni,azaz le lehet csökkenteni, vagy teljesen megis lehet szüntetni a gén expresszióját („null”mutáció). Az így kialakított úgynevezett„transzgénikus” egerekben egyetlen génfunkcióját változtattuk meg, és ez lehetõvéteszi, hogy az általunk kiszemelt gén fenotí-pusra (a megfigyelhetõ tulajdonságokra)gyakorolt hatását vizsgáljuk. Egy másiklehetõség mutáns gének létrehozására, hogykémiai úton idézünk elõ úgynevezett ran-dom mutagenézist. Az etil nitrozourea (ENU)nevû mutagén pontmutácót okoz az egérDNS-ében. A transzgénikus egerekkel ellen-tétben azonban ez a mutáció véletlenszerû-en, és nem egy elõre kiszemelt génben fordulelõ. Ez a módszer ezért inkább arra alkalmas,hogy eddig ismeretlen gének hatását fedez-zük fel, és a fenotípusos elváltozások alapjánúj, az agy mûködésében fontos szerepetjátszó géneket találjunk. A fenotípus vizsgála-ta tehát mind a transzgénikus egerek, mindpedig a random mutagenezissel kialakítottmutáns egerek esetében alapvetõ fontossá-gú. (Az egérgenetika módszereirõl és a mód-szerek alkalmazásáról az olvasó részlete-sebben a Wim E. Crusio és Gerlai Róbert(1999) által szerkesztett kézikönyvbenkaphat információkat.)

A viselkedésvizsgálatnakalapvetõ szerepe van az agykutatásban

A fenotípus vizsgálata azonban igen bonyo-lult, különösen, ha az agymûködés követ-kezményeképpen jelentkezõ viselkedésielváltozások elemzésérõl van szó (Gerlai,2001). Mindazonáltal több kutató, köztükjómagam is, azon a véleményen van, hogyaz agymûködés egyik legobjektívebb éslegpontosabb vizsgálatának módja a visel-kedés tanulmányozása (Gerlai–Clayton,1999). Az agy egyik legfontosabb szerepe,hogy az adott környezet figyelembevéte-lével megfelelõ viselkedési válaszokat adjon.A viselkedés vizsgálata lehetõvé teszi, hogy

az agy mûködését az agyterülettõl, illetve aneurobiológiai mechanizmustól függetlenülvizsgáljuk, azaz objektív módszerünk vanarra, hogy egy mesterségesen elõidézett mu-táció hatását, a mutáció okozta neurobiológiaielváltozásokat felfedezzük és jellemezzük.A viselkedési fenotípus vizsgálatának fontos-ságát mások is felismerték. Több kutatóösszefogásából az USA-ban nemrég elindulta The Mouse Phenome Project elnevezésûkutatási program (Paigen–Eppig, 2000),amely azt a célt tûzte ki maga elé, hogy rész-letesen leírja és katalógusba foglalja az egérviselkedési tulajdonságait. Mint ahogy aMouse Genome Project feltérképezte azegér DNS-ét (azaz leírta a nukleotidák szek-venciáját), úgy a Mouse Phenome Projectrészletes információkat fog szolgáltatni azegér viselkedési és egyéb fenotípusosjellemzõirõl.

A régi módszer: az elveszett kulcsotcsak a lámpa fénye alatt kerestük

Bár sokan elfogadják a viselkedéskutatásfontosságát, a tesztek gyakran nagyon lassú-ak és munkaigényesek, és ezért túlságosanszûkre szabottak. Számos cikk jelent megmég olyan neves tudományos lapok hasáb-jain is, mint a Science és a Nature, melyben akutatók technikailag briliáns módszerekkelmegváltoztatták az általuk kiszemelt génmûködését, de a kitenyésztett mutáns egérfenotípusát csak igen elnagyolva és csak azáltaluk kiszemelt szubjektív szempontoknakmegfelelõen elemezték. Azaz a kulcsot csaka lámpa fénye alatt keresték. Így fordulhatottelõ, hogy az aCamKII (egy calmodulin-függõkináz egyik alegységét kódoló gén) null-mutáns egérrõl, amelyrõl utóbb kiderült,hogy abnormálisan félénk, úgy gondolták,hogy a tanulásban van elmaradva (példáulSilva et al., 1992), holott a mutáns egerekcsak ijedtükben felejtették el, hogy mit kel-lett volna csinálniuk a Morris-féle térbeli tanu-lás-tesztben (az eredeti hipotézis az volt,

Gerlai Róbert • Egy új tudományos forradalom…

939


1. ábra • A viselkedésanalízise nem mindigegyszerû. Az mGluR8 nullmutáns egerek tanulásiképességének vizsgálata-kor derült ki, hogy nemképesek még az egyszerûasszociatív tanulásra sem.Az (A) panel mutatja,hogy a Morris-féle vizeslabirintustesztben azmGluR8 null mutáns ege-rek nem voltak képesekmegtanulni, hogy a vízfelszíne alatt levõ plat-form helyét egy vizuálisjel, egy zászló mutatta.Azonban részletesebbvizsgálat kimutatta, hogya kontroll- („vad típus”)egerek sem találták mega platformot. Mind a mu-táns, mind pedig a vadtípusú egerek az ICR albi-nó egértörzstõl származ-tak. Más egértörzsbõlszármazó egerek, példáula C57BL/6 (fekete) vagya CD1 (albínó) egerekkönnyedén megtanulták a tesztet, és megtaláltáka platformot. További vizsgálatok derítették ki,hogy az ICR törzsbõl származó egereknek nema tanulási képességgel, hanem a látással vanproblémájuk. A vizuális szakadék teszt (B) alkal-mas a látás vizsgálatára. Az állatoknak egy lécrõllenézve kell eldönteniük, hogy melyik a bizton-ságos oldal, a fedett kemény felület vagy a látszó-lag mély szakadék. Az ábra az egerek arányátmutatja, melyek a biztonságos oldalra léptek le.Az ICR törzsböl származó egereknek csak 42 %-aválasztotta a biztonságos oldalt, ami nem tér elszignifikánsan a random 50 %-os (egyenes vo-nal) választástól. Azonban a szintén albinó CD1és a fekete C57BL/6 egerek több mint 90 %-aválasztotta a biztonságos oldalt. Mivel a választás

egyedül vizuális in-gerek alapján törté-nik (az egerek nemtudják megtapintaniegyik oldalt sem, ésmindkét oldal egyfor-ma üveglappal vanbefedve, csak az egyikalatt tátongó ûr míg amásik alatt egy falapvan), így az eredmé-nyek azt sugallják,hogy az ICR egereknem látnak. Azt,hogy az ICR egerekteljesen vakok e (C)panel eredményeibõltudjuk eldönteni. Eb-ben a kísérletben azegereknek egy kétkompartmentbõl állódobozban kellett sé-tálniuk. Szabadon vá-laszthattak a sötét ésa világos oldal között.Általában az egér éj-szakai állat lévén, asötét oldalt választja.Valóban, a CD1 ege-

rek idejük kevesebb mint 30 %-át töltötték a világoskompartmentben, míg az ICR törzsbõl származóegerek (az mGluR8 null mutáns és a vad típusúkontroll-egerek) több mint 40 %-ot. Az utóbbiszám szignifikánsan magasabb, mint a 30 %, ésmajdnem eléri a random-szintet, azaz 50 %-ot. Ezazt sugallja, hogy az ICR egerek nagyon rosszullátnak, és bár lehet, hogy nem teljesen vakok, aligtudják megkülönböztetni a sötétet a világostól.Az ábrán (A és C) az átlag, illetve a Standard Errorvan feltüntetve. Az „n” a kísérletben mért egerekszámát jelzi. Az 50 %-os véletlen szintet egyenesvonal mutatja. Részletesebb magyarázat, illetve akísérleti módszerek leírása Gerlai és munkatársai-nak (2002) cikkében található meg. Az ábra ezencikkekbõl vett eredményeken alapul.

940

hogy a CamKII fehérje a tanulásban játszikszerepet, így a kutatók csak ezt vizsgálták).Hasonlóan az mGluR8 mutáns egerekrõl aztfeltételezték, hogy szorongásban szenved-nek (Linden et al., 2002). A kutatócsoport aszorongás ellen igyekezett gyógyszertkidolgozni, így a munka erre a problémáraösszpontosult. A kutatók kimutatták, hogyaz mGluR8 null egerek különösen szoronga-nak, amikor erõs megvilágítású dobozbanvannak. Utóbb derült csak ki, hogy az ICRnevû egértörzs, amit a mutáns egér kialakí-tására használtak hordozta a retina degenerá-cióját elõidézõ gén egy variánsát (az rd allélt),a kutatók tehát majdnem teljesen vak ege-rek fényre való reakcióját vizsgálták, és ígyeredményeik nehezen értelmezhetõk (Ger-lai et al., 2002).

Viselkedési tesztrendszerek: a fenotípusszisztematikus feltérképezése

Ahogy a fenti példák is mutatják, a túlságosanszûkre szabott és csak a viselkedés bizonyosaspektusait vizsgáló kutatás veszélye, hogyalapvetõen korlátozza a genetikai manipu-láció (a mutáció) által elõidézett idegrend-szeri elváltozás megfelelõ értékelését. Ép-pen ezért egyes kutatók javasolják, hogyrészletes, a viselkedés számos aspektusátvizsgáló tesztsorozatot kell végezni (Craw-ley–Paylor, 1997). Néhány ilyen „tesztcso-mag” már létezik is. Az ismertebbek közültalán a SHIRPA tesztrendszert lehetne meg-említeni (Hatcher et al., 2001), amely márelõzõleg alkalmazott és jól ismert viselkedés-teszteket foglal magába. Egy másik csomaga CANTAB rendszer (http://www. cam-cog.com), amely egy ötletes és mind emberi,mind pedig állatkísérletekre alkalmazhatószámítógépesített tesztsorozat. Ezek a teszt-csomagok többek között lehetõvé teszik amozgásfunkciók, az érzékelés, a motiváció,a tanulás és a félelem vizsgálatát, és így tel-jesebb képet adnak a viselkedési fenotí-pusról.

Vajon mennyi viselkedési teszt szükségesa fenotípus leírásához? Vannak, akik azt vall-ják, hogy az egér viselkedése viszonylagegyszerû (még a patkányéhoz képest is),így egy tucat teszttel is elég jól le lehet írni azegér magatartását. Mások szerint az egerekagya elég bonyolult ahhoz, hogy az egérszámtalan viselkedési tulajdonsággal bírjon.Én az utóbbi elképzeléssel értek egyet. Rá-adásul nagyon valószínû, hogy egy új mutá-ció olyan új, nem várt változásokat okoz azagyban, amelyeket egy néhány tesztbõl állórendszer nem képes kimutatni. Az is meg-fontolandó, hogy bár az emlõsök génjeinekszáma nyilvánvalóan véges (jelenleg mint-egy 40 ezerre becsülik), és így az agymûkö-dés mögött rejlõ biológiai mechanizmusokszáma is feltehetõen korlátozott, ez nemjelenti azt, hogy az agymûködés funkcionális„egységeinek” száma is csupán 40 ezer. Eze-ket a funkciókat, így a viselkedést is, nem-csak a 40 ezer gén és ezek számtalan kombi-nációja befolyásolja, hanem a feltehetõenmég nagyobb számú és folytonosan változókörnyezeti tényezõk hatása is. A környezetihatások a gének hatását is bonyolult módonváltoztathatják meg, amit „gén-környezetinterakciónak” hívunk. Összefoglalva teháta viselkedési „fének” (fenotípusos tulajdon-ságok) száma feltételezhetõen óriási. A teljesfenotípikus analízis még igen nagy számúteszt alkalmazásával is csak egy álom.

A tesztrendszereket illetõen egy másiksokat vitatott kérdés az, hogy vajon szükségvan-e standard tesztekre, vagy jobb lenneminden mutánst a mutációnak megfelelõspeciális tesztekkel vizsgálni. A standardizá-lás mellett szól, hogy ez lehetõvé tenné akülönbözõ laboratóriumokban mért eredmé-nyek összehasonlítását, ez azonban azt is je-lentené hogy a tesztek merevek és változ-tathatatlanok. Ez viszont oda vezethet, hogynem lesznek alkalmasak az új mutáció általokozott idegrendszeri elváltozások megfele-lõ jellemzésére. Úgy tûnik, hogy a vita ered-


941


ményeként egyfajta kompromisszum kezdkialakulni: a standardizált tesztekre szükségvan, mert ezek egy referenciapontot jelente-nek, de a speciális tesztekre is szükség van,mert ezek lehetõvé teszik a rugalmas éskreatív viselkedési analízist.

A gének és a környezet közötti interakciófontosságát is kezdik felismerni a molekulárisgenetika kutatói. Ez a magatartásgenetikábanrégóta ismert jelenség, számos fejtörést oko-zott a kutatóknak. Néha a mutáció környe-zettõl függõ módon, hol ezt, hol azt a válto-zást eredményezte. Így felismertük, hogy akörnyezeti faktorok kontrollálása éppolyanfontos, mint a genetikai tényezõké (Gerlai,1996). Sok molekuláris biológus felejtette el,hogy az általa módosított és mesterségesenbeültetett „transzgén” nem az egyetlenolyan gén, ami az agy mûködését befolyá-solja. Számtalan más gén, az úgynevezett„genetikai háttér” is fontos szerepet játszik(bõvebben lásd Gerlai, 1996). Végül, denem utolsósorban az etológiai, illetve ökoló-giai szempontok figyelembevételére is szá-mos kutató hívta fel a figyelmet (Gould,1974; Gerlai–Clayton, 1999), hiszen csakígy nyílik mód arra, hogy megértsük a maga-tartás mögött rejlõ biológiai/genetikai ténye-zõket. A mesterséges, az állat természetesviselkedését figyelmen kívül hagyó kísérle-tek nem hoznak értelmezhetõ eredménye-ket. Az etológiai szemléletmód hatásárakoncepcionálisan új tesztek születnek, me-lyek igen hasznosak az agymûködésgenetikai tényezõinek vizsgálatára.

A tesztrendszerek szerkezetea tudományos kérdéstõl függ

A viselkedési tesztrendszerek hierarchikusfelépítésûek. Elõször általánosabb és kevés-bé specializált teszteket alkalmaznak, me-lyek számos idegrendszeri elváltozásraérzékenyek. Ezt követik az egyre célzottabb,speciálisabb tesztek, melyek lehetõvé teszik,hogy részletesebben megvizsgálják a mutá-

ció által elõidézett elváltozásokat, azazpontosítsák a diagnózist. A tesztrendszerösszeállításának kérdése azonban még nyi-tott. Gyógyszerkutató intézetek, illetve orvo-si kutatással foglalkozó laboratóriumokesetében a fõ szempont a betegség maga,illetve az, hogy a tesztrendszer megfelelõentárja fel a betegség tüneteit és mechanizmu-sát. Így például az Alzheimer-kór vizsgálatárakialakított tesztrendszer feltehetõleg a me-mória jellegzetességeire fog összpontosítaniolyan tesztekkel, melyek a figyelmet, a rövidés hosszú távú memóriát, illetve az úgyne-vezett „gondolati vezérfunkciót” (executivefunction) vizsgálják, hasonlóan ahhoz, ahogyezeket a memóriával és tanulással kapcsola-tos jellegeket a humán klinikumban vizsgál-ják. Más kutatási irány esetén elõnyös lehet,ha a tesztrendszert a neurobiológiai mecha-nizmusok szerint alakítják ki. Például amemória elemzése esetén a kutató vizsgál-hatja, hogy vajon a memória kiépítése, a me-mória konszolidációja (megerõsítése illetvemegtartása) vagy felidézése megváltozott-e a mutáció következtében. Ha valaki vi-szont a különbözõ agyi struktúrákban bekö-vetkezett esetleges változásokra kíváncsi,akkor úgy szervezheti meg a tesztrendszert,hogy az lehetõvé tegye például az úgyneve-zett „procedurális tanulás” (cerebellum-funkció), a reláció-tanulás (például térbelitanulás: hippocampus-funkció), az elemitanulás (agykéreg-funkció), avagy emocio-nális tanulás (amygdala-funkció) vizsgálatát.Sok esetben a tesztrendszerek alapvetõenkülönbözõ eredményekre vezetnek a kö-zöttük lévõ átfedések ellenére. Azonban azis fontos, hogy egy adott tesztrendszerenbelül számos tesztnek kell ugyanarra a visel-kedésre vonatkozó adatokat szolgáltatnia.Egy teszt sohasem elég, mert eredményeiönmagában félrevezetõek lehetnek. Ígypéldául a relációs tanulás vizsgálata esetén ahibás következtetések elkerülésére olyanteszteket kell alkalmazni, melyek ugyanarra

942

a neurobiológiai mechanizmusra (ebben azesetben a hippocampus mûködésére) érzé-kenyek, de különbözõ mozgási, érzékelésiés motivációs jellegzetességekkel rendel-keznek. Csak ebben az esetben tudjukugyanis eldönteni, hogy a mutáció okoztaelváltozás valóban a relációs tanulást, illetvea hippocampus mûködését befolyásolta, ésnem pedig a fenti jellemzõk (mozgás-, érzé-kelési képesség, motiváció) megváltozásánkeresztül hatott a viselkedésre.

Gyorsabb, jobb, és automatikusviselkedési tesztek: a jövõ szele?

A fentiekbõl világosan kitûnik, hogy egytesztrendszer összeállítása óriási kihívástjelent. A rendszer optimalizálása nem egy-szerû feladat. A legalapvetõbb problémapraktikus jellegû: a viselkedéselemzés sokidõt és helyet igényel. Hogyan lehet ponto-san és gyorsan vizsgálni, hogy milyen funk-cionális eltéréseket okozott a mutáció? Vajona minõség rovására megy a gyorsaság? Egylehetséges megoldás az, ha a párhuzamosanmûködtethetõ viselkedési berendezésekszámát megnöveljük, azaz több kísérleti álla-tot mérünk egy idõben. A másik megoldásszerint a teszt által nyújtott információ meny-nyiségét növeljük, és olyan tesztet alkalma-zunk, amelyben egyidejûleg sokféle viselke-dési paramétert lehet mérni. Az is fontos,hogy berendezésünk flexibilis, azaz többféleagyfunkció jellemzésére is képes legyen.

Ma már akár egy átlagos számítógép isalkalmas arra, hogy számtalan viselkedés-mérõ berendezést vezéreljen, és gyorsan éshatékonyan analizálja a mért adatokat. Ékespéldája a fejlõdésnek egy nemrég kifejlesz-tett rendszer, amely a kísérleti állat mozgásátegy úgy nevezett erõ-transzdukáló rendszer(force transducer system) segítségével méri(MED Associates, Vermont USA). A rendszernyolc tesztapparátust képes egyszerre mû-ködtetni, és számtalan mozgásparamétermérésére lehet beprogramozni. A rendszert

laboratóriumomban (Eli Lilly and Company,Neuroscience Research, Indianapolis) to-vábbfejlesztettük, és lehetõvé tettük, hogyaz eredetileg a nagy súlyú patkányra kidol-gozott berendezés az apró egér mozgását ismegfelelõen mérni tudja (Fitch et al., 2002).

A kísérleti állat mozgásától függõen azerõ-transzdukáló berendezés különbözõ„erõ-mintázatokat” (különbözõ frekvenciá-val és amplitúdóval rendelkezõ elektronikushullámokat) regisztrál. Jelenleg azon dolgo-zunk, hogy a hullámformák mintázata alapjánazonosítani tudjuk a megfelelõ magatartás-elemeket. A „lefagyás” (freezing) nevû visel-kedésformát egyszerû mérni, hiszen csak amozgás teljes hiányát kell regisztrálni. Azon-ban a két lábra való ágaskodást, a tisztálko-dást vagy ugrást már sokkal nehezebb ezzela módszerrel felismerni. Azonban némi prog-ramozási tehetséggel remélhetõleg hamaro-san ez a probléma is megoldódik, s a rendszeralkalmas lesz számtalan magatartáselempontos mérésére. Miért érdekesek ezek amagatartáselemek? Miért nem elég csupánaz állat aktivitásának hagyományos módontörténõ regisztrálása? Mert nem mindegy,hogy a kísérleti állat azért nem mozog, mertremegve és a félelemtõl megdermeve ül asarokban, vagy békés nyugalommal nyalo-gatja a szõrét, vagy netán úgy unja már atanulástesztet, hogy el is aludt. Ezidáig visel-kedéselemeket csak közvetlen megfigyelésrévén tudtuk mérni, azaz a kísérletezõnekkellett nézni az állatokat és papírra vetnivagy számítógépbe írni, hogy milyen ma-gatartásmintázatokat figyelt meg. Ez nyil-vánvalóan igen idõigényes, és fárasztó. Azerõ-transzdukciós rendszer további elõnye,hogy a berendezést mindenféle tartozékkalis fel lehet szerelni, így például alkalmassálehet tenni a legkülönfélébb tanulási tesz-tekre.

Talán még ennél is kifinomultabb az aberendezés, melyet egy biotechnológiaicégnél, a PsychoGenicsnél (Terrytown, NY,


943


2. ábra • Az erõ-transzdukciós rendszer ere-detileg a patkány mozgásának analízisére kerültkidolgozásra. Számos hardver- és szoftver-mó-dosítás után a berendezés alkalmas lett a kistestsúlyú egér mozgásának analízisére. Az ábrán(A) az erõ-transzdukciós rendszer sémája látha-tó. A platform, amely elektromos sokk-huzalokatis tartalmaz, az erõ-transzdukáló „súly-cellára”van rögzítve. A platform legkisebb mozgása is

torziós erõt kelt, és ez a súly-cellában elektromosjelet indukál. Az elektromos jelet egy elektronikusszûrõ-erõsítõ felerõsíti, és egy számítógép ana-lizálja. Az ábra többi része az erõ-transzdukciósrendszer által automatikusan mért viselkedés(mozdulatlanság) mértékét (B, C, D) hasonlítjaössze egy számítógépes programmal (NoldusObserver Event Recording) rögzített, de a kísér-letezõ megfigyelésén alapuló adatokkal (E, F,

944

G), és hagyományos, papír-ceruza módszerrel,szintén emberi megfigyelésen alapuló eredmé-nyekkel (H, I, J). A kísérlet egyébként egy félelem-kondicionálási teszt, amely egy asszociációstréningbõl (B, E, H; sokk + hangjel), egy kontext(hely) felismerési tesztbõl (C, F, I; nincs sokk ésnincs hangjel), és egy hangjelfelismerési tesztbõl(D, G, J; nincs sokk + hangjel) áll. A hangjelidõzítését három vastag rövid vonal mutatja, ésaz elektromos sokk kibocsátását a nyilak jelzik.Az ábra két beltenyésztett egértörzs (a DBA/2 ésa C57BL/6) viselkedésének átlagát és a StandardErrort mutatja. Mindkét egértörzsbõl negyven

állat vett részt a kísérletben. Az erõ-transzducerrel(B, C, D) minden állatot megmértünk, míg a többimérésben videókazettára rögzített felvételsegítségével ezen állatok közül random módonkiválasztott húsz egér viselkedését elemeztük.Fontos megjegyezni, hogy a két, emberi megfigye-lésen alapuló mérést (E, F, G és H, I, J) két különszemély végezte (ugyanazon állatokról készültfelvételek alapján), és az eredmények igen ha-sonlóak. Az ábrából az is látszik, hogy az erõ-transzdukciós rendszer is igen hasonló eredmé-nyeket produkált, azaz alkalmas volt arra, hogya két egértörzs közötti különbségeket érzékelje.

3. ábra • A SmartCube rendszer (PsychoGenicsInc.) lesz az elsõ berendezés, amely számtalanmozgásmintázatot, azaz magatartáselemet fogautomatikusan, nagy sebességgel és kapacitássalérzékelni és analizálni. A SmartCube robot hard-verrel, számítógépes látással, és számtalan neu-rológiai mérõberendezéssel lesz felszerelve.Ezenkívül képes lesz arra, hogy önmagát tanítva(machine-learning algorithms) egyre pontosab-ban felismerje a viselkedés különféle elemeit. Amagatartásmérésben szokásos frekvencia-, in-tenzitás és idõtartam-mértékeken felül, a be-rendezés az úgynevezett tranzíciós táblázatot iselemzi, azaz azt, hogy mely viselkedés követiidõben a másikat. A viselkedési tulajdonságokonfelül, a berendezés fiziológiai paramétereket (pél-dául a szívverés ritmusát, vérnyomást, stb.) isregisztrálni fog. (Ábra és információk a Psycho-Genics engedélyével.)

USA) fejlesztenek ki. A SmartCube-nak neve-zett berendezés számítógépes képanalízisalapján mûködik. Az ötlet azon alapszik,hogy az állatok viselkedését három dimen-zióban úgynevezett image analysis (kép-analízis) segítségével mérjük. A számítógépa felvett képet pixelrõl pixelre analizálja, ésminden pixelbeli változást (mozgást) érzé-kel. A több kamerából kapott képet aztánegy szoftver segítségével integrálják, és ígya pixelekben történt idõbeli változásokathárom dimenzióban képesek értékelni.Azonban a dolog lényege nem ebben rejlik.A képanalízis legfontosabb eleme, hogy aszámítógép (legalábbis a PsychoGenics dol-gozói szerint), képes lesz megtanulni, hogybizonyos pixelváltozás-mintázatok egy-egymagatartáselemnek felelnek meg. Így aszoftver egyre több magatartáselemet fog„felismerni”, egyre kifinomultabb mérésekettud majd végezni, és számtalan magatartás-elemet mér igen nagy pontossággal, ésráadásul gyakorlatilag korlátozatlan számúberendezéssel. Azaz egy kis szobában annyimunkát fognak tudni elvégezni pár nap alatt,amennyit egy emberi megfigyelésen ala-puló vizsgálatban akár kutatók százai végez-nének éveken át egy egész egyetemi épü-letben. A sebesség önmagában persze nemnagy elõny. Azonban lehetõvé teszi, hogy akutatók az összes jelenleg forgalomban levõés a viselkedés szempontjából érdekes


945


gyógyszert kipróbálják és a viselkedésre ki-fejtett hatásukat jellemezzék. Az adatok se-gítségével a gyógyszereket aztán kategorizál-ják, és egyfajta viselkedésmintázattal jellem-zik õket. Így ha egy új kémiai vegyület vizsgá-latára kérik fel õket, az új vegyület viselkedésimintázata alapján rögtön meg fogják tudnimondani, hogy vajon az új gyógyszer olyan-e mint például a Prozac (egy depresszió ellenigyógyszer, amely a serotonin nevû neuro-transzmitter idegsejtbe való felvételét és le-bontását gátolja), vagy úgy hat-e mint egyAMPA-R aktivátor (egy glutamin neurotransz-mitter receptor „potenciátor”, amirõl úgy hisz-szük, elõsegíti a tanulást).

Egy másik említésre méltó új berendezésmár borsos áron ugyan, de meg is vehetõ(kb. 30 ezer amerikai dollár). Az „IntelliCage”

elnevezésû készüléket egy svájci cég(NewBehavior Inc., Zürich), gyártja Hans-Peter Lipp, a híres neuroanatómus magatar-tás-genetikus vezetésével. A berendezés rá-dió-transzponder technológia segítségévelfigyeli, hogy a benne szaladgáló egerek ép-pen hol és mit csinálnak. A készülék mindenegyes egeret, melybe egy egyedi microchi-pet ültettek be, meg tud különböztetni, ígyértékelni tudja, hogy melyik egér dolgozikazon, hogy mihamarabb megkapja a jutalmátaz ételosztóból, melyik szaladgál fejt vesztvea ketrec közepén, és melyik ül a bonyolultberendezésbõl kiábrándult módon a sarok-ban. Bár elsõ látásra talán nem nyilvánvaló,az IntelliCage a természetes környezetnek(több tagból álló egérközösség) megfelelõhelyzetben is képes méréseket végezni.

4. ábra • Az IntelliCage (NewBehavior Inc.) lehe-tõvé teszi, hogy egerek viselkedésének számosjellemzõjét hosszú idõn keresztül, az egerekmegzavarása nélkül nyomon kövessük. A be-rendezésben négy tanulás-sarok van, melyekegy-egy antennával vannak felszerelve. Az an-tennák érzékelik az egyes egerek mozgását, illetvejelenlétét, amit az egerekbe beültetett egyedimicrochip tesz lehetõvé. A berendezés így pon-tosan nyomon tudja követni, hogy melyik egérhol tartózkodik, és hogy milyen gyorsan mozog.A tanulás-sarkok beépített fotocellával (infravö-rös detektorokkal) is fel vannak szerelve. A sarkokmég tartalmaznak apró nyílásokat is (nose-pokereceptacle), melyekbe az egereknek be kell dugniaz orrukat, hogy a nyílás mellett lévõ kis itatóbóljutalomtejet vagy cukros vizet kapjanak. A „rossz

tanulóknak” büntetés jár. Ezek az egerek jutalomhelyett egy apró fúvókából erõs levegõfuvallatotkapnak. A berendezés az egerek hõmérsékletétis méri. Az érzékelõkbõl elvezetett jeleket, illetvea különbözõ stimulusok idõzítését mikropro-cesszorok segítségével egy központi számítógépdolgozza fel, illetve irányítja. A központi számító-gép raktározza el az adatokat is. Az egyes ege-rekrõl gyûjtött adatokat a számítógép képes meg-különböztetni, így lehetõség van arra, hogy azegyedi kísérleti alanyok képességeinek, tanulásieredményeinek megfelelõen automatikusan vál-tozzanak a tanulás kritériumai. A rosszul tanulók-nak kevésbé bonyolult, a jobbaknak komplikál-tabb feladatokat lehet kijelölni, s mindezt anélkül,hogy a kísérlet alatt akár egyszer is hozzányúl-nánk az egerekhez (persze azért az egérketrecetrendszeresen tisztítani kell, de ezt a kísérleti idõnkívül is el lehet végezni). A kitûzhetõ tanulásifeladatok száma szinte végtelen. A NewBehaviorInc. párat említ, úgymint: térbeli tanulás, vizuálismegkülönböztetés, ízpreferencia, illetve megkü-lönböztetés, különféle operáns tanulási tesztekés tér-idõ kondicionálás. Ezenfelül számos szo-ciális, a fajtársak között történõ interakciót is lehetelemezni, például a jutalomért vagy ennivalóértvaló versengést, dominancia-rangsort, stb. (Ábraés szöveg a NewBehavior Inc. engedélyével.)

946

Bioinformatika és többváltozósstatisztika: alapvetõ eszközöka jövõ viselkedéskutatásában

A fent bemutatott berendezések hatalmasmennyiségû adatot szolgáltatnak. Ezek elem-zése és megfelelõ értelmezése bonyolultbioinformatikai feladat. Többváltozósstatisztikai módszerekre, illetve komplikáltmintázatelemzésre is szükség lehet. Ráadásula fenotípus vizsgálata általában nem ér végeta viselkedés elemzésével. Már van mód arra,hogy szabadon mozgó egerek idegsejtjeinekaktivitását mérjük elektrofiziológiai eszkö-zökkel, azaz lehetségessé vált, hogy vizsgál-juk egy szabadon mászkáló egér hippocam-pusában található piramis sejtek (az úgyne-vezett „hely” sejtek) mûködését. Ezek azidegsejtek felelõsek a térbeli, illetve a relációstanulásért. A viselkedési és elektrofiziológiaiadatok együttes elemzése még fokozottabbigényt támaszt majd a bonyolult adatfeldol-gozásra. Mindez bár komplikáltnak tûnik, delehetõséget fog adni arra, hogy eddig fel nemismert idegrendszeri, illetve viselkedésimintázatokat fedezzünk fel. Mint ahogyeleinte nem látjuk a mozaikkép mögött rejlõemberi arcot, ugyanúgy ezek nélkül a ma-tematikai eszközök nélkül lehet, hogy sosemtudnánk felismerni, vajon mit mutat a kép.Minden bizonnyal a számtalan paraméterbõlösszeálló mozaik pontosabb képet ad majdaz agymûködésrõl és annak elváltozásairól,a gének szerepérõl és betegségekkel kap-csolatos problémákról.

A különféle eredményeket összefoglalóadatbázisokra is szükség lesz. Ezekben min-den egyes kísérleti eredményt katalogizál-nak, úgy, hogy az adatokat érdeklõdésünk-nek, illetve kísérleti kérdéseinknek megfe-lelõen lehet majd csoportosítani és rend-szerezni. Ilyen adatbázisok ugyan ma mégnem léteznek, de a csírájuk már megtalál-

ható. Például a Jackson Laboratórium általfenntartott internetes Induced Mutant Re-source (IMR) adatbázis (http://www.jax.org/imr/index.html, vagy a Transgenic TargetedMutation Database (TBASE; http://tbase.jax.org/), valamint a BioMedNet által fenn-tartott Mouse Knockout and Mutation Da-tabase (http://research.bmn.com/mkmd)már átfogó információkat nyújt transzgénikusegerekrõl. Szintén elkezdtek mûködni olyannyílt internetes fórumok, melyek lehetõvéteszik az elképzelések és adatok szabadáramlását (Surjo–Arndt, 2001). Bioinformati-kai eszközök, melyeket eredetileg a gene-tikai információk feldolgozására fejlesztettekki, fontos szerepet fognak majd játszani aviselkedési és egyéb fenotípusos adatokfeldolgozásában, értékelésében.

Új tudományág születésének vagyunkszemtanúi: a phenomics hasonlóan a genomicstudományához egy forradalmat jelent majda fenotípus elemzésével kapcsolatos vizsgá-latokban. Hardver- és szoftvermérnökökdolgoznak majd együtt viselkedéskutató ésneurobiológus kollégáikkal, hogy közösenoldják meg az évszázad nagy kérdését: mi-ként szabályozzák a gének az agy mûködé-sét. De ez nem csupán egy izgalmas tudomá-nyos kérdés. Megválaszolása lehetõvé fogjatenni azt is, hogy új módszereket dolgoz-zunk ki számtalan, az emberi agyat érintõbetegség gyógyítására. A fenotípus kifino-mult módszerekkel való vizsgálata, csakúgymint az elegáns genetikai módszerek, fontosszerepet fog játszani e cél elérésében.

Kulcsszavak: agykutatás, egér, fenotípus-vizsgálat, genetika, idegrendszer, magatar-tás, mutáció, transzgén technológia

Köszönetemet szeretném kifejezni dr. GabosGyörgynek és Gerlai Júliának, hogy értékesbírálatukkal segítették e cikk megírását.


947


IRODALOMCrawley, Jacqueline N. – Paylor, Richard (1997). A

Proposed Test Battery and Constellation of Spe-cific Behavioral Paradigms to Investigate the Be-havioral Phenotypes of Transgenic and KnockoutMice. Hormones and Behavior. 31, 197-211.

Crusio, Wim E. – Gerlai, Róbert (eds.) Handbook ofMolecular-Genetic Techniques for Brain and Be-havior Research, Elsevier, Amsterdam

Fitch, Thomas – Adams, B. – Chaney, S. – Gerlai R.(2002). Force Transducer Based Movement De-tection in Fear Conditioning in Mice: A Compara-tive Analysis. Hippocampus. 12, 4-17.

Gerlai Róbert – Adams, B. – Fitch T. – Chaney, S. –Baez, M. (2002). Performance Deficits of Mglur8Knockout Mice in Learning Tasks: The Effects ofNull Mutation and the Background Genotype. Neu-ropharmacology. 43, 235-249.

Gerlai Róbert (2001): Behavioral Tests of Hippoc-ampal Function: Simple Paradigms, Complex Prob-lems. Behavioural Brain Research. 125, 269-277.

Gerlai Róbert – Clayton, Nicola S. (1999): AnalysingHippocampal Function in Transgenic Mice: AnEthological Perspective. Trends in Neurosciences.22, 47-51.

Gerlai Róbert (1996). Gene Targeting Studies ofMammalian Behavior: Is It the Mutation or theBackground Genotype? Trends in Neurosciences.19, 177-181.

Gould, James L. (1974). Genetics and Molecular Ethol-ogy. Zeitschrift für Tierpsychologie. 36, 267-292.

Hatcher, Jonathan P. – Jones, D. N. C. – Rogers, D. C.– Hatcher, P. D. – Reavill, C. – Hagan, J. J. –Hunter, A. J. (2001). Development of SHIRPA toCharacterize the Phenotype of Gene-TargetedMice. Behavioural Brain Research. 125, 43-47.

Lindén, Anni-Maija – Johnson, B. – Peters, S. – Shan-non, H. – Tian, M. – Wang, Y. – Yu J. – Koster, A. –Baez, M. – Schoepp, D. (2002). Increased Anxi-ety-Related Behavior in Mice Deficient forMetabotropic Glutamate 8 (Mglu8) Receptor. Neu-ropharmacology. 43, 2, 251-260.

Paigen, Kenneth – Eppig, Janan T. (2000). A MousePhenome Project. Mammalian Genome. 11, 715-717.

Rousseau, Jacob B. – Lochem, P. B. A. – Gispen, W.H. – Spruijt, B. M. (2000). Classification of RatBehavior with an Image-Processing Method anda Neural Network. Behavior Research MethodsInstruments & Computers. 32, 63-71.

Silva, Alcino J. – Paylor, R. – Wehner, M. J. –Tonegawa, S. (1992). Impaired Spatial Learningin A-Calcium-Calmodulin Kinase II Mutant Mice.Science 257, 206-211.

Surjo, David – Arndt, Saskia S. (2001). The MutantMouse Behavior Network, A Medium to Presentand Discuss Methods for the Behavioural Pheno-typing. Physiology and Behavior. 73, 5, 691-694.

948

Az elmúlt mintegy ötven évben a gerincte-len és elsõsorban a puhatestû állatok ideg-rendszerein végzett vizsgálatok döntõ mó-don járultak hozzá az idegi ingerületképzésés -terjedés, valamint a tanulás és emlék-nyom-kialakulás sejtes-molekuláris folyama-tainak megértéséhez. E folyamatok közültöbb olyannak bizonyult, amely az evolúciósorán kevés változáson ment keresztül, ésígy egyszerûbb idegrendszerekben való vizs-gálatukkal fontos betekintést nyerhetünk afejlettebb idegrendszerek elemi és komplexmûködésének alapvetõ mechanizmusaiba.

Sok kitûnõ külföldi és magyar idegtudóskollégám az emlõs agy közvetlen vizsgála-tával próbálja – rendkívül nagy sikerrel – an-nak legbonyolultabb funkcióit föltárni (lásd:Agy és tudat. in Magyar Tudomány. 2001.október). Ha az állati idegrendszereketautókhoz hasonlítanánk, nyilvánvaló, hogyaz emlõs idegrendszer és különösen az em-beri agy, mondjuk, egy Rolls Royce-nak felel-ne meg, és ha egy ilyen luxusautó összesbonyolult funkcióját meg akarjuk ismerni, eztvalóban csakis annak közvetlen tanulmányo-zásával érhetjük el. Azt azonban talán könnyû

A CSIGAAGY NEM BICIKLI, AVAGY:ELEMI IDEGRENDSZERI FOLYAMATOK

ÉS A TANULÁS EVOLÚCIÓSAN KONZERVÁLÓDOTTSEJTES-MOLEKULÁRIS MECHANIZMUSAINAK

VIZSGÁLATA PUHATESTÛ IDEGRENDSZEREKEN*

Kemenes Györgytudományos tanácsadó, MRC kutatócsoport-vezetõ,

Sussexi Idegtudományi Kutatóközpont, Brighton, Egyesült Királyság – [email protected]

belátni, hogy ha csak a Rolls Royce mint rob-banómotorral meghajtott jármû általánosmûködési alapelveirõl akarunk képet al-kotni, ezt akár egy Trabant alapos vizsgálatá-val is megtehetjük (még akkor is, ha a Tra-bantot sokan nem is tekintik autónak!). En-nek az az elõnye is megvan, hogy ebben azesetben a luxusautóban meglévõ bonyolult,de a mûködés lényegét nem érintõ kompo-nensek és funkciók (fedélzeti számítógép,légkondicionálás, minibár, stb.) nem nehezí-tik meg az alapelvek megértését. Ezzelszemben az is világos, hogy még a legdrá-gább és legbonyolultabb kerékpár legalapo-sabb vizsgálatával sem jutunk közelebb méga legegyszerûbb autó mûködésének meg-értéséhez sem. Ezt azért fontos hangsúlyoz-nunk, mert még az élõ természettudomá-nyok iránt általában érdeklõdõ, de az ideg-tudományokban nem járatos közönségkörében is elterjedt az a nézet, hogy az emlõsés különösen az emberi agy az idegrendszerfejlõdésének olyan magas szintjét képviseli,amelyhez képest, hogy az autó hasonlatnálmaradjunk, az egyszerûbb, különösen a ge-rinctelen, idegrendszerek legföljebb bicikli-nek tekinthetõk, tehát olyan jármûnek,amelynek mûködését hiába vizsgáljuk, ta-podtat sem jutunk közelebb az autó mûkö-désének megértéséhez.

* Ezt a tanulmányt szüleimnek, dr. Kemenes Egonnakés dr. Kemenes Egonnénak, valamint feleségemnek,Dr. Kemenesné dr. Kiss Ildikónak ajánlom sokszeretettel.

Kemenes György • A csigaagy nem bicikli …

949


Hogy a fenti nézet helytelen, azt már azseniális, Nobel-díjas spanyol neuroana-tómus, Santiago Ramón Y Cajal, az ún. neu-rontan és így a modern idegtudományokalapító atyja is felismerte, annak ellenére,hogy a XIX.-XX. század fordulóján, amikorkorszakalkotó kutatásait végezte, a funkcióvizsgálatára közvetlen alkalmas elektrofizio-lógiai módszerek még nem álltak a gyakor-latban rendelkezésre (bár az olasz LuigiGalvani már a XVIII. század végén fölfedezteaz állati elektromosságot, és a német Emildu Bois-Reymond, Johannes Müller és Her-mann von Helmholtz már a XIX. századbankimutatták, hogy egy idegsejt elektromosaktivitása meghatározott módon befolyásoljaa közelében lévõ többi sejtet). Cajal még alegegyszerûbb féregidegrendszer és a ma-gasan fejlett emlõs agy közötti különbségetis csak olyan bonyolultságbeli különbségnektartotta, amely mondjuk egy egyszerû zseb-óra és egy csillagászati óra között van; bár azutóbbi rendkívüli pontossággal mutatja amásodperceket, perceket és órákat, sõt aFöld pozícióját és mozgását más bolygókhozképest, az elõbbi is tökéletesen ellátja az órákalapvetõ feladatát, amely az idõ múlásánakmérése. Ugyanígy, érvelt Cajal, a legegysze-rûbb gerinctelen idegrendszer is tökéletesenalkalmazkodott azokhoz a környezeti fel-tételekhez, amelyek között az adott gerinc-telen állatfaj eddigi evolúciója zajlott. Ennekfunkcionális kifejezõdése az, hogy még alegegyszerûbb idegrendszerek is képesekbetölteni az idegrendszer legfontosabb álta-lános feladatát – az organizmust alkotó többiszervrendszer mûködésének a belsõ és kül-sõ környezet gyakran változó követelmé-nyeinek megfelelõ összehangolását.

Egy másik ezzel összefüggõ fontosgondolat a darwini szelekciós elméletre ve-zethetõ vissza. A törzsfejlõdés során többolyan sejtes-molekuláris szabályozási mecha-nizmus alakult ki korán, tehát a gerinctelenekés gerincesek közös õseinek szintjén, amely

azután „kiállta az idõ próbáját” (tehát ellenállta szelekciós nyomásnak), és emiatt legföl-jebb csak kis változásokon ment át mind agerinctelen, mind a gerinces evolúció során.Jó példa erre az embrionális testfejlõdéstmegszabó, ún. homeobox génegyüttes,amelyet az ecetmuslicában (Drosophila sp.)fedeztek fel, és amelyhez felépítésben ésfunkcióban nagymértékben hasonló gén-együtteseket találtak késõbb az egér és azember genomjában is. Már Cajal is felvetetteazt a gondolatot, hogy az idegrendszer törzs-fejlõdése során is számos ilyen „konzervá-lódott” mechanizmus alakult ki, és ezek fér-geken, puhatestûeken és rovarokon végzettvizsgálatával közelebb juthatunk az ilyenmechanizmusok megértéséhez az emlõsagyban is.

A jelen tanulmánynak az a célja, hogyimmár a Cajal óta fölhalmozódott hihetetlennagy mennyiségû új ismeret hátterében be-mutassa, hogy a puhatestû idegrendszerek(amelyeken sokfajta nagy sikerû idegélettanikutatómunka folyik szerte a világban) és alegfejlettebb emlõs idegrendszerek (bele-értve az emberi agy) mûködési alapelveiazonosak, és hogy ez az azonosság nemcsaka legalapvetõbb idegrendszeri jelenségekre,hanem a tanulás és memóriakialakulás bizo-nyos molekuláris folyamataira is kiterjed.Ennek azért van nagy jelentõsége, mert min-den idegrendszer – beleértve az emberiagyat – talán legbonyolultabb folyamataiéppen a tanulási jelenségekkel függnekössze, és ezek sejtes/molekuláris alapelvei-nek feltárása az egyes idegsejtek szintjénmég ma is sokkal könnyebb a számbankisebb, de méretben jelentõsen nagyobbidegsejtekkel rendelkezõ puhatestûekben,mint a rendkívül bonyolult idegrendszerrelbíró emlõsökben.

A puhatestû állatok óriás idegsejtjeit mára XIX. században fölfedezték, de az ideg-élettani vizsgálatok szempontjából igazijelentõséget csak a múlt század 30-as éveiben

950


nyertek. Miután a 20-as években az angolLord Edgar Adrian fölismerte, hogy az ideg-sejtek elektromos mûködésének alapegy-sége az idegimpulzus vagy akciós potenciál,1936-ban a szintén angol John Z. Young föl-fedezte a neurofiziológiai kutatások számáraa tintahal több mint 1 mm vastag és 10 cmhosszú óriás axonokkal rendelkezõ idegsejt-jeit (amelyeket elõször 1909-ben az amerikaiL. W. Williams írt le). Míg Williamsé volt esejtek felfedezésének érdeme, Youngnaktulajdonítható az az alapvetõ felismerés,hogy az óriás axonok rendkívül alkalmaskísérleti objektumok olyan kísérletekhez,amelyeknek célja az idegrendszer mûködé-sének megértése. Ezen a nagy jelentõségû,de meglehetõsen általános felismerésen kí-vül Young az elsõk között mutatott rá arra is,hogy ha meg akarjuk ismerni az akciós po-tenciál keletkezésének mechanizmusát, eztcsak úgy lehet elérni, ha egy elektródával azaxon belsejébõl vezetjük el, és így mérjük asejtmembránon keresztül föllépõ elektro-mos változásokat.

Young felismerése után nem sokkal ezta gyakorlatban az amerikai Kenneth Cole ésHoward Curtis, valamint az angol Alan Hodg-kin (aki Cole-tól és Curtistõl „leste el” a tintahalaxon használatát, és vezette azt be a britlaboratóriumokban), Andrew Huxley és Ber-nard Katz meg is valósította. Nekik tulajdo-níthatók az elsõ intracelluláris elvezetések,amelyeken az akciós potenciál alakja és ahátterében álló membránkonduktancia-vál-tozások egyaránt tisztán láthatók. Cole fej-lesztette ki a feszültségzár (voltage-clamp)módszert, amelyet aztán Hodkin, Huxley ésKatz óriási sikerrel használt a nyugalmi ésakciós potenciál és az ingerületterjedés ionosmechanizmusainak leírásához.

1952-ben jelent meg Hodkin és Huxleykorszakalkotó cikksorozata (az egyik cikk-ben Katz is szerzõtárs volt), amelyben rész-letesen leírták a tintahal axon használatáraépülõ kísérleteiket. Az idegsejt elektromos

mûködésének részletes megértését elõszörlehetõvé tevõ eredményeikért 1963-banHodgkint és Huxleyt Nobel-díjjal jutalmaz-ták. Az elektrofiziológiai kísérleti technikáktovábbi fejlõdésével lehetõvé vált, hogy má-sok gerincesek idegsejtjein is hasonló méré-seket végezzenek el, és ez hamarosan vilá-gossá tette, hogy minden idegsejt, beleértveaz emberi agy sejtjeit, lényegében azonosmódon tartja fönn a nyugalmi potenciált,hozza létre és közvetíti az akciós potenciá-lokat. 1977-ben Hodgkin (akivel a 80-asévek vége felé a brit Élettani Társaság egyikelõadóülésén még nekem is volt szerencsémtalálkozni) a következõt jegyezte meg: „az,hogy Young 1936-ban bevezette a tintahal-idegrost kísérleti használatát, nagyobb mér-tékben járult hozzá a neurofiziológia fejlõdé-séhez, mint bármilyen más felfedezés azelmúlt negyven év során”.

A tintahal kísérleti állatként való használatamég további két Nobel-díjjal jutalmazottmunka sikeréhez járult hozzá. Az egyik azamerikai George Wald nevéhez fûzõdik, akit1967-ben tüntettek ki a látás kémiai és fizio-lógiai folyamatainak összehasonlító élettaniszemléletû feltárásáért. Az õ munkássága azttámasztotta alá, hogy az idegrendszer alap-vetõ mûködési módjai és azok kémiai ésélettani háttere még az olyan specializáltidegsejtek, mint a retina sejtjei szintjén isnagymértékben konzerválódtak az evolúciósorán. A másik Nobel-díjas (1970) az angolSir Bernard Katz volt (ugyanõ vett résztHodgkinék eredeti kísérleteiben is), aki atintahal ideg-izom kapcsolat vizsgálatávaltisztázta a kémiai ingerületátvitel (neuro-transzmisszió) alapvetõen fontos kérdéseit,elsõsorban a kémiai átvivõanyag-felszaba-dulás kvantális jellegét. A japán HagiwaraSzuszumu és az amerikai Theodore H. Bul-lock a tintahal idegi szinapszisának vizsgá-latával írta le elsõként a kémiai áttevõdésûszinapszis mûködését. A késõbbi vizsgálatokmegállapították, hogy a kémiai szinapszisok

951


a gerinces állatokban is ugyanilyen elevekalapján mûködnek, és a kémiai átvivõanya-gok nagy részét (például szerotonin, dopa-min, acetilkolin, glutaminsav) mind a gerinc-telen, mind a gerinces állatok idegrendsze-rében föllelhetjük.

A múlt század 50-es éveinek vége felémár nyilvánvaló volt tehát, hogy az elemineuronális mechanizmusok és az ingerület-áttevõdés terén az egyszerûbb (köztük apuhatestû) és bonyolultabb idegrendszerek(köztük az emberi agy) is alapvetõ azonos-ságot mutatnak.

Ez a fontos felismerés nyitotta meg azutat olyan új kutatások elõtt, amelyek a pu-hatestû idegrendszerek mûködésénekelemzésével az elemi jelenségek vizsgála-tának továbbfejlesztése mellett a magatartásidegi szabályozómechanizmusainak fel-tárására irányultak. Erre a célra különösen aGastropodák központi idegrendszere bizo-nyult alkalmasnak, ahol gyakran találhatunkóriás, és több fajban (Aplysia, Lymnaea)élénken pigmentált idegsejteket, amelyeketelektrofiziológiai kísérletekben a franciaAngélique Arvanitaki alkalmazott elõször. AGastropoda idegrendszerek vizsgálatánalapuló neurobiológiai kutatások a múlt szá-zad hatvanas éveiben indultak el több euró-pai laboratóriumban, elsõk között a MagyarTudományos Akadémia Tihanyi BiológiaiKutatóintézetében (jómagam is itt kezdtemkutatói pályámat, és ahol, néhány hosszabb-rövidebb külföldi úttal megszakítva 1979 és1990 között folytattam kutatásaimat). A hat-vanas években létrehozott új laboratóriumok-ban (Amszterdam, Jan Lever; Párizs, LadislavTauc; Southampton, Gerald Kerkut; Moszkva,Dimitrij Szaharov; Tihany, Salánki János és S.Rózsa Katalin) megkezdett puhatestû neuro-biológiai munkák korai eredményei is alátá-masztották, hogy számos, a gerincesekben isföllelhetõ elemi és bonyolultabb idegi szabá-lyozási mechanizmus hatékonyan vizsgálhatópuhatestû idegrendszerekben.

A tanulás evolúciósan konzerválódottmolekuláris mechanizmusainak késõbbimegértését talán legjobban elõsegítõ munkais igazából e laboratóriumok egyikébõl indultel, bár késõbb fõleg amerikai kutatóhelye-ken bontakozott ki. 1961-ben egy fiatal ame-rikai pszichiáter, Eric R. Kandel meglátogattaTauc párizsi laboratóriumát, ahol közösenfedezték fel a heteroszinaptikus facilitációjelenségét az Aplysia nevû tengeri meztelencsiga faj idegsejtjeit vizsgálva. Ennek az alényege, hogy két idegsejt közötti szinap-tikus kapcsolat erõssége megnõ, ha elõzõlegaz egyik (ún. preszinaptikus) sejt szinaptikusvégzõdése erõs bemenetet kap egy harma-dik sejt szinaptikus végzõdésén át.

Ezt követõen az Egyesült Államokban a70-es évek elején óriási lendülettel indultakmeg azok a munkák, amelyek Aplysiában ahabituáció, szenzitizáció és klasszikus elkerü-lési kondicionálás sejtes mechanizmusaitelõször írták le az ún. „egyszerû rendszer”(simple systems), vagy más néven redukcio-nista megközelítési módra építve (Eric R.Kandel, Irving Kupfermann, Vincent Castel-lucci, Harold Pinsker, Tom Carew, Jack Byrne,Robert Hawkins, Tom Abrams, Terry Walters,Craig Bailey, Mary Chen és sokan mások).Ezzel párhuzamosan egy másik tengeri mez-telen csiga fajban (Hermissenda crassicor-nis) is sikerült tisztázni egy kondicionáltelkerülési válasz neurobiológiai alapjait(Daniel Alkon, Terry Crow és mások). Ez voltaz az idõszak, amikor emlõsállatokban is nagylendületet vettek a tanulási mechanizmusokmegértésére irányuló elektrofiziológiai kísér-letek (lásd például Baranyi Attila és FehérOttó immár klasszikusnak számító kísérleteita macska mozgatókérgének piramissejtjein),és ezek a már említett puhatestûeken vég-zett kísérletekkel együtt a 80-as évek végéreelvezettek ahhoz a felismeréshez, hogy mintaz elemi folyamatok terén, úgy a tanulás sej-tes folyamataiban is sok közös vonás van apuhatestû és emlõs idegrendszerek között.

952


A következõ általánosnak tûnõ alapelvekbontakoztak ki:

1. Az idegrendszeri plaszticitás (tanulás-képesség) már meglévõ idegsejthálózatok-ban lezajló változásokhoz köthetõ.

2. A plaszticitás elõfordulása nem korláto-zódik egyetlen idegrendszeri területre vagyidegsejttípusra.

3. A rövid ideig tartó plasztikus változásokún. második hírvivõ rendszerek mûködé-sével és ioncsatornák (fõként kálium- és kal-ciumcsatornák) módosulásával függnekössze. A második hírvivõ rendszerek megnö-vekedett aktivitása olyan hosszabb idejûváltozásokat is triggerelhet, amelyek a tartósemléknyomok kialakulásában játszanakszerepet (1. ábra).

4. A plasztikus változások nem korlátoz-hatók egy meghatározott idegrendszeri te-rületre vagy neuronra, és nem korlátozhatókegyetlen fajta speciális membránfolyamatrasem. A különbözõ típusú kifelé irányulókáliumáramok megváltozása és az ezzelösszefüggésben álló, fokozódó kálciumbe-áramlás hatására megnövekedett transz-mitter-felszabadulás (1. ábra) azonban olyanáltalános mechanizmusnak tûnik, amelyinkább csak részleteiben különbözik azegyes fajok között.

Bár a felsorolt közös vonások a gerincesés gerinctelen idegrendszer tanulási hátte-rében álló sejtes mechanizmusokban szem-betûnõek, nehezen eldönthetõ, hogy ezekis evolúciósan erõsen konzerválódott alap-vetõ folyamatokra épülnek-e, vagy csak ha-sonló funkciójú, de az evolúció során pár-huzamosan kialakult jelenségek. Más a hely-zet bizonyos típusú tartós emléknyomokkialakulásának sejtszinten lezajló folyamataiterén, amelyek minden eddig leírt esetbenhasonló típusú gének aktiválásával, új mRNS-és fehérjeszintézissel járnak. A nyolcvanasévek közepe óta rohamosan fejlõdõ moleku-láris biológiai módszerek használatával me-gint csak az Aplysiában sikerült elõször

feltárni azokat a molekuláris mechanizmu-sokat, amelyek tartós emléknyom kialaku-lásához vezetnek, legalábbis egyes idegsej-tek szintjén (Kandel 2001). Ez jelentõsenhozzájárult ahhoz, hogy Eric R. Kandelmunkásságát 2000-ben élettani és orvostu-dományi Nobel-díjjal jutalmazták, és ez apuhatestû állatok idegrendszerén folytatottvizsgálatok fontosságának rendkívül magasszintû elismerését jelzi.

A tartós emléknyom kialakulása során akulcsfontosságú lépések közé tartozik aciklikus AMP által közvetlenül vagy közvetveaktivált kináz típusú enzimek (protein kinázA, MAP kináz) sejtmagba való belépése, aholazok ún. transzkripciós (RNS átírást beindító)faktorokat (például CREB, ciklikus AMP-reválaszoló elemet (CRE) kötõ protein) képe-sek aktiválni (1. ábra). Ezeknek az a rendkí-vül fontos szerepük, hogy különbözõ típusúaddig hallgatag gének CRE szakaszaihozkötõdve azokat aktiválják, és így beindítjákazokat a többlépcsõs molekuláris folyama-tokat, amelyek új hírvivõ RNS és fehérje szin-téziséhez és végsõ soron a neuronok közöttiszinaptikus kapcsolatok tartós megerõsödé-séhez vezetnek (1. ábra). Az elmúlt évtizednagy jelentõségû felfedezése volt az, hogyegyrészt a CREB proteineket kódoló génekfelépítése rendkívül hasonló a csigáktól el-kezdve az ecetmuslicán át az egérig és azemberig, másrészt, hogy a CREB által aktiváltgének és további molekuláris mechanizmu-sok is rendkívül erõsen konzerválódtak (Mil-ner et al., 1998).

Az Aplysiához és Drosophilához ha-sonlóan a Lymnaea stagnalis nevû csigafaj(nagy mocsári csiga), amelyen jómagamfolytatom az asszociatív tanulás sejtes-mole-kuláris megértését célzó vizsgálataimat,CREB proteint kódoló génje mintegy 85 %homológiát mutat az emlõs CREB gén szer-kezetével, és ún. foszforilációs és CRE kötõszakaszai gyakorlatilag azonosak a hasonlófunkciót betöltõ emlõs CREB génszaka-

953


1. ábra • A rövid idejû és tartós szenzitizációkialakulásához vezetõ molekuláris folyamatokpreszinaptikus komponenseinek áttekintése azAplysia idegrendszer vizsgálatával elért eredmé-nyek alapján. Az ábra egy szenzoros neurontmutat sémás változatban. A rövid idejû szenziti-záció kialakulásának folyamata (szaggatott vo-nallal határolt négyszögben) a preszinaptikusvégzõdés membránjában lévõ káliumcsatornákprotein kináz A enzim által való átmeneti foszfo-rilációjára épül. Ezt a szenzitizáló ingerületi pályaneurotranszmittere váltja ki az adenilát cikláz en-zim aktiválásával, amely cAMP képzõdését ered-ményezi. A cAMP a protein kináz A enzim szabá-lyozó alegységéhez kötõdve aktiválja annakkatalitikus alegységét, és ezzel alkalmassá tesziazt kálium ioncsatorna-fehérjék foszforilálására.A káliumcsatorna foszforilációja annak bezáró-dásához, így az akciós potenciál idõtartamánakmegnövekedéséhez, és az így hosszabb ideignyitva maradó feszültség által aktivált kálciumcsa-tornákon át fokozott kálciumbeáramláshoz ve-zet. Ez megnövekedett transzmitter-felszabadu-lást és így erõsebb posztszinaptikus választ ered-ményez, amelynek a végeredménye fokozott

magatartási reakció lesz egy elõzõleg gyengehatású ingerre. Mindezek a folyamatok az idegsejtsejtmagon kívüli részeiben, elsõsorban a szinap-tikus végzõdésben zajlanak le. A tartós memóriakialakulása ezzel szemben olyan folyamatokhozkötött, amelyek jórészt a sejtmagban zajlanak le,és génaktiválással járnak. Ezek a folyamatok aMAP kináz és a protein kináz A enzimek sejt-magba való belépésével kezdõdnek. A sejtmag-ba belépve ezek az enzimek aktiválják a CREBún. aktivátor változatát (CREB-1), míg inaktiváljákaz ún. represszor változatot (CREB-2). Az aktiváltCREB korai gének CRE szakaszához kötõdveazok mûködését beindítja, és ez a C\EBP nevûújabb transzkripciós faktoron át kései génekaktiválásához vezet, illetve más korai gének (pl.ubiquitin hidroláz) aktiválásán át azt eredménye-zi, hogy a protein kináz A enzim katalitikus alegy-sége perzisztensen aktívvá válik. Mindezen folya-matok végeredménye a megnövekedett fehérje-szintézis, amely új szinapszisok kialakulásábanjátszik szerepet. Mind a rövid, mind a tartósmemória itt bemutatott molekuláris lépései igenhasonlónak bizonyultak a gerinctelen és gerincesállatok eddig leírt sejtszintû tanulási modelljeiben.

954


szokkal. Ez azért is érdekes, mert a Lymnaeatáplálkozási magatartását etológiai módsze-rekkel vizsgálva mi mutattuk ki elõször, hogypuhatestû állatok is képesek addig csakgerincesekben megfigyelt komplex asszo-ciatív tanulásra, amely tartós emléknyomkialakulásával is jár (Kemenes – Benjamin,1989). Ez a tanulás a táplálkozási válasz érin-tési és kémiai ingerekkel történõ kondicioná-lására épül. Az ilyen ún. appetitív tanulásnakaz az etológiai jelentõsége, hogy eredmé-nyeképpen a vízicsigák természetes kör-nyezetükben, ahol sokféle növényi anyaggaltáplálkoznak, képesek például már az útjuk-ba kerülõ növényi anyag textúrája alapjáneldönteni, hogy az ehetõ-e vagy nem, és haigen, milyen tápanyagokban gazdag. Tudo-mányos szempontból az ilyenfajta tanulásijelenségek vizsgálata egyszerûbb idegrend-szerrel rendelkezõ állatokban azért rendkívülgyümölcsözõ, mert szemben az Eric R. Kan-del által is alkalmazott ún. redukcionista meg-közelítési móddal, a magatartási szintrõl kiin-dulva, sõt azzal párhuzamosan teszi lehetõvéa tanulás idegi szabályozási folyamatainakvizsgálatát. Az általunk vizsgált Lymnaeá-banpéldául a háromfázisú ritmusos táplálkozásimozgásokat létrehozó idegrendszeri hálózatolyan részleteiben ismert (Staras et al., 1998,2003; Straub et al., 2002). hogy ez lehetõvéteszi azonosított idegsejtekben lezajló elekt-rofiziológiai változások nyomon követéséta tanulás során (Kemenes et al. 1997; Staraset al., 1999; Benjamin et al., 2000).

A fenti neuroetológiai megközelítésimód alkalmazásával nyilvánvalóvá vált,hogy nemcsak a gerinctelen állatokon eddigleggyakrabban vizsgált egyszerû nem-asszo-ciatív (habituáció, szenzitizáció), de bonyo-lultabb asszociatív tanulási folyamatok álta-lános molekuláris alapelvei is föltárhatókpuhatestû állatok idegrendszereinek vizsgá-latával. Ezen a téren mára már jelentõs újeredményeket értünk el, amelyek elõszörigazolták, hogy a Lymnaea asszociatív tanu-

lási folyamataiban az emlõsökben megfi-gyeltekhez azonos módon fontos szerepetjátszik a protein kináz A és a MAP kináz, vala-mint a protein kináz A-val a CREB aktiválásasorán szinergista hatású nitrogén-oxid (NO)és ciklikus guanozin-monofoszfát (cGMP)(Kemenes et al., 2002).

A korai, fõleg Aplysián végzett elemzé-sek szerint az asszociatív tanulás során lezajlószinaptikus változások ún. nem-hebbi típusú-ak. 1949-ben Donald Hebb kanadai pszicho-lógus posztulálta azokat a változásokat, ame-lyek a szinaptikus kapcsolatok megerõsödé-séhez vezetnek. Ennek a folyamatnak lé-nyege az, hogy két szinaptikusan kapcsoltsejt idõben egybeesõ aktivitása a szinaptikuskapcsolat megerõsödéséhez vezet. Az ilyentípusú szinapszisok a szakirodalomban hebbiszinapszis néven váltak ismertté. Terje Lømonorvég tudós 1966-ban fedezte fel a tartóspotencírozódás (long-term potentiation,LTP) jelenségét az emlõsagyban, amelyetaztán 1973-ban angol kollégájával, TimothyBliss-szel együtt írt le részleteiben. Hamarvilágossá vált, hogy szemben az Aplysiábanleírt ún. aktivitás-függõ preszinaptikus facili-tációval, amelyrõl úgy vélik, hogy ez a klasz-szikus kondicionálás sejtes mechanizmusa,az LTP hebbi típusú asszociatív folyamat,amelynek kialakulása során mind a pre- minda posztszinaptikus sejt mûködése rendkívülfontos szerepet játszik. Mivel az LTP (és LTD,tartós depresszió) eleddig az egyetlen olyanismert sejtes mechanizmus az emlõsagyban,amely elvileg asszociatív tanulást közvetít-het, úgy tûnt, hogy mégiscsak lényegi eltéré-sek lehetnek a puhatestû és emlõs sejtesasszociatív tanulási folyamatok között. Akilencvenes években azonban kiderült, hogymegfelelõ kondicionálási paradigma alkal-mazásával Aplysiában is fölépíthetõ olyanasszociatív tanulás, amely hebbi típusú válto-zásokon alapul, sõt az emlõsagyhoz hason-lóan, a glutaminsav mint pre-szinaptikustranszmitter és N-methyl-D-aszpartát

955


(NMDA) típusú posztszinaptikus glutamin-sav receptorok mûködésére épül (Murphyet al., 1997).

A puhatestû állatokban, így az általunkhasznált Lymnaeá-ban is, az eddig vizsgálttanulási mechanizmusok mind olyan memó-riaformák kialakulásával függenek össze,amelyek az ún. nem-deklaratív vagy implicitemléknyomok példái. Ezek olyan tanulásiformák eredményeképpen jönnek létre,mint a habituáció, szenzitizáció, pavlovi ésoperáns kondicionálás vagy különbözõ mo-toros készségek elsajátítása. Attól messzevagyunk még, hogy az emlõs- és különösenaz emberi agyra jellemzõ rendkívül bonyo-lult, ún. epizodikus memória kialakulásánakés fennmaradásának molekuláris hátterét ismegértsük, és nem valószínû, hogy ebben agerinctelen és köztük a puhatestû modellekközvetlenül hasznosak lehetnek. Valószínûazonban, hogy a legbonyolultabb memória-funkciók is olyan alapkövekbõl épülnek föl,amelyeket már az evolúció során korán meg-jelent, a gerinctelen és gerinces állatokban

egyaránt mûködõ tanulási folyamatok isalkalmaztak, és amelyek jó részét már eddigis puhatestû idegrendszerek vizsgálatávalsikerült feltárni. Ezért remélem, hogy e tanul-mány elolvasása után az olvasó elfogadja,hogy a csigaagy még az emberi agy RollsRoyce-ához képest sem csak biciklinektekinthetõ, és így további vizsgálatával mégtöbb hasznos információt nyerhetünk alegbonyolultabb agyi mûködések sejtes-molekuláris alapmechanizmusairól is. Az,hogy az emberi aggyal összevetve aztán acsigaagy az autók közül is tényleg csak aTrabanthoz hasonlítható-e, majd remélhetõ-leg kiderül további kutatásaink során.

Kulcsszavak: asszociatív tanulás, klasszikuskondicionálás, hebbi szinapszis, CREBfehérje, Lymnaea stagnalis

KöszönetnyilvánításA szerzõ kutatásait az OrvostudományiKutatási Tanács (MRC, Egyesült Királyság)támogatja.

IRODALOMBenjamin, Paul R. – Staras, Kevin – Kemenes György

(2000): A Systems Approach to the Cellular Analy-sis of Associative Learning in the Pond Snail Lym-naea. Learning and Memory. 7, 124-131.

Kandel, Eric R. (2001): The Molecular Biology ofMemory Storage: A Dialogue between Genes andSynapses. Science. 294, 1030-1038.

Kemenes György – Benjamin, Paul R. (1989): Appeti-tive Learning in Snails Shows Characteristics of Con-ditioning in Vertebrates. Brain Res. 489, 163-166.

Kemenes György – Staras, Kevin – Benjamin Paul R.(1997): In Vitro Appetitive Classical Conditioningof the Feeding Response in the Pond Snail Lym-naea Stagnalis. Journal of Neurophysiology. 78,2351-2362.

Kemenes Ildikó – Kemenes Gy. – Andrew, R. J. –Benjamin, P. R. – O’Shea, M. (2002): Critical Time-Window for NO-Cgmp Dependent Long-TermMemory Formation after One-Trial Appetitive Con-ditioning. Journal of Neuroscience. 22, 1414-1425.

Milner, Brenda – Squire, Larry R. – Kandel, Eric R.(1998): Cognitive Neuroscience and the Study ofMemory. Neuron. 20, 445-468.

Murphy, Geoffrey G. – Glanzman, David L. (1997):Mediation of Classical Conditioning in AplysiaCalifornica by Long-Term Potentiation of Sen-sorimotor Synapses. Science. 278, 467-471.

Staras, Kevin – Kemenes György – Benjamin, PaulR. (1998): Pattern-Generating Role for Motoneu-rons in a Rhythmically Active Neuronal Network.Journal of Neuroscience. 18, 3669-3688.

Staras, Kevin – Kemenes György – Benjamin, PaulR. (1999): Cellular Traces of Behavioral ClassicalConditioning Can Be Recorded at Several SpecificSites in a Simple Nervous System. Journal of Neu-roscience. 19, 347-357.

Staras, Kevin – Kemenes I. – Benjamin, P. R. – Keme-nes Gy. (2003): Loss of Self-Inhibition Is a CellularMechanism for Episodic Rhythmic Behavior. Cur-rent Biology. 13, 116-124.

Straub, Volko A. – Staras, K. – Kemenes Gy. – Ben-jamin, P. R. (2002): Endogenous and NetworkProperties of Lymnaea Feeding Central PatternGenerator Interneurons. Journal of Neurophysi-ology. 88, 1569-1583

956

Abnormális agresszió:biológiai vagy pszichológiai kérdés?

Az agresszivitás mint a fajon belüli kompetí-ció magatartási eszköze és minden maga-sabb rendû állatfaj magatartási repertoárjánakrésze, önmagában természetesen nem te-kinthetõ abnormálisnak, bár az emberi tár-sadalom, amely alapvetõen kooperációraépül, sokat szenved normálisnak tekinthetõformáitól is. Még több gondot okoznak azon-ban az agresszió abnormális formái. A pszi-chológiai irodalom (például a DSM-IV) többolyan rendellenességet is számon tart,amelynek lényege az agresszivitás. Ilyenekaz antiszociális személyiségzavar (antisocialpersonality disorder), a váltakozó explozívzavar (intermittent explosive disorder),„életvezetési zavar” (conduct disorder), azellenkezõ-kihívó magatartás (oppositional-defiant disorder) és a bomlasztó magatartás-zavar (disruptive behavior disorder). Ezekenkívül számos olyan rendellenesség van,amelyben az agresszió fontos komponens.Ilyen például a poszt-traumatikus stresszrendellenesség, a skizofrénia, a depressziómániás szakasza, stb. A releváns rendelle-nességek pontos kategorizálása objektiváljaaz agresszióformák minõsítését, pontosab-

AGRESSZIÓ ÉS STRESSZ:OKOK ÉS MECHANIZMUSOK

Haller Józseftudományos fõmunkatárs, MTA Kísérleti Orvostudományi Kutatóintézet – [email protected]

Halász Józseftudományos munkatárs, MTA Kísérleti Orvostudományi Kutatóintézet

Mikics ÉvaPhD-hallgató, MTA Kísérleti Orvostudományi Kutatóintézet

ban: egy ilyen forma azonosítása nem szub-jektívebb, mint a depresszió vagy szorongásvalamely formájának azonosítása.

Az agresszió determináltsága kettõs:társadalmi és biológiai. Mint az erõforrásokértvaló versengés eszköze, természetesen nemválasztható el a szociális tényezõktõl, ugyan-akkor viszonylag jól ismert anatómiai, ideg-élettani és hormonális jelenségek állnak ahátterében. Bizonyos mértékig és bizonyoskörökben vitatott, hogy melyik faktornakmekkora jelentõsége van. Szélsõségessé for-málva az álláspontokat (amelyek ritkán, demegjelennek ilyen fokú szélsõségként is),két lehetõséggel állunk szemben: (1) Az ag-ressziónak (mint minden más jelenségnekaz éhségtõl a verejtékezésig) megvannak abiológiai alapjai, de ezek a biológiai jelensé-gek csak levezénylik a magatartást, és nemhatározzák meg, hogy mikor jelenjen meg ésmilyen erõs legyen. (2) Az agressziót ugyanpszichikai vagy társadalmi konfliktusok idézikelõ, de a konfliktusok sokféleképpen felold-hatók, és tisztán biológiai tényezõk határoz-zák meg azt, hogy egy adott pillanatban aválasz agresszív vagy másmilyen legyen. At-tól függõen, hogy melyik álláspontot fogad-juk el, az agresszivitás biológiai alapjait tekint-hetjük központi vagy járulékos kérdésnek.

Haller – Halász – Mikics • Agresszió és stressz…

957


Számos konkrét bizonyíték van arra,hogy az agresszió társadalmi és biológiaitényezõi szorosan összefonódnak. Ezek rész-letes tárgyalására itt nincs hely, de egy kon-kluzív példát kiemelünk. Közismert, hogyrossz körülmények között felnövõ és bántal-mazott gyerekekbõl agresszív felnõtt lesz.Van azonban egy probléma: az agresszívfelnõttek zömét valóban bántalmazták gye-rekkorukban, de nem minden bántalmazottgyerekbõl lesz agresszív felnõtt, sõt több-ségükbõl nem lesz az. Az ellentmondást ko-rábban azzal magyarázták, hogy egy gye-reket sokféle bántalom érhet (fizikai bántás,megszégyenítés, szeretethiány), és hosszútávú hatásokkal csak akkor kell számolni, haezek halmozottan jelentkeznek. Egy közel-múltban megjelent tanulmány azonban arrautal, hogy a megoldás a (noradrenalint bontó)monoamino oxidáz A (MAO

A) génjének poli-

morfizmusában keresendõ (Caspi et al,2002). Bebizonyosodott, hogy csak azokbóla bántalmazott gyerekekbõl lesz agresszívfelnõtt, akiknek MAO

A aktivitása genetikai

okokra visszavezethetõen alacsony, ezértnoradrenerg rendszerének aktivitása magas.A MAO

A-t és a noradrenerg rendszert már

korábban is összefüggésbe hozták az emberiés állati agresszivitással, de nem hoztákösszefüggésbe társadalmi tényezõkkel. Ez apélda kitûnõen illusztrálja, hogy az agressziótársadalmi és biológiai tényezõi szorosankapcsolódnak egymáshoz, és hogy a bioló-giai jelenségeknek komoly társadalmi hatásaivannak.

Glukokortikoidok és abnormális agresszió

A stressz és agresszió között közismertenszoros kapcsolat van, a kapcsolat természeteazonban a hormonhatás idõtartamától függ.A glukokortikoid szekréció természetes akut(napszakos és ultradiális ingadozás által kivál-tott) emelkedése fokozza az agresszivitást(ez glukokortikoid receptor blokkolókkalvagy szintézisgátlókkal kivédhetõ; Haller et

al., 2000); és akut glukokortikoid kezelések-kel az agresszivitás jelentõs mértékben fo-kozható (Brain – Haug, 1992). A glukokorti-koidok krónikus túltermelése ezzel szembengátolja az agressziót (Politch – Leshner, 1977).

Az akut és krónikus hatások közötti ellen-tét nem meglepõ, ha figyelembe vesszükaz állat állapotának különbségeit az akut éskrónikus helyzetben, valamint a glukokorti-koidok hatásmechanizmusainak sokfélesé-gét és idõfüggését. Az akut stressz idején azállatnak (vagy embernek) minden reményemegvan arra, hogy megszabaduljon a kelle-metlen tényezõtõl. Ilyen helyzetben tehátaz aktivitás fokozása elõnyös. A krónikusstresszállapot viszont azért alakul ki, mert azegyén hosszabb idõ alatt sem tudott megsza-badulni a stressz-faktortól, így ez nem való-színû a jövõben sem. Ilyen helyzetben atúlélés elõsegítése, a kockázatok és energia-veszteség kerülése elõnyös (Makara – Hal-ler, 2001). E megfontolások alapján az akutglukokortikoid stresszreakció agresszivitás-fokozó és a krónikus reakció agresszivitás-gátló hatása egyaránt funkcionálisnak tûnik.A mechanizmusok irányából megközelítvea kérdést, megállapíthatjuk, hogy a gluko-kortikoidoknak szerteágazó genomiális ésnem-genomiális idegi hatásai vannak, ame-lyek érvényesülési ideje (és idõtartama) aperces nagyságrendtõl a hetes nagyságren-dig terjed (Makara – Haller, 2001). E mecha-nizmusok révén – megfelelõ felsõ szabályo-zás mellett, illetve azt közvetítve –, a gluko-kortikoidok technikailag is alkalmasak arra,hogy hozzájáruljanak ennek a komplex je-lenségkörnek (az akut és krónikus stresszvá-lasz által kiváltott magatartási adaptációnak)szabályozásához. Bár az agresszió és a gluko-kortikoidok kapcsolatának még számos tisz-tázatlan aspektusa van, a bifázikus hatás alap-kérdéseinek leírásával úgy tûnt, hogy a glu-kokortikoidok agressziós hatásainak lényegikérdései ismertté váltak. Ez azonban koránt-sem volt így.

958


Virkunnen és munkatársai 1985-benérdekes megfigyelést tettek köztörvényesbûnözõkön végzett kísérleteik során: az anti-szociális személyiség-rendellenességgel dia-gnosztizált agresszív bûnözõknél konzisz-tensen alacsony glukokortikoid-szinteketmértek mind a börtönszemélyzettel, mind apszichikai rendellenességet nem mutatóagresszív bûnözõkkel összehasonlítva. A fel-fedezés pillanatában ez a felismerés nem ta-lálta meg helyét a tudományos köztudatban,talán azért nem, mert a glukokortikoidokelégtelenségének káros következményeitakkoriban még nem látták olyan világosan,mint ma (Heim et al., 2000). Az évek soránazonban hasonló összefüggést több más pszi-chikai rendellenesség esetében is kimutat-tak, felnõtteknél, gyerekeknél, férfiaknál ésnõknél egyaránt (Pajer et al., 2001). A feltártesetekben a pszichikailag rendellenes (anti-szociális személyiségzavar, ellenkezõ-kihívómagatartás) páciensek agresszivitása annálmagasabb volt, minél kisebb volt vérplazmá-juk glukokortikoid tartalma, és minél kisebbvolt stressz-reaktivitásuk. Ez az összefüggésnem korlátozódott emberi alanyokra, mert akutyamenhelyen mért alacsony glukokorti-koid-szint jól jelezte elõre magatartási prob-lémák megjelenését az illetõ kutyák örökbe-fogadása után (Hennessy et al., 2001). Mind-ezek a megfigyelések sejteni engedték, hogyaz alacsony glukokortikoid-termelés és azagressziós problémák között összefüggés van,de nem bizonyították, mert az említett tanul-mányok puszta korreláción alapultak. Az ok-okozati összefüggések felderítésére tehátkísérletes vizsgálatokra volt szükség.

A glukokortikoidok elégtelenségeabnormális agressziót indukál

A glukokortikoid hipofunkció létrehozásavégett kísérleti állataink mellékveséjételtávolítottuk, és bõrük alá glukokortikoidtablettákat helyeztünk (glukokortikoid pót-lásos ADX, ADXr) (Haller et al., 2001). A tab-

lettákra azért volt szükség, mert a pótlás nél-küli mellékveseirtás a hippocampus egyesterületein neuronpusztulást okoz. Ez akísérleti eljárás jól modellezi a humán pácien-seknél megfigyelt glukokortikoid hipofunk-ciót, mert mind az alapszintre, mint a stressz-válaszra kihat. A „hagyományos” magatartás-elemzés nem mutatott ki nagy eltérést akontroll és az ADXr állatok magatartása kö-zött, egyedül a fenyegetések idõtartamacsökkent, ami önmagában semmiképpensem tekinthetõ abnormálisnak. Az állatokmagatartásának rutinszerû, széles körbenalkalmazott eljárásával tehát nem léptünkközelebb a probléma feltárásához. Egy ma-gatartásnak (jelen esetben az agressziónak)azonban számos olyan körülménye van,amelyet egy részletes etológiai elemzésnéltanácsos figyelembe venni. A nyolcvanasévek elején a szokásosnál részletesebb elem-zésnek vetették alá az állatok támadási min-tázatát, és megállapították, hogy ez a mintázaterõteljesen függ a körülményektõl. Reziden-sek (saját területen, betolakodóval küzdõ ál-latok) harapásaik zömét (több mint 90 %-át)az ellenfél kevésbé sérülékeny testrészeire(hátra és oldalakra) irányították (Blanchard –Blanchard, 1981). A betolakodók azonban,különösen, ha náluk lényegesen nagyobbhímek kolóniájába kerültek, ahol életük isveszélyben forgott, már másképpen céloz-tak, és elsõsorban ellenfeleik sérülékenytestfelületeit (fej, torok, has) támadták. Ez afelismerés, és a támadások mintázatánakrészletesebb elemzése nem vált gyakorlattá,de nekünk nagy segítségünkre volt a mel-lékveseirtás következményeinek azonosítá-sánál. Az ADXr állatoknál ugyanis a kontrol-lokhoz képest mintegy tízszeresére nõtt aveszélyes testfelületekre (fej, torok, has) irá-nyított támadások aránya, annak ellenére,hogy saját területen küzdöttek, náluk kisebbellenfelekkel (1. ábra).

Ezt a jelenséget már eléggé súlyos elvál-tozásnak tekinthetjük ahhoz, hogy a maga-

959


tartást abnormálisnak tartsuk. Ebben azösszefüggésben a fenyegetések idõtartamá-nak csökkenése is új jelentõséget nyer, hi-szen az ADXr állatok úgy támadtak veszé-lyes testfelületeket, hogy szándékaikat nemjelezték elõre (a fenyegetések funkciója atámadási szándék jelzése, ami lehetõvé tesziaz ellenfél számára a visszahúzódást). Össze-foglalva tehát, egy hormonális rendellenes-ség, amely embereknél összefüggött azabnormális agresszióval, hasonlóan abnormálisagressziót hozott létre kísérleti állatainkban.Megállapíthatjuk tehát, hogy a glukokortikoidhipofunkció és az abnormális agresszió közöttiösszefüggés ok-okozatinak tûnik.

Abnormális agresszió és szorongás

A glukokortikoid hipofunkció alapvetõenmegváltoztatta az agresszív magatartásjellegét, ezért feltehetõ volt, hogy a hormon-hiány az agresszió szabályozásában szerepetjátszó idegközpontok aktivitását is megvál-toztatta. Ezt a jelenséget rezidens állatokbanc-Fos immuncitokémiával kívántuk felderí-teni. Hat csoportot vizsgáltunk egymássalpárhuzamosan (Halász et al., 2002). Háromcsoportot nem vetettünk alá agresszió-teszt-nek, de áloperációnak, mellékveseirtásnak(ADXr), illetve mellékveseirtásnak és akutkortikoszteron-injekciónak igen. A másikhárom csoport ugyanilyen hormon-manipu-

lációkon esett át, de húsz percre egy nálukjelentõsen kisebb ellenfelet helyeztünk ket-recükbe. A kísérleti eljárást és a csoportokataz 1. táblázat szemlélteti.

A harcoló csoportoknál a korábbi maga-tartási különbséget ezúttal is észleltük: azADXr állatok támadásaik zömét (mintegy70-80 %-át) az ellenfél veszélyes testfelüle-teire irányították, míg ugyanez az érték akontrolloknál 8 % alatt volt. A harcoló ésnemharcoló csoportok c-Fos aktivációja éleseltérést mutatott: az utóbbiaknál az aktivációmértéke (agyterülettõl függõen) 5-10-szererõsebb volt.

Mûtét Várakozás Akut kezelés Agresszív kontaktus

ShnH álmûtétkontroll

ADXnH mellékveseirtás nincsADXnH+B hormonpótlással kortikoszteronShH álmûtét

kontrollADXH mellékveseirtás 20 percADXH+B hormonpótlással kortikoszteron

Betûkód: Sh= áloperált; n= nem; H= harcoló; ADX= mellékveseirtás alacsony szintûkrónikus glukokortikoid-pótlással; +B= akut kortikoszteron-kezelés (0.5 mg/kg kortiko-szteron-HBC komplex, 10 perccel a kontaktus elõtt; kontroll-injekció: HBC komplex).

1. táblázat • A glukokortikoid hipofunkció vizsgálatának kísérleti terve

1 hét

1. ábra • A glukokortikoid hipofunkció hatásaaz agresszív magatartásra. A fenyegetésekidõtartama felére csökkent, míg a veszélyestestfelületekre adott támadások százalékosaránya csaknem tízszeresére nõtt.

960


A nemharcolóknál egyik hormonmani-puláció sem váltott ki jelentõs hatást. A har-colóknál – meglepetésünkre – az agresszivi-tás szabályozásában szerepet játszó ideg-központok aktivációja egyik hormonmani-puláció hatására sem változott meg. Bár némikülönbség észlelhetõ volt, ezek egyike semvolt szignifikáns, és egyik különbség sem voltakkora, hogy tüzetesebb vizsgálatot tett volnaszükségessé. Lényeges eltérést tapasztaltunkazonban a stressz (nucleus paraventricularishypothalami, pars parvocellularis; pPVN), illet-ve a félelem (centrális amygdala, CeA) szabá-

lyozásában szerepet játszó idegközpontok c-Fos aktivációjában. A pPVN aktivációja vere-kedés nélkül is megerõsödött az ADXr hatásá-ra, a CeA aktivációja azonban a verekedõknéltöbb mint kétszer erõsebb volt a nem vereke-dõkhöz képest. Az akut kortikoszteron-keze-lés az ADXr minden hatását törölte. Úgy tûniktehát, hogy az ADXr nem befolyásolja azagresszivitás korábban ismert és nyilvántartottközpontjait, ellenben fokozza a félelembenszerepet játszó centrális amygdala-aktivációt.

Mivel a c-Fos tanulmány a félelem esetle-ges szerepére utalt, két szorongás-tesztben

2. ábra • Hormonkezelések hatása az agyi c-Fos fehérje expressziójára. Az utóbbit a neuronálisaktiváció markerének tekintik. MeA= mediális amygdala; HAA= hypothalamikus támadásiközpont; PAG= centrális szürkeállomány; pPVN= n. paraventricularis hypothalami parsparvocellularis; CeA= centrális amygdala; Sh= áloperált; ADX= mellékveseirtott, +B= akutmódon kortikoszteronnal kezelt. A MeA, HAA és PAG közismerten szerepet játszanak azagresszivitás szabályozásában, a pPVN a kortikoszteron-termelés szabályozásában, míg aCeA a szorongás szabályozásában játszik szerepet. Az agresszív magatartás szabályozásábanszerepet játszó idegközpontok aktivációját az ADX nem változtatta meg, az agresszió viszontjelentõsen megnövelte a CeA aktivációját az ADX állatoknál.

961


megvizsgáltuk a glukokortikoid hipofunkcióhatását a szorongásra: a szociális komponen-seket nem tartalmazó megemelt keresztpal-ló (elevated plus-maze) és a szociális interak-ció tesztben. Az idegélettani eredményeink-kel összhangban, az ADXr valóban szoron-gást váltott ki a kísérleti állatokban, de ezcsak a szociális interakció tesztben volt nyil-vánvaló; a szociális komponenst nem tartal-mazó megemelt keresztpalló tesztben azADXr állatok a kontrollhoz hasonlóan visel-kedtek. Úgy tûnik tehát, hogy a hormonálisrendellenességgel együtt járó szorongás szo-ciális jellegû.

Kezdetben feltételeztük, hogy a szoron-gás az abnormális agresszió kialakulásánakegyik okozója lehet. Ezt a feltételezést alátá-masztotta, hogy a megfigyelt agressziós min-tázathoz hasonlót életveszélyben forgó álla-toknál mutattak ki. Logikusnak tûnt, hogyegy szorongással járó abnormális agresszió-forma megnyilvánulását egy szorongásgátlólegalábbis enyhíteni tudná, ezért megvizs-gáltuk egy szorongásgátló (buspiron) hatásátabnormális agressziós modellünkben. Meg-lepetésünkre azonban elõkísérleteink aztmutatják, hogy a buspiron nemhogy enyhí-tette volna, de súlyosbította a problémát. Aveszélyes területre adott harapások számátugyan nem befolyásolta, szignifikánsanmegnövelte azonban a harapások számát(ami, tekintve, hogy az arány nem változott,a veszélyes területre adott támadások ab-szolút számának növekedését jelentette).Bár a jelenséget kétségtelenül tovább kellmég vizsgálni, ez az eredmény azt sugallja,hogy a szorongás nem elõidézi, hanem vél-hetõen féken tartja az ADXr állatok ag-resszivitását.

Következtetések helyett

Az agressziókutatás jelenleg két vonalon ha-lad, amelyek meglehetõsen élesen elvállnakegymástól. A pszichológiai/pszichiátriai kuta-tás azokat a társadalmi/pszichikai összefüg-

géseket vizsgálja, amelyek az agresszió foko-zódását okozzák, a laboratóriumi kutatás agenetikai, idegi és endokrinológiai összefüg-gésekre koncentrál. Sok más területen – pél-dául a szorongás, depresszió, skizofrénia, stb.vizsgálatában – a humán és laboratóriumikutatás szoros kapcsolatban van, és egymástsegítve fejlõdik. Ez csak korlátozott mérték-ben igaz az agressziókutatásra. Ennek ahiányosságnak számos oka van. Az egyik, éstalán legfontosabb, hogy a nem kívánt ag-resszivitás elleni gyógyszerek kutatása meg-közelítõleg sem folyik olyan intenzitással,mint más pszichikai rendellenességek ese-tében, így az agresszió pszichológiai/pszi-chiátriai kutatásának sokkal kevésbé vanszüksége laboratóriumi modellek figyelem-mel kísérésére, mint más pszichikai rendelle-nességek esetében. Ez természetesen nemvezet a két kutatási irány közötti kapcsolatokteljes megszûnéséhez, és az információk, halassan is, de átszivárognak a másik oldalra.Nem tagadható ugyanakkor, hogy az infor-mációcserét a laboratóriumi kutatások hiá-nyosságai is gátolják. A laboratóriumi ag-ressziókutatás szinte kizárólag a normálisnaktekinthetõ agresszivitás vizsgálatára koncent-rál, abból a feltételezésbõl kiindulva, hogy arendellenes formák szabályozási mechaniz-musai megegyeznek a normális agressziómechanizmusaival, csak az arányok tolódnakel. Glukokortikoid hipofunkcióval kapcsola-tos kutatásaink azon nagyon kevés labora-tóriumi modellek egyikének kialakulásáhozvezettek (az agyi léziók hatásainak kutatásamellett), amelyek az abnormális agresszió-formák vizsgálatát teszik lehetõvé, és ame-lyek arra utalnak, hogy a normális és abnor-mális agresszió szabályozása között lehetsé-gesek eltérések. Ez a tény az, amely az ilyenjellegû kutatásokat jelentõssé teszi. Vizsgá-latainkban egy humán összefüggésbõl in-dultunk ki, és megállapítottuk, hogy (1) azendokrin rendellenesség, amely embereknélabnormális agresszióval együtt jelentkezik,

962


abnormális agressziót idéz elõ állatokban; (2)az agresszivitásban fellelhetõ rendellenesség,akárcsak az emberben, szorongással társul.Ezzel, úgy érezzük, bizonyítékot találtunk arra,hogy a glukokortikoid hipofunkció és abnor-mális agresszió között ok-okozati összefüggésvan. Új felismerésnek tekinthetõ, hogy az en-dokrin rendellenesség által elõidézett szoron-gás fékezõleg hat az ugyanazon endokrinrendellenesség által elõidézett agresszivitásra.Ezt a felismerésünket természetesen további

IRODALOMBlanchard Robert J. – Blanchard, D. Caroline (1981):

The Organization and Modeling of Animal Ag-gression. In: Brain, Paul F. – Benton, David (eds.)The Biology of Aggression. Sijthoff et Noordhoff,Alphen aan den Rijn (The Netherlands). 529-563.

Brain, Paul F. – Haug, Marc (1992): Hormonal andNeurochemical Correlates of Various Forms ofAnimal “Aggression”. Psychoneuroendocrinology.17, 6, 37-551.

Caspi, Avshalom – McClay, J. – Moffitt, T. E. – Mill, J.– Martin, J. – Craig, I. W. – Taylor, A. – Poulton, R.(2002): Role of Genotype in the Cycle of Violencein Maltreated Children. Science 297, 851-854.

Halász József – Liposits Zs. – Kruk, M. R. – Haller J.(2002): Neural Background of Glucocorticoid Dys-function-induced Abnormal Aggression in Rats:Involvement of Fear- and Stress-related Structures.European Journal of Neuroscience. 15, 3, 561-569.

Haller József – Halász J. – Mikics É. – Kruk, M. R. –Makara G. B. (2000): Ultradian Corticosterone Rhythmand the Propensity to Behave Aggressively in MaleRats. Journal of Neuroendocrinology. 12, 937-941.

Haller József – Van De Schraaf, J. – Kruk, Menno R.(2001): Deviant Forms of Aggression in Gluco-corticoid Hyporeactive Rats: A Model for ‘Patho-logical’ Aggression? Journal of Neuroendocrinol-ogy. 13, 102-107.

Heim, Christine Marcelle – Ehlert, Ulrike – Hellham-mer, Dirk H. (2000): The Potential Role of Hipo-cortisolicism in the Pathophysiology of Stress-re-lated Bodily Disorders. Psychoneuroendocrinology.25, 1-35.

Hennessy, Michael B. – Voith, V. L. – Mazzei, S. J. –Buttram, J. – Miller, D. D. – Linden F. (2001):Behavior and Cortisol Levels of Dogs in a PublicAnimal Shelter, and an Exploration of the Ability ofthese Measures to Predict Problem Behavior afterAdoption. Applied Animal Behaviour Science. 73,217-233.

Makara B. Gábor – Haller József (2001): Non-ge-nomic Effects of Glucocorticoids in the Neural Sys-tem. Evidence, Mechanisms and Implications.Progress in Neurobiology. 65, 367-390.

Pajer, Kathleen – Gardner, W. – Rubin, R. T. – Perel,J. – Neal, S. (2001): Decreased Cortisol Levels inAdolescent Girls with Conduct Disorder. Archivesof General Psychiatry. 58, 3, 297–302.

Politch, J. A. – Leshner, Alan I. (1977): Relationshipbetween Plasma Corticosterone Levels and Lev-els of Aggressiveness in Mice. Physiology andBehavior. 19, 775-780.

Virkkunen, Matti (1985): Urinary Free Cortisol Se-cretion in Habitually Violent Offenders. Acta Psy-chiatrica Scandinavica. 72, 40-44.

kísérletekkel kell megerõsítenünk. A modellazonban – ettõl a felismeréstõl függetlenül,alkalmasnak látszik egy olyan abnormális ag-resszióforma szabályozási mechanizmusainaktanulmányozására, amelynek nyilvánvalóhumán párhuzamai vannak.

Kulcsszavak: agresszió, magatartás, állatok,ember, patkány, pszichikai zavarok,stressz, glukokortikoidok, támadási célpont,fenyegetés

963


Az agy mûködésérõl szóló ismeretterjesztõmûvek olvasóinak könnyen támadhat olyanbenyomásuk, hogy az idegrendszer alapve-tõen négy dolgot csinál: 1. gyors reflexpályá-kon lehetõvé teszi az azonnali reakciókatkáros vagy kellemes ingerekre; 2. bonyolultidegpályákon keresztül feldolgozza az ér-zékszervekhez beérkezõ ingereket; 3. infor-mációt tárol; 4. a pillanatnyi külsõ helyzet ésa tárolt információ alapján döntéseket hoz amegfelelõ válaszokról.

Mivel az agymûködést minden korbanaz éppen legfejlettebb technikai vívmá-nyokkal érzékeltetik, manapság az idegrend-szer mûködését egy számítógépes vezérlõ-központhoz szokás hasonlítani. Vannak olyanegyszerû válaszok, mint például a pupilla-reflex vagy patellareflex, amikrõl egy alsószintû szabályozó saját hatáskörében hozdöntést. A bonyolultabb információk a vezér-lõközpontba külön csatornákon futnak be,és külön „monitorokon” jelennek meg a ké-pek, hangok, szagok és egyéb ingerek feldol-gozott jelei, valamint a tárolt információk. Amonitorokat egy „kicsi ember” nézi, aki némigondolkodás után kiadja a parancsot a vá-laszra… Ettõl az elképzeléstõl, miszerint amagasabbrendû döntéseket egy, az agyunk-ban figyelõ okos kis törpe (akinek agyábannyilván egy még kisebb törpe ül) hozza meg,nehéz elszakadni.

Mindez azért is meglepõ, mert az egysze-rû reflex-komplex viselkedés dichotómiátaz etológusok már több mint negyven évvel

ezelõtt gazdagították a viselkedés hierarchi-kus szervezõdésének gondolatával.

A bonyolult viselkedésszekvenciák ele-mei könnyen csoportosíthatóak abból aszempontból, hogy milyen valószínûséggelfordulnak elõ egymás közelében. A koraietológusok szerint a viselkedés-elemek kö-zötti kapcsolatok egy többszintes hierarchiá-ban írhatók le. A hierarchia legalján az elemireakciók, csúcsán az adott helyzetet a me-móriatárral összevetõ döntéshozó „közpon-tok” állnak. E két végpont között az etoló-gusok a viselkedés szervezõdésében kimu-tattak, illetve a viselkedés idegi szabályozásá-ban feltételeztek számos köztes réteget.

A következõkben néhány példával sze-retném bemutatni, hogy az idegrendszer arégebbi elképzelésekkel szemben megle-põen finom felismeréseket végez, és sokdöntést hoz az alsóbb és köztes szinteken.

1. Bevésõdés

A fészekhagyó madarak, például a csirkékvagy kislibák röviddel kelésük után meg-közelítenek és követnek szinte bármilyenmozgó tárgyat, ami természetes körülmé-nyek között az anya, laboratóriumban pedigvalamilyen mesterséges stimulus lehet. Né-hány órás együttlét, illetve követés során akismadár megtanulja a tárgy jellegzetessé-geit, amelyeket egy választásos helyzetbenellenõrizhetünk. A tanult kiscsirke az ismerttárgyhoz odafut, és eközben kapcsolattartóhangot hallat. Egy ismeretlen tárgy ugyanak-

A LÉTRA ALJÁN: A VISELKEDÉSÉS SZABÁLYOZÁSÁNAK HIERARCHIÁJA

Kabai Pétertudományos fõmunkatárs, SZIE ÁOTK, Ökológiai Tanszék – [email protected]

964

kor menekülési reakciót és stressz-vokalizá-ciót válthat ki. E tanulási folyamatot a kérdésttudományos szempontból elsõként tanul-mányozó Konrad Lorenz nevezte el bevésõ-désnek (imprinting).

A tárgy memorizálásában szerepet játszóagyterületeket, sõt a memória rögzülése so-rán lezajló biokémiai és morfológiai változá-sokat elég jól ismerjük Horn és munkatársai-nak munkája nyomán (Horn, 1998). Az em-léknyom rögzítésében kritikus feladata vana nagyagy egy meghatározott területének,az IMHV-nak (intermedialis hiperstriatumventrale). Az IMHV anatómiai kapcsolatai ésmûködése alapján valódi asszociációs terü-letnek tekinthetõ (Csillag, 1999). E területlézióját követõen a csirke nem képes imprin-tálódni, miközben más tanulási képességeinem károsodnak. Az IMHV tehát az emlék-nyomok és az aktuális információk összeve-tése alapján úgy tûnik, döntést hoz: Fusshozzá vagy menekülj!

A tanulási folyamat szükséges feltétele akövetési reakció, amire a csirkék mindentréning nélkül képesek. Sokáig azt hitték,hogy a követési reakciót bármilyen stimulusazonos valószínûséggel váltja ki, tehát nincssemmiféle öröklött preferencia. Joseph Ko-vach azonban bizonyította, hogy a frissen keltnaiv japán fürj egyedek eltérõ valószínûség-gel közelítik meg például a villogó kék fényta pirossal szemben, illetve a függõleges vo-nalmintázatot a vízszintessel szemben. E kisegyedi különbségeket sikerült genetikaiszelekcióval jelentõsen felerõsítenie. A sze-lekcióval elõállított „Kék” vonal 20. generá-ciós egyedei közel egy valószínûséggel vá-lasztották a kék fényt a pirossal szemben, ésa „Piros” vonal hasonlóan erõs, de ellentétesnem tanult preferenciát mutatott. A mintá-zatra történõ szelekció kevésbé volt hatásos,de a „Függõleges” és a „Vízszintes” vonalegyedei a véletlent szignifikánsan meghala-dó arányban választották genetikailag szelek-tált stimulusukat (Kovach, 1980).

Idõközben Horn munkacsoportja is ki-derítette, hogy a csirkék minden tanulás nél-kül hajlamosabbak egy kitömött anyamadármodellt megközelíteni, mint egy forgó do-bozt vagy hengert (Horn, 1986). Ezt azamúgy nem túl erõs nem tanult preferenciátprediszpozíciónak nevezték el. Horn ésmunkatársai feltételezték, hogy a prediszpo-zíció és a tanult preferencia idegi szabályozá-sát külön rendszerek végzik. A leginkábbelfogadott elképzelés az volt, hogy a nemtanult követési válasz, valamint a nem tanultpreferencia a mozgásindításban alapvetõenfontos bazális ganglionokhoz köthetõ.

A nem tanult prediszpozíció idegi sza-bályozásának vizsgálatához jó modellt jelen-tettek a szelektált vonalak, mert ezekben aprediszpozíciót rendkívüli mértékben fel-erõsítette a genetikai szelekció. Az elsõ kísér-letek arra utaltak, hogy a piros illetve kékpreferenciára szelektált vonalak egyedeibena preferált, illetve a nem preferált fény ész-lelésekor más látópálya aktiválódik, és ez akülönbség már a nagyagy alatti (szubtelen-kefalikus) szervezõdési szinten kimutatható(Kabai et al., 1992). A elõagy alatti szint jelen-tõségét bizonyította, hogy a követési válasz,sõt a nem tanult színre és formára való pre-ferencia is gyakorlatilag sértetlen marad a tel-jes nagyagy eltávolítás után is (Kabai – Ko-vách, 1993a; 1993b). A decerebrált madaraknem képesek imprintálódni, követési vála-szuk új tárgyak bemutatásakor is fennmarad,és nem vált ki menekülési reakciót.

Ezek és más vizsgálatok arra utalnak, hogya bonyolult imprinting tanulás funkcionálisanés anatómiailag is élesen szétválaszthatólegalább két alrendszerre: (1) a követésre al-kalmas stimulus felismerése és a követés mo-toros szabályozása teljes egészében a gyorsreagálásra képes szubtelenkefalikus régiókirányítása alatt van, (2) a memórianyomokképzése, a pillanatnyi helyzet értékelése ésadott esetben a követési válasz gátlása telen-kefalikus szabályozás alatt áll.

Kabai Péter • A létra alján…

965


2. Ízelkerüléses tanulás

A tyúk jellegzetességeinek megtanulásamellett a fészekhagyó kismadarak másikfontos feladata az, hogy meg tudják külön-böztetni az ehetõt a közömbös, illetve rosszízû tárgyaktól. A lecke megtanulására mind-össze három napjuk van, eddig tart ki ugyanisa szikzacskóban magukkal hozott tartaléktápanyag. Természetes körülmények közötta kiscsirkék szinte bármilyen apró és feltûnõtárgyra rácsippentenek, és próba-szerencsealapján tanulják meg, mi ehetõ és mi nem. Arossz ízû, valószínûleg mérgezõ dolgok meg-tanulása különösen fontos, mert ebben nemszabad sokszor hibázni. Az ehetõ-mérgezõdiszkriminációs tanulás vizsgálatára egyszerûmódszert sikerült kifejleszteni. A csirkénekpálcákra ragasztott gyöngyöt mutatnak, ami-re a csirke azonnal rácsíp. Ugyanannak agyöngynek ismételt prezentációja csökke-nõ intenzitású csipegetést vált ki, a csirkemegtanulja, hogy a tárgy közömbös. Egy újforma vagy szín láttán a csipegetés gyakori-sága felugrik, majd a sorozatos bemutatásokhatására csökken. Amennyiben azonban agyöngy megerõsítõ jellegû, például a szom-jas csirke vízhez jut a gyöngybõl, a csipege-tés frekvenciája növekszik (Sakai et al., 2000).

Ha a gyöngyöt kellemetlen ízû anyaggalitatják át, a csirke a rácsípést követõen azon-nal undorreakciót mutat, hátrál, fejét rázza,csõrét az aljzathoz dörzsöli, és ezt követõenlegalább egy napig nem csíp rá hasonló tárgy-ra (Rose, 2000). Mivel a hosszú távú emléke-zetet kiváltó élmény, a csippentés idõbenpontosan meghatározható, a jelenség külö-nösen alkalmas a memóriaképzõdés idõbelifolyamatának vizsgálatára. Rose és munka-társai több évtizedes munka során tisztázták,hogy az ízelkerüléses tanulásban kritikusszerepe van egy nagyagyi (telenkefalikus)területnek, az LPO-nak (lobus parolfacto-rius). Egyetlen találkozás a rossz ízzel mély-reható változásokat indít be az LPO-ban,

amely folyamat végén a neuronok és kap-csolataik morfológiai változása, sõt új ideg-sejtek megjelenése detektálható.

Az LPO, sõt a teljes telenkefalon sem szük-séges azonban az alapreakció, a csipegetésszabályozásához. Decerebrált csirkék bár-milyen alkalmas méretû tárgyra rácsípnek,és a csipegetést addig folytatják, míg az alátóterükben van. Ez és egyéb vizsgálatokarra utalnak, hogy a csipegetést kiváltó ingerfelismerése és a reakció motoros szabályo-zása a nagyagy alatti területek feladata.

A decerebrált állatokon végzett egyszerûvizsgálatok tanulságaként újra kell gondol-nunk a viselkedés és tanulás idegi szabályo-zását. Úgy tûnik, igazolódik az a feltevés, ami-re a korai etológusok pusztán a viselkedéselemzése alapján jutottak. Az elemibb visel-kedésreakciók végrehajtásához szükségesinformációkat és a reakció megvalósításátalsóbb szintû rendszerek szabályozzák, ame-lyek alapállapotban automatikusan beindít-ják a reakciót. A felsõbb szintû szabályozóterületek a finomabb információ feldolgozá-sához, tárolásához, a döntéshez és adott eset-ben az alsóbb szintek gátlásához szükséges.Ha ez a gátlás megszûnik, a reakció teljesegészében végbemegy.

Valószínû, hogy ez a szervezõdési elvnemcsak a madarakra jellemzõ. Halakban éskétéltûekben már régen kimutatták a szub-telenkefalikus szabályozás jelentõségét, emlõ-sökben még kevés az ilyen vizsgálat. A szabá-lyozás egy aspektusa, az érzékelés szubete-lenkefalikus kapacitásáról azonban már vanannyi ismeret, hogy megjelenhetett errõl egyáttekintés. (Sewards – Sewards, 2002)

A létra evolúciója

Az elmúlt pár évben élénk vita bontakozottki az agy evolúciójának alapvetõ szabályairól.Egyrészt tudjuk, hogy az agyban nincs egyet-len elszigetelt idegsejt sem, a neuronok és azagyterületek szoros kapcsolatban állnak egy-mással, így nem meglepõ, hogy az egyes agy-

966


területekben lévõ neuronok száma és végsõsoron a területek mérete nem független egy-mástól. Egy emlõsfaj kisagyának méretébõlpéldául egyszerû számítással következtethe-tünk nagyagyának térfogatára. Ez alapjánvárható, hogy az evolúció során egyetlen agy-rész mérete sem változhat meg önmagában,csak a többi agyterülettel összhangban (koor-dinált evolúció). Az érem másik oldala az, hogya különbözõ fajok számára más és más funkciólehet fontos, ami viszont elvileg a speciálisfunkciót ellátó agyterület önálló növekedéséteredményezheti. Sokak véleménye szerintpéldául az emberi agykéreg, vagy a visszhangalapján tájékozódó denevérek kisagya azevolúció során mintegy önállósította magát,és a többi területtõl függetlenül növekedettmeg hatalmas mértékben (mozaikos evolú-ció). A kérdés nem zárult le megnyugtatóan,mert ugyanannak az emlõsagy-adatbázisnakaz elemzésével egyes szerzõk a koordinált(Finlay et al., 2001), mások a mozaikos evolú-ciós modellre találtak bizonyítékot (Barton –Harvey, 2000).

Saját munkánkban egy független adatbá-zis alapján huszonhárom madárfaj agyterü-leteit elemezzük. Az agyterületek közötti kor-relációk vizsgálata nem egyszerû, mert a fajoknem függetlenek egymástól, madaraink egy-azon törzsfa ágain ülnek. Mivel a fajok közöttihasonlóságot a vizsgált változók közötti funk-cionális kapcsolatokon kívül a közös leszárma-zás is okozhatja, a leszármazás hatását el kelltávolítani az elemzést megelõzõen. Ennekérdekében a vizsgált fajokra törzsfát készítet-tünk mitochondriális DNS szekvenciák alapján(Schrott, 2002). Ezek után változónként kiszá-mítottuk a törzsfa egymás melletti ágain, illet-ve elágazásain lévõ párok különbségeit. Azígy nyert ún. evolúciósan független kontrasz-tok már valóban függetlenek a leszármazás-tól, és ezért bármilyen statisztikai elemzés vé-gezhetõ rajtuk.

Elõzetes eredményeink arra utalnak,hogy a koordinált és mozaikos evolúciós

modellek összebékíthetõk egymással a szer-vezõdés két alapvetõ sajátossága: a párhuza-mos feldolgozás és a hierarchikus szervezõ-dés elve alapján. A párhuzamos processzá-lásból adódó függetlenség nyilvánvaló. Apárhuzamos pályák közül az adott faj számá-ra fontosabb processzálás hatékonyságáraható szelekció megnövelheti a pálya elemeita többi alrendszer rovására. Érdekesebb kér-dés, hogy egy adott pálya elemei függetle-nedhetnek-e egymástól az evolúció során.Amennyiben egy pályát, például valamelyiklátópályát úgy képzelünk el, hogy az alsóbbszintû területek csak a felsõbb területek feléküldenek rostokat, akkor szoros összefüg-gést, koordinált evolúciót várhatunk azegyes területek mérete között. Egy pályánfölfelé haladva tehát az egyes területek mére-te között szoros evolúciós korrelációt, tehátaz A→→→→→B→→→→→C→→→→→D→→→→→E területek között „vas-tag” nyilakat várunk.

Még nem publikált eredményeink azon-ban arra utalnak, hogy a látópálya bizonyosterületei között szoros, más területek közöttgyenge az evolúciós összefüggés. Alulról föl-felé vizsgálva az összefüggéseket szoroskapcsolatot találtunk A→→→→→B, (A: tectum opti-cum, B: nucleus rotundus), valamint B→→→→→C(C: ectostriatum) között. A C→→→→→D kapcsolatmár gyengébb volt (D: neostriatum). To-vábbhaladva, a két telenkefalikus integrálóterület, D→→→→→E (E: hiperstriatum ventrale)között ismét szoros a kapcsolat. Az evolúcióskapcsolat szorossága (A→→→→→B→→→→→C→→→→→D→→→→→E)minden bizonnyal a területek közötti kap-csolatok jellegét tükrözi. Míg például B területszinte kizárólag az A-tól kap beidegzést, ésszinte kizárólag a C területbe vetít, a C terü-letnek több agyterülettel van gazdag kap-csolata. A két asszociáló terület (D és E) ter-mészetesen sok helyrõl kap beidegzést, dekapcsolatrendszerükben az egymáshoz fû-zõdõ viszonyuk a meghatározó. Ennek alap-ján a szinte kizárólagosan kapcsolódó terü-letek korreláltan evolválódnak, míg a velük

967


lazább kapcsolatban álló területek ebben aviszonylatban függetlenül változhatnak.Attól függõen tehát, hogy milyen egységekközött keresünk evolúciós kapcsolatokat,vagy a koordinált, vagy a mozaikos evolúciósmodell látszik igazolódni.

Mi várható az agy egésze, tehát a teljesrendszer vizsgálatától? A teljes agyat tekintveminden terület minden területtel közvetle-nül vagy közvetve kapcsolatban áll, és ezalapján többen feltételezik, hogy az egyesagyterületek mérete az összes többi által de-terminált, tehát az agy egészére a koordináltevolúció kényszerfeltételei hatnak.

Ez akkor lenne igaz, ha az agynak, mint aválaszokat szabályozó rendszernek csakegyetlen szintrõl lenne kimenete. Az utóbbiidõben azonban egyre több a bizonyíték arra,hogy a hierarchikus szervezõdés nemcsak azinformáció-feldolgozás hierarchiáját, hanema döntéshozás hierarchiáját is jelenti. Egy funk-cionális pályának nemcsak a „csúcsán”, ha-nem több rétegben van kimenete. Az egyeskimenetek funkcionális fontosságának meg-felelõen az adott agyterület mérete akár szin-tenként, önállóan evolválódhat. Az ízelkerülé-ses tanulási modell alapján például elképzel-hetõ, hogy egy táplálékspecialista faj számáraaz egyszerû információk gyors kiértékeléseés a gyors válasz a fontos, míg egy generalistaesetében nagyobb jelentõsége van a tanulás-nak, a pillanatnyi kép és a memóriában tároltinformáció összevetésének. A gyors válaszo-kat szabályozó szubtelenkefalikus régiók ésaz emléknyomokat tároló és kiértékelõ nagy-agyi területek jelentõsége és mérete így azevolúció során elszakadhat egymástól.

Tervek

Érdekes feladat lesz a madár- és emlõsagyevolúciós összehasonlítása. Tudjuk, hogy amadarak több, számunkra mentális kihívástjelentõ feladatot alsóbb szinten, automatiku-san oldanak meg. Abban a feladatban pél-dául, amelyben egy bonyolult mintázatról el

kell dönteni, hogy tükrözéssel vagy forga-tással jött létre, a galambok az emberhez ha-sonló teljesítményt nyújtanak. Míg azonbanaz ember a feladatot „mentális forgatással”oldja meg a kéregben, a madarak ugyaneztfeltehetõen szubtelenkefalikus szinten, atectum opticumban teljesítik. Egy most folyóvizsgálatunkban Schrott Anikóval (SzIE dok-tori program) arra a kérdésre keressük a vá-laszt, hogy a madár- és emlõsagy evolúciósváltozásában valóban kimutatható-e eltérésa szintek közötti munkamegosztásban.

A szintek közötti munkamegosztás felté-tele a szintek közötti hatékony kommuni-káció. Érdekes, hogy a munkamemóriában,szabályfelismerésben, elõrejelzésben köz-ponti szerepet játszó emlõs agyterület, a pre-frontális kéreg erõteljes dopamin beidegzéstkap alsóbb szintekrõl, és kimutatták, hogy adopaminerg sejteknek specifikus szerepükvan a szabálytanulásban. Saját vizsgálata-inkban igazoltuk, hogy a dopamin D1 recep-tor rendszernek kritikus szerepe van a mada-rak tanulásában is (Stewart et al., 1996). Bára madarak nagyagya nem rendelkezik ké-reggel, a madár-telenkefalon egy régiója azemlõs prefrontális kéreg analógjának tekint-hetõ, éppen erõs dopaminerg beidegzésemiatt. Dr. Csillag Andrással (SemmelweisEgyetem) és Zachar Gergellyel (ELTE dok-tori program) jelenleg egy közvetlen mérésimódszerrel (mikrodialízis) azt vizsgáljuk,hogy a madár prefrontális kéregben milyenszerepe van a dopamin-rendszernek, amelyúgy tûnik, az alsó és felsõbb szintû döntésipontok egyik fontos összehangolója.

A szervezõdés mechanizmusának ésevolúciójának vizsgálata közelebb vihet min-ket annak megértéséhez, hogy egy szerve-zet miként képes egyazon pillanatban tucat-nyi szabályozást összehangoltan megoldani,és milyen szelekciós erõk hatnak e szabályo-zási funkciók összehangolt elkülönülésére.Tudatunk, az a bizonyos mindent látó „kicsitörpe”, valójában nagyon keveset észlel

968

ezekbõl folyamatokból. Azt azonban, hogy„ki is õ” és honnan „tudja”, mikor, miben kellátvenni az irányítást, egyelõre csak sejtjük.

IRODALOMBarton, Robert A. – Harvey, Paul H. (2000). Mosaic

Evolution of Brain Structure in Mammals. Nature.405, 1055-8.

Csillag András (1999): Striato-Telencephalic andStriato-Tegmental Circuits: Relevance to Learningin Domestic Chicks. Behavioural Brain Research.98, 227-36.

Csillag András – Kabai Péter – Kovach, Joseph K.(1995): The Effects of Localized Mesencephalicand Diencephalic Lesions on Unconditional ColorPreferences in Selected Lines of the JapaneseQuail. Physiology and Behavior. 58, 659-667.

Davies, D. C. – Csillag A. – Szekely A. – Kabai P.(1997): The Efferent Connections of the DomesticChick Archistriatum. A Phaseolus Lectin Antero-grade Tracing Study. Journal of Comparative Neu-rology. 389, 679-693.

Finlay, Barbara L. – Darlington, Richard B. – Nicastro,Nicholas (2001): Developmental Structure in BrainEvolution. Behavioral and Brain Sciences. 24, 263-78.

Horn, Gabriel (1998): Visual Imprinting and theNeural Mechanisms of Recognition Memory.Trends in Neurosciences. 21, 7, 300-305.

Kabai Péter – Kovach, Joseph K. (1993a): Persistanceof Approach Response after Decerebration inNewly Hatched Quail Chicks. Physiology & Be-havior. 53, 699-707.

Kabai Péter – Kovach, Joseph K. (1993b): Subtelen-cephalic Visual Discrimination in Selected Lines ofJapanese Quail. NeuroReport. 4, 255-258.

Kabai Péter – Kovach, Joseph K. – Vadász Csaba(1992): Neural Correlates of Genetically Deter-mined and Acquired Color Preferences in QuailChicks. Brain Research. 573, 2, 260-266.

Kovach, Joseph K. – Kabai Péter (1993): Effects ofBilateral Hemispherectomy On Genetically Vari-able Stimulus Preferences and Imprinting in QuailChicks. Brain Research. 629, 181-188.

Rose, Steven P. (2000): God’s Organism? The Chickas a Model System fFor Memory Studies. Learning& Memory. 7, 1-17.

Sakai, Sayaka – Yanagihara, S. – Kabai P. – Koga, K. –Matsushima, T. (2000): Predisposed Visual Memoryof Shapes in Quail Chicks. Zoological Science. 17,1045-1051.

Schrott Anikó (2002): A madáragy modulárisevolúciója. Szakdolgozat

Sewards, Terence V. – Sewards, Mark A. (2002): In-nate Visual Object Recognition in Vertebrates: SomeProposed Pathways and Mechanisms. ComparativeBiochemistry and Physiology. Part A. Molecularand Integrative Physiology. 132, 4, 861-91.

Stewart, Michael G. – Kabai P. – Harrison, E. – Steele, R.J. – Kossut M. – Csillag A. (1996): The Involvementof Dopamine in the Striatum in Passive AvoidanceTraining in the Chick. Neuroscience. 70, 7-14.

Kulcsszavak: bevésõdés, ízelkerülés, hier-archikus viselkedésszervezõdés, agyevolú-ció, relatív agyméret, madarak


969


Ha a róka enni akar, nyúlra vadászik, miközbenaz a gyepet vagy a facsemetéket rágja. Hatehát az erdész csökkenteni szeretné a vad-kárt, nemcsak kerítést építhet vagy puskátragadhat a nyúlrágás ellen, az is célra vezet-het, ha abbahagyja a rókák gyérítését, és azokelvégzik helyette a nyúlirtást. Az ökológiaiösszefüggések és a mögöttük húzódó eto-lógiai mechanizmusok ismerete lehetõségetnyújt a folyamatok dinamikájának értõ befo-lyásolására, és lehetõvé teszi, hogy az egyen-súlyt a biológiai sokféleség megõrzése mellettbiztosítsuk. Most egy olyan kutatásról számo-lunk be, amelynek középpontjában a kiskun-sági borókások életének megértése áll.

A Duna-Tisza közi homokhátságon kiala-kult természetes vegetáció legszembetû-nõbb sajátsága, hogy több léptékben is mo-zaikos szerkezetû, vagyis élesen körülhatá-rolt foltok szabálytalan ismétlõdésekéntírható le (Kertész et al., 1994). Az 1976-banalakult Kiskunsági Nemzeti Park a homok-buckásokon kialakult nyáras borókás erdõ-ket, az erdõt körülvevõ homoki legelõketés az ennek mélyedéseiben létrejött kiszára-dó szikes tavakat hivatott megõrizni. Azészak-déli gradiens mentén húzódó bugac-bócsai valamint orgoványi õsborókás-pusztakomplexének mozaikos szerkezete mind el-méleti, mind kutatás-szervezési szempont-ból ideális hosszú távú, több léptékbenjelentkezõ folyamatok kísérletes vizsgálatára.

Kutatócsoportunk a növényzet-növényevõkapcsolatok foltos környezetben megnyil-vánuló sajátosságait elemzi 1989 óta. A kuta-tás fõ témája az üreginyúl (Oryctolagus cu-niculus) és a boróka (Juniperus spp.) sokré-tû kapcsolata.

„A borókás egy darabka félsivatag Európaközepén” mondjuk, ahol a déli lejtõk felszínihõmérséklete nyáron elérheti a 70 fokot. Anyáras-borókás facsoportok közé ékelõdõtisztások csupasz homokfelszínének létre-jöttében az üreginyúl legelésének, kaparásá-nak hatása igen számottevõ lehetett. Azüreginyúl számára ideális élõhely az õsbo-rókás, ibériai õshazájában is a félsivatagosligetes növényzetû homokdûnéket lakja,ahol õ a boróka fõ terjesztõje: a magok csaka nyúl által elõemésztve csíráznak ki. Az üre-ginyúl magyarországi elterjedését is nagybanbefolyásolja a vegetáció architektúrája irántipreferenciája, illetve a kotorékásás lehetõsé-ge, amit az mutat, hogy elterjedése egybe-esik a homoktalajok elõfordulásával. A bugaciõsborókásban a másfél évszázada itt élõnagyszámú üreginyúl rágása hozzájárulha-tott a jelenlegi arculat, a csupasz felszínt öve-zõ szélsõséges mikroklimatikus viszonyokkialakulásához. A gyepben az üreginyúl táp-lálékválasztásában általában preferált fûfélékhelyett ma a magas méregtartalmú növé-nyek a gyakoriak (Thymus spp., Linum hir-sutum, Colchicum autumnale), feltehetõ-

BORÓKÁS ÜREGINYÚL:EGY ÁLLATI TRADÍCIÓ KIALAKULÁSA

ÉS KÖVETKEZMÉNYEIAltbäcker Vilmos

egyetemi docens, ELTE Etológia Tanszék – [email protected]

970

en azért, mert az üreginyúl a számára ehetõnövényfajokat az erdõ korábbi történelmesorán kiette a gyepbõl. Ez a hatás ma is ki-mutatható, a táplálék-összetétel elemzéseszerint a tavaszi fõ táplálék a már csak néhányrágott tõben fellelhetõ Festuca vaginata(Mátrai et al., 1997). A sok évtizede ható rágáskövetkezményeként valószínûleg már a talajmagbankja is kimerült, a növényevõket kizá-ró kísérletünkben a mintavételi helyekentöbb év után sem jelentek meg a másholállományalkotó fûfélék.

Egy harmincöt hektáros terület teljes fel-mérése azt mutatta, hogy az üreginyulakéletének központja a nyúlvár, amit dombte-tõn álló borókák alá ásnak. Fontos a táplá-léklelõhely közelsége, így a legelés közbenmegzavart állatok gyorsan el tudják érni aváraikat. Mivel a dombok és a borókák elosz-lása nem egyenletes, a rágás hatása semegyenletesen jelentkezik, a várat rejtõ boró-kákat szinte csupasz homoksáv veszi körül.

A legelést követõen az üreginyulak nemakárhol ürítenek: több ezer nyúlbogyóból állóürülékhalmokra potyogtatnak. Ezek funk-ciója a területjelzés, így elsõsorban a kolóniákhatárain találhatóak. Ezt úgy bizonyítottuk,hogy minden ürülékhalomra fehér papírla-pot helyeztünk, majd helikopterrõl légifotó-sorozatot készítettünk, amin a fehér pöttyökhelye pontosan bemérhetõ. Ezek szerint azürülékhalmok 5-8 méterenként kialakítottláncolata a várak körüli legelõket határolja. Ehalmok kialakulása azt is jelenti, hogy a gyep-bõl elfogyó szerves anyag nem egyenlete-sen kerül vissza a körforgásba, hanem azürülékhalmokon összpontosul. Az ürülékhal-mok körül sokkal több a nitrogén, mint má-sutt, így nem véletlen, hogy zöld növény-gyûrû látható körülöttük, egyrészt a trágyá-zás, másrészt a nyúlbogyókban rejtõzõ ma-gok kicsírázása következtében. Az üreginyúlõshazájában több száz olyan növényfajt írtakle, amelyek csakis a nyúlon keresztülhaladásután tudnak kicsírázni.

A nyúl rágása nemcsak a gyep sorsát befo-lyásolhatja. A bugaci terület belsõ, homokbuc-kás részein, ahol a kutatás kezdetén az üregi-nyúl különösen gyakori volt, sok kifejlett bo-róka alsó levelei hiányoztak. Alkonyatkorgyakran láttuk, hogy az üreginyúl ágaskodvaeszi a borókaleveleket. Ez annál inkábbfeltûnõ volt, mert az erdõ másik végében, Bó-csán nem volt nyoma a borókafogyasztásnak.A bugaci borókarágás bócsai hiányának többoka is lehet, különbözhetnek az üreginyulakis, a borókák is. Mivel az örökzöldek olyanterpéneket tartalmaznak, amik az emésztéstblokkolják, elképzelhetõ volt, hogy a bócsaiborókák sokkal mérgezõbbek, így az ottaniüreginyulak elkerülik õket. Ezért még 1992õszén huszonnégy darab, megközelítõleg 25cm-es magasságú, Bócsáról származó kisboró-kát ültettünk át Bugacra, és a csemeték felétmûanyag hálókkal elkerítettük a nyulak elõl.Két nappal késõbb a kerítetlen kisborókáknakmár csak a vastagabb fás ágai voltak meg,vagyis a nem rágott terület borókái fogyaszt-hatók – legalábbis a bugaci nyulak számára!Ezután figyelmünket arra összpontosítottuk,miben különbözhetnek a bugaci nyulak. Atisztásokon kijelölt sok száz mintaterület le-írása azt bizonyította, hogy a borókások gyep-szintjében a körülmények nem térnek el jelen-tõsen, a kínálat eltérése tehát nem lehet fele-lõs a helyi étrendért. Az üreginyúl kb. hetven-féle növényfajból válogathat, bár ezek nagyrésze csak idõszakosan áll a rendelkezésükre.A gyep botanikai jellemzése mellett mindenévszakban mintát vettünk az állatok étrend-jébõl is. Mivel a nyulak éjszaka táplálkoznak,megfigyeléssel nem sokra mentünk, a „min-tát” az ürülékbogyójuk jelentette, amiben azelfogyasztott növények kemény külsõ epi-dermiszrétege árulkodik az elõzõ napi étrend-rõl. A bogyóbeli maradványokat mikroszkóp-pal elemezve a bugaci nyulak hullatékábantöbb évszakban is található boróka (Mátrai etal., 1997), tehát rendszeresen fogyasztják enövényt.

Altbäcker Vilmos • Borókás üreginyúl…

971


Mivel az üreginyulak több évszázadajelen vannak a Kiskunságban, kézenfekvõvolt a lehetõség, hogy a helyi körülmények-hez történõ alkalmazkodás eredményekép-pen borókaszeretõ populáció alakult ki Buga-con. Ezt könnyen kideríthetjük, ha ellenõr-zött körülmények között borókával kínálunkbugaci és más üreginyulakat. Befogottállataink valóban ették a borókát, de csakakkor, ha a bugaci erdõben nõttek föl: a la-boratóriumban született példányok elkerül-ték a borókát. Több más emlõsnél is ismert,hogy kölyökkorban alakul ki a preferenciájuk,a legelészõ birka báránya ellesi az anyja szo-kásait, és õ is hasonló növényeket fog fo-gyasztani. Az anya-kölyök kapcsolat azonbanaz üreginyúl esetében olyan különleges,hogy az étrend „ellesése” kizártnak tûnt.

A nyúlmama egy föld alatti üregben hozzavilágra kölykeit, s a napi egyszeri szoptatásokközötti idõszakban a fészek bejáratát gon-dosan bezárja. Mivel az ellés után azonnalpárzik, a szoptatási idõszakban már rendsze-rint újra vemhes. A huszonnyolc napig tartószoptatási idõszak végén azután a kicsiketelûzi maga mellõl, így azok az elválasztásutáni héten, a legkritikusabb idõszakbansemmiféle közvetlen segítséget nem kap-nak. A halandóság az elsõ hónapban igenmagas, csak azok az egyedek maradnak élet-ben, melyek megtalálják a megfelelõ búvó-helyeket, illetve ki tudják választani a szegé-nyes kínálatból a tápláló, de kevéssé mérge-zõ növényfajokat. Feltételezésünk szerint eza szelekciós nyomás rá kellett hogy szorítsaaz utódokat arra, hogy a megfelelõ táplálékrólminél korábban szerezzenek információt.Mivel erre késõbb nincs lehetõségük, még afészekben, anyjuktól kell hogy tanuljanak.

Ezt a hipotézist laboratóriumban tesztel-tük, az egyszerûség kedvéért csincsilla fajtájúházinyulakon. Nõstények három csoportjáta vemhesség illetve a szoptatás idején háromkülönbözõ diétán tartottunk. A kontrollcso-port csak tápot kapott, a második emellé

adalékként 10 % borókát, a harmadik pedig10 % kakukkfüvet. Ezeket a növényeketazért választottuk, mert a kutatási területenmegtalálhatók, a nyulak rendszeresen fo-gyasztják is ezeket, s elegendõen aromásakahhoz, hogy szaguk jól érezhetõ legyen. Akisnyulak rögtön elválasztásuk után hármasválasztási tesztben vettek részt egy hétig. Atesztek során regisztráltuk az elsõ választá-sokat, és mértük, hogy mennyit fogyasztot-tak az egyes táplálékfélékbõl.

Az elsõ választások értékelése azt mu-tatta, hogy az állatok elõnyben részesítettékazt az aromás növényt, melyet anyjuk fo-gyasztott. Az elfogyasztott mennyiségek ishasonló preferencia kialakulását támasztot-ták alá: a kezelt nõstények kicsinyei sokkaltöbbet fogyasztottak az aromás táplálékból,mint a kontrollállatok. A kezdeti különbségazután fokozatosan csökkent, s végül pár napalatt eltûnt. A kicsik megtanulták, hogy atáplálóbb nyúltáp fogyasztása elõnyösebb(Altbäcker et al., 1995).

A következõ lépés az volt, hogy megvizs-gáljuk, milyen módon hat az anyai étrend akisnyulakra. Kimutattuk, hogy a kicsikre azanya étrendjének már az anyaméhben vanhatása, az is elegendõ volt a teljes preferenciakialakulásához, ha az anyanyúl csak a vem-hesség alatt fogyasztotta a borókát. Hasonlómódon az is hatásos volt, ha a kontroll kis-nyulakat egy borókát evõ nõstény szoptatta,vagyis az étrendrõl szóló információ az anyatejével is átadódhat. Ezek a jelenségek pat-kánynál is ismertek voltak, azonban a nyu-laknál egy további átadódási mód is létezik.Az anyanyúl minden szoptatáskor elhelyeznéhány ürülékbogyót a fészekben, és a köly-kök elfogyasztják a megrágott növényekszaganyagait is tartalmazó nyúlbogyókat. Haolyan nõstény bogyóit tesszük egy táponnevelt anya fészkébe, amely borókát evett,ez is elegendõ a kisnyulak boróka-prefe-renciájának kialakításához (Bilkó et al.,1994).

972

Mivel a preferencia már a táplálék elsõérintése elõtt is megjelenik, várható, hogy aszaglásnak döntõ szerepe van a reakcióban.Úgy is sikerült preferenciát kiépíteni, hogynem az anyát etettük borókával, hanem aborókabogyókat a fészekbe tettük egy azérintkezést megakadályozó erõs fémrács alá.A késõbbiekben Robyn Hudson münchenivizsgálatai azt is kimutatták, hogy a tartóspreferencia hátterében a boróka illatára tör-ténõ specifikus szagtanulás áll. Bár a borókáraspecifikus receptorok minden kisnyúl szagló-hámjában megvannak, de életük elsõ heté-ben lezajló sejtszintû szelekciós folyamatokkövetkeztében csak a borókával is táplálko-zó anyák utódaiban maradnak meg, s errevezethetõ vissza a viselkedési tesztben mér-hetõ pozitív reakció.

Ezek a kísérletek bizonyítják, hogy azüreginyúlnál a táplálékpreferencia szociálistanulás révén átadódhat egyik generációróla másikra, azonban ez csak a kezdeti válasz-tásban segíti a kisnyulakat. Az egyéni, próbaszerencse tanulás túlságosan kockázatos azelválasztást követõ napokban, így az anyatapasztalatának szolgai átvétele átsegíthetia kisnyulat a tejrõl a szilárd táplálékra átállásnehéz idõszakán. A preferencia az anya ét-rendjére még akkor is kialakul, ha a kérdésesnövény az állatok számára mérgezõ. A ka-kukkfû fogyasztása többszöri vetéléshezvezetett, és a kicsik késõbbi fejlõdésére iskedvezõtlenül hatott. Mi emberek is gyakranfogyasztunk kakukkfûteát, például meg-hûléses betegségek ellen. A dobozon ott sze-repel: „terhesség esetén fogyasztása ellen-javallt”. Érdemes tehát betartani ezt az intel-met. A kakukkfû-étrenden tartott nõstényekkicsinyei elválasztásukat követõen mégiselõnyben részesítették ezt a növényt. Vajonmiért? A fészekbõl kibúvó kisnyúl kb. hetven-féle növényfajból válogathat Bugacon, ámdeezek jó része mérgezõ, vagy csak idõsza-kosan áll a rendelkezésükre. Csak azok azegyedek maradhatnak életben, melyek ki

tudják választani a szegényes kínálatból alegkevésbé mérgezõ növényfajokat. Nincsjó, csak elfogadható táplálék, és ilyen körül-mények között célszerû inkább az anya ta-pasztalatában, mint a vakszerencsében bízni.Könnyen lehet, hogy a többi növény még akakukkfûnél is mérgezõbb…

Ha azonban kedvezõbb táplálékot talál-nak az állatok, pár nap alatt kitapasztalják, ésegyre inkább ennek fogyasztására térnek át.Ez az egyedi tanulás nem jelenti az anyátólszerzett információk elfelejtését, feltehetõ,hogy az állatok életük késõbbi szakaszában,különösen kritikus helyzetekben, relatívtáplálékhiány idején is képesek hasznosítania tanultakat. A laboratóriumban a boróka-preferencia nem csak elválasztáskor jelent-kezik: amikor a vemhességük alatt borókátevõ anyák kisnyulai csak hat hónappal ké-sõbb találkoztak életükben elõször boróká-val, akkor szinte rávetették magukat, ellentét-ben a kontrollállatok enyhe reakciójával.

Bár a felnõtt nyulak nem szívesen esznekmérgezõ növényeket, ha nincs más, ki tud-ják választani a kevésbé ártalmasakat. Abugaci borókásban nem minden boróka egy-forma, a hatóanyag-tartalomban négyszereskülönbségek is elõfordulnak. Ezek közöttegy laboratóriumi tesztben még a tapaszta-latlan házinyulak is különbséget tudtak tenni,nem véletlen tehát, hogy a bugaci boróka-rágás csak bizonyos, alacsony méregtartalmúegyedekre összpontosul. Bócsán, az erdõmásik felében, ahol az anya nem járt elöl jópéldával a boróka fogyasztásában, még azalacsony méregtartalom is elegendõ a nyu-lak távol tartásához. A legnagyobb veszély-nek a kisborókák vannak kitéve, mivel sok-sok évig eltart, míg a boróka „kinõ a nyúlszájából”, vagyis a hajtáscsúcsok az ágaskodónyúlnál is magasabbra nõnek. Ha viszont afentiek szerint ilyen eltérõ az erdõ bugaci ésbócsai végén a kisborókákra leselkedõ ve-szély nagysága, ennek halmozottan jelent-keznie kell a túlélõ borókák méretében. A


973


borókák korcsoport-eloszlását oly módonhatároztuk meg, hogy 10-10 hektárnyi terü-leten megmértük az ott található összesboróka törzsátmérõjét. Bugacon alig voltméternél kisebb egyed, míg Bócsán a leg-több boróka ebbe a mérettartományba esett.Most már csak a borókák korát kellett meg-határozni, amihez az erdõtûzben elpusztultegyedek törzsét használtuk fel. Ezekbõl egytalaj feletti korongot kivágva csiszolatotkészítettünk, amin megszámolhatók az év-gyûrûk, így megállapítható az életkor és atörzsátmérõ összefüggése. Ennek ismereté-ben az élõ borókák kora törzsátmérõjükbõlroncsolásmentesen volt meghatározható.Ezzel a módszerrel sikerült felfedni, hogyBugacon mintegy negyven évre visszame-nõleg kevés kisboróka marad meg, feltehe-tõleg azóta rágják õket az üreginyulak. AzOrszágos Vadgazdálkodási Adattár szerintabban az idõszakban különösen nagy meny-nyiségben éltek üreginyulak Bács-Kiskunmegyében. Az erdészek szerint a sok állatannyira lerágott mindent, hogy alig volt mitenniük, és vélhetõen ekkor fanyalodtak rá aborókaevésre. Ez az újítás nem tûnt el nyom-talanul, azok a hatvanas évekbeli nyulak egyúj táplálkozási tradíciót hoztak létre. Sokrétûbizonyítékaink vannak arra nézve, hogyanmaradhatott fenn ez a szokás a generációshatárokat áttörve, miként követik a kisnyu-lak anyjuk táplálkozási szokásait.

Az eddigiek szerint az üreginyulak abuckásban sokféle módon befolyásolják anövényzetet: szelektíven legelik a növénye-ket, terjesztik a magokat, tapossák a gyepet– a nyúlösvények és az ürülékhalmok anégyszáz méter magasból készült légifotónis látszanak –, kaparásuk fizikai zavarást je-lent, az ürülékdombok pedig nagymérték-ben befolyásolhatják a gyep nitrogénkör-forgását azáltal, hogy a tápanyagokat kishelyre koncentrálják. Az üreginyúl hatásafelerõsíti az abiotikus kényszereket: a rágáserõsebb hatású, ha a növény eleve tûrõké-

pességének határán tengõdik. Ugyanakkora nyúl fontos prédaállata a területen élõragadozóknak, a róka- és a görényürülé-kekben csaknem kizárólag nyúlszõr található.Mivel a bugac-bócsai védett területen azélõhely mozaik igen változatos, úgy látjuk,hogy a növényevõ emlõsök térben és idõ-ben szegregálódó közösséget alkotnak. Ahelyhez kötött üreginyúl és a borókást nap-pali rejtõzésre használó mezei nyúl (Lepuseuropeus) közötti kompetíciót csökkenti,hogy a mezei nyulak a pusztára járnak táplál-kozni, ahol az erdõbelinél sokkal kedvezõbbtáplálékkínálaton a kisszámú õzzel osztoz-nak. A különbözõ stratégiákat mutató, és azegymással, valamint a relatíve egyszerûstruktúrájú növényzettel kölcsönhatásbanálló növényevõk rendszerszemléletû tanul-mányozása általános ökológiai összefüggé-sekre mutat rá (Altbäcker, 1998).

A kutatások elsõ öt éve azt támasztottaalá, hogy az ökoszisztémában az üreginyulakközponti szerepet töltenek be, sok növényléte tõlük függ, míg egy sor ragadozó elsõ-sorban velük táplálkozik, vagyis a nyúl Buga-con kulcsfajnak tekinthetõ. Több olyan vege-tációtípus létezik, például a rövidfüvû préri,ahol a helyi endemikus emlõsöket a termé-szetes rendszer részének tekintik, és kimutat-ták, hogy hatásuk nélkül degradációs folya-matok indulhatnak be. A nyúlpopuláció öko-lógiai szerepét állományuk 1994-es össze-omlása is alátámasztja: azóta mind a vege-táció, mind az állatközösség átrendezõdött.A vizsgálati idõszakban több, nagy területetérintõ erdõtûz is pusztított, szomorú bizonyí-tékaként annak, hogy eltérõ idõléptékûfolyamatok alakítják a homoki erdõk életét.A leégett területek regenerációját erõsen be-folyásolja a legelõ állatközösség összetétele:máshol legel és mást eszik a birka vagy azüreginyúl. Ezek alapján elindult a növényzet-növényevõ kapcsolat hosszú távú terepivizsgálata, amiben a legelés részfolyamatai-nak alapos elemzése az etológus feladata. A

974

legelés megfigyelését korábban lehetetlen-né tette a nyúl félénksége, az elmúlt öt évbenazonban olyan módszert dolgoztunk ki, amivelaz üreginyúl teljesen kezessé tehetõ (Bilkó –Altbäcker, 2000, Pongrácz – Altbäcker, 1999,Pongrácz et al., 2001). Ne lepõdjön meg tehátsenki, ha az Õsborókás belsejében békésenlegelõ üreginyulakat figyelõ biopásztorraltalálkozik: ilyen most a laboratóriumi kísérle-teken nyugvó terepetológia.

IRODALOMAltbäcker Vilmos – Hudson, Robyn – Bilkó Ágnes

(1995): Rabbit Mothers’ Diet Influences the Pups’Food Choice. Ethology 99, 107-116.

Altbäcker Vilmos (1998): Növény-növényevõ kap-csolatok vizsgálata homoki társulásokban. in FeketeGábor (ed) A közösségi ökológia frontvonalai.Sciencia, Budapest. 123-145.

Bilkó Ágnes – Altbäcker Vilmos – Hudson, Robyn,(1994): Food Preference Transmission in the Rab-bit: The Means of Information Transfer. Physiol-ogy and Behavior. 56, 907-912.

Bilkó Ágnes – Altbäcker Vilmos (2000): Regular Han-dling Early in Nursing Period Eliminates Fear Re-sponse toward Human Beings in Wild and DomesticRabbits. Developmental Psychobiology. 36, 1, 78-88.

Hudson, Robyn – Altbäcker Vilmos (1992): Devel-opment of Feeding and Food Preference in theEuropean Rabbit: Environmental and MaturationalDeterminants. In Galef, Bennet Jr. – Mainardi,Marisa – Valsecchi, Paola (eds.) Ontogeny andSocial Transmission of Food Preferences in Mam-mals. Basic and Applied Research. Harwood Press,London. 125-147.

Hudson, Robyn – Bilkó Ágnes – Altbäcker Vilmos(1995): Nursing, Weaning and Development of In-dependent Feeding in the Rabbit. (Oryctolagus cu-niculus). Zeitschrift für Saeugetierkunde. 61, 39-48.

Kulcsszavak: növényevõ, vadkár, méreg,szociális tanulás

KöszönetnyilvánításEzt a munkát a Kiskunsági Nemzeti Parksegítségével, több OTKA-pályázat támoga-tásával, rengeteg kolléga közremûködésévelvégeztük. A kutatás az NKFP 3-B 0008/2002pályázat komplex ökológiai vizsgálataibailleszkedik.

Kertész, M. – Szabó, J. – Altbäcker Vilmos (1994):The Bugac Rabbit Project. Part I: Description of theStudy Site and Vegetation Map. Abstracta Botanica.17, 187-196.

Mátrai Katalin – Altbäcker Vilmos – Hahn István(1998): Seasonal Diet of Rabbits and Their Effecton Juniper in Bugac Juniper Forest (Hungary)Acta TheriologicA. 43, 107-112.

Pongrácz Péter – Altbäcker Vilmos (1997): EarlyLarning in Rabbit Pups - the Possible Role of Arousaland Feeding. In Taborsky, Michael – Taborsky,Barbara (eds.) Advances In Ethology, vol. 32, Chap-ter II. Information Acquisition And Processing, 83.

Pongrácz Péter – Altbäcker Vilmos (1999): The Ef-fect of Early Handling is Dependent Upon theState of the Rabbit (Oryctolagus Cuniculus) PupsAround Nursing. Developmental Psychobiology.35, 241-251.

Pongrácz Péter – Altbäcker Vilmos (2000): Ontog-eny of European Rabbits’ (Oryctolagus Cunicu-lus) Antipredator Behaviour Against Aerial andGround Predators. Can. Journal Of Zoology. 78,655-665.

Pongrácz Péter – Fenes Ditte – Altbäcker Vilmos(2001): Human Handling Might Interfere withConspecific Recognition in the European Rabbit(Oryctolagus Cuniculus). Developmental Psycho-biology. 39, 53-62.


975


Az 1980-as években formálódott ki egy újbiológiai tudományterület: a viselkedésöko-lógia, melynek gyökerei az ökológiában,etológiában és az evolúcióbiológiában ke-resendõk. E tudományterület kutatói, a visel-kedésökológusok, arra keresik a választ,hogy milyen viselkedési formák milyen kö-rülmények között növelik az egyedek ráter-mettségét, evolúciós sikerét. Az ELTE Állat-rendszertani és Ökológiai Tanszékén 1990-ben alakult a Viselkedésökológiai Csoport,mely szervezett keretek között folytatta atanszéken 1978-ban megkezdett életme-net-evolúciós, táplálkozás-stratégiai és sza-porodásbiológiai kutatásokat. Az utóbbiévekben a csoport kiterjesztette vizsgáló-dásait az ivari kiválasztódás gerinceseknélelõforduló mechanizmusainak, illetve ezekpárválasztási és utódnevelési stratégiákkalvaló kapcsolatainak tanulmányozására is.

Ivari kiválasztódás (szexuális szelekció)

Tynte asszony rajongott az indiai pávákért,melyekbõl számosat tartott parkjában, ezértleírhatatlan volt megrökönyödése, amikorkedvenc pávatyúkja tollazatot váltva daliáskakassá alakult. El is rohant John Hunterhez,

kora kiváló biológusához, aki elõtt ez akivételes, ám a tyúkféléknél nem túl ritkajelenség nem volt ismeretlen, hiszen éppenaz elsõdleges és a másodlagos nemi jellegekeltérésérõl szóló értekezését fogalmazta aPhilosophical Transactions of the RoyalSociety of London folyóirat részére, mely1780-ban meg is jelent. Közel száz évvelkésõbb írt könyvében Charles Darwin Hun-ter munkájával vezeti be az ivari kiválasztó-dással kapcsolatos gondolatait, mely mégújabb száz évig aludta „csipkerózsika-álmát”,azután viszont feléledt, sõt divatossá lett. Misem mutatja ezt jobban, mint hogy a viselke-désökológiában megjelenõ több ezer cikkközül minden negyedik valamilyen módonaz ivari kiválasztódáshoz kapcsolódik.

Darwin példák sokaságán keresztül de-monstrálta, hogy az ivari kiválasztódás mi-lyen eltéréseket eredményez egy-egy fajonbelül az ivarok között, illetve az ivarokon,elsõsorban a hímeken belül. Az ivari kivá-lasztódás eredménye a hím szarvasbogarakóriási rágója (szarva), a gímszarvas agancsa,Reeve fácánjának több mint másfél méteresfarokuszálya vagy az énekesmadarak csodá-latos éneke. Egyes kutatók szerint a termé-

SZIGNALIZÁCIÓ ÉS SZEXUÁLIS SZELEKCIÓ

Török János Garamszegi László Zsoltegyetemi docens – [email protected] tudományos munkatárs

Hegyi Gergely Hettyey Attilatudományos segédmunkatárs PhD-hallgató

Michl Gábor Rosivall Balázstudományos segédmunkatárs PhD-hallgató

ELTE Állatrendszertani és Ökológiai TanszékViselkedésökológiai Csoport

976

szetes szelekció iskolapéldájaként emle-getett többméteres zsiráfnyak is e folyamateredményeként alakulhatott ki az evolúciósorán. Az utóbbi évtizedek legismertebbviselkedésökológusa Anders P. Möller szerinta szexuális szelekció a klasszikusan elkülö-nített intra- (általában a hím-hím versengés)és interszexuális (általában a hölgyválasz)versengési mechanizmus mellett a direktpárszerzés, a spermiumversengés, az ivar-függõ abortálás, az utódgyilkosság, valamintaz ivarfüggõ utódgondozás is eredményez-het kiválogatódást. A szexuális szelekciósorán túlzottan kifejezõdõ másodlagos nemijellegek viselõjük mortalitási kockázatátnövelhetik, így a folyamatot általában a ter-mészetes szelekció szabályozza. Az ivariszelekció ezért nem választható el a termé-szetes szelekciótól, mivel mindkét folyamat-ban az egyed rátermettségének (egyszerûb-ben szaporodási sikerének) növekedésejelzi az evolúciós sikert, bár az utóbbibaninkább a termékenység (fekunditás) éstúlélés alapján becsülik azt, míg az elõbbibenaz egyszerûség kedvéért inkább a másod-lagos nemi jellegekhez kapcsolható pár-szerzés és pármegtartás, valamint a pároso-dási siker szolgál a becslés alapjául.

Fehér foltok mint szignálok

A másodlagos nemi jellegek olyan látható,hallható vagy szagolható bélyegek, viselke-dési mintázatok, melyek kifejezõdése azivari kiválasztódás eredményeként jelentõ-sen eltér az ivarok között. Ezek gyakran jel-zések (szignálok): információt szolgáltatnaka jelzést adó egyed bizonyos tulajdonságairóla jelfogó (azonos vagy ellentétes ivarúegyed) részére. A kommunikációban a jel-zést adó és jelzést vevõ érdeke sokszor kü-lönbözhet. A jelleg kifejlesztésének vagyfenntartásának, a bizonyítható rátermettségielõny mellett, költségei is vannak.

Az örvös légykapó (Ficedula albicollis)kis termetû, rovarevõ énekesmadárfaj, mely

Európa középsõ területein terjedt el. Az 500-600 ezer költõpár Oroszország délnyugatirészétõl Franciaország keleti részéig húzódólomb- és tûlevelû erdõkben fészkel. Izoláltpopulációi találhatók Dél-Finnországban,valamint a svédországi Götland szigeten.Hosszú távú vonuló, Zaire, Uganda és Zam-bia Brachystegia erdõiben telel. Szociálisanmonogám, de egyes hímek két tojóval isképesek párba állni. Vizsgálataink szerint ahazai populációkban a poligínia gyakorisága8-9 százalék. Az örvös légykapó hímek feltû-nõ, fekete-fehér tollazatú madarak, míg atojók rejtõzködõ szürkésbarna színezetetviselnek. Az utóbbi években a kontrasztos(feketével övezett) fehér foltokról feltételez-ték, hogy jelzésként szolgálhatnak a tojók,illetve más hímek számára a szexuális szelek-ciós folyamatokban. Az eddigi vizsgálatok ahomlokfolt és a szárnyfolt esetében mutattakki jelzés szerepet.

A szexuális jelzésekkel kapcsolatban kétalapvetõ evolúciós nézõpontból tehetünkfel kérdést: a jeladó és a vevõ irányából. Ígypéldául, egyrészt, mi tartja fenn a gyakranigen kidolgozott és ezért költséges szignált?Másrészt, milyen haszna van a vevõnek ab-ból, hogy figyelembe veszi? A jelzések kidol-gozottsága a használatuk útján rájuk nehe-zedõ irányított szelekció miatt maradnakfenn, tehát azért, mert van, aki figyel rájuk. Amásik oldalról viszont a jelzéseket a klasszikusnézõpont szerint információtartalmuk miattérdemes figyelembe venni, ez utóbbi pediglétrehozásuk illetve fenntartásuk költségei-nek köszönhetõ.

A madarak párválasztási szignáljai általközvetített információ sokféleképpen kate-gorizálható. Az egyik célravezetõ módszerdirekt és indirekt elõnyöket különböztetmeg. Elõbbiek már az adott költési eseménysorán jelentkeznek, utóbbiak csak a jövõben.Direkt elõny például a territórium minõsége,a parazitáktól való mentesség, a táplálék-szerzõ képesség. Az indirekt elõnyök fõleg

Török – Garamszegi – Hegyi – Hettyey – Michl – Rosivall • Szignalizáció…

977


genetikai természetûek. A genetikai jutalomlehet csupán az utódok várható attraktivitása,de más is lapulhat mögötte, például ha ajelzés kifejezõdését az egyed részben örök-lõdõ állapotához igazítja („jó gén” szignálok).

Ha egy szignál információtartalmáravagyunk kíváncsiak, hasznosnak tûnik kétkérdés megválaszolása. Egyrészt öröklõdik-e a bélyeg? Ha nem öröklõdik, akkor az in-direkt elõnyök kiesnek a lehetõségek közül.Másrészt van-e a bélyegnek rugalmassága,illetve kondíciófüggése (összefügg-e azegyed jelenlegi vagy múltbeli állapotával)?Ha ezek nincsenek, akkor a direkt elõnyök,sõt az indirekt elõnyök nagy része is kiesik.A két fenti kérdés megválaszolását tûztük kimi is elsõdleges célul, mikor vizsgálni kezd-tük az örvös légykapó hímek két fehér tolla-zati szignálját: a homlokfoltot és a szárny-foltot.

A magyarországi populációban mind ahomlokfolt, mind a szárnyfolt öröklõdésejelentõs volt, és egybeesett, illetve meghaladtaa faj svédországi populációjában tapasztal-takat. Tehát a genetikai elõnyök, beleértveaz utódok attraktivitását és más faktorokat,nem zárhatók ki.

A homlokfolt (Hegyi et al., 2002) semmi-lyen kapcsolatot nem mutatott a különbözõmódon becsült egyedi kondíció-változókkal.Az egyéves és idõsebb fiókákra kapott heri-tabilitás értékek gyakorlatilag azonosak vol-tak, tehát nem mutatkozott korai szülõi hatás.Egyedeken belül a homlokfolt nem változotta korral. A felnõtt, ivarérett madaraknál ne-gatív kapcsolatot mutatott a túléléssel, afiataloknál nem volt összefüggés. Tehát ahomlokfolt az általunk vizsgált populációbanstabil, öröklõdõ jelzésnek mutatkozott. Ettõleltérõen svéd kutatók kimutatták, hogy azelõzõ évi megnövekedett szaporodási be-fektetés csökkenti a homlokfolt méretét(Gustafsson et al., 1995), illetve, hogy a na-gyobb homlokfoltú apától származó idegenfiókák jobban fejlõdnek, mint fészektársaik.

Szabadföldi vizsgálatainkból kiderült,hogy a nagyobb homlokfoltú hímek inkábbképesek poligín (egy hím két tojóval áll pár-ba) kapcsolat kialakítására, mégpedig úgy-nevezett monoterritoriális poligíniát hoznaklétre. Ilyenkor az elsõdleges és a másodlagostojó odúja közel helyezkedik el egymáshoz(sokszor szomszéd odúban költenek). Ezelõnyt jelent a hímnek, mert a pár- vagy fé-szekõrzésnél, illetve a fiókák etetése soránkisebb távolságot kell berepülnie. Sikerültazt is kimutatni, hogy a kis homlokfoltú hímektojói gyakrabban „lépnek félre”, mint a na-gyobb homlokfoltú hímekéi (Michl et al.,2002). A természetben nagyon nehéz meg-figyelni ezeket a viselkedési mintázatokat,hiszen az elmúlt több mint húsz évben a pilisilégykapó populációban összesen három–négy kopulációs eseményt láttunk. Ráadásulegy kopuláció észlelése nem jelenti azt,hogy sikeres inszemináció történt, hiszen két-három másodperces kopulációknál nehéz(praktikusan lehetetlen) eldönteni történt-espermaátvitel. Csoportunknak azonban sike-rült kísérletesen bizonyítania a tojó választásiszerepét a párkapcsolaton kívüli, idegenhímmel történõ párosodásnál (Michl et al.,2002). Sõt az adatokból az is kitûnik, hogy afélrelépés nem akármikor történik, hanemáltalában az elsõ tojás lerakásának környé-kén.

A fehér szárnyfolt (az elsõrendû evezõkkülsõ és belsõ zászlaján található depigmen-tált részek) az afrikai teljes vedlés, illetve aköltõ területen történõ részleges vedlés so-rán alakul ki. Vizsgálataink szerint az egy-éves, szubadult egyedek fehér szárnyfoltjamegkétszerezõdik a következõ évre, ami-kor is a jellemzõ adult tollazat kialakul a fajnál.A szárnyfolt függött az egyedek elõzõ évikondíciójától (Török et al., 2002). Az egy-éves fiókáknál tapasztalt kiugróan magasöröklõdés jelentõs, apai szárnyfolttól függõkorai környezeti hatásra utal. Az idõsebb fió-káknál kapott heritabilitás viszont jóval

978

kisebb volt, értéke hasonló volt a homlokfol-téhoz. A szárnyfolt igen idõs madaraknál(hároméves kor után) erõs pozitív összefüg-gést mutatott a túléléssel, míg fiatalabb kor-csoportokban nem volt kapcsolat. Eddigcsak kevesen foglalkoztak a szárnyfolt szere-pének tisztázásával a hím-hím versengésbenvagy a hölgyválaszban. Saját eredményeinkszerint a spermiumversengésben nem tûnikpreferált jelzésnek a szárnyfolt (Michl et al.,2002), azonban a tojók differenciális alloká-ciójában szerephez juthat (lásd késõbb).

A két jelzésre tehát minden szempontbóleltérõ eredményeket kaptunk. Ezek arrautalnak, hogy a szárnyfolt rugalmas, kondí-ciót, sõt egyedi minõséget jelzõ bélyeg:öröklõdõ és kondíciófüggõ, túléléssel pozitívkapcsolatot mutat a kritikus öregkorban. Ahomlokfolt ezzel ellentétben a flexibilitásnaksemmilyen jelét nem adta, sõt a felnõtt ma-daraknál, ahol a tollruha nagyobb szerepetjátszik a hím-hím aggresszióban, mint afiataloknál, negatív kapcsolatot mutatott atúléléssel. Ez arra utal, hogy a homlokfoltalapú párválasztás elõnye fõleg az utódokvonzerejében rejlik.

Ezen eredményeknek több újszerû vo-natkozása van. Egyrészt bizonyítottuk, hogyegy adott szignál meghatározottsága a popu-lációk között alapvetõen eltér. A homlokfoltszerepe hasonló a svéd és a magyar populá-cióban, ugyanakkor az általa biztosított elõ-nyök mégis különbözhetnek, mivel Svéd-országban kondíció jelzõ, míg nálunk nemaz. Másrészt azt is kimutattuk, hogy két vagytöbb párválasztási jelzés egy fajon belül elté-rõ információt nyújthat, annak ellenére, hogykifejlesztése azonos anyagcserealapokonnyugszik. Harmadrészt, a ma általánosan el-fogadott vélemény szerint a kondíciófüggéstés viabilitást jelzõ bélyegek létrehozási költ-séggel bírnak. A fehér tollfoltok kialakításá-nak viszont feltehetõen nincs vagy nagyonkicsi az elõállítási költsége, hiszen ezek pig-ment nélküli foltok. A depigmentált foltok-

nak viszont számottevõ lehet a fenntartásiköltsége, mert ezek a tollterületek töréke-nyebbek, és a rágótetvek is elõnyben ré-szesítik õket. De költségként szóba jöhet anagyobb feltûnõség miatt megnövekedettpredációs veszély vagy a bélyeg által kiváltottszociális kontaktusok energetikai háttere is.

Differenciált anyai ráfordítások

A tojómadár szülõi ráfordítása számos össze-tevõbõl áll. Noha ez fajspecifikusan változhat,énekesmadaraknál általában idetartozik afészeképítés, a tojásérlelés, a kotlás, a melen-getés, valamint a fiókák etetése. Az örvöslégykapó április közepén érkezik hazánkba.Az õszi vonulásig rendelkezésére álló idõ csakegy költést tesz lehetõvé számára, ami nemjelenti azt, hogy a tojók szülõi ráfordításafüggetlen a körülményektõl. Közel egy év-tizede ismert, hogy a tojók etetési aktivitásarészben korfüggõ. Az öregedõ, legalábbötéves madarak többet hajlandók befektetniutolsó fészekaljukba, mint a fiatalabbak. Aszülõi befektetést a kedvezõ ökológiai té-nyezõk is serkentik, egy költési szezononbelül a korai fészekaljak nagyobbak (héttojás), mint a késõiek (öt-hat tojás).

A kilencvenes évek kutatásai azt mutat-ták, hogy lehetõség van a tojó számára a szülõiráfordítás változtatására a tojások minõségénkeresztül is. Hubert Schwabl (1993) kimutat-ta, hogy a kanári tojók tojásaikba eltérõmennyiségû tesztoszteront rakhatnak, ami-vel bizonyos mértékig megszabhatják utó-daik életkilátásait. Azok a fiókák, amelyekmagas tesztoszteron koncentrációjú környe-zetben fejlõdtek, erõteljesebbek voltak tár-saiknál, élénkebben kérték a táplálékot, ésvégeredményben nagyobb kirepülési súlytértek el, mint társaik. Diego Gil és munkatár-sai (1999) fogságban tartott zebrapintyekenazt tapasztalták, hogy a tojók tesztoszteronbefektetése kondíciófüggõ. A piros gyûrûs(e fajban a piros csõrt a tojók a természetbenpreferálják párválasztáskor) hímek párjai


979


több tesztoszteront raktak a tojássárgájába,mint más hímeké. Mivel az örvös légykapóesetében a tojók párválasztáskor a nagyfehér homlokfoltot viselõ hímeket részesítikelõnyben, az elõbbiek alapján azt várhattuk,hogy a preferált fenotípusú hímek fészek-aljaiban a tesztoszteron-tartalom magas lesz.Eredményeink azonban cáfolták a feltéte-lezést, mert a sárgájában talált tesztoszteronegy korjelzõ másodlagos nemi bélyegtõl, aszárnyfoltnagyságtól függött. A kis szárny-foltú, egyéves hímek tojásainak tesztoszte-rontartalma szignifikánsan nagyobb volt,mint a nagy szárnyfoltú adultaké.

Általános jelenség a gerincesek körében,hogy az ikrák, peték, tojások sárga színûek,ami karotinoid-tartalmuk következménye, skiderült, hogy a madártojások karotinoidtar-talma erõsen függ a táplálékban lévõ karoti-noidok elérhetõségétõl. Azt is kimutatták,hogy ezek a molekulák kiváló szabadgyök-fogók, és megakadályozzák a fejlõdõ embrióbiológiailag aktív membránjainak destruá-lódását az agyban és a májban. A tojássár-gájában lévõ karotinoidok mennyisége ésminõsége tehát, hasonlóan a tesztoszteron-hoz, befolyásolhatja az embrió továbbiéletkilátásait. Korábbi vizsgálatokból márkiderült, hogy a karotinoidfelvétel költségesfolyamat, illetve azt is tudjuk, hogy a tojónaka rendelkezésére álló karotinoidmennyisé-get meg kell osztania saját élettani folyamataiés az embriók szükségletei között. A fészek-alj tojásainak karotinoid-mintázata tehátkomplex folyamat eredménye. Számít a tojótáplálékszerzõ képessége, egészségi állapo-ta, tapasztalata és talán a szociális környezetis. Vizsgálataink az utóbbit megerõsítették,mert kiderült, hogy a kis szárnyfoltú hímekfészekaljaiban a tojássárgája szignifikánsanvörösebb színárnyalatú, mint a nagy szárny-foltúakéban. Eredményeink azt mutatták,hogy akkor fektetnek a tojók többet a tojásminõségét javító, biológiailag aktív moleku-lák bevitelébe, amikor párjuk nem rendelke-

zik költési tapasztalattal, azaz rossz minõségûszülõ. Mind a tesztoszteron, mind a karoti-noidok többféle mechanizmus által életerõs,egészséges fiókák kelését eredményezhe-tik, amelyek táplálékkérõ aktivitása az átla-gosnál élénkebb. A tapasztalatlan apákat anormálisnál erõsebb kolduló szignálok arrakésztethetik, hogy fokozzák szülõi erõfeszí-téseiket. Úgy tûnik, hogy az örvös légykapó-ban a tojó a tojások minõségének javításávalpróbálja kompenzálni párja gyengébb szülõiképességeit.

Egy flexibilis, összetett szignál– a madárének

A madárének változékonysága és összetett-sége már hosszú ideje vonzza a kutatók ér-deklõdését. A párválasztás során a tojó ma-darak elõnyben részesítik azokat a hímeket,melyek kitartóbb és komplexebb éneketprodukálnak, mert a jobb minõségû énekjelezheti az adott hím elõnyös tulajdonságait(Searcy – Yasukawa, 1996). Számos tanul-mány kimutatta, hogy a „szebb” és „jobb”ének jelzi a hímek kondicióját, territóriumukjóságát vagy akár a késõbbi, utódgondo-zásban vállalt szerepüket. Az ilyen éneketprodukáló egyedek preferálásával a tojóktehát számos elõnyre tehetnek szert, mert apreferencia az életképes utódok számábanjelentkezõ rátermettségi hasznot eredmé-nyez. A tojó egyedek figyelmének felkelté-se mellett azonban a madáréneknek fontosszerepe van a hímek közti versengésben, aterritóriumok felosztásában is. A territoriálisviselkedés során a hímek énekükkel jelez-hetik a potenciális betolakodóknak a terü-letre lépés kockázatait.

Az ivari kiválasztódás során azt várjuk,hogy a hímek megbízható másodlagos nemijellegei, illetve a tojók által e bélyeg iránt muta-tott preferencia kapcsolt átöröklõdése révénkimerül a bélyeg varianciája, és mindenegyed egyformán kifejezett jelleget fog vi-selni. William D. Hamilton és Marlene Zuk

980

(1982) javasolt egy mechanizmust: a gazda-parazita kapcsolatrendszert, ami a kimerülõvariancia ellen dolgozhat. Ebben az esetbena „jó gének”, amelyek köthetõk a másodla-gos nemi jellegek kifejezõdéséhez is, ahímek parazitákkal szembeni jobb ellenállóképességét kódolhatják. Az akusztikus szig-nalizáció és a paraziták elleni immunvéde-lem kapcsolatáról nagyon keveset tudunk.Az õszinte szignálok esetében a tesztoszte-ronszint (amely szerepet játszik az ének-aktivitásban) és az immunfunkciók közöttnegatív kapcsolat van, az egyik folyamaterõsödése gyengíti a másikat. Részben ez aköltségként jelentkezõ kényszerû kompro-misszum biztosíthatja a jelzés õszinteségét(Folstad – Karter, 1992).

Egyes énekbélyegek, mint az ének akti-vitása, az éneklésre fordított idõ vagy az énekhosszúsága, illetve erõssége (amplitudója) azének tartalmától függetlenek, és energetikaikényszerek szabályzása alatt állnak (Vehren-camp, 2000). Ezek az énekjellemzõk a tojó-hím és hím-hím kontextusban is használt,általános szignálok, melyeket általában elõ-állítási költségek szabályoznak. Az énekkomplexitását kifejezõ repertoárméret,mely az ének- vagy énekelem-típusok szá-mát jelenti, igen nagy fajok közötti változé-konyságot mutat. A fentiekkel szemben ezfõleg interszexuális viszonylatban haszná-latos jelleg, melyet belsõ, fizikai vagy fizio-lógiai tényezõk korlátoznak. A repertoár-méret jelezheti a hím korát, kondícióját éstúlélõképességét. Mára bizonyítottá vált,hogy a repertoárméret kevésbé prediktáljaa párba állás sikerességét. Ez azt sugallja,hogy a legtöbb fajnál inkább a valódi tartalom,mintsem a repertoár mérete lenne fontos aszexuális szelekció folyamatában (Gil – Gahr,2002). A „tartalom” alatt legalább négyfélejelenség különíthetõ el: a megosztott ének-lés, a dialektusok eltérése, speciális ének-elemek jelenléte a repertoárban, illetve azének alapfrekvenciája.

A módszertani nehézségeket leküzdve(Garamszegi et al., 2002) kutatócsoportunkkísérletesen közelítette meg az örvöslégykapó ének jelzésfunkcióinak vizsgálatát.Randomizáltan kiválasztott udvarló légyka-pó hímek énekét regisztráltuk és elemeztük,becsültük tesztoszteronszintjüket (nem-in-vazív módszerrel, ürülékbõl határoztuk mega tesztoszteronszintet) és immunrendszerükhatékonyságát (az énekjellemzõk standardantigénre adott válaszának mérésével), akezelés után újból analizáltuk énekük szerke-zetét. Az eredmények azt mutatták, hogyaz ének aktivitása (éneklési ráta) jelezheti ajeladó egészségi állapotát, az ének minõsége(például strófaszám) pedig immunrendsze-rének általános védekezõ képességét. Vizs-gálataink szerint a nagyobb homlokfoltú hí-mek tesztoszteronszintje magasabb volt, demindegyik hímnél csökkent a tesztoszteronaz immunválasz hatására, ami az említettfiziológiai kompromisszumot támasztja alá.

Bizonyítottuk, hogy a jelfogók (hölgyvá-lasznál a tojók, hím-hím versengésnél ahímek) a jelzés minõségétõl függõen mó-dosítják viselkedésüket. Az intenzívebbénekrátával rendelkezõ madarak a költõodú-kért folytatott indukált versengésben sike-resebbek voltak, a zavarást követõen hama-rabb visszafoglalták odújukat. A hölgyvá-lasznál a tojók elõnyben részesítették a jobbminõségû éneket produkáló hímeket, ígyezek közül kerültek ki a poligín, több tojóvalpárba álló egyedek.

Az immunkihívásra adott válasz erõsségeösszefüggött a tesztoszteron meghatározott-ságú homlokfolt nagyságával is. Úgy tûnik,hogy az örvös légykapónál az akusztikus ésvizuális szignálok együttesen játszanak sze-repet a minõség jelzésében. Az utóbbi évek-ben egyre nagyobb hangsúllyal hirdetik,hogy a realisztikus kommunikációban akomplex, összetett jelzésrendszerek meg-bízhatóbb információközvetítõk, mint azegyszerû szignálok.


981


Alternatív párosodási stratégiákvizsgálata kétéltûeken

A legtöbb állatfajnál a hímek és a nõstényeknem véletlenszerûen állnak párba, hanembizonyos jellegek – például testméret, hang-adás vagy színezet – minõségének megfele-lõen. Miért alakult ki nem véletlenszerû páro-sodás, mikor az gyakran többletenergia-be-fektetéssel jár, mintha véletlenszerûen állná-nak párba az egyedek? Ennek egyik okalehet az, ha az egyik nem kisebb számbanvan jelen, és így a másik nem egyedei ver-sengeni kényszerülnek értük. A puszta pár-szerzésen felül azonban a potenciális part-nerek közötti minõségbeli különbségtétel ésa választás érvényesítésének képessége iselõnyt jelenthet. Az ilyen elõnyök sokféléklehetnek: a versengés vagy a párválasztásútján létrejött párokban a partnerek egymás-sal nagyobb számú vagy rátermettebb utód-(ok) produkálására, hatékonyabb utódgon-dozásra, vagy ugyanakkorára, de kisebb sajátbefektetés mellett lehetnek képesek, mint-ha véletlenszerûen álltak volna párba (An-dersson, 1994). A párválasztás emellett mégsegíti az egy helyen és egyidõben szaporo-dó egyedek faj szerinti elkülönülését is (Pfen-nig, 2000). Elméletben többféle elõnyét fel-tételezik a nem véletlenszerû párosodásnak,mint ahányat sikerült eddig a természetbenkimutatni, de így is nyilvánvaló, hogy atermészet ezen a téren is sokszínûbb, mintahogyan azt mai ismereteink alapján leírjuk.

Csoportunk kétéltûeken vizsgálja a nemvéletlenszerû párosodás kialakulásának le-hetséges okait és mûködésének mechaniz-musait. A békafajoknál ez általános jelenség,de sok esetben nem tudjuk, hogy az adottmintázatot a nõstények párválasztása vagya hímek közötti versengés, esetleg mindkéttényezõ együttesen alakítja-e ki. Az ismert,hogy természetes körülmények között a hí-mek csak igen kis mértékben vagy egyálta-lán nem válogatnak a nõstények között, ha

találkoznak eggyel, azzal azonnal megpró-bálnak párba állni. A pár kialakulásával azon-ban még nem fejezõdött be a válogatás kife-jezésének lehetõsége. Nõstények esetében(békáknál is) ismeretes egy „rejtett hölgyvá-lasz”-nak nevezett mechanizmus, ami lehe-tõvé teszi a nõstények számára, hogy rosszminõségû partner jelenlétében kevesebbpetét rakjanak le, és a le nem rakott petéikújra felszívódjanak. Az így „megspórolt”energiát a következõ évi peterakásba fektet-hetik (Reyer et al., 1999). Felvetõdik a kér-dés: vajon a hímeknél is megtalálható-e egyehhez hasonló mechanizmus? Amennyibena hímek egy rosszabb minõségû nõsténnyelállnak párba, elképzelésünk szerint kisebbmennyiségû spermát „fektetnek be” a velevaló párzásba, és így hamarabb lehetnekképesek egy újabb párzásra.

A nem véletlenszerû párosodásnak az azeredménye, hogy bizonyos egyedek (leg-többször hímek) több és jobb minõségû utó-dot tudnak létrehozni, mint mások, de lehet-nek olyanok is, amelyek egyáltalán nemjutnak párhoz egy adott szaporodási ciklus-ban. Azoknak, melyek szubordinánsak a páro-sodási partnerért folytatott versengésben,vagy nem felelnek meg a nemek közöttipárválasztási preferenciáknak, lehetõségükvan alternatív párzási stratégiákat folytatni.A békáknál megfigyelt, petecsomókon belülitöbbszörös apaság vizsgálatára kidolgoztunkegy módszert, amelynek alkalmazásával ki-deríthetjük, hogy milyen gyakoriságú és kö-vetkezményeiben milyen fontossága van azalternatív párzási stratégiáknak különbözõbékafajok és békafaj-együttesek esetében.2000 óta azt is vizsgáljuk, hogy a különbözõalternatív párosodási stratégiák alkalmazásátkülsõ (környezeti) vagy belsõ (genetikai)tényezõk határozzák-e meg.

Zárszó

A viselkedésökológia a szupraindividuálisbiológiai tudományterület egyik legerõtelje-

982

sebben fejlõdõ ága. A növekvõ „népszerû-ség” nemcsak a bevezetõben említett háromtudományterület ötvözõdésének köszönhe-tõ, hanem inkább a hihetetlen módszergaz-dagságnak, ami szinte minden vizsgálat alap-vetõ jellegzetessége. Akár egyetlen részkér-dés kutatása során alkalmazhatnak moleku-láris genetikai, immunológiai, élettani, endo-krinológiai és térinformatikai módszereket,és akkor még nem szóltunk az adatelemzé-seknél használt változatos statisztikai mód-szerekrõl. Ezekhez a vizsgálatokhoz az ELTEViselkedésökológiai Csoportjának kutatói az

IRODALOMJEGYZÉKAndersson, Malte (1994): Sexual Selection. Princeton

University Press, PrincetonFolstad, Ivar – Karter, Andrew John (1992): Para-

sites, Bright Males, and ImmunocompetenceHandicap. American Naturalist. 139, 603-622.

Garamszegi László Zsolt – Boulinier, T. – Møller, A. P. –Török J. – Michl G. – Nichols, J. D. (2002): The Estima-tion of Size and Change in Composition of Avian SongRepertoires. Animal Behaviour. 63, 623-630.

Gil, Diego – Gahr, Manfred (2002): The Honesty ofBird Song: Multiple Constraints for Multiple Traits.Trends in Ecology and Evolution. 17, 133–140.

Gil, Diego – Graves, J. – Hazon, N. – Wells, A.(1999):Male Attractivenes and Differential TestosteroneInvestment in Zebra Finch Eggs. Science. 286,126-128.

Gustaffson, Lars – Qvarnström, Anna – Sheldon, BenC. (1995): Trade Offs Between Life-History Traitsand A Secondary Sexual Character in Male Col-lared Flycatchers. Nature 375, 311-313.

Hamilton, William D. – Zuk, Marlene (1982): Heri-table True Fitness and Bright Birds: A Role forParasites. Science. 218, 384-387.

Hegyi Gergely – Török János – Tóth László (2002):Qualitative Population Divergence in ProximateDetermination of a Sexually Selected Trait in theCollared Flycatcher. Journal of Evolutionary Biol-ogy. 15, 710-719.

Michl Gábor – Török J. – Griffiths, S. – Sheldon, B. C.(2002): Experimental Analysis of Sperm Compe-tition Mechanisms in a Wild Bird Population. Pro-ceedings of the National Academy of Sciences ofthe USA. 99, 5466-5470.

elmúlt évtizedekben folyamatos segítségetkaptak a Pilisi Parkerdõ Rt.-tõl (és jogelõdjei-tõl), az Országos Tudományos Kutatási Alap-programoktól, az Oktatási Minisztériumtól,a Pro Renovanda Alapítványtól, az EötvösLoránd Tudományegyetemtõl és a MagyarMadártani és Természetvédelmi Egyesület-tõl. Köszönjük mindenkinek a támogatást.

Kulcsszavak: szignálok, intraszexuális sze-lekció, interszexuális szelekció, másodlagosnemi jellegek, szignálköltség, szárnyfolt,légykapó

Pfennig, K. S. (2000): Female Spadefoot ToadCompomise on Mate Quality to Ensure Conspe-cific Matings. Behav. Ecol. 11, 220-227.

Reyer, Heinz-Ulrich – Frei, Gerhard – Som, Chris-tian (1999): Cryptic Female Choice: Frogs Re-duce Clutch Size When Amlexed by UndesiredMales. Proceedings of the Royal Society of Lon-don Series B. 266, 2101-2107.

Schwabl, Hubert (1993): Yolk Is a Source of Mater-nal Testosterone for Developing Birds. Proceed-ings of the National Academy of Sciences of theUSA. 90, 11466-11470.

Searcy, William A.– Yasukawa, Ken (1996): Songand Female Choice. In: Kroodsma, Donald E. –Miller, Edward H. (eds.) Ecology and Evolution ofAcoustic Communication in Birds. Cornell Uni-versity Press, Ithaca, 454-473.

Török János – Michl G. – Garamszegi L. Zs. – Barna,J. (2003): Repeated Inseminations Required toEnsure Fertility in a Wild Bird Population. Pro-ceedings of the Royal Society of London Series B.270, 641-647.

Török János – Hegyi G. – Garamszegi L. Zs. – Tóth L.(2003): Depigmented Wing Patch Size is a Condi-tion-dependent Indicator of Viability in Male Col-lared Flycatchers. Behavioral Ecology. 14, 382-388.

Vehrencamp, Sandra L. (2000): Handicap, Index, andConventional Signal Elements of Bird Song. InEspmark, Yngve – Amundsen, Trond – Rosenqvist,Gunilla. (eds.): Animal Signals: Signaling and Sig-nal Design in Animal Communication. Tapir Aca-demic Press, Trondheim. 277-300.


983


A viselkedés egyedi változatossága

Gyakori jelenség, hogy az élõlények egy prob-lémát többféle módon oldanak meg. A raga-dozók például elkerülhetõk rejtõzködéssel,meneküléssel vagy mérgezõ anyagok terme-lésével, esetleg egy rosszízû préda utánzása(mimikri) is elég lehet az életben maradáshoz.Evolúciós idõskálán vizsgálódva sok példáttalálhatunk az alternatív problémamegoldá-sokra az állat- és növényfajok morfológiai,életmenetbeli vagy viselkedési különbségei-nek összehasonlítása során. Az egyedi életidõskáláján hasonló plaszticitást képvisel aviselkedés változatossága. Egy populáció kü-lönbözõ egyedei, vagy akár ugyanaz azegyed életének különbözõ szakaszaiban másés más viselkedési válaszokat használhat egyadott probléma megoldására (Barta et al.,2002). A viselkedésnek ez a plaszticitása teszilehetõvé, hogy az egyedek gyorsan alkalmaz-kodhassanak környezetük változásaihoz vagya saját állapotukban bekövetkezõ változások-hoz, és a lehetõ leghatékonyabb módon hasz-nálják ki lehetõségeiket a táplálkozás, apárválasztás vagy az utódgondozás során.

A viselkedés egyedi változatossága egyesesetekben jól elkülöníthetõ alternatívákformájában nyilvánul meg, amelyeket visel-kedési stratégiáknak is szokás nevezni. Ma-daraknál például két alternatív szaporodásistratégia az utódok gondozása és az utódokelhagyása (Székely et al., 1996). Hasonlóviselkedési/döntési stratégiákat ismerünk azállati kommunikációban (Liker, 2002) és acsapatos táplálkozási viselkedésben (Barta,2002). Fontos megjegyezni, hogy a stratégiakifejezés a viselkedésbiológiában nem jelen-ti annak feltételezését, hogy az egyedekvalamilyen tudatos döntési folyamatban vá-lasztják ki a számukra legelõnyösebb visel-kedési válaszokat. A stratégia pusztán egyrövidített kifejezése annak, hogy az eltérõmegoldások egymástól lényegesen külön-bözõ döntéseket és viselkedési akciókat fog-lalnak magukba, amelyeknek egy adott kör-nyezetben lényegesen különbözõ költségeiés nyereségei lehetnek.

Mitõl függ, hogy az egyed milyen visel-kedési stratégiát követ egy adott helyzet-ben? Abban az esetben, amikor a viselkedési

AZ ÉLET JÁTÉKAI:STRATÉGIÁK A TÁPLÁLKOZÁSBAN

ÉS A PÁRSZERZÉSBENLiker András

tudományos munkatárs, Szent István Egyetem Állatorvos-tudományi Kar Ökológiai Tanszé[email protected]

Barta Zoltánegyetemi adjunktus, Debreceni Egyetem Evolúciós Állattani és Humánbiológiai Tanszék –

[email protected]

Székely Tamásegyetemi docens, Department of Biology and Biochemistry, University of Bath – [email protected]

984

döntés következménye nem függ társak vi-selkedésétõl, viszonylag egyszerû elméletimodellek segítségével meghatározható,hogy az adott környezetben milyen visel-kedés maximalizálja az egyed szaporodásisikerét (ún. optimális viselkedés). A helyzetbonyolultabb akkor, ha az egyed nyereségea populáció többi tagjának viselkedésétõl isfügg. Gyakran alakulnak ki ilyen szituációka csapatos táplálkozás, a párválasztás és utód-gondozás során. Például, ha az utódait gon-dozó hím az utódok elhagyására készül, nemmindegy számára, hogy mit csinál a populá-ció többi tagja. Ha mindenki más gondoz,akkor a dezertáló hím nem talál új párt, vagyisjobban teszi, ha tovább gondozza az utódait.Ha viszont a nõstények nagy része szintén adezertálás mellet dönt, akkor példabelihímünk nagy eséllyel fog új párt találni, ígyérdemes lesz dezertálnia.

Az ilyen jellegû problémák (az ún. evolú-ciós játszmák) kezelésére fejlesztették ki azevolúciós játékelméletet. A játékelméletimodellekben az egyed viselkedését straté-giákkal (viselkedési alternatívákkal) repre-zentálják, és azt a stratégiát keresik, amit el-terjedése után már semmilyen más stratégianem szoríthat ki a populációból (ún. evolú-ciósan stabil stratégiák, ESS). A játszmák meg-oldása során gyakori, hogy nem egyetlenstratégia a stabil, hanem a stratégiák egybizonyos keveréke. Így ezek a modelleksokszor jó alapot biztosítanak a természetbenfellelhetõ egyedi viselkedési variációk elmé-leti vizsgálatára.

A következõkben bemutatjuk azokat avizsgálatainkat, amelyek a viselkedés egyediváltozatosságának megértésére irányulnak.Munkáinkban a madarak táplálkozási és sza-porodási viselkedését kutatjuk, és elsõsorbanarra keressük a választ, hogy milyen adaptívértéke lehet az egyed számára egyik vagymásik viselkedési alternatíva követésénekegy adott szociális vagy ökológiai környezet-ben. Munkánk során igyekszünk ötvözni a

gyakran külön utakon haladó elméleti-mo-dellezõ és empirikus-experimentális kutatásistratégiákat: specifikus modelleket készítünka problémák leírására, amelyeket azután va-lós biológiai rendszerekben igyekszünktesztelni.

Keresõ és potyázó viselkedés

A szociális élet velejárója, hogy az egyedekegy része kihasználhatja mások erõfeszíté-seit saját sikerességének növelésére. Azilyenfajta kihasználás szembetûnõ módonjelenik meg a madarak táplálkozó viselke-désében. A csapatosan táplálkozó magevõmadaraknál gyakori jelenség, hogy az egye-dek egy része maga keresi a táplálékszeme-ket rejtõ raktárakat, magcsomókat (õk az ún.„keresõk”), míg az egyedek másik részenem tölti idejét a táplálékfoltok felkutatá-sával, hanem a mások által már felfedezettfoltokból igyekszik táplálkozni („potyá-zók”). E madarak táplálkozásában tehát kétstratégia van jelen, és a potyázó stratégiátkövetõ egyedek megtakaríthatják a táplálékfelkutatásának költségét, ha a közelükbenvannak keresõ egyedek.

A csapatos táplálkozás elméleti vizsgálatamegmutatta, hogy e két stratégia stabilanfennmarad a csapatban, ha a potyázás sikerenegatív frekvenciafüggést mutat: azaz ha apotyázó egyedek sikeresen táplálkoznaksok keresõ között, de sikerük a keresõk táp-lálkozási sikere alá csökken, ha számuk túlsá-gosan megnõ a keresõkéhez képest. Az ed-digi kísérletek igazolták ezt az elképzeléstés a modellek több más perdikcióját is. Így acsapatos táplálkozás néhány általános sajá-tossága jól érthetõ a korábbi kutatások alap-ján, a stratégiák sikerességének ismeretébenpéldául prediktálható a potyázók egyensúlyiaránya. Jóval kevesebbet tudunk azonbanazokról a tényezõkrõl, amelyek meghatároz-zák, hogy egy adott egyed milyen stratégiátkövet a csapatban, különösen akkor, ha acsapattagok valamilyen szempontból külön-

Liker – Barta – Székely • Az élet játékai…

985


böznek egymástól. Ki fog keresni, és kikbõllesznek potyázók?

A stratégiaválasztást befolyásolhatja pél-dául az egyedek kompetíciós képességei-nek különbözõsége: a madárcsapatokbangyakran alakul ki dominancia-hierarchia, ésa hierarchiában elfoglalt rang jól prediktálja atáplálékhoz való hozzáférést. A problémarészletes vizsgálatára konstruált modellünkazt mutatja, hogy dominancia-hierarchiábanelsõsorban a domináns egyedeknek éri mega potyázó stratégiát alkalmazni, mivel szá-mukra jelentõs mennyiségû táplálék szerez-hetõ meg a keresõk által talált forrásokból is(Barta – Giraldeau, 1998). Az, hogy az egye-dek mennyire specializálódnak egy-egy stra-tégia használatára, a kompetíciós különbsé-gek nagyságától függ, azaz attól, hogy kétszomszédos rangú egyed között mekkoraaz átlagos különbség a versengési képesség-ben. Ha ezen különbség kicsi, a rangnaknincs hatása az egyedek stratégiaválasztá-sára; ezzel szemben nagy kompetíciós kü-lönbségeknél a dominánsok kizárólag po-tyáznak, míg a szubordináns egyedek kizáró-lag keresgélnek. Közepes kompetíciós kü-lönbségek estében a modell nem prediktálszigorúan elkülönülõ stratégiahasználatot(minden egyed használhatja mindkét táp-lálékszerzési módot), azonban a dominan-cia-rang növekedésével az egyedek gyak-rabban használják a potyázó stratégiát.

Egy állapotfüggõ dinamikus modellbenazt vizsgáltuk meg, hogy miként befolyásoljaaz egyedek energiatartaléka (kondíciója) apotyázó stratégia használatának gyakoriságát(Barta – Giraldeau, 2000). Az egyed energia-tartalékainak mértéke várhatóan akkor vanjelentõs hatással az egyed döntésére, ha akét stratégia révén nem egyforma bizton-sággal szerezhetõ meg az életben maradás-hoz szükséges táplálék. Egy korábbi modellazt mutatta, hogy valóban ez a helyzet: apotyázással nagyobb eséllyel lehet legalábbminimális mennyiségû táplálékhoz jutni,

mint kereséssel, azonban a felvett táplálékátlagos mennyisége a kereséssel talált foltokesetében nagyobb. A dinamikus modell en-nek megfelelõen azt prediktálja, hogy a rosszkondícióban lévõ egyedek nagyobb gyakori-sággal használják a potyázást, mint a jobbkondíciójúak, mivel így nagyobb eséllyelszerezhetnek meg legalább annyi táplálé-kot, ami az életben maradáshoz minimálisanszükséges. Ezzel szemben a jó kondícióbanlévõk inkább keresgélnek, mert elegendõtartalékkal rendelkeznek az éhenhalás elke-rüléséhez, és így képesek „kivárni” a kere-séssel várhatóan megszerezhetõ nagyobbmennyiségû táplálékot. A modell emellett apotyázás gyakoriságának napszakos változá-sára és a predációs kockázat hatására is tesz-telhetõ predikciókat ad.

Mennyire jól használhatók ezek az elmé-leti eredmények a táplálkozási viselkedésegyedi különbségeinek megértésére? A mo-dellek predikcióit házi és mezei verebek(Passer domesticus, P. montanus) csapatostáplálkozásának vizsgálatával teszteljük,részben szabadon élõ madarakon, részbenpedig laboratóriumi csapatokon végzett kí-sérletek során. A verebek jó modellrendszer-nek bizonyultak a probléma kutatásában,mivel telelõ csapataikban az egyedek jóldefiniált dominancia-hierarchiát alakítanak ki(Liker – Barta, 2001), és mindkét stratégiaelég gyakran elõfordul a táplálék keresésesorán ahhoz, hogy a jelenséget hatékonyanvizsgálhassuk. Eddigi eredményeink azt mu-tatják, hogy a legtöbb egyed mindkét takti-kát használja, azonban nagy egyedi változa-tosság van a potyázás gyakoriságában. Adominancia-rang jelentõsen befolyásolja astratégiahasználatot: a dominánsok többetpotyáznak az alacsonyabb rangúaknál, és apotyázás gyakorisága fokozatosan emelke-dik az egyedek rangjának növekedésével(Liker – Barta, 2002). A dominancia-rang, akondíció és a predációs veszély kísérletesmanipulációjával jelenleg teszteljük, hogy a

986

verebek mennyire plasztikusan alakítjáktáplálkozási viselkedésüket a környezet ésbelsõ állapotuk által szabott feltételekhez.Szabadon élõ mezei verebekkel végzett kí-sérleteink eredményei például arra utalnak,hogy a madarak a dinamikus modellben pre-diktált módon reagálnak a predációs veszélymegváltozására (Barta et al., 2003). Kísérle-tünkben a predációs kockázat növelésével(a menedéket nyújtó bokroktól való távol-ság növekedésével) a potyázási gyakoriságemelkedett. Mivel a nagyobb predációs ve-szély csökkentheti a táplálkozásra rendelke-zésre álló idõt, az egyedek valószínûleg meg-próbálják a biztonságosabb stratégiát hasz-nálni: a potyázást választják, amely keve-sebb, de biztosabb táplálékot jelent a rövi-debb táplálkozási próbálkozások alatt, minta rizikósabb keresgélés.

Szexuális konfliktus

A nemek evolúciós érdeke gyakran különbö-zik (szexuális konfliktus). A konfliktus szár-mazhat abból, hogy a hímek és a nõstényeknyeresége eltér a párválasztásban (pre-zigo-tális konfliktus), vagy abból, hogy az utódokgondozása költséges, és mindkét szülõ nyer-ne, ha a másik szülõ fektetne többet az utó-dok gondozásába (poszt-zigotális konflik-tus). Az utódgondozás csökkenti a táplálko-zásra fordítható idõt, növelheti annak koc-kázatát, hogy a szülõ a ragadozók zsákmányalesz, valamint csökkentheti annak az esélyét,hogy az egyed új partnert találjon és azzalújabb szaporodásba kezdjen. Ezért várható,hogy evolúciós idõskálán mindkét nemigyekszik saját utódgondozási erõfeszítésétcsökkenteni, és az utódok gondozásánaknagyobb részét vagy egészét a másik nemegyedeire hagyni. Madaraknál a szexuáliskonfliktus egyik szembetûnõ megnyilvánu-lási módja az utódok elhagyása, amikor azegyik (ritkábban mindkét) szülõ a tojásoklerakása vagy a fiókák kikelése után befejezia gondozást, és új pár szerzésével próbál-

kozik (amint azt számos partimadár teszi),vagy pedig egyszerûen abbahagyja a szapo-rodást (például a vadrécék hímjei; Székelyet al., 1996). A szexuális konfliktussal kapcso-latos vizsgálataink során elsõsorban arra ke-ressük a választ, hogy milyen ökológiai té-nyezõk határozzák meg a nemek gondozásistratégiáit: mikor gondoznak a hímek ésmikor a tojók?

Mivel az egyedek utódgondozási dönté-seinek (gondozás versus dezertálás) költsé-ge és nyeresége a partner viselkedésétõl isfügg, a játékelméleti modellek a szexuáliskonfliktus elméleti vizsgálatára is jól hasz-nálhatók. Számos modell született, amely anemek dezertáló viselkedését az utódgon-dozás értéke (mennyire növeli az utódoktúlélését?), valamint a szülõk párszerzési esé-lyének függvényében vizsgálta (áttekintés:Székely et al., 1996). Habár e modellek túlsá-gosan leegyszerûsített leírását adják a problé-mának ahhoz, hogy közvetlenül tesztelhe-tõk legyenek, továbbá specifikus korlátokkalrendelkeznek, néhány általános predikciómégis származtatható belõlük. Egyrészt vár-ható, hogy az a szülõ fogja gondozni az utó-dokat, amelyiknek nagy nyeresége szárma-zik a gondozásból (például hatékonyan ké-pes táplálni vagy védeni a fiókákat), míg akevésbé jól gondozó ivar egyedei inkábbdezertálnak. Másrészt, annak a szülõnek érimeg dezertálni, amelyik könnyen talál új pártés gyorsan új szaporodásba kezdhet. Az utód-gondozást az állapotfüggõ dinamikus játék-elmélet eszközeivel vizsgáló modellünk emellett az energiatartalékok fontosságárahívja fel a figyelmet (Barta et al., 2002): amodell szerint például a tojók energiatar-talékaik stratégiai szabályozásával mani-pulálhatják a hímek dezertálási döntéseit. Azelméleti vizsgálatok fenti predikcióit két ma-dárfaj, a széki lile (Charadrius alexandrinus)és a függõcinege (Remiz pendulinus) sza-porodási viselkedésének vizsgálatával tesz-teljük.


987


Mindkét madárfaj szaporodási rendsze-rének érdekes vonása az, hogy mind a hímek,mind pedig a tojók dezertálhatnak a szapo-rodási ciklus valamelyik fázisában. A székililék kis termetû partimadarak. Ennél a fajnálmindkét szülõ részt vesz a kotlásban, azonbana fiókák kikelését követõen valamelyik szülõáltalában dezertál: leggyakrabban a hím gon-dozza a fiókákat, ritkábban elõfordulnakkétszülõs vagy tojó gondozású családok is.A fiókák gondozása a kelés után négy-öthétig folytatódik, tehát jelentõs befektetéstjelent a gondozó szülõ(k) számára. A dezer-táló egyedek egy része új párt keres, és rövididõn belül újabb fészkelésbe kezd. Miért atojók dezertálása gyakoribb ennél a fajnál?Két kísérletben teszteltük a modellek predik-cióit. Az elsõ kísérletben a fiókák kelése utánvéletlenszerûen eltávolítottuk valamelyikszülõt a családból, majd a figyeltük a szülõkutódgondozó viselkedését, és mértük afiókák túlélését (Székely – Cuthill, 1999). Ahím és tojó gondozta családok összehason-lítása megmutatta, hogy a szülõi képességekkülönbsége nem magyarázhatja a tojó lilékgyakori dezertálását (elsõ predikció): a kísér-leti családokban nem különbözött az egye-dül gondozó hímek és tojók szülõi viselke-dése, és ami különösen fontos, nem különbö-zött a fiókáik túlélése sem. Genetikai marke-rekkel vizsgáltuk a szülõk és utódaik közöttirokonságot, de úgy tûnik, hogy a páron kívülifertilizáció és intraspecifikus fészekparazi-tizmus ritka, csupán a családok 8 %-ában for-dul elõ (Blomqvist et al., 2002). Egy másikkísérletben a párszerzési esély jelentõségétteszteltük: kotlás alatt eltávolítottuk néhányhím és nõstény lile párját, valamint fészekal-ját, majd mértük az új pár szerzéséhez szük-séges idõt (Székely et al., 1999). A kísérletmegmutatta, hogy a nemek újrapárosodásiidejében jelentõs különbségek vannak(második predikció). Míg a tojók általábannéhány nap alatt új párt kaptak, addig a hí-meknél ez átlagosan tizenkét napig tartott;

a tojóknak tehát jelentõsen jobb párszerzésiesélyeik voltak a „dezertálást” követõen,mint a hímeknek. E két kísérlet volt az egyikelsõ olyan vizsgálatsorozat, amelyben a pár-elhagyási modellek mindkét alapvetõ pre-dikcióját egy fajon belül tesztelték, és ered-ményeik egyértelmûen az újrapárosodásiesély jelentõségét hangsúlyozták. Jelenlegvizsgáljuk, hogy a hímekhez képest miérttalálnak ennyire könnyen új párt a tojó lilék.A megfigyelések arra utalnak, hogy a leg-több lilepopulációban a hímek aránya na-gyobb a tojókénál, ami magyarázhatja azújrapárosodási különbségeket. A fiókák mo-lekuláris szexálásán alapuló eredmények aztmutatják, hogy a hímtúlsúlyos ivararánytnem a hím fiókák nagyobb kelési arányaokozza. A nõstények és hímek túlélésénekvizsgálatából az derült ki, hogy amíg az öregmadarak túlélésében nincs a nemek közöttkülönbség, addig a hím fiókák túlélési esélyejobb, mint a nõstény fiókáké (Székely et al.,publikálatlan adatok). Egyelõre nem világos,hogy milyen ökológiai tényezõk felelõsekaz eltérõ nemû fiókák különbözõ túléléséért.További vizsgálatok szükségesek ahhoz is,hogy összehasonlítsuk a hím és a tojó lilékszaporodóképes élettartamát: lehetséges,hogy az eltolt ivararányt az okozza, hogy ahímek hosszabb ideig képesek szaporodni,mint a tojók.

A függõcinegék szaporodási rendszeremég a széki lilékénél is komplikáltabb. Ennéla fajnál a hím két hetet is eltölt a fészek meg-építésével. A szexuális konfliktus következ-ményei már a tojásrakás alatt megmutatkoz-nak: egyes hímek új fészek építésébe kezde-nek, a tojók egy része pedig új hímek territó-riumait keresi fel, még mielõtt az elsõ fészek-alj teljes lenne. A tojásrakás befejezése utánaz egyik szülõ általában dezertál, így a leg-több fészekaljat csak egy szülõ gondozza. Afolyamat azonban nem áll meg ezen a pon-ton: az eddig vizsgált populációk mindegyi-kében (Ausztria, Magyarország, Svédország)

988

a fészekaljak 30 %-át a második szülõ is el-hagyja, amelyek ezt követõen elpusztulnak.Hogyan maradhat fenn ez a látszólag para-dox szaporodási rendszer, amelyben mind-két szülõ jelentõs erõfeszítése (tojásrakás,fészeképítés) vész el a kétszülõs dezertáláskövetkeztében? A probléma kutatására indí-tott terepvizsgálatunk elsõ eredményei arrautalnak, hogy a párszerzési esélyek a cinegékdezertálási viselkedését is jelentõsen be-folyásolhatják. Úgy tûnik, hogy a hímek leg-inkább a fészkelési idõszak azon részébendezertálnak, amikor párszerzésük leggyor-sabb, míg a kétszülõs dezertálás akkor a leg-gyakoribb, amikor a tojók párszerzési kilátásaiis jók lehetnek (Szentirmai István, SzékelyTamás és Liker András, publikálatlan adatok).A következõ években olyan kísérletsorozatelvégzését tervezzük, amely pontosabb ké-pet adhat a párszerzési esély, valamint azegyedek más tulajdonságainak (példáulkondíció, tollazat, ének bonyolultsága) szere-pérõl a függõcinegék párválasztási és utód-gondozási döntésében.

Jövõbeli kutatási irányok

A madarak táplálkozási és szaporodási straté-giáinak kutatása számos izgalmas, felderítés-re váró problémát tartogat. Mindkét kutatásiirány esetében fontosnak látjuk folytatni az

egyedi változatosság mögött meghúzódó álla-potfüggõ döntések vizsgálatát, amilyen példá-ul a kondíció hatása a potyázásra (Barta – Giral-deau, 2000) vagy a dezertálásra (Barta et al.,2002). Mivel a táplálkozási stratégiákat eddigfõleg laboratóriumi körülmények között ku-tatták, fontosnak tartjuk a terepi vizsgálatokkiterjesztését. Különösen érdekes lehet a kü-lönbözõ stratégiát követõ egyedek túlélésiés szaporodási sikerének összehasonlítása,amit eddig egyetlen faj esetében sem vizsgál-tak természetes körülmények között. A füg-gõcinegék szaporodási rendszerének vizsgá-latában az ökológiai tényezõk mellett szeret-nénk bepillantást nyerni a stratégiák genetikaihátterébe is, amit laboratóriumi kísérleteksegítségével tervezünk megvalósítani.

Kulcsszavak: viselkedési stratégiák, evolú-ciósan stabil stratégia, potyázó viselkedés,szexuális konfliktus, széki lile, függõcinege,házi veréb

Köszönetnyilvánítás:Vizsgálatainkat az OTKA T030434 (BZ),F026595 (LA), T031706 (SzT) pályázatai, va-lamint az FKFP-0470/2000 (BZ és SzT) pá-lyázata támogatták. Barta Zoltán és LikerAndrás munkáját a Békésy György posztdok-tori ösztöndíj támogatta.

IRODALOMBarta Zoltán (2002): Optimális táplálkozás és csapatos

élet. In: Barta Zoltán – Liker András – SzékelyTamás (eds.) Viselkedésökológia: modern irányza-tok. Osiris, Budapest

Barta Zoltán – Giraldeau, Luc-Alain (1998): The Ef-fect of Dominance Hierarchy on yhe Use of Alter-native Foraging Tactics: A Phenotype-Limited Pro-ducing-Scrounging Game. Behavioral Ecology andSociobiology. 42, 217-223.

Barta Zoltán – Giraldeau, Luc-Alain (2000): DailyPatterns of Optimal Producer and Scrounger Useunder Predation Hazard: A State-dependent Dy-namic Game Analysis. The American Naturalist.155, 570-582.

Barta Zoltán – Liker András – Mónus Ferenc (2003):The Effects of Predation Hazard on the Use of

Social Foraging Tactics. Animal Behaviour. (megje-lenés alatt).

Barta Zoltán – Liker András – Székely Tamás (eds.)(2002): Viselkedésökológia: modern irányzatok.Osiris, Budapest

Barta Zoltán – Houston, A. I. – McNamara, J. M. –Székely T. (2002): Sexual Conflict about ParentalCare: The Role of Reserves. The AmericanNaturalist. 159, 687-705.

Blomqvist, Donald – Andersson, M. – Küpper, C. –Cuthill, I. C. – Kis J. – Lanctot, R. B. – Sandercock,B. K. – Székely T. – Wallander, J. – Kempenaers,B. (2002): Genetic Similarity between MatesExplains Extra-pair Parentage in Three Species ofWaders. Nature. 419, 613-615.

Liker András (2002): Az állatok jelzésrendszerénekevolúciója. In: Barta Zoltán – Liker András –


989


Székely Tamás (eds.): Viselkedésökológia: modernirányzatok. Osiris, Budapest

Liker András – Barta Zoltán (2001): Male Badge SizePredicts Dominance against Females in HouseSparrows. Condor. 103, 151-157.

Liker András – Barta Zoltán (2002): The Effects ofDominance on Social Foraging Tactic Use in HouseSparrows. Behaviour. 139, 1061-1076.

Székely Tamás – Cuthill, Innes C. (1999): BroodDesertion in Kentish Plover: The Value of ParentalCare. Behavioral Ecology. 10, 185-190.

Székely Tamás – Cuthill, Innes C. – Kis János (1999):Brood Desertion in Kentish Plover: Sex Differencesin Remating Opportunities. Behavioral Ecology.10, 191-197.

Székely Tamás – Webb, J. N. – Houston, A. I. –McNamara, J. M. (1996): An Evolutionary Approachto Offspring Desertion in Birds. In: Nolan, Val Jr. –Ketterson, Ellen D. (eds.) Current Ornithology. Vol.13, Chapter 6, Kluwer Academic Publishers. 271-330.

990

Az állatok kommunikációját sokféle szem-szögbõl lehet vizsgálni. Az alapvetõ irányokatmég Nikolaus Tinbergen vázolta fel négykérdésben, amelyek négy megközelítésimódot takarnak: a felépítés, a funkció, azegyedfejlõdés és a törzsfejlõdés tanulmányo-zását. Minden viselkedés, de bármely másbiológiai struktúra vizsgálatakor az elsõ lépésaz adott struktúra részletes leírása, jellem-zése. A következõ lépés az adott viselkedésfunkciójának kiderítése és vizsgálata, azazhogyan járul hozza az egyed túléléséhez, azegyed génjeinek a továbbadásához. Azegyedfejlõdés szempontjából való vizsgálata viselkedés kialakulásának folyamatairakérdez rá, illetve például az egyedi vagy szo-ciális tanulás szerepére. Végül, de nem utol-sósorban az adott viselkedést lehet tanulmá-nyozni az evolúció szemszögébõl. Ez utób-biak alapvetõen két részre bonthatók. Egy-részt az ún. törzsfejlõdési kényszerekre (pél-dául csak már meglévõ struktúrák módosul-hatnak), másrészt a funkcióhoz kapcsolhatóoptimalizációs problémákra (miért váltolyanná a madarak szárnya, amilyen; miérthasonlít a cápák, delfinek, halak uszonyainakfelépítése?). Ezeknek az optimalizációs prob-lémáknak nagy része költség-haszon analí-zisként szokott megjelenni. Ez a szemléletelég hamar utat talált az etológiában (táplál-kozási stratégiák, territóriumválasztás, stb.),aminek a legfényesebb bizonyítéka a visel-kedés-ökológia mint tudomány jelenleg istartó virágzása. A játékelmélet ennek az opti-

malizációs megközelítésnek egy speciáliseseteként fogható fel, melynek specialitása,hogy olyan problémákkal foglalkozik, ahola biotikus környezeti tényezõk (saját vagymás faj egyedeinek tulajdonsága vagy visel-kedése), melyek az adott viselkedés haté-konyságát (így költség/haszon arány) befo-lyásolják, nem vehetõk állandónak, hanemváltoznak az adott viselkedés függvényé-ben. Teljesen más megközelítést igényel amadárszárny formájának optimalizációs vizs-gálata (ahol elég tudni a szárnyat alkotó, be-fedõ anyag aerodinamikai tulajdonságait,illetve a légkör releváns tulajdonságait, me-lyek állandónak vehetõk), vagy egy adottfaj párválasztási stratégiáinak vizsgálata, ahola hímek optimális viselkedése függ a nõsté-nyek viselkedésétõl és fordítva (MaynardSmith, 1982). Ez a „stratégiai” megközelítés-mód kezd meghonosodni az állati kommuni-káció vizsgálatában is, és ennek egyik vetü-lete az ún. „csalás-õszinteség” problémája.

Ennek a problémakörnek két alapkér-dése van: (1) Õszintén kommunikálnak-eaz állatok? Azaz a kommunikáció során afogadó fél számára releváns információt kö-zöl-e a szignált adó egyed vagy sem. (2) Haaz elsõ kérdésre igen a válasz, akkor mi biz-tosítja a kommunikáció õszinteségét? A to-vábbiakban második kérdést szeretnémröviden és tömören körüljárni, itt is elsõsorbana kérdéskörben meghatározónak számítóZahavi-féle hátrányelv (Zahavi – Zahavi,1997) érvényességét.

KOMMUNIKÁCIÓ AZ ÁLLATVILÁGBAN:AZ ÕSZINTESÉG ÉS CSALÁS PROBLÉMÁJA

Számadó Szabolcstudományos munkatárs, Eötvös Loránd Tudományegyetem

Növényrendszertani és Ökológiai Tanszék – [email protected]

Számadó Szabolcs • Kommunikáció az állatvilágban…

991


Mi számít csalásnak?

Mielõtt továbblépnénk, érdemes meghatá-roznunk, mi számít csalásnak (lásd: Grafen,1990). Képzeljünk el egy kommunikációshelyzetet egy szignált adó és egy szignáltvevõ egyeddel. Tegyük fel, hogy ugyanazta szignált kétféle típusú egyed is képes le-adni. Ha feltesszük, hogy a szignál vevõjenem rendelkezik kimerítõ információval aszignált adóról, hanem csak annyit tud,amennyit a szignál közöl vele, akkor a vevõkénytelen ezt a két típust egy kategóriábasorolni. Könnyû belátni ugyanis, hogy teljestájékozottság esetén mindenféle csaláslehetetlen volna. Valószínû, hogy a kétféletípus egybemosásából az egyik hasznot húz,a másiknak viszont kára származik. Csalónakáltalában az elsõt, a haszonélvezõt szoktuknevezni.

A hátrányelv

Nem véletlen, hogy a csalás problémája ajátékelméleti szemléletmód bevezetésévelegy idõben jelent meg. Maynard Smith(1982) az állati konfliktusok egyik fajtájátleíró „anyagháború” modell (war of attrition)kapcsán arra a konklúzióra jutott, hogy azállatoknak nem érdekük szándékaikat az el-lenfél tudomására juttatni. Ebben a modellbenkét egyed küzd egy erõforrásért igen egy-szerû módon: mindketten várnak, hogy amásik elmenjen, aki tovább bírja, az nyer.Nyilvánvaló, hogy a küzdõ feleknek a küzde-lemre szánt idõt nem érdekük elõre elárulnia másik félnek, hiszen az kicsit tovább vára-kozva biztosan megnyerheti a küzdelmet.Ebbõl következtetett Maynard Smith arra,hogy az ilyen esetekben vagy egyáltalánnincs kommunikáció, vagy ha mégis van,akkor az valószínûleg az ellenfél megtévesz-tését szolgálja. Persze az „anyagháború” elégspeciális eset, számunkra azonban nem is arészletek, hanem a mögöttük meghúzódólogika az érdekes. Ez pedig azt mondja, hogy

versenyhelyzetben általában rosszul jár az afél, amelyik szándékait a másik tudomásárahozza.

Richard Dawkins és John R. Krebs (1984)sokkal drasztikusabban fogalmaznak, mintMaynard Smith. Mivel az egyedek viselke-dését génjeik határozzák meg, szerintük azállati kommunikáció egyik elsõdleges céljaa többi egyed manipulálása az éppen kom-munikáló egyed génjei javára. Persze nemzárják ki az õszinteség lehetõségét sem, csakazt mondják, hogy akit be lehet csapni, aztbe is fogják csapni. Az evolúció során ezért„fegyverkezési verseny” jön létre a manipu-látorok és áldozataik között. A manipulátorokegyre újabb trükköket fejlesztenek ki, az ál-dozatok pedig igyekeznek átlátni a szitán.

Ennek ellenére sok esetben megfigyel-hetõ a szándékok kommunikációja, mégversenyhelyzetekben is. Ezért mindenkép-pen magyarázatra szorul, hogy mi garantáljaaz ilyen rendszerek õszinteségét és evolú-ciós stabilitását. Amotz Zahavi ennek a prob-lémának a feloldására javasolta az ún. „hát-rányelvet” (handicap principle). E szerint akommunikáció õszinteségét a kommuniká-ció során használt szignálok költsége garan-tálja. A szignálköltségnek az õszinte egyedekszámára elfogadhatónak, a lehetséges csalókszámára pedig elriasztónak kell lennie. Azegyik klasszikus példa a pávakakasok fark-dísze. Ez a dísz jelentõsen megnehezíti akakasok mozgását, de Zahavi szerint a hímektúlélõképességét csökkentõ hasonló jelleg-zetességek nem pusztán kellemetlen mel-lékhatások, hanem a szexuális szelekcióesszenciális elemei. A farok viselésének hát-rányát ugyanis csak a legjobbak élik túl. Ezzela logikával érvel Zahavi amellett, hogy ha-sonlóképp a szexuális szelekcióhoz, a szignálköltsége minden egyes kommunikációshelyzetben egyfajta tesztet kell hogy jelent-sen a szignált feladó egyed számára. Így afiókák táplálékkéregetõ viselkedése költsé-ges mivel a hangoskodás odavonzza a raga-

992

dozókat a fészekhez; a fenyegetõ pózokköltségesek, mert a fenyegetõ egyed sebez-hetõ részeit mutatja a megfélemlítendõegyed felé; a ragadozó jelenlétét jelzõ vész-jelzések költségesek, mert felfedik a szignáltadó egyed jelenlétét; stb.

Játékelméleti megközelítés

Zahavi nem aratott osztatlan sikert elméleté-vel. A kezdeti nehézséget az jelentette, hogyaz elv igen egyszerû genetikai modellek ke-retei között nem mûködött (Maynard Smith,1982). Tíz évvel Zahavi publikációja utánjelent meg az elsõ modell (Pomiankowski,1987), mely kimutatta, hogy a hátrányelvbizonyos körülmények mellett érvényes le-het. Három évvel ezután Alan Grafen (1990)dolgozta ki azt a játékelméleti modellt, amelya szerzõ szándéka szerint a hátrányelv álta-lános érvényességét igazolja. Grafen a hát-rányelv lényegét három pontban foglaltaössze:

1. minden kommunikáció (legalábbis átlag-ban) õszinte;

2. a szignálok költségesebbek, mint ahogyazt pusztán az információ-átvitel megbíz-hatósága indokolná;

3. a szignálok költségesebbek a rosszabbgenetikai háttérrel rendelkezõ egyedekszámára.Zahavi és Grafen is úgy gondolja, hogy a

hátrányelv minden típusú állati kommuniká-cióra igaz: „Ha a természetben egy szignáltlátunk, akkor az biztos, hogy ‘handicap’.”(Grafen, 1990).

A további vizsgálatok alapkérdése általá-ban az volt, hogy igaz-e Grafen következte-tése, és ha igen, akkor milyen feltételek mel-lett. Az elsõ – és talán az egyik legfontosabb– eredmény Maynard Smith-tõl (1991) szár-mazik, aki egy igen egyszerû modell segítsé-gével (Sir Philip Sidney game: SPS) – melyegyben a hátrányelv mûködését is demonst-rálta – bebizonyította, hogy ha a kommuni-káló felek között nincs konfliktushelyzet,

akkor a szignálnak nem kell költségesneklennie. Maynard Smith (1991) modellje utántöbb olyan cikk is megjelent, amelyben aszerzõk a költségmentes, ámde õszintekommunikáció lehetõségét vizsgálják kon-fliktushelyzetben. Egy egyszerû „szignál-válasz” modell (action-response game) se-gítségével ki lehet mutatni, hogy költség-mentes szignálok evolúciósan stabilak le-hetnek még akkor is, ha érdekellentét van aszignált adó és a szignált vevõ egyed között.Ennek a modellnek az egyik sajátossága,hogy diszkrét tulajdonságokat, illetve diszkrétszignálokat feltételez. Ez nem tûnik túlsá-gosan realisztikusnak, és felmerül a kérdés,hogy az eredmény mennyiben függ ezektõlaz egyszerûsítõ feltevésektõl (e modellnekilletve Maynard Smith SPS játékának általánosverzióját lásd Számadó, 1999). A következõfontos fejlemény a Carl T. Bergstrom ésMichael Lachmann (1998) szerzõpárosnevéhez fûzõdik, akik kimutatták, hogy aköltségmentes ún. „gyûjtõ” (pooling) szig-nálok evoluciósan stabilak lehetnek folyto-nos modellek esetében is (ahol mind a tulaj-donság, mind a lehetséges szignálok folyto-nosan változhatnak), feltéve, ha a szignált adóés a szignált vevõ egyedek között átlagbannincs érdekellentét. A „gyûjtõ” elnevezés azta tényt takarja, hogy ebben az esetben eltérõtulajdonságokkal rendelkezõ egyedek adjákugyanazt a szignált, tulajdonképpen a közelhasonló egyedek egyforma szignált használ-nak. A költségmentes szignálok „térnyerése”azonban nem állt meg. Lachmann, Számadóés Bergstrom kimutatták (2001), hogy kon-fliktushelyzetben a költségmentes szignálokõszinték és evolúciósan stabilak lehetnek,még akkor is, ha az egyedek nem „gyûjtõ”szignálokat használnak, feltéve, ha a szigná-lok költsége függ a szignált adó egyed rele-váns tulajdonságától.

Az eddig felsorolt modellek mind ún.aszimmetrikus kommunikációs helyzetekrevonatkoztak, ahol a szignált adó illetve a


993


szignált vevõ egyednek eltérõ választásilehetõségeik vannak (például párválasztásvagy szülõ-utód kommunikáció). Azonbankiderült, hogy szimmetrikus helyzetekben(például agresszív kommunikáció) is lehetevolúciósan stabil költségmentes szignálokathasználni az egyedek szándékainak õszintekommunikációjára. E modellek értelmezéseazonban nem volt egyértelmû, néhányan(közöttük értelemszerûen Zahavi is) a hát-rányelv megerõsítéseként fogták fel. Enneka félreértésnek a lehetõségét küszöbölte kiSzámadó (megjelenés alatt), amikor külön-bözõ költséggel rendelkezõ fenyegetõpózok evolúciós stabilitását vizsgálta MagnusEnquist modelljének segítségével. Az ere-deti modell költségmentes szignáljaihoztetszõleges költséget hozzáadva, illetve le-vonva meg lehet nézni, hogy az így kapottszignálok evolúciósan stabilak-e a költség-mentes szignálokkal szemben. Kiderült,hogy a költséges (handicap) fenyegetõ pó-zok nem evolúciósan stabilak, szemben azolyan pózokkal, melyek költségmentesekvagy ún. negatív költséggel bírnak, azaz aszignál funkción kívül még valamilyen másfunkciót is ellátnak. Ennek következtébenolyan fenyegetõ pózok elterjedését várjuk,melyek a fajra jellemzõ harci viselkedés elsõlépésének „kimerevített” változatai (ez akonklúzió egybevág számos etológiai meg-figyeléssel). Ezzel egyrészt a fogadó fél tud-tára adják harci szándékaikat, másrészt fel-készülnek a küzdelemre, ha a puszta fenye-getés nem lenne elég. Az esetek többségé-ben ez az elsõ lépés a fajra jellemzõ „fegyve-rek” harcra kész állapotba helyezését jelenti,például íny felhúzása, szarvak leengedése,csáprágók felmutatása, stb. Az evolúciós sta-bilitást a szituációban rejlõ kockázat garan-tálja, ugyanis ha az ellenfél is hasonló készült-ségbe helyezte magát, akkor már általábanigen nehéz a megtorlás kockázata nélkülmegszakítani az interakciót. Más szóval álta-lában számítani kell arra, hogy a gyõztes fél

üldözni fogja a vesztes felet, s ebben mindigbenne van a menekülõ fél sérülésének koc-kázata.

Összegezve elmondhatjuk, hogy Grafeneredményei csak korlátozott feltevések mel-lett igazak: mindenekelõtt, ha nincs érdek-ellentét a kommunikáló felek közt, akkor aszignáloknak nem kell költségeseknek len-niük, azonban ezen túlmenõleg is sikerültkimutatni, hogy bizonyos feltételek melletta költségmentes kommunikáció lehet evolú-ciósan stabil mind diszkrét, mind pedig foly-tonos modellek esetében. Természetesena kulcskérdés itt is az, hogy lehet-e tesztelniaz alternatív modellek predikcióit, illetve amár meglévõ ismereteink mely modellekettámasztják inkább alá. Mielõtt erre rátérnénk,elõbb meg kell ismerkednünk a szignálokés a szignálköltség különbözõ típusaival.

Szignálköltség – a szignálok típusai

Hogyan definiáljuk egy szignál költségét? „Apriori”, azaz minden költség, ami a szignálelõállításához szükséges; vagy pedig vegyükfigyelembe a szignál következményeit is?Akkor sem könnyû a helyzetünk, ha az elsõvariációhoz ragaszkodunk. Maynard Smith ésDavid Harper (1995) ebben az értelembenkétféle költséget különböztet meg. Az elsõaz a minimális ráfordítás, ami a szignál haté-kony mûködéséhez szükséges, azaz ahhoz,hogy az üzenet egyértelmû legyen a fogadófél számára (efficacy cost). A ráfordítás máso-dik fajtája a lehetséges csalók ellen véd, hakonfliktus van a két kommunikáló fél között.Ez a stratégiai költség (strategic cost). Elsõhallásra nem tûnik lehetetlennek, hogy akövetkezményeket is a stratégiai költségekközé soroljuk, például a szignál felmutatásá-nak kockázatát. Ezzel azonban rögtön kétprobléma adódik. Egyrészt nem könnyûmegmondani, hogy mely események sorol-hatóak a szignál következményei közé ésmelyek nem. A második – sokkal fontosabb– ellenvetés, hogy nemcsak negatív, hanem

994

pozitív következmények is lehetségesek.A pozitív következmények viszont negatívköltséget jelentenek. Ez azt is jelentheti,hogy egy adott szignálnak összességébennegatív költsége is lehet, ami ellentmond ahátrányelvnek. Viszont ez egyáltalán nemmeglepõ, ha figyelembe vesszük, hogy azállatoknak hosszú távon csak akkor éri megegymással információt cserélniük, ha ebbõlátlagosan valamilyen hasznuk származik. Ezviszont azt jelenti, hogy a következményekfigyelembevételével minden szignál negatívköltséggel (pozitív következményekkel) jára szignált adó egyedre, legalábbis átlagosan.Összességében elmondható, hogy a követ-kezményt csak akkor érdemes a szignálkölt-séghez sorolni, ha az ebbõl származó haszonvagy veszteség egyértelmûen köthetõ azszignálhoz.

A kétféle költségnek megfelelõen May-nard Smith és Harper (1995) három alapvetõszignáltípust különböztet meg. (1) Elsõ a„minimális szignál” (minimal signal), ahol aszignál költsége csak az elsõ költségtípustfoglalja magában. Ez csak akkor lehetséges,ha a kommunikáló felek közt nincs konflik-tushelyzet. Ilyen a csoportkohéziót fenntartószignálok zöme, mint például a téli cinege-csapatok halk cserregése. (2) A „költség-nö-velt” szignálok (cost-added signals) alkotjáka második típust. Itt az árban már a stratégiaiköltség is benne van, ami a lehetséges csalásellen véd. Klasszikus példa a pávakakasoktolldísze, amely lerontja a kakasok röpké-pességét, viszont megbízhatóan jelzi fitne-szüket. (3) A harmadik szignáltípus szinténhasználható konfliktushelyzetben, azonbanitt a megbízhatóságot nem a stratégiai költ-ség, hanem a szignál és a szignált adó egyedközötti fizikai kapcsolat biztosítja. Ez az „in-dex”. Erre lehet példa a tigriseknek az a terri-tóriumjelölési szokása, hogy fák törzseit ka-parással jelölik meg, olyan magasan, amilyenmagasan csak bírják. Az összefüggés nyilván-való. Nagyobb tigris magasabbra ér fel, csalni

nem lehet. Aki nem éri el az elõtte jelölõ állatkaparását, az jobb, ha nem is találkozik vele.A szignáltípusok nevét és a megbízhatósá-guk okát az 1. táblázat foglalja össze.

Szignálköltség mérése

Zahavi elméletének legkézenfekvõbb tesz-telése a természetben megtalálható szigná-lok költségének mérése lenne. Azonban azelméleti definíció problémáin túl számosgyakorlati problémával is szembesülni kell,mindenekelõtt a szignálköltség és a várhatónyereség mérésének nehézségeivel.

Ennek következtében talán nincs is olyanterület, ahol egyértelmû konklúziókat lehet-ne levonni a szignálok õszinteségével és aszignálköltséggel kapcsolatban. A két, talánlegjobban ismert kommunikációs témaköra párválasztás és a szülõ-utód kommunikációproblémája. Itt helyszûke miatt csak az utób-bival szeretnék részletesebben foglalkozni,a párválasztás igen kiterjedt irodalmánakáttekintése külön cikket igényelne.

Szülõ-utód konfliktus és kommunikáció

A szülõ-utód kommunikáció alapvetõ para-doxona, hogy habár a szülõk érdeke a fiókáktámogatása, a támogatás szintjében alapvetõérdekellentét van a két fél között. A fiókákmindig többet akarnak, mint amennyit aszülõk hajlandóak lennének a fiókákra áldoz-ni (Trivers, 1974). Ebbõl következik, hogy aszülõ-utód kommunikációban az õszinteségugyanolyan probléma, mint bármely máskommunikációs területen, ahol érdekellen-tét van a kommunikáló felek között. Egy, aZahavi-féle hátrányelven alapuló játékelmé-

Szignáltípus Megbízhatóság oka

minimális szignál azonos érdekekKöltség-növelt szignál stratégiai költségIndex fizikai kapcsolat

1. táblázat


995


leti modell szerint a fiókák által használtszignálok költségesebbek, mint azt az infor-mációközlés hatékonysága indokolná. Epluszköltség alapvetõen két forrásból ered-het. Egyrészt lehet ún. „produkciós költség”,azaz a fiókák olyan energiatöbbletet fordíta-nak a szignálok elõállítására, amit máshol isfelhasználhatnának. Másrészt a pluszköltségeredhet külsõ forrásból is, ez elsõsorban amegnövekedett predációs kockázatot jelen-ti, ami a fiókák hangos kéregetésének lehetaz eredménye. Mindkét típusú költség mé-résére történtek kísérletek, meglehetõsenellentmondásos eredményekkel.

Az energetikai költség kimutatását célzóelsõ kísérletek eredményei azt mutatták,hogy a fiókák napi energetikai szükségle-teihez viszonyítva ez a költség nem magas(Leech – Leonard, 1996). Habár az oxigénfo-gyasztás szintje (ami indikátora egy adottállat energiafelhasználásának) megemelke-dik a kéregetõ viselkedés folyamán, a kére-getés rövidsége miatt az össz-energiatöbbletelenyészõ a napi energiaigényhez képest.Talán még ennél is fontosabb, hogy a szig-nálintenzitás növelésének energiaigényekisebb, mint az egy „adag” táplálékból szár-mazó várható energianyereség. Ezért a koraikísérletek alapján azt a következtetést lehe-tett levonni, hogy a produkciós költség sem-miképp nem biztosíthatja kommunikációõszinteségét. Ezzel szemben a Rebecca Kil-ner és munkatársai (2001) által elvégzettkísérlet azt mutatja, hogy mégiscsak van szig-nifikáns energetikai költsége a fiókák kére-getõ viselkedésének. A fiókák manipulá-ciójával kimutatták, hogy a társaiknál inten-zívebben kéregetõ fiókák súlyveszteségenagyobb, mint a kevésbé intenzíven kérege-tõ fiókáké, illetve hogy az intenzíven kére-getõ fiókák súlygyarapodása a kéregetéstkövetõ huszonnégy órában kisebb volt, minttársaiké. Az elõzõ kísérletekkel kapcsolatbanKilnerék megjegyzik, hogy „A kéregetésköltségét nem lehet úgy megmérni, hogy a

fiókák saját maguk választhatják meg a ké-regetés intenzitását” (azaz a költség mérésé-hez mindenképpen manipulációs kísérletekkellenek). Ehhez azonban azt még minden-képpen hozzá kell tenni, hogy ez a költségcsak a nyolcnapos fiókáknál volt szignifikáns,az ennél fiatalabb vagy idõsebb fiókák ese-tében nem. Így ez a költség nem adhat álta-lános magyarázatot a szülõ-utód kommuni-káció õszinteségére, hiszen a nyolc napnálfiatalabb és idõsebb fiókák is megbízhatóanjelzik szükségleteiket a szülõk felé.

A predációs költség kimutatására irányulókísérletek szintén ellentmondásos eredmé-nyeket hoztak. Csak földön fészkelõ madár-fajok esetében sikerült kimutatni, hogy a fió-kák hangos kéregetése szignifikánsan növelia fészek kifosztásának valószínûségét. Ez aztjelenti, hogy védett helyeken fészkelõ ma-dárfajok esetében a predációs költség nemhasználható fel a szülõ-utód kommunikációõszinteségének megmagyarázására.

Összességében azt lehet mondani, hogya szülõ-utód kommunikáció paradoxonatovábbra is fennáll. A meglévõ érdekellentétellenére a fiókák megbízható információtközölnek szüleikkel, de a kutatók nem talál-tak olyan általánosan érvényes szignálkölt-séget, amely képes lenne ezt megmagya-rázni.

Konklúzió

Bár a Zahavi-féle hátrányelv jelentõs szere-pet tölt be az állati kommunikáció õszintesé-gének megmagyarázásában, nem tekinthe-tõ olyan általános érvényûnek, ahogyan aztZahavi és késõbb Grafen állította. Játékel-méleti modellezés segítségével sikerült ki-mutatni, hogy ha nincs érdekellentét a kom-munikáló felek közt, akkor a szignáloknaknem kell pluszköltséget tartalmazniuk, to-vábbá hogy a felek közt fennálló érdekellen-tét esetében is elképzelhetõ – bizonyosfeltételek mellett – költségmentes szignálokhasználata. A szülõ-utód kommunikációról

996

rendelkezésünkre álló adatok sem támaszt-ják alá egyértelmûen Zahavi álláspontját.Ezen túlmenõen, a természetben elõfordul-hatnak ún. kevert stratégiát használó, evolú-ciósan stabil állapotok is, azaz olyan populá-ciók, ahol az egyedeknek csak egy részeõszinte, vagy ahol minden egyed egy adottvalószínûséggel csal (lásd: Számadó, 2000).Ezekben az esetekben a csaló egyedek gya-

IRODALOMBergstrom, Carl T. – Lachmann, Michael (1998): Sig-

naling among Relatives. III. Talk Is Cheap. Pro-ceedings of the National Academy of Sciences ofthe USA. 95, 5100-5105.

Grafen, Alan (1990) Biological Signals as Handicaps.Journal of Theoretical Biology. 144, 517-546.

Krebs, John R. – Dawkins, Richard (1984): AnimalSignals: Mind-reading and Manipulation. In: Krebs,John R. – Davies Nicholas B. (eds.) BehaviouralEcology. An Evolutionary Approach. 2nd ed.Blackwell Scientific Publication, Oxford. 380–402.

Lachmann, Michael – Bergstrom, Carl T. (1998): Sig-nalling among Relatives II: Beyond the Tower ofBabel. Theoretical Population Biology. 54,146-160.

Lachmann, Michael – Számadó Szabolcs – Bergstrom,Carl T. (2001): Cost and Conflict in Animal Signalsand Human Language. Proceedings of the Na-tional Academy of Sciences of the USA. 28, 13189-13194.

Leech, Susan – Leonard, Marty (1996): Is There anEnergetic Cost in Nestling Tree Swallows. Pro-ceedings of the Royal Society of London Series B.263, 983-987.

Kilner, Rebecca (2001): A Growth Cost of Beggingin Captive Canary Chicks. Proceedings of the Na-tional Academy of Sciences of the USA. 98, 11394-11398.

korisága és fitnesze közt fennálló negatívvisszacsatolás tartja fenn az õszinteség adottszintjét a populáción belül, és nem a szignálokmegnövekedett költsége, mint ahogy aztZahavi jósolta.

Kulcsszavak: csalás, hátrányelv, konfliktus-helyzet, szignálköltség, pávakakas, szülõ-utód konfliktus

Maynard Smith, John (1982): Evolution and theTheory of Games. Cambridge: Cambridge Uni-versity Press, Cambridge

Maynard Smith, John (1991): Honest Signalling: ThePhilip Sidney Game. Animal Behaviour. 42, 1034-1035.

Maynard Smith, John – Harper, David G. C. (1995):Animal Signals: Models and Terminology. Journalof Theoretical Biology. 177, 305-311.

Pomiankowski, Andrew (1987): Sexual Selection:The Handicap Principle Does Work - Sometimes.Proceedings of the Royal Society of London SeriesB. 231, 123-145.

Számadó Szabolcs (1999): The Validity of the Handi-cap Principle in Discrete Action-Response Games.Journal of Theoretical Biology. 198, 593-602.

Számadó Szabolcs (2000): Cheating as a Mixed Strat-egy in a Simple Model of Aggressive Communi-cation. Animal Behaviour. 59, 221-230.

Számadó Szabolcs (megjelenés alatt) Threat DisplaysAre Not Handicaps. Journal of Theoretical Biol-ogy.

Trivers, Robert L. (1974): Parent-offspring Conflict.American Zoologist. 14, 249-264.

Zahavi, Amotz – Zahavi, Avishag (1997): The Handi-cap Principle. Oxford University Press, New York,Oxford


997


Az ember egyik legalapvetõbb tulajdonságaa kíváncsiság, az új, ismeretlen felé való von-zódás. Nem véletlen, hogy a népszerû sajtótis mindig lázba hozzák az olyan hírek, hogyvalaki földönkívüliekkel találkozott, vagynetalán el is rabolták. A lényeg azonban nemfeltétlenül abban van, hogy ilyen esetekmegtörténhetnek-e vagy sem, hanem hogymilyen erõsen érdeklõdik az ember a más„fajokkal” való kapcsolatfelvétel iránt. Míg ahétköznapi embert inkább csak a természe-tes kíváncsiság hajtja, a kutató szakmai köte-lessége elmerengeni azon, hogy ha egyszermégis létrejön egy ilyen találkozás, akkormiképp lehet ezekkel a lényekkel majd „be-szélgetni”, egyáltalán lehetséges-e egy kö-zös kommunikációs rendszer kialakítása, éslennének-e megbeszélni való témáink. Ha azilletõ kutató etológus, akkor az ilyen gondo-latkísérletek helyett megpróbálhat olyan„modellt” keresni, amely alkalmas lehet afelvetett probléma vizsgálatára. A követke-zõkben a kutya és az ember közötti kom-munikáción keresztül szeretnénk megvilágí-tani a fajok közötti (interspecifikus) kom-munikáció problémáját.

KIVEL LEHET MÉG „BESZÉLGETNI”?A FAJOK KÖZÖTTI KOMMUNIKÁCIÓ PROBLÉMÁJA,

KÜLÖNÖS TEKINTETTELAZ EMBER-KUTYA KAPCSOLATRA

Miklósi Ádámtudományos fõmunkatárs, ELTE Etológia Tanszék – [email protected]

Topál József*tudományos fõmunkatárs, ELTE Etológia Tanszék, MTA Összehasonlító Etológia Kutatócsoport

Csányi Vilmosegyetemi tanár, akadémikus, ELTE Etológia Tanszék

Csányi Vilmos és Kampis György (1988)egy etológiai modell keretében vetette fel afajok közötti kommunikáció kérdését, igaz,õk egy földi (az ember) és egy földön kívüli„faj” kommunikációjának lehetõségétvizsgálták. Az etológusok már régóta kutatjákaz állati (és emberi) kommunikáció folyama-tait, mind a funkció (és evolúció), mind amechanizmus (és egyedfejlõdés) szempont-jából. Az egyik ma már általánosan elfogadottelképzelés lényege szerint az egyedfejlõdéssorán (genetikai és környezeti faktorok inter-akciója révén) az állati agyban létrejön egy,a környezetet reprezentáló modell. A modelllényege, hogy egyes komponensei megfe-leltethetõk a környezet bizonyos elemeinek.Általánosságban elmondhatjuk azt is, hogy emodell mûködtetése teszi lehetõvé, hogyaz állat (és ember) képes legyen megfelelõ-en válaszolni a környezeti ingerekre, képeslegyen megjósolni bizonyos események be-következtét, vagy például egy probléma-helyzetben – belátással – új viselkedési meg-oldásokat „találjon fel”. A környezetre vonat-kozó agyi modell egyik alrendszere a kom-munikációval kapcsolatos. A modell más

998

alegységeihez hasonlóan ez is három fõkomponensre bontható: felismerõ- („kulcs”),referencia- és végrehajtó rendszer („akció”).Az állati kommunikációra általánosságbanjellemzõ, hogy zárt, azaz csak viszonylag kis-számú jelbõl áll, amelyek nagy része geneti-kailag meghatározott, s a tanulásnak csakkorlátozott szerepe van (lásd lent). Ebbõlkövetkezik, hogy mind a felismerõ-, mind avégrehajtó rendszer lényegében alig változikaz egyedfejlõdés során, a megfelelõ kompo-nens maturációját követõen az egyed képesaz adott kommunikációs jel felismerésére,illetve bemutatására. A kölyökkutyák kez-detben alig reagálnak idõsebb társaik ag-resszív jelzéseire, illetve egyedfejlõdésükkezdetén maguk sem képesek bizonyos ag-resszív komunikációs jelek bemutatására (ajátékhelyzetet kivéve). A fiatal vagy felnõttállat természetesen már potenciálisan képesvalamennyi fajspecifikus jel adására, illetvevételére, azonban egy adott jelre való reak-cióját az agyi modell referenciarendszerefogja meghatározni, amely a belsõ állapotát,a korábbi hasonló helyzetben szerzett tapasz-talatokat összegzi. A példánkbeli kutya lehet,hogy támadólag lép fel, de elképzelhetõ,hogy inkább a behódolást választja, de lehet-séges válaszreakciója semmiképpen semléphet túl a fajspecifikus viselkedés-reper-toár keretein.

Mindez azt a benyomást támasztja alá,hogy az állati kommunikációs rendszer igenszûk keretek között mozog. A teljesség ked-véért azonban érdemes megjegyezni, hogyvan egy-két kivétel is. Ilyen például a fehér-barkójú cerkófmajmok (Cercopithecusaethiops) vészkiáltása, amelynek használatáta kismajmok tanulással sajátítják el (Cheney– Seyfarth, 1990). Igaz, a kölykök már kisko-rukban rendelkeznek a három alapvetõvészkiáltástípussal, amely a légi, földi, illetvea fán lévõ ragadozó jelzésére szolgál, de aztnem tudják pontosan, hogyan is néznek kiazok az „objektumok”, amelyek valóban ve-

szélyt jelentenek. Míg kezdetben a kölykökminden repülõ objektum látványára vészjel-zéseket hallatnak („az idõsebbek némi bosz-szúságára”), lassan megtanulják, hogy melyragadozók veszélyesek a csapatra. A tanulásilletve a veleszületett képességek ilyenfajtaötvözése funkció szempontjából szerencséslehet, hiszen ez a rendszer az esetlegesenújonnan megjelenõ ragadozófajok ellen isvédelmet nyújt. Bármilyen rugalmas is a cer-kófok vészjelzése, a végeredmény az, hogya csapat minden egyede adott helyzetbenugyanúgy viselkedik, hiszen csak ez bizto-sítja a faj túlélését.

Talán már az olvasóban is felmerült a kér-dés, hogy ha ennyire zárt egy faj kommuni-kációs rendszere, akkor egyáltalán elõfordul-hat-e fajok közötti kommunikáció? Nézzüka következõ példát: A korábban említettcerkófok közeli rokonai, a Diana-cerkóf (Cer-copithecus diana) és a Cambell-cerkófma-jom (Cercopithecus campbelli) vegyes cso-portokat képezve táplálkoznak. Mindkét fajhímjei egymástól jól megkülönböztethetõfajspecifikus vészkiáltásokat adnak koronássas, illetve leopárd feltûnése esetén. Egy ötle-tes kísérletsorozattal Karl Zuberbühlernek(2000) sikerült kimutatnia, hogy a Diana-cer-kófok nemcsak felismerik a másik majomfajvészkiáltását, hanem a tartalomnak megfele-lõen viselkednek, azaz „tudják”, hogy a másikfaj adott vészkiáltása milyen ragadozó meg-jelenését jelenti. Eszerint mégis lehetségesfajok közötti kommunikáció? A helyes válaszkialakításához két dolgot érdemes figyelem-be vennünk. Egyrészt a vészkiáltások, legye-nek bár megkülönböztethetõk, mégis soktekintetben, akusztikailag hasonlóak, így el-képzelhetõ, hogy egy másik faj vészkiáltásaéppen hasonlósága miatt önmagában is ha-tással van a fajspecifikus felismerõ rendszer-re. Ezért nem kizárt, hogy a másik faj kiáltásáthallva a Diana-cerkóf már a legelsõ alkalom-mal vészjelzésként értékeli a hangot. Más-részt valószínû, hogy a csapatban együtt

Miklósi – Topál – Csányi • Kivel lehet még „beszélgetni”?

999


mozgó majmoknak rengeteg alkalmuk vanarra, hogy egyszerû asszociációs tanulási fo-lyamatok révén megtanulják egymás vész-kiáltásait a megfelelõ ragadozó feltûnésévelösszekapcsolni. Végül tegyük hozzá, hogy akommunikációnak ez a fajtája is igen korlá-tozott és behatárolt, a rendszerbõl hiányzikaz alapvetõ rugalmasság az összetett és idõ-ben változó kommunikációs interakcióklétrejöttéhez.

E kiragadott példák is azt a benyomásun-kat erõsítik, hogy nincs igazából lehetõségkomplex interspecifikus kommunikációra.Érdekes módon erre a következtetésre jutCsányi és Kampis is (1988) a földiek (az em-ber), illetve a földönkívüliek kommunikációsesélyeit latolgatva. Tanulmányuk végénazonban mégis felvetnek egy lehetségesmegoldást: Amennyiben mind a két fél szán-dékát fejezi ki a kommunikációra, akkor azegyetlen megoldás, hogy mindketten közösakciókban vesznek részt (azonos környe-zetben), és így szert tesznek egy olyan közös„nyelvre”, amely a késõbbiek során a kom-munikáció alapja lehet. A következõkbenezt a gondolatot igyekszünk etológiai szem-pontból továbbelemezni.

Az interspecifikus kommunikációáltalános modellje

Ha a fent említett elképzelés alapján az állatiagyban kiépült környezeti modellbõl indu-lunk ki, akkor könnyû belátni, hogy a korlátota rendszer rugalmatlansága képezi. Ez a sa-játosság egyfelõl elõnyös, hiszen evolúciósértelemben a faj szempontjából a legfonto-sabb, hogy az egyedek a jelzéseket ponto-san felismerjék, illetve a tévesztés lehetõsé-gét minimalizálják. Mivel ezek a jelzésekevolúciós léptékben alig változnak, a modellfelismerési és végrehajtási rendszereire azerõs genetikai meghatározottság jellemzõ.A komplex szociális közösségben élõ fajokesetében viszont a rendszer elemei már bizo-nyos rugalmasságra tettek szert. Bár a jelek

továbbra is genetikailag meghatározottak,megfelelõ használatukat azonban sokesetben „gyakorolni” kell. Benson Ginsburgírja le, hogy a társaiktól elválasztva felneveltfarkasok birtokában vannak ugyan a fajspe-cifikus kommunikációs jelzéskészletnek, dea jelek „helyes” használatát nem ismerik, az-az nem képesek a megfelelõ jelzéseket aszociális helyzetnek megfelelõen alkalmaz-ni. Természetes körülmények között azon-ban ez a flexibilitás is megszûnik, hiszenamint az egyed eléri a maturáció végét, ki-alakulnak azok a viselkedési rutinok, ame-lyek a társakkal való kommunikáció alapjaitképezik. Ezek szerint a tanulás inkább csakkanalizáló szerepet játszik a kommunikatívviselkedés létrehozásában, a késõbbiekbenmár alig van mód a változtatásra. Sajnosazonban az ily módon szervezõdõ rendszerkevéssé alkalmas interspecifikus kommuni-kációra, mert az ehhez szükséges feltételeka fentebb ismertetett modell értelmébencsak a két félnek közös akciói révén alakul-hatnak ki, ami természetszerûleg feltételezia folyamatos tanulási képesség meglétét.

Mivel kommunikációként definiált jelen-ség általában fajtársak között kerül leírásra,az a kérdés ritkán merül fel, hogy honnantudják az egyedek, „kivel” lehet vagy kellkommunikálni. Sok faj esetében a fajfelis-merés genetikai alapokon nyugszik, míg szá-mos példa ismeretes arra, hogy az egyedekegy ún. érzékeny (szenzitív) idõszak alatttanulják meg felismerni egymást (azt tekin-tik fajtársnak, akit ezen idõszak alatt magukkörül látnak). Bár a szenzitív idõszak hosszaerõsen fajfüggõ (néhány perc vagy több hó-nap is lehet), az elv lényegében ugyanaz. Aszenzitív idõszak végére tehát kialakul azok-nak a „lényeknek” a kategóriája, amelyekkelfajspecifikus módon lehet kommunikálni.Kísérleti körülmények mellett természete-sen elvégezhetõ olyan manipuláció, amikoregy másik faj egyedét „csempésszük be” azadott „faj” kategóriájába (amikor például

1000

magunk keltetünk ki egy kiscsibét a tyúkjelenétét kizárva), természetes esetben arendszer megfelelõen biztosítja a fajfelis-merést.

Mindezek szerint legalább két alapvetõkövetelménye van egy interspecifkus kom-munikációra képes rendszernek. Egyrésztmeg kell õriznie a tanulási képességét, azazhogy jeleit, illetve az azok közötti kapcsolatot(szekvenciát) rugalmasan változtassa, illetvenyitottnak kell maradnia más „lények” iránt,amelyek potenciális kommunikációs partne-rek lehetnek. Ennek egyik megoldása a lenem zárt, vagy a lehetõségekhez képesthosszan elnyújtott szenzitív idõszak.

Az állati elme vizsgálatára elkötelezettkutatók az elmúlt évtizedekben jelentõs erõ-feszítéseket tettek annak vizsgálatára, hogymilyen lehetõség van az ember és egyesállatfajok közötti kommunikációs rendszerkiépítésére. E vonatkozásban érdemes rövi-den megemlíteni ember-csimpánz, illetveaz ember-delfin interakció esetét. Az elõbbiesetében számos, emberi körülmények kö-zött felnevelt csimpánz (Pan troglodytes),illetve bonobo (Pan paniscus) mutatja,hogy speciális körülmények között van le-hetõség fajok közötti kommunikációs rend-szer kialakítására. Meg kell azonban jegyez-nünk, hogy a csimpánz-ember közötti kom-munikáció azért is lehetséges, mert a kialakultrendszer olyan viselkedési homológiára épít,amelyet mindkét fél a közös õstõl örökölt.Másrészt viszont a csimpánz-ember kommu-nikáció nem egy természetes helyzetet tük-röz, nincs (ismert) evolúciós elõzménye. Ígyezek a mesterséges körülmények közöttvégzett vizsgálatok elsõsorban a csimpánzpotenciális kommunikációs képességét hi-vatottak felderíteni. Egyes vizsgáltok alapján(illetve számos anekdota szerint) a delfinektermészetes kommunikációs rendszere acsimpánzokénál árnyaltabb, sõt a miénkhezhasonlóan fõleg az akusztikus csatornánzajlik. Az eltérõ ökológiai környezet, illetve

az eltérõ evolúciós múlt a fentiek értelmébennagyon megnehezíti mind a delfinek egy-más közötti kommunikációjának értelmezé-sét, mind a velük való mesterséges „nyelv”kialakítását. Érdekességképpen megjegyez-hetõ, hogy újabb kísérleti eredmények sze-rint a delfinek jobban értelmeznek bizonyosemberi gesztikuláris jelzéseket (irányjelzõmutatás), mint a csimpánzok.

Mindezek alapján felvetõdik, hogy azinterspecifikus kommunikációs rendszerekleírására célszerûbb lenne egy olyan faj em-berrel való kommunikációs képességénekvizsgálata, mely közös ökológai környezet-ben él az emberrel, mely számára az ember-rel való interakciók természetes adaptációskényszerként jelenhettek meg, s melyekviselkedési repertoárjában nincsen az em-berrel való közeli rokonságon alapuló jelen-tõs átfedés. A szóba jöhetõ fajok száma nemtúl nagy, s sokak szerint csak egyetlen ilyenfaj van: a kutya. Érdemes tehát gondolatme-netünket a kutya-ember kommunikációrakiterjeszteni.

Kísérletek a kutya evolúciójánakmegfejtésére

Van néhány faj, amelynek evolúciójával kap-csolatos kérdések mindig is lázba hozzák atudományos közvéleményt. A dobogó tete-jét természetesen az ember foglalja el, deszorosan következik utána a kutya. Az utóbbiévekben különösen megnõtt az érdeklõdésa téma iránt, amikor egy svéd-amerikai ku-tatócsoport a kutya megjelenését 135 ezerévvel ezelõttre tette (Vilá et al., 1997), kihívvaezzel számos régész ellenérzését, akik sze-rint a kutya feltûnését nem lehet 8-10 ezerévnél korábbra tenni. A vitában nem célunkállást foglalni, érdemes viszont megjegyezni,hogy a „bûvös” százezer év a Homo sapi-ens európai megjelenésével esik egybe, míga másik idõszak a letelepedõ és mezõgazda-sági tevékenységet is folytató emberrel hoz-ható összefüggésbe. Fontos azonban megje-


1001


gyezni, hogy ekkor már többféle kutya islétezett, tehát a kutyafajták õseinek megjele-nését valamilyen evolúciós változásnakkellett megelõznie. Az általunk elõnybenrészesített elképzelés szerint a kutya evolú-ciója két lépcsõben zajlott (bõvebben lásdCsányi, 2000a; Coppinger – Coppinger,2001). Ennek lényege, hogy az északiféltekén elterjedõ ember viszonylag nagymennyiségû, számára már nem fogyaszthatótáplálékot hagyva maga körül egy olyan újpotenciális niche-t (ökológiai fülkét) hozottlétre, amely lehetõséget adott az ezt kihasz-nálni képes fajok számára az ember közvet-len környezetébe való beilleszkedésre. Ezta lehetõséget legelõször valószínûleg a maifarkassal (Canis lupus) közös egykori õsfajegyes populációi ismerték fel, és elhagyvaeredeti élõhelyüket, az ember körül tele-pedtek meg. Ezek az õskutyák tehát valószí-nûleg csak kihasználtak egy új táplálékforrást,amikor a fejlõdés külön útjára léptek. Azakkori ember és kutya között nem volt szük-ségszerû a szoros kapcsolat, de bizonyosviselkedésbeli változásoknak már ekkorvégbe kellett mennie, például a kutyák éh-ség esetén nem tekinthették élelemforrás-nak az embert (nem biztos, hogy ez fordítvais így volt), ugyanakkor el kellett viselniükaz ember közelségét (csökkent menekülésitávolság), amelynek jelenléte bizonyos ese-tektõl eltekintve valószínûleg nem jelentettveszélyt számukra. Azáltal, hogy a kutya ésaz ember kölcsönösen részévé vált egymáskörnyezetének, nemcsak meghatároztákbizonyos értelemben egymás létfeltételeit,de az egymáshoz való alkalmazkodás alap-vetõ adaptációs folyamatai is beindulhattak.Valószínûleg evolúciós értelemben hosszabb„jószomszédság” elõzte meg azt, hogy azember felismerje a kutya jelenlétének elõ-nyeit, illetve aktívan beavatkozzon a kutyaéletébe, és egyes kisebb populációkat a töb-biektõl izolálva neveljen fel (aktív domesz-tikáció kezdete).

Lehet-e egy farkassal „beszélgetni”?

A könnyebbség kedvéért induljunk ki akutya ma élõ legközelibb rokonából, a far-kasból. Nem tudjuk, hogy az egykori közösõs milyen lehetett, de valószínûleg sok te-kintetben hasonlított a mai farkashoz. Azevolúciós történet szempontjából az utóbbiszázezer évben a farkas volt az északi félteke(Eurázsia) egyik csúcsragadozója. Mindeztegy viszonylag kevéssé specializált ragado-zóviselkedés-készlet és rugalmas szociáliséletük tette lehetõvé. Elterjedési területüköna farkasok jól alkalmazkodtak a helyi saját-ságokhoz, de adott terület esetében is a falkaélete a környezeti viszonyoknak volt aláren-delve. Mivel zsákmányállataik egy részénekmérete jóval meghaladja a sajátjukét, csakakkor számíthatnak sikerre, ha a falka együtt-mûködik a vadászat során. Ez a kényszeralapvetõen meghatározza a falka életét,amelynek a „békéjéhez” nemcsak a rangsor,hanem számtalan szociális viselkedésformaritualizált formája is hozzájárul. Összetett szo-ciális életét és életmódját tekintve a farkasminden bizonnyal alkalmas alanya lehetneegy fajok közötti kommunikációt célzókísérletnek, a csimpánzok és a delfinekhezhasonlóan. Jellemzõen az emberi kíváncsi-ságra, sokan valóban belefogtak ilyen kísérle-tekbe, de vajmi kevés eredménnyel. Mivela tudományos irodalomban nagyon kevésadat van farkas-ember közötti kapcsolatról,az ELTE Etológia Tanszékén (lelkes doktoran-duszok és egyetemi hallgatók segítségével)elhatároztuk, hogy magunk járunk utána adolognak, és megpróbálunk egy interspeci-fikus kapcsolatot kiépíteni a farkassal. Aszakirodalomban mindenki egyetértett ab-ban, hogy farkast csak akkor lehet sikeresenemberhez szocializálni (kéretik nem utá-nozni!), ha még szemnyílás elõtt elveszik aanyjától, és nem találkozik (csak rövid idõ-szakokra) fajtárssal életének elsõ hónapjai-ban. Miért? Mert a farkasok ebben az elsõ

1002

idõszakban tanulják meg, melyek azok a„lények”, amelyek a fajtárs kategóriájábakerülnek. Ez a szenzitív idõszak a 3. hétenvéglegesen lezárul, tehát amely fajjal addignem találkoztak, annak egyedeivel késõbbnem lesznek képesek kommunikatív inter-akciókra. A mi esetünkben a farkasok szo-cializációja legalább három hónapon keresz-tül napi 24 óra emberi társaságot jelentett. A„mostohamamák” lelkesedése teljes siker-hez vezetett, általuk sikerült beépülnünk afarkasok világába. A nevelt állatok még ma,másfél évesen is sok szempontból úgy viszo-nyulnak az emberhez, mintha fajtárs lenne,annak ellenére, hogy életüket már egy éve„hagyományos” falkában élik. Érdekes mó-don még ez a szoros kapcsolat sem volt elégarra, hogy valódi, mindkét fél „akaratán” ala-puló kommunikációs rendszert jöjjön létre.Tapasztalataink szerint a farkasok felismerõrendszerébe alig épültek be az emberi kom-munikációs jelzések, és a viselkedésük iscsak nehezen módosítható emberi befolyásra(a közhiedelemmel ellentétben a mi farkasa-ink ugyan képesek kézjelre leülni, de ennekmegtanítása csak nagy erõfeszítés árán voltlehetséges). A szocializáció tehát csak cse-kély mértékben érintette a felismerõ-, illetvea végrehajtó rendszer rugalmasságát, amiarra utal, hogy a környezeti hatás itt önmagá-ban nem elegendõ, a rugalmasság hiányánakgenetikai okai vannak.

Miért lehet egy kutyával „beszélgetni”?

Amikor az õskutya áttért az ember körül fel-halmozódott táplálékforrások kihasználására,lényegében egy fordított evolúciós utat jártbe, hiszen táplálékspecialistából generalistá-vá vált. Bizonyos értelemben az is elképzel-hetõ, hogy immáron kevésbé volt szükséga szorosan összetartozó, zárt falkákra, hiszena közös vadászat már csak kisebb szerepetjátszott a táplálékszerzésben. Feltételezhetõ,hogy a táplálék korlátozó szerepének meg-szûnése következében az õskutyára egykor

ható szelekciós tényezõk hatása csökkent(relaxált szelekció). Másfelõl új szelekciósszempontok is megjelentek, amit az emberközelsége okozott. Ily módon elõnyhöz jut-hattak azok a kutyák, akik nem mutattakagressziót az ember irányában, kevésbékerülték el, elnyúlt szenzitív idõszakuk révénjobban megtûrték közelségét, illetve jobban„érdeklõdtek” az ember tevékenysége iránt.Természetesen ma még csak sejtjük, hogyvalójában milyen szelekciós feltételek kö-zött jött létre a kutya, de az biztos, hogy afent leírt vagy ahhoz hasonló helyzet ered-ményeképp a ma élõ kutya viselkedése lé-nyeges mértékben eltér a farkasétól.

Az egyik legfontosabb változás kutyaesetében a szenzitív idõszak hosszának meg-növekedése. A farkas szenzitív idõszaka 3-4hét körül lezárul, ezzel szemben a kutyáé 4-16 hét közötti idõszakot öleli fel, sõt egyesadatok alapján úgy tûnik, hogy a kutya azegész életén keresztül megtartja azt a képes-ségét, hogy az emberrel új kapcsolatot ala-kítson ki (Topál et al., 1998; Gácsi et al., 2001).A szenzitív idõszak végét általában az jelzi,hogy megjelenik az idegen „lények” felé mu-tatott elkerülõ magatartás, ami természetsze-rûleg megakadályozza a velük való komplexinterakciók kiépülését. A genetikai hatástmutatja, hogy a szelídségre szelektált, ún. „do-mesztikált” rókák esetében is megfigyelték,hogy a szenzitív idõszak megnyúlt (majdnema kétszeresére), nagyrészt azért, mert késõbb-re tolódott a félelmi reakciók, ill. az elkerülõviselkedés megjelenése (Belyaev, 1978). Azõskutya esetében elõnyös lehetett, ha a köly-kök a fészek elhagyása után még egy ideig„nyitottak” maradtak az õket körülvevõ világ„lényei” iránt, s így az emberrel szemben nemalakult ki félelmi reakció. De az is elképzelhe-tõ, hogy a kutyánál a szenzitív idõszak kitoló-dása, csak evolúciójának második szakaszábankerült sor, amikor fontos volt, hogy a kutyákminél rugalmasabban alkalmazkodjanak azemberek változó közösségeihez.


1003


Ha lehet, még izgalmasabb változásokzajlottak le a kutya viselkedés-szervezõdé-sének terén. Már a kutya és a farkas etogram-jának (viselkedési katalógus) összevetése-kor is szembetûnõek az eltérések. Vegyükpéldául a vokális kommunikációs jelzéseket.A farkas kilenc-, a kutya tízféle hangjelzésthasznál, azonban a kutya két hangjelzése (azugatás és a csaholás) a farkasétól eltérõen többkontextusban is szerephez jut. A legérdeke-sebb az ugatás evolúciója, amely a farkasesetében fõleg riasztó- illetõleg territoriálisjelzés, és viszonylag rövid, szûk frekvencia-tartományon belül mozog. Ellentétben a ku-tyák ugatása általában hosszabb hangsoroza-tokból áll, és a frekvenciatartomány is sokkalszélesebb határok között változhat. Az ugatásesetében ez a változatosság azt jelenti, hogyelvileg a jelzés alkalmassá válhat többfélefunkció betöltésére, azaz az ugatás nem egyhangjelzés lesz a többi között, hanem a kü-lönbözõ, egymástól elkülöníthetõ ugatásokeltérõ jelentéstartalommal bírhatnak. Nemrégkimutatták, hogy a kutyák „szeparációs” uga-tása jóval magasabb frekvenciájú, mint amitegy zavaró helyzetben (idegen csenget) ad-nak. Az ugatás variabilitása felkínálja a lehe-tõséget egy szabadon módosítható kommu-nikációs jelzéskészlet kialakítására.

Sok más esetben is megfigyelhetõ, hogya farkas specifikus magatartásformái a kutyaesetében sokkal általánosabb formában je-lentkeznek. Kölykök játékát elemezve de-rült ki, hogy míg a farkasok fõleg a másiktarkóját harapdálják elõszeretettel, addig akutyák kevésbé válogatósak, és a harapásoka test bármely pontját érhetik. Ugyanakkora kölyökkutyáknál sokkal gyakoribb a láb-emeléssel történõ játékrahívás, és összessé-gében, a kutyakölykök is sokkal könnyebbenveszik rá egymást a játékra, mint a farkasok.

Talán az egyik legérdekesebb változásta ragadozó életmód viselkedésformáivalkapcsolatban figyelhetjük meg. Az õsi farkas-típusra a következõ ragadozó viselkedés-

szekvencia volt a jellemzõ: (1) orientáció (apréda észrevétele), (2) szemezés (a raga-dozó beméri a préda térbeli helyzetét), (3)becserkészés, (4) üldözés, (5) megragadás(harapással), végül (6) megölés. Coppinger(2001) elemzése szerint a mai kutyafajtákviselkedését megfigyelve jól nyomon kö-vethetõ ennek a genetikailag rögzített szek-venciának a feltöredezése. A vadászatokhozhasznált pointerek viselkedésében a szek-venciából csak a orientálás és a szemezésmaradt meg, illetve a szekvencia végén talál-ható megragadás. A vadász szempontjábóla kutya ragadozó-viselkedésének csak azeleje és a vége fontos, hiszen a pointer felada-ta a vad helyének jelzése (ezt a „mutató”,irányba álló viselkedést irányított szelekció-val még nyomatékosabbá tették ezekben afajtákban, s innen is kapták a nevüket), illetveaz elejtett vad behozása. A klasszikus szek-vencia többi elemének megjelenése kifeje-zett hibának számít, hiszen milyen kellemet-len lenne, ha az észlelt vadat a kutya magakezdené el hajtani, vagy a már lelõtt prédátsajátjának tekintené. Ugyanez a ragadozó-szekvencia másképp módosult a terelõ ku-tyák esetében. A nyáj mozgatásához ugyanisszükség van a ragadozó viselkedés elsõ ele-meire (orientáció, szemezés, becserkészés),a befejezõ lépések (megragadás, megölés)alkalmazása viszont „szigorúan tilos”, hiszena nyáj nem képezheti a kutya éléstárát.

Sokak szerint az új ökológiai fülkében azõskutya szociális élete is átalakult, a hierar-chiát, a dominanciaviszonyokat, illetve aszociális élet egyéb aspektusait szabályozóviselkedésformái is szerkezeti változásonmentek át. Az egyes fajtákat tekintve sokesetben bizonyos formák teljesen elvesztek(Goodwin et al., 1997). Elsõsorban az alá-rendeltséget kifejezõ viselkedéselemek tûn-tek el, s míg a farkas legalább tíz különbözõelemmel fejezeti ki agonisztikus szándékait,addig a King Charles spanielnek erre csakkét elem áll rendelkezésre. Általános véle-

1004

mény az is, hogy a kutya agressziója sokkalkevésbé jósolható, és hiányzik a farkasokrajellemzõ ritualizált agresszió számos formája.

Ma még nem teljesen világos, hogy mi-lyen mechanizmusok tették lehetõvé, hogyaz õskutya viselkedése „feldarabolódott”, ami szempontunkból azonban a jelenség ma-ga az érdekes, hiszen ez jelenti a továbblé-péshez szükséges alapot. Egyrészt feltehetõ,hogy a kutya esetében a végsõ viselkedésiformák megjelenésében sokkal nagyobbszerepe van a környezetnek, másrészt azállítás fordítottja is igaz, a kutya viselkedésesokkal érzékenyebb lesz a környezeti hatá-sokra. A korábbiakban elmondottak értelmé-ben tehát a kutya egy olyan magatartáselem-készlettel rendelkezik, amelynek elemeiközött csak nagyon gyenge (sok esetbenpersze fajtától függõ mértékben) elõre meg-határozott kapcsolat van. Az egyed szem-pontjából ez azt jelenti, hogy a helyzettõlfüggõen tág határok között képes alkalmaz-kodni az emberi szociális közösséghez. Ebbõlkövetkezõen a kutya-ember kommuniká-cióban nemcsak az ember rendelkezik variá-bilis jelrendszerrel, hanem a kutya is. A kutyaviselkedésének variabilitása megnövelte azegyediség fontosságát kutya-gazda viszony-latban, ami azt jelenti, hogy a közös élet sorána kutya és gazda (gazdák) között egyediritualizáció révén olyan kommunikációskapcsolat jön létre, amely megõrzi rugalmas-ságát az idõben, s melynek kibontakozásasorán egyes jelek „elveszthetõk” vagy ép-pen új jelek alakíthatók ki. Mindehhez „mind-össze” az szükséges, hogy a kutya és az em-ber közös szociális térben tevékenykedjen.Végezetül álljon itt egy példa arra, hogy akutya mennyire könnyen képes a közös szo-ciális térben való kommunikációra és együtt-mûködésre. Kubinyi Enikõ és Virányi Zsófiafiatal, szocializált farkasok és kutyák viselke-dését hasonlította össze egy ún. gátolt problé-mamegoldási helyzetben. A feladat lénye-ge, hogy az állatok elõször egy olyan felada-

tot kapnak, amelyet könnyen elsajátíthatnak(például egy madzagot kell kihúzni a ketrec-bõl, amelynek a végén egy darabka hús van),aztán a helyzetet úgy változtatjuk, hogy afeladatot ne lehessen megoldani (a madzagvégét az állat számára láthatatlanul hozzákö-tözzük a rácshoz). E „gátolt” teszt során afarkasok mindenképpen maguk szerettékvolna megoldani a problémát, azaz mindenügyességüket felhasználva, kitartóan igye-keznek megszerezni a jutalmat. A kutyákviszont egy alternatív szociális stratégiát vá-lasztanak: ha nem válik be a szokásos mód-szer, elkezdenek az emberre nézegetni. El-képzelésünk szerint ez a magatartásformaképezheti az emberrel való kommunikációalapjait, hiszen az ember is a szemkontaktusfelvételével kezdeményez kommunikatívinterakciót. Ezzel a kutyák teljesítik a fajközikommunikáció harmadik feltételét, ameny-nyiben kifejezik szándékukat a kommuni-kációra (lásd még Miklósi et al., 2003). Vége-zetül érdemes hozzátenni, hogy a kommu-nikáció csak az egyik fontos aspektusa akutya-ember kapcsolatnak. A csoportbanvaló hatékony együttmûködés, amelyet bi-zonyos értelemben nevezhetünk szociálismegértésnek is, számos más, további me-chanizmuson is alapszik, mint a kötõdés,figyelmiállapot-felismerés, szociális tanulás,szabálykövetés és kooperáció.

Mirõl lehet egy kutyával „beszélgetni”?

Talán a legegyszerûbb megoldás az lenne,ha megkérdeznénk a gazdákat. Pongrácz Pé-ter (2001) meg is tette, és vizsgálataiból kide-rül, hogy a gazdák oldaláról nézve a kutyákátlagosan harminc kifejezést értenek meg,azaz a kutyák a gazda eredeti elvárásánakmegfelelõen viselkednek. Fontos azonban abevezetõben elmondottakat figyelembevenni, miszerint az ilyen, fajok közötti kommu-nikációs rendszereknek saját egyedfejlõdé-sük van, azaz az ember-kutya kommunikációnem egyszerûbb vagy bonyolultabb formája


1005


a kutya-kutya vagy ember-ember kommuni-kációnak, hanem egy minõségileg más kap-csolatot takar, hiszen jellegénél fogva függ aközremûködõk hozzájárulásától, illetveegyüttmûködési készségétõl (Csányi, 2000b;Miklósi et al., 1998; 2000). A jövõ egyik fontoskutatási feladata éppen az, hogy részleteibenis megfejtsük az ember-kutya közötti kom-munikáció fontosabb szabályait, de hogy va-lójában mirõl is „beszélget” a gazda a kedven-cével, az lehet, hogy a tudomány számára mégsokáig nehezen hozzáférhetõ titok marad.

IRODALOMBelyaev, Dmitry K. (1978): Destabilizing Selection

as a Factor in Domestication. Journal of Heredity,70, 301-308.

Cheney, Dorothy L. – Seyfarth, Robert M. (1990):How Monkeys See the World. University of Chi-cago Press, Chicago

Csányi Vilmos (2000a): Bukfenc és Jeromos. Hogyangondolkodnak a kutyák. Vince, Budapest

Csányi Vilmos (2000b): The ‘Human Behaviour Com-plex’ and the Compulsion of Communication: KeyFactors of Human Evolution. Semiotica. 128, 45-60.

Csányi Vilmos – Kampis György (1988): Can WeCommunicate with Aliens. In: Marx, George (ed.):Bioastronomy — The Next Steps. Kulwer Aca-demic Publ. 267-272.

Coppinger, Raymond P. – Coppinger Lorna (2001):Dogs. University of Chicago Press, Chicago

Gácsi Márta – Topál J. – Miklósi Á. – Dóka A. –Csányi V. (2001): Attachment Behaviour of AdultDogs (Canis Familiaris) Living at Rescue Centres:Forming. New Bonds. Journal of Comparative Psy-chology. 115, 423-431.

Ginsburg, Benson E. (1975): Non-verbal Communi-cation: The Effect of Affect on Individual and GroupBehaviour. In: Pliner, Patricia – Krames, Lester –Alloway, Thomas (eds.): Non-verbal Communi-cation of Aggression. Plenum Publ., New York,161-173.

Goodwin, Deborah – Bradshaw, John W. S. –Wickens, Stephen M. (1997): Paedomorphosis Af-

fects Visual Signals of Domestic Dogs. AnimalBehaviour. 53, 297-304.

Miklósi Ádám – Polgárdi R. – Topál J. – Csányi Vilmos(1998): Use of Experimenter-given Cues in Dogs.Animal Cognition. 1, 113-121.

Miklósi Ádám – Polgárdi R. – Topál J. – Csányi Vilmos(2000): Intentional Behaviour in Dog-humanCommunication: An Experimental Analysis of‘Showing’ Behaviour in the Dog. Animal Cogni-tion. 3, 159-166.

Miklósi Ádám – Kubinyi E. – Topál J. – Gácsi M. –Virányi Zs. – Csányi Vilmos (2003): A Simple Rea-son for a Big Difference: Wolves Do Not LookBack at Humans But Dogs Do. Current Biology.(in press):

Pongrácz Péter – Miklósi Ádám – Csányi Vilmos(2001): Owners’ Beliefs on the Ability of Their PetDogs to Understand Human Verbal Communica-tion. A Case of Social Understanding. Current Cog-nitive Psychology. 20, 87-107.

Topál József – Miklósi Ádám – Csányi Vilmos (1998):Attachment Behaviour in the Dogs: A New Appli-cation of the Ainsworth’s Strange Situation Test.Journal of Comparative Psychology. 112, 219-229.

Vilá, Caries – Savolainen, P. – Maldonado, J. E. –Amorim, I. R. – Rice, J. E. – Homeycutt, R. L. –Crandall, K. A. – Lundeberg, J. – Wayne, R. K.(1997): Multiple and Ancient Origins of the Do-mestic Dog. Science. 276, 1687-1689.

Zuberbühler, Klaus (2000): Causal Knowledge ofPredators’ Behaviour in Wild Diana Monkeys.Animal Behaviour. 59, 209-220.

Kulcsszavak: kommunikáció, kutya, ember,domesztikáció

KöszönetnyilvánításA szerzõk kutatásait az OTKA és a MagyarTudományos Akadémia, illetve az Egészség-ügyi Minisztérium támogatja. Külön szeret-nénk megköszönni Kubinyi Enikõ, VirányiZsófi, Ujfalussy Dorottya, Belényi Bea ésHorkai Zoltán odaadó segítségét, hogy bete-kinthessünk a farkasok titokzatos világába.

1006

1007

A megfigyeléses tanulás és utánzás vizsgála-tának jelentõs múltra visszatekintõ fejlõdés-lélektani hagyománya a jelenség megisme-résben betöltött szerepére helyezte a hang-súlyt. Az utánzásos tanulás kultúrát megala-pozó jellegét valló kutatók mélyrehatóanigazolták, hogy kognitív funkciója jelentõs.Míg Michael Tomasello és munkatársai(2002; Call, megjelenés alatt) az utánzás (imi-táció) humánspecifikus jellegére hívták fela figyelmet, addig Richard Byrne és AnneRusson (1998) arra kerestek bizonyítékot,hogy a magasabb rendû emlõsök „kulturális”hagyományainak megõrzése is az imitáció-nak köszönhetõ. E megközelítés azt emeliki, hogy a kultúra megjelenése és átörökítéseis a kognitív erõforrások újszerû és hatékonykihasználását jelenti, ami a szociális tanulásformáira támaszkodik. A kultúra lényegi jel-lemzõje az ismeretek felhalmozása, melyhezkreatív újításokra van szükség, hiszen a kultú-ra gazdagodásának kulcsa a megújulás és azinvenció. Ám emellett ugyancsak elenged-hetetlen az újítások pontos átadására valóképesség. Mihez kezd egy közösség a zseni-ális találmányokkal, melyek megkönnyítikaz életét, ha a feltalálón túl más nem tudja

használni azokat? Éppen az utánzás az egyikeazoknak a módszereknek, melyek révénmegvalósulhat a szociális átadás. Nagy elõny,hogy az utánzás esetében nem szükséges,hogy a „feltaláló” egyben jó tanár is legyen,aki maga találja meg az ismeretátadás haté-kony módját, hiszen ez az eszköz éppen aztteszi lehetõvé, hogy másokon keresztül,közvetetten, mások viselkedésének megfi-gyelésébõl is tanuljunk. Tomasello (2002)tulajdonképpen ebben látja az utánzás sajá-tos, humánspecifikus jellegét, e képességkülönbözteti meg a gyermekeket a többi fajcsemetéitõl. A következõ példa jól megvilá-gítja a különbség mibenlétét: ha egy csim-pánzt megtanítunk arra, hogy amikor fejetetejét megérinti tenyerével, ennivalót kap,és visszaengedjük a csapatba, nem valószínû,hogy akár egyetlen társa is követi viselke-dését, noha az eredményes táplálékszerzésimódnak bizonyul. Ezzel szemben érdemesmegfigyelni, mi történik egy óvodai csoport-ban, amikor a csoport egyik tagjának meg-mutatunk egy új játékot: a gyerekek egy-mással versenyezve próbálják ki azt, társuk-tól lesve el a mozdulatokat. Joseph Call, Ma-linda Carpenter és Tomasello (megjelenés

MIT UTÁNZUNK ÉS MIÉRT:A VAK MIMIKRITÕL

A BELÁTÁSOS UTÁNZÁSIGKirály Ildikó

tudományos munkatárs, MTA Pszichológiai Kutatóintézet – [email protected]

Szalay Ágnesösztöndíjas, MTA Pszichológiai Kutatóintézet

Gergely Györgytudományos tanácsadó, MTA Pszichológiai Kutatóintézet

Király – Szalay – Gergely • Mit utánzunk és miért?…


alatt) kísérlete az idézett anekdotikus pél-dákhoz hasonló képet tárt elénk. Csimpán-zoknak, illetve két és fél éves gyerekeknekmegmutatták, hogyan kell egy középen ösz-szeragasztott, mûanyag csövet kettétörni,hogy hozzájussanak a jutalomhoz (ami éle-lem volt a csimpánzok és apró játék a gyere-kek esetében). Tapasztalataik szerint a kis-gyermekek követték a modell viselkedését,a csimpánzok azonban változatos megoldá-sokkal álltak elõ, és többnyire hozzá is férteka táplálékhoz (feltörték a csövet), de a csele-kedeteik eltértek a modellétõl, viselkedé-sükbõl leginkább arra lehetett következtetni,hogy a kívánt eredmény eléréséhez próbál-kozás útján keresnek valamilyen megoldást.

Összehasonlító és fejlõdéslélektani vizs-gálatok sora nyomán rajzolódott ki az a kép,hogy a gyerekek képesek mások viselkedé-sének alapos megfigyelésére, azaz figye-lemmel kísérik, hogy miben áll a megoldásmódja, illetve azt is, mi az akciók eredménye,majd mindkettõt lemásolják. Ez tulajdon-képpen az utánzás (imitáció), mely különö-sen gyors és hatékony módja az eszközhasz-nálat és a különbözõ kulturális ismeretekelsajátításának, s erre az emberszabásúaknem (igazán) képesek1 (Want – Harris,2002; Miklósi, 1999; Tomasello, 2002).

A megfigyeléses tanulás jelentõsége azösszehasonlító vizsgálatok gazdagságánakköszönhetõen válik látványossá, és éppenezért meglepõ, hogy bár a fejlõdéspszicho-lógusok kiemelik megismerési funkcióját,gyerekeknél csak egyetlen formáját, azimitációt vizsgálják. Egyrészt az a tudomá-nyos meggyõzõdés tükrözõdik a vizsgála-tokban, hogy „igazi” utánzásra csak a gyere-kek képesek. Az imitáció az az eszköz, mely-nek segítségével már az élet korai idõszaká-ban belépnek a társas világba, és – Tomasello

meggyõzõ érvelésére utalva – azáltal, hogy„azonosulnak a fajtárssal”, felveszik perspek-tíváját, „átveszik” tapasztalatait, „óriások vál-láról” látják a világot. Ebbõl következik, hogya „magasabb rendû” képesség meglétét ésesetleges gyökereit keressük „alacsonyabbrendû” fajoknál is. A gyerekekkel végzettvizsgálatok a megismerés több területére iskiterjednek, a megfigyeléses tanulás újszerûcselekvések elsajátításán túl, kommunikációsformák, a nyelv elsajátításának és az emlé-kezésnek az eszköze is lehet. Ezért a megfi-gyeléses tanulás vizsgálatában az imitációmint módszer jelenik meg, az érdeklõdésfókuszában nem az utánzás mint „forma”,hanem az utánzás tárgya áll.

Külön érdekes még (bár szorosan össze-függ az elõbb említett tényezõkkel), hogy amegfigyeléses tanulási kísérletek gyerekekesetében többnyire gesztusokkal, egyszerû,testrészekkel végrehajtott cselekvések se-gítségével zajlanak, míg majmokkal, egyébállatokkal sok tárgyhasználatra irányuló vizs-gálat van. Fontos kérdés, hogy miért éppenez a terület marad gyerekek esetében feltá-ratlanul, hiszen az eszközhasználat elsajátí-tásának kutatása során több obszervációstanulási forma merült fel az állatok viselkedé-sének magyarázatára, az imitáció alternatívá-jaként. Ezek eddig még nem férkõztek be amegfigyeléses tanulás gyermekek körébentörténõ vizsgálatai közé. A kisgyerekek való-ban csak a megfigyeléses tanulás egyetlenformáját, az imitációt alkalmazzák, vagy ez akövetkeztetés tulajdonképpen a többi lehe-tõség figyelmen kívül hagyásából származik?Ahhoz, hogy világosan lássuk, valójában mijellemzi a gyermekek megfigyeléses tanulásiképességét, minden bizonnyal hozzásegít alehetséges formák meghatározása és fejlõdé-sük követése.

Azokat a viselkedési formákat, melyektulajdonképpen – mivel egy másik indivi-duumtól (többnyire fajtárstól) látott viselke-dés megfigyelése nyomán történik változás

1 Ezt az állítást vita övezi. Noha ez az elterjedtebbnézet, néhány kutató terepen végzett megfigyeléseinyomán primátáknál is bizonyítottnak véli az imitációjelenlétét, lásd Byrne és Russon (1998) említett írását.

1008

az egyed cselekvésében – az utánzás alter-natívái, finom kategóriákként azonosítottákaz összehasonlító tanulmányokban, hogyezáltal kiszûrjék azt, ami nem „utánzás” (azelõzõekben bemutatott, elterjedt értelmé-ben). Ez egyáltalán nem könnyû feladat, méga jól körülhatárolt fogalmak ellenére sem.

Vegyük szemügyre alaposabban Call,Carpenter és Tomasello (megjelenés alatt)már említett kísérleti példáját. A modell kezé-be fog egy csövet, melynek két végén ku-pak van. Megfogja középen és mindkét ke-zével lefelé feszítve, kettétöri azt. Így hozzá-jut a csõben elrejtett jutalomhoz. Lehetséges,hogy a szemlélõ, legyen az gyermek vagycsimpánz, csak annyit tanul meg a helyzet-bõl, hogy a laborban jutalmat kap, ha csinálvalamit, s ez ösztönzi arra, hogy odamenjen.Ezt a tanulási formát helygazdagodásnak/helyfokozásnak (local enhancement) neve-zik, ami viszonylag egyszerû folyamat, enneksorán az az egyed, amelyik megfigyeli afajtársát egy bizonyos helyszínen, amint azvalamit tesz, ezt követõen nagyobb érdeklõ-dést mutat a cselekedet helyszíne iránt(Thorpe, 1956, idézi Want és Harris, 2002).

Nagyon hasonló folyamat az ingergazda-godás/ingerfokozás (stimulus enhance-ment), melynek köszönhetõen a megfigye-lés nyomán egy tárgy iránt növekszik megaz érdeklõdés (Spence, 1937, idézi Want ésHarris, 2002). A példánkban ez azt jelentené,hogy a szemlélõk azt tanulják meg, hogy acsövekkel érdemes foglalkozni, ám hogy mitis kell velük csinálni, azt saját próbálkozásaik-ból derítik ki.

Lehetséges azonban, hogy ennél többettanulunk meg a tárgyról: nemcsak azt, hogyérdemes foglalkozni vele, hanem azt is, hogymilyen tulajdonságai vannak, milyen lehetõ-ségek rejlenek benne, esetünkben példáulazt, hogy feltörhetõ. Ezt a megfigyelésbõleredõ tanulási formát Tomasello (2000) emu-lációnak nevezi. Az emuláció során a szem-lélõ lényegében a tárgyak tulajdonságairól,

„affordanciájáról” és az ezek közötti okságikapcsolatokról szerezhet tapasztalatot (ittmár nem csak a létezés a fontos, mint a koráb-biakban). Az idézett kísérletben például acsimpánzok a csöveket többször földhözvágták vagy nagyobb szilárd tárgyakhoz ütöt-ték, s így jutottak el a csõ feltöréséhez. Kérdéspersze, hogy ez azt jelenti-e, hogy a csõrõltanultak meg egy praktikus jellemzõt, tudni-illik, hogy az törik és ennivalót rejt, vagy pe-dig azt, hogy a csõ feltörése olyan végállapo-tot eredményez, amely evéshez vezet. Ezutóbbit cél-emulációnak nevezhetjük, hi-szen ebben az esetben nem a tárgyhoz kap-csolódó affordanciákról, hanem egy akcióeredményérõl, kifutásának jellemzõirõl tanula megfigyelõ (Whiten – Ham, 1992, idéziMiklósi, 1999). Példánk jól illusztrálja, meny-nyire nehezen választható el az emuláció kétformája, hiszen a végállapot sokszor (aho-gyan itt is) ahhoz a tárgyhoz kötõdik, amirõltanulhatunk. Ha olyan cselekvést mutatunkbe, ahol van egy eszköz (például egy bot),amivel elérhetõ egy cél (diófán a dió, amitelérünk a bottal), a két folyamat elválik.Amennyiben az eszközrõl tanulunk, elvár-hatjuk a cselekvés megjelenését (akár eltérõhatás elérése érdekében is; /emuláció/),amennyiben a célról tanulunk, elvárhatjuk acél-elérés egyéb lehetséges útjainak megje-lenését, anélkül, hogy a modellált cselekvéstviszontlátnánk (cél-emuláció).

Az idáig bemutatott formákban közös,hogy a cselekvés eredményérõl, az involválttárgyakról vagy a helyszínérõl tanulunkvalamit, s nem pedig magáról az akcióról. Akövetkezõkben azokra a folyamatokra té-rünk rá, amelyekben az akció másolása kapszerepet. A mimikri vagy válasz-facilitációazokra a cselekvésekre érvényes, melyeksorán a szemlélõ pusztán a cselekvésre fi-gyel, lemásolja azt, anélkül hogy bármit istanulna arról, hogy ez a cselekvés mire jó.Ha bármit, ami kezünkbe akad, megpróbá-lunk a két kezünkbe fogva, lefelé feszítve


1009


eltörni, az mimikrire utalna a példánkban.Még jobban illusztrálja a jelenséget a beszélõpapagáj, aki csak bután ismétli, amit a gazdájamond.

Az imitáció alkalmával is lemásoljuk amegfigyelt viselkedést, ám ekkor egy célelérése érdekében tesszük ezt. Call, Carpen-ter és Tomasello vizsgálatában a legtöbbgyerek – a felnõtt modellhez hasonlóan –feltörte a csövet, és megszerezte a játékot.Ebben az esetben az a kérdés merül fel, értik-ea gyerekek az eszközcselekvés és a cselek-vés célja közti kauzális összefüggést. Toma-sello (2002), illetve Andrew Meltzoff (1988)is amellett érvelnek, hogy a gyerekek képe-sek a célok és eszközök koordinációjára,tisztában vannak a cselekvések céljaival, ésemellett lemásolják a felnõtt cselekvését. Azeszközcselekvés lemásolása során azonosul-nak modelljükkel, felteszik, hogy azért tetteazt, amit, mert egy bizonyos célt akart elérni,tehát ha õk is ezt akarják elérni, akkor õk isugyanúgy fognak cselekedni, ez esetben pe-dig nem vak másolásról van szó. StephenWant és Paul Harris (2002) szerint azonbanfeltehetõen nem értik az oksági összefüg-gést, ezért is állítják, hogy a kisgyermekekrejellemzõ utánzási forma tulajdonképpen vakimitáció. Meglátásuk szerint nagyon egy-szerû cselekvések esetében könnyû feltéte-lezni, hogy érthetõek az eszköz és a cselek-vés célja közötti oksági viszonyok, ám ezbonyolultabb eszközök és akciók esetébenmár nem érvényes. A cselekvés elsajátításaez utóbbiaknál sokkal egyszerûbb vak imitá-cióval, hiszen ehhez nem szükséges a meg-értés, csak a cselekvés másolása. Nem kizár-ható azonban, hogy már a gyerekek is képe-sek belátó imitációra, ami azt jelentené,hogy csak akkor utánoznak egy cselekvést,ha az eredményes és hatékony céleléréstbiztosít.

Want és Harris (2002) áttekintése nyo-mán ezek a formák jól osztályozhatóak asze-rint, hogy egy látott cselekvés mely elemei-

bõl (és ezek összekapcsolódásából) tanulhata megfigyelõ. Elõször is egy másik személyviselkedése egyszerû folyamatok révéneredményezheti azt, hogy a figyelmünk egytárgy (ingergazdagodás) vagy egy helyszín(helygazdagodás) irányában megnövekszik;másodsorban, elsajátíthatjuk a másik viselke-désének egy-egy különálló komponensét,(1) magát a cselekvést (mimikri), (2) a tár-gyak cselekvéssel kapcsolatos tulajdonságait(emuláció), vagy (3) azt, hogy mi a modellcélja (cél-emuláció). Ha több komponenstis megtanul a megfigyelõ, imitációról beszél-hetünk. A vak imitációt az különbözteti mega belátó imitációtól, hogy az elõbbinél aszemlélõ nincs tisztában azzal, hogy a tárgyakmely tulajdonságai hozhatóak kapcsolatba acselekvéssel.

A tetszetõs összetevõ-felosztás (azonosí-tás) mellett Want és Harris (2002) a kisgyer-mekek megfigyeléses tanulásának vizsgála-tain keresztül elsõsorban a leginkább jellemzõformát, illetve az érvényes életkori sajátossá-gokat (azaz a megfigyeléses tanulás vagyutánzás fejlõdését) próbálják megragadni.Feltevésük szerint az utánzás vélhetõen ve-leszületett képessége arra alkalmas, hogy alátott mozgásmintákat a (testvázlatra illõ)cselekvésmintákra fordítsa le. A másik cselek-vései az „én” cselekedeteihez illeszthetõek,mégpedig intermodális transzfer eredmé-nyeképpen, ám ez a képesség nem mutattúl a mimikri erõsen korlátozott formáján2 . Agyerekek megfigyeléses tanulási képességea célok megértésén keresztül bontakozik ki:a célok megértésével párhuzamosan kez-denek el imitálni és célokat emulálni. Csakezt követõen feltételezik az emuláció meg-jelenését, mely során a gyerekek úgy tanul-nak a másik viselkedésébõl, hogy annak le-másolása nélkül is megértik a használt tár-gyak és elemek közötti oksági kapcsolato-kat. Szerintük a gyerekek a megfigyelések-2 A csecsemõk erõsen korlátozott mozgásmintái miattez szükségszerû következmény.

1010

bõl azt tanulják meg, hogyan kell használniaz eszközöket, ám azt nem, miért hatéko-nyak. Ezt idõvel csak a saját akciókból képe-sek kiszûrni.

E fejlõdésmenet felrajzolását olyan tanul-mányok elemzésére alapozzák, melyekbenszerintük ott rejlik – a feladatok természeté-bõl adódóan – a vak imitáció3 és az emulációösszevetésének lehetõsége. Úgy kezelikõket, mintha a megfigyeléses tanulás e kétformája (különösképpen az eszközhasználatterén) kiegészítené egymást: vak imitációvalazt tanuljuk meg, hogyan kell egy cselekvéstkivitelezni egy meghatározott cél érdeké-ben, míg az emulációval azt, hogy mire jóegy-egy eszköz, anélkül, hogy az akcióravagy a célra figyelnénk.

Mielõtt azonban közelebbrõl is megis-merkednénk a hivatkozott kísérletekkel, me-lyek Want és Harris (2002) szerint fényt derí-tenek a gyerekek szociális tanulásának jelle-gére, érdemes behatóbban is megvizsgálnunkazt, hogy mire jó e két mechanizmus. Intuitíveúgy tûnhet, hogy az emuláció során nagyonrugalmas, sokrétûen alkalmazható, koncep-tuális ismeretre tehetünk szert: mire jó egytárgy, milyen új helyzetekben alkalmazható,milyen más, hasonló eszközök révén jutunkugyanarra a megoldásra. Az emuláció (ésrejtetten Want és Harris is ezt képviselik azzal,hogy az emulációt helyezik a fejlõdési hier-archia csúcsára), valójában két dolgot igényel,a látott cselevés értelmezését és absztrakciót:azt kell kiolvasni, hogy az eszköz milyen sze-repet tölt be az akcióban, és mennyire haté-konyan. Ez hasznos ismeret és valóban rugal-mas, de kevéssé használható, ha bonyolultcselekvések megfigyelésére kerül sor, ame-lyekben bonyolult eszközök vezetnek el amegoldáshoz, nehezen absztrahálható kauzá-lis kapcsolatok révén, gondoljunk csak a vil-lanykapcsolóra, egy autóriasztó távvezérlõskulcsára, vagy egy mágneskártyás belépõre,

esetleg a számítógépre. Ezeknek az eszkö-zöknek a használatánál még felnõtt emberekis sokszor mások megfigyelésére és vakutánzására hagyatkoznak, mert túlságosanösszetett oksági viszonyok bújnak meg acselekvés egyszerû kivitelezése és eredmé-nye mögött. Want és Harris munkája alapjánaz az érzésünk támad, hogy tudományostúlzás a gyerekek utánzási képességébõl,mint „magasabb rendûbõl” kiindulni, és le-becsülni az emberszabásúak absztrahálóképességét. A két mechanizmus „adaptív”hasznossága helyzetfüggõ. Az emuláció ru-galmas, sokféle helyzetben alkalmazható tu-dást jelent, s feltétele, hogy a szemlélõ eliga-zodjék a cselekvés mögött húzódó okságiviszonyok között. A vak imitáció esetébenerre nincs szükség, viszont bonyolult cselek-vések esetében éppoly gyors tanulást teszlehetõvé, mint egyszerû akcióknál. Ennekjelentõségét egy bonyolult eszközök ezrei-vel operáló világban felesleges hangsúlyoz-nunk. Az adaptív haszon különbözõségefelismerésének fényében véleményünkszerint félrevezetõ az imitáció és az emulációmagasabb vagy alacsonyabb rendûségérõlbeszélnünk.

Összevethetõ-e a gyerekek emulációsés imitációs képessége? Tényleg nem emu-lálnak, ahogyan Want és Harris (2002) feltéte-lezi? A szerzõk olyan tanulmányokat idéznek,melyekben szerintük lehetõség van arra,hogy példát találjunk az emulációra, már haa gyerekek ezt a viselkedést egyáltalán alkal-mazzák. Az idézett tanulmányokban, szerin-tük, a modellfeladatban a cselekvések egyeslépései nem funkcionálisak a célelérés szem-pontjából. Ha a gyerekek emulálnak, csak acél eléréséhez szükséges lépéseket utánoz-zák, ha pedig vakon imitálnak, utánzási telje-sítményükben a nem funkcionális elemekis megjelennek. Patricia Bauer és Jean Mand-ler (1989) a gyerekeknek szánt demonstrá-ció során egy-egy irreleváns lépést illesztet-tek be egymásra szükségszerûen épülõ3 A belátó imitáció jelenlétét nem is feltételezik.


1011


(kauzális) és egymástól függetlenül is kivi-telezhetõ (nem-kauzális) cselekvésszek-venciák menetébe. Azt kívánták alátámasz-tani, hogy az utánzás alkalmával a gyerekek„értelmezik” az események belsõ szervezõ-dését, és az oksági kapcsolatok megértésé-nek köszönhetõen (ha erre lehetõség van),csak a kauzális elemeket utánozzák. Ered-ményeik szerint huszonnyolc hónapos gye-rekek a kauzális események esetébengyakrabban hagyják ki az irreleváns lépé-seket, mint nem kauzális események eseté-ben. Want és Harris szerint az eredmények-bõl az emelhetõ ki, hogy a nem kauzáliscselekvésekben megjelenik az irrelevánslépések lemásolása, s ez vak másolásra utal.

Ellenérvként könnyedén felvethetõ,hogy elfeledkeznek a kauzális szekvenciákutánzásáról, ahol néhány gyermeknél meg-jelent ugyan az irreleváns lépés másolása,de a helyesen (funkcionálisan) bemutatottakció befejezése után, azaz nem a látott „he-lyén”, így már nem beszélhetünk vak imitá-cióról. Bauer ezt a viselkedést emulációnaknevezi. Kontrollhelyzetükben Bauer meg-mutatja a cselekvések végeredményét,majd odaadják a tárgyakat a gyerekeknek,és felmérik, hogy ezek után mit kezdenekvelük. Tapasztalataik szerint semmire semjutnak, holott a végállapot és az eszközökjelenléte elvileg elégséges az emuláció meg-jelenéséhez.

Katherine Nagell, Raquel Olguin és To-masello (1993) kísérletének interpretációja-kor is hasonló problémákkal szembesülünk.Õk csimpánzoknak és kétéves gyerekek-nek mutattak be egy egyszerû eszközcse-lekvést. A modell egy gereblyével kétféle-képpen húzta magához a játékot vagy azélelmet. Az egyik esetben a modell úgy húztamagához a játékot, hogy a gereblye fogailefelé néztek, a másikban pedig egyszer csakmegfordította a gereblyét, és így oldotta mega feladatot. Ezzel a változtatással a modellegy hatékonyabb megoldást mutatott be,

mivel a gereblye fogai között átfértek a já-tékok (és könnyen kicsúsztak), azt megfor-dítva viszont nehézség nélkül odahúzhattákezeket. Érdekes módon a csimpánzok be-mutatástól függetlenül használták a gereb-lyét, hogy megszerezzék az élelmet. A gye-rekek viszont mindig úgy próbálkoztak,ahogyan a modelltõl látták, ügyesen megfor-dították a gereblyét és elérték a játékot, ha amodell is ezt tette, viszont a küzdelmes pró-bálkozások ellenére sem fordították meg agereblyét, ha nem ezt látták. A konklúzióugyanaz lehetne, mint korábban: a gyerekekahelyett, hogy emulációval saját maguk szá-mára megkönnyítenék a feladatot, vakonimitálják a modell kevéssé hatékony cselek-vését, ám más nézõpontból tekintve, amikorlátták a hatékonyabb megoldást, az egysze-rûbb cselekvéssel szemben a bonyolultabb,ám célravezetõbb megoldást alkalmazták.

E kísérletek (újra)elemzése során Wantés Harris (2002) eredményeihez képest elté-rõ következtetésekre jutunk, hiszen úgy tû-nik, a gyerekek is képesek emulációra, még-is inkább utánoznak. Vajon miért? Mindig vakimitációnak kell tekintenünk, amit tõlük lá-tunk? Mikor beszélhetünk belátó utánzásról?Call, Carpenter és Tomasello (megjelenésalatt) már illusztrációként idézett vizsgálataárnyaltabb kép megrajzolására ad lehetõsé-get. Õk csimpánzok és két és fél éves gye-rekek megfigyeléses tanulását és utánzásátvizsgálták különbözõ helyzetekben. Márleírtuk, hogy a teljes egészében modelláltcselekvésnél milyen különbségek mutat-koztak: a gyerekek feltörték a csövet, aho-gyan a modell bemutatta, a csimpánzok ishozzájutottak a jutalomhoz, de nem követ-ték a modell cselekvésének módját. A szer-zõk azt is megvizsgálták, hogy mi történik,ha (a) csak a cselekvést látják a megfigyelõkés az akció eredményét már nem, (b) csak acselekvés végállapotát látják, az azt eredmé-nyezõ cselekvést nem. A két helyzet össze-vetésében még látványosabb különbségek

1012

mutatkoztak a két csoport között: az (a) eset-ben a gyerekek utánozták a viselkedést, ésbe is fejezték azt, a csimpánzok viszont nemmásolták le a viselkedést, és nem is foglal-koztak többet a tárggyal; a (b) esetben agyerekek semmit sem csináltak, míg a csim-pánzok ugyanúgy feltörték a csövet, mint ateljes egészében bemutatott akcióknál.

A vizsgálat tanulsága szerint nem elegen-dõ, ha eltérõ megfigyeléses tanulási képessé-get tulajdonítunk majmoknak és emberek-nek, mélyebben kell keresnünk a különbséggyökereit. Carpenter és Call (2002) szépenmegfogalmazzák Wanthoz és Harrishez inté-zett kritikájukban, hogy a tanulás formái he-lyett a megfigyelt viselkedés összetevõitérdemes az elemzések fókuszába emelni.Minden cselekvés három elemet rejt magá-ban: a tulajdonképpeni akciót, a cselekvéscélját és eredményét. Az emuláció úgy is leír-ható, mint ami a végeredményre helyezi ahangsúlyt, a vak imitáció pedig, mint ami azakcióra és a „célra”; ha ezeket nem tartjukszem elõtt, akkor nem látjuk be az utánzásimechanizmusok feltételezhetõ helyzetfüg-gõségét, s azt sem, hogy a dominánsként meg-jelenõ formák eltérõ adaptív érzékenységettakarnak.

Az idézett vizsgálatok arra utalnak, hogye három összetevõ fényében a gyerekeknekcélokra való érzékenységet tulajdoníthatjuk,a csimpánzoknak pedig eredményekre valóérzékenységet.4 Ezek az összetevõk továbbis bonthatóak. Az akciók a részletesség kü-lönbözõ szintjein másolhatóak, az általánosmozgástól a mozdulat pontos stílusáig. Acselekvések eredménye megvalósulhat a

végeredmény, a tárgyak affordanciái vagyéppen a végállapot és az affordanciák közöttikapcsolat elõhívása révén. Végül a célok le-hetnek cselekvésben kifejezõdõ szándékokvagy elõzetes (mentális) szándékok. Ez utób-bi kulcsfontosságú a gyerekek utánzási ké-pességének megértésében.

Eddig nem magyaráztuk, csak felhasznál-tuk a célok megértésének szerepét (éppenWant és Harris munkáját követve, s azért is,hogy munkájuk e hiányosságát kiemelhes-sük), holott e hármas terminológia szerint agyerekek viselkedését az közvetíti, hogy acselekvéseknek szándékot tulajdonítanak.Want és Harris adósok maradnak azzal, hogya célok mibenlétét definiálják, s írásukból nemderül ki, hogy elõzetes (mentális) szándékotvagy a cselekvésbõl olvasható célt (szándé-kot) értenek alatta. Amikor felvetik, hogy agyerekek viselkedése vak imitációként írhatóle, akkor ezt úgy határozzák meg, mint egyakció követését egy cél elérése érdekében,anélkül, hogy a gyerekek bármit is kiolvasná-nak a célelérés hatékonyságából. Észrevehet-jük, hogy e leírás a célt alulértelmezi. A célt ittúgy fogják fel, hogy egy bizonyos cselekvés-sor egyfajta végeredményre vezet. Olybá tû-nik, hogy e meghatározásban a „cél” a cselek-vés eredményének felel meg igazán, azt ta-karja, hogy egy (egyébként intencionális) ak-ció mire vezet. Ez azonban nem egyeztethetõössze Carpenter és Call (2002) célfogalmával.A cél lehet elõzetes szándék vagy cselekvés-ben megragadható szándék. Mindkettõesetében feltételezhetjük, hogy a „szándékos-ság” egyben a célelérés hatékonyságára valótörekvést is fedi. Nem kell emögött bonyolultdolgot feltételeznünk, csupán annyit, hogyaki célirányosnak lát egy viselkedést, képes acél anticipációjára azáltal, hogy a cselekvéstoptimálisnak feltételezi és fordítva, azon ke-resztül, hogy látja a célt, képes a hozzá vezetõhatékony cselekvés reprezentációjára.

Az áttekintett vizsgálatok arra utalnak,hogy a célok figyelembe vételére csak a kis-

4 Cecilia Heyes és munkatársai is felvetik azt a lehetõ-séget, hogy a két szociális tanulási forma eltérõ érzé-kenységet takar, ám õk a szándék-érzékeny és kime-netel-érzékeny utánzásról beszélnek, melyben bennerejlik, hogy a célokról mentalisztikus formábangondolkodnak. Ezért vélik úgy, hogy a tizennyolchónap alatti gyerekek szintén egy egyszerûbb, kime-netel-érzékeny utánzási formát (kvázi emulációt) alkal-maznak. (Heyes – Ray, 2002)


1013


gyerekek képesek, az emberszabású maj-moknál ez az érzékenység nem igazolható.A célok monitorozásának feltételezésével(elegendõ a cselekvésben kifejezõdõ szán-dékok szintjén maradnunk, a mentalizációtulajdonítása nélkül) magyarázható, hogyCall, Carpenter és Tomasello vizsgálatában(megjelenés alatt) a gyerekek miért fejezikbe a cselekvést és a csimpánzok miért nem.Az is érthetõ, hogy Bauer és Mandler (1989)vizsgálatában miért nem jelent meg az ese-mény-szekvencia utánzása a végeredménylátványára: emulációt végrehajthattak volna,de a gyerekek a célokat monitorozzák, s nempedig az eredményeket, cselekvések hiá-nyában pedig errõl nem jutnak információ-hoz. Amikor Carpenter, Call és Tomasello(2002) vizsgálatában a gyerekeknek bemu-tatták egy cselekvés végállapotát, majd ezkövetõen azt is, milyen cselekvés révén jut-hatnak el ehhez, a teljesítmény jobb voltazokhoz a gyerekekhez képest, akik csak amodellált akciósort látták. Arra az álláspontrahelyezkedhetünk, hogy gyerekek tanulnaka tárgyak tulajdonságairól (a végállapotból),azaz képesek az emulációra, ám érzékeny-ségük célokra van „beállítva”, melyeket ma-gukból a cselekvésekbõl könnyedén kiol-vasnak.

A célok szerepe sokkal mélyebb jelentéstkap, ha újraértelmezzük az emuláció és azimitáció, és ezen keresztül a majmok és agyerekek képességei közötti alapvetõ elté-rést. Az emulációt úgy határoztuk meg, mintamely során oksági kapcsolatok megértéserévén tárgyak tulajdonságairól szerzünk(rugalmasan alkalmazható) ismereteket, azimitáció pedig (legalábbis Want és Harriskritikai élû összefoglalójában) vak másolás-ként jelent meg, mely rugalmatlan és nemfeltételezi a kauzalitás megértését. A célokmegértése (a cselekvésben kifejezõdõ szán-dékok ehhez látható lehorgonyzást biztosíta-nak) azonban lehetõséget nyújt arra, hogy agyerekek az oksági kapcsolatok egy sajátos

formájáról tanuljanak: a mentális okozásról.Ebben az esetben tehát nem a tárgyak tulaj-donságairól és az idõben egymást követõ –fizikai – állapotairól tanulnak egy bonyolulthelyzetben, hanem a fajtársaik mentális vilá-gához tartozó, nem látható szándékaik, véle-kedéseik és vágyaik, illetve a valós világ kö-zötti oksági kapcsolatokról. Ez az ismeret-rendszer, ha nem is az eszközök világában,de szintén rugalmas tudást képvisel: könnye-dén boldogul társak között az, aki jól átlátjaviselkedésük okait és következményeit,melyekért szándékokat és vágyakat, mentá-lis állapotokat tartunk felelõsnek. Ezek alap-ján azt is feltételezhetjük, hogy a gyerekeka célok „olvasásával” belátó imitációra képe-sek. Ezt is figyelembe kell vennünk az után-zás fejlõdésének elképzelésekor, és éppenezért nem tartjuk szerencsésnek, hogy azutánzás formáinak egymás után megjelenõsoráról gondolkodjunk.

Azt a meglátásunkat, hogy a megfigye-léses tanulás szekvenciális fejlõdésének állí-tása leegyszerûsíti és alábecsüli a kisgyer-mekek tanulás során mutatott kognitív ké-pességeit, az alábbi vizsgálatunk is igazolja(Gergely, 2002). A kísérlet Meltzoff 1988-asvizsgálatának egy módosított változata. Azeredeti vizsgálatban tizennégy hónapos cse-csemõk azt látták, hogy egy felnõtt a homlo-kával érint meg egy dobozra szerelt lámpát.Egy héttel késõbb a csecsemõk kétharmadautánozta ezt a viselkedést, tehát õk is a fejük-kel kapcsolták fel a lámpát, holott sokkalegyszerûbb lett volna kézzel tenniük ezt, ésa kontrollcsoport egy tagjának sem jutotteszébe a homlokát használni, mindegyiküka kezével nyúlt a lámpához.

A kísérlet megismétlésekor két csoportrabontottuk a csecsemõket: az egyik csoportazt látta, hogy a modell fázva beburkolózikegy takaróba, ami lefoglalja a kezét, tehátszámára ésszerûnek tekinthetõ, hogy a fejéthasználja a lámpa felkapcsolásához. A másikcsoport az eredeti helyzetet látta, tehát a

1014

modell keze szabad volt, használhatta volna,mégis inkább a fejével érintette meg a lám-pát. A második csoport tagjai 69 %-ban utá-nozták a modell viselkedését, ami az eredetieredménnyel azonos, viszont abban a cso-portban, ahol bemutatáskor a modell kezefoglalt volt, az utánzás visszaesett 21 %-ra.

Ebben a helyzetben a tárgyak affordan-ciájának a felismerését (ami szükséges azemuláció megjelenéséhez) a kéz használatajelenti – ez a „kézenfekvõ” megoldás. Tehátemulációs válasz jelent meg a kontrollcso-port esetében, illetve annál a csoportnál, akika lefoglalt kezek kondíciót látták. A kérdésaz, hogy a többiek miért másolták le a modellviselkedését, miért tették azt, amit Want ésHarris „vak imitációnak” nevez? Ezt a furcsaellentmondást illusztráltuk már Nagell, Ol-guin és Tomasello (1993), illetve Bauer ésMandler (1989) eredményeivel is, ahol agyerekek szintén képesnek mutatkoztak ahatékony megoldásra, a cél eléréséhez szük-séges kauzális kapcsolatok felismerésére,mégis a modell által mutatott, nem annyiraegyszerû viselkedést produkálták.

Feltételezésünk szerint a csecsemõk mára modell cselekvésének megfigyelésekor akülsõ környezeti korlátok és a cél anticipá-lásának segítségével on-line következtet-nek a viselkedés ésszerûségére, és felteszik,hogy a modell a leghatékonyabb módoncselekszik. Abban az esetben, amikor a mo-dell azért használta a homlokát, mert a kezefoglalt volt, külsõ korlátok akadályozták – a

csecsemõk által pontosan felismert – haté-kony megoldás kivitelezésében. Ezek a kor-látok nem voltak jelen a csecsemõ esetében,ezért az õ számára a racionális megoldás akéz használata volt. Mikor a modell kezeszabad volt, mégis a homlokát használta, acsecsemõ számára az a következtetés adó-dott, hogy valami általa ismeretlen okból ezvolt a hatékony megoldás, ezért utánoztaazt. Meg kell jegyezni, hogy minden esetben,amikor megjelent a fej-akció, ugyanúgy voltkéz-akció is, ami azt jelenti, hogy a csecse-mõk rendelkeznek egy automatikus emulá-ciószerû stratégiával, ami aktiválja a legegy-szerûbb viselkedés megjelenését is. Látnikell, hogy az ilyen vaknak tûnõ, de szerintünka mentális vagy cselekvésben megragadhatócélok és a környezeti korlátok felismerésévelmegvalósuló belátó imitáció a bonyolult em-beri környezetben igen adaptív tanulásistratégia, mivel az általunk használt eszközöktöbbségénél valójában nem értjük az ered-ményhez vezetõ kauzális összefüggéseket.

Ennek a szelektív, interpretatív stratégiá-nak a korai megjelenése szerintünk aztigazolja, hogy a csecsemõ a szociális világbavaló beilleszkedés során, miközben az után-zás különbözõ formáit alkalmazza különbözõhelyzetekben, tapasztalatot gyûjt ezekneka formáknak az adaptív hasznáról.

Kulcsszavak: szociális tanulás, imitáció,perspektíva-felvétel, cél-emuláció, tárgy-affordancia

IRODALOMBauer, Patricia – Mandler, Jean M. (1989): One

Thing Follows Another: Effects of Temporal Struc-ture on 1- to 2-year-olds” Recall of Events. Devel.Psych. 25, 197-206.

Byrne, Richard W. – Russon, Anne E. (1998): Learningby Imitation: A Hierarchical Approach. Behavioraland Brain Sciences. 21, 667-721.

Call, Joseph – Carpenter, Malinda – Tomasello,Michael: Focusing on Outcomes and Focusingon Actions in the Process of Social Learning:Chimpanzees (Pan Troglodytes) and HumanChildren (Homo sapiens). (megjelenés alatt)

Carpenter, Malinda – Call, Joseph (2002): TheChemistry of Social Learning. Devel. Sci. 5, 22-25.

Carpenter, Malinda – Call, Joseph – Tomasello,Michael (2002): Understanding „Prior Intentions”Enables 2-year-olds to Imitatively Learn a ComplexTask. Child Development. 73, 1431-1441.

Gergely György – Bekkering, Harold – Király Ildikó(2002): Rational Imitation of Goal-directed Actionsin Preverbal Infants. Nature 415, 755.

Heyes, Celia – Ray Elizabeth D. (2002): Distinguish-ing Intention-sensitive from Outcome-sensitive.Developmental Science. 5, 1, 34-36.


1015


Meltzoff, Andrew N. (1988): Infant Imitation after a1-week-delay: Long Term Memory for Novel Actsand Multiple Stimuli. Developmental Psychology.24, 470-476.

Miklósi Ádám (1999): The Ethological Analysis ofImitation. Biological Reviews. 74, 347-374.

Nagell, Katherine – Olguin, Raquel – Tomasello,Michael (1993): Processes of Social Learning inthe Tool Use of Chimpanzees (Pan Troglodytes)and Human Children (Homo Sapiens). Journal ofComparative Psychology. 107, 174-186.

Spence, Kenneth W. (1937): Experimental Studies ofLearning and Higher Mental Processes in Infra-humanPrimates. Psychological Bulletin. 34. 806-850.

Thorpe, William Homan (1956): Learning andInstinct in Animals. Methuen, London

Tomasello, Michael (2002): Gondolkodás és kultúra.Osiris, Budapest

Want, Stephen C. – Harris, Paul L. (2002): How DoChildren Ape? Applying Concepts from the Studyof Non-Human Primates to the DevelopmentalStudy of „Imitation” in Children. DevelopmentalScience. 5, 1, 1-14.

Whiten, Andrew – Ham, R. (1992): On the Natureand Evolution of Imitation in the Animal Kingdom:Reappraisal of a Century of Research. In Slater,Peter J. B. – Rosenblatt, J. S. – Beer, C.– Milinski,M. (eds.): Advances in the Study of Behaviour.New York Academic Press, New York. 239-283.

1016

1017

Tanulmány

Bevezetés

Az Egészségügyi Világszervezet 2002.november 27-én nemhivatalos értesítést ka-pott, hogy súlyos, influenzaszerû megbete-gedések történtek Kína déli területein.

Február 11-én elektronikus levélbennemhivatalos információ érkezett arról, hogyaz egészségügyi dolgozók között magas abetegség halálozása.

Február 14-én hivatalos értesítés isérkezett.

Február 19-én egy Hongkongba érkezettcsalád feje elhunyt, és a virológusok a fiábanH5N1 baromfiinfluenza-vírust tudtak kimu-tatni.

Február 26-án Vietnamba behurcolták abetegséget, és a WHO március 5-én az atípu-sos pneumonia kivizsgálására orvosi cso-

portot küldött a helyszínre. Ennek a cso-portnak volt a tagja dr. Carlo Urbani (17),akinek számos közleményben állítottak em-léket a közelmúltban (8, 9, 16, 17).

Március 15-én megtörtént a kórokozóSARS vírus elnevezésének elfogadása (KlausStöhr személyes közlése), és az esetdefiní-ciót is megfogalmazták, amelyet április ele-jén magyarul is közzétettek.

Március 17-én a WHO létrehozott egykilenc országban mûködõ, tizenegy labora-tóriumból álló együttmûködést, amely lehe-tõvé tette, hogy április 16-ra azonosítsák akórokozót (9). Az elsõ Németországba be-hurcolt fertõzés adatainak elemzésébõl pe-dig megteremtették a gyorsdiagnosztikaeszközrendszerét is (4, 8).

Idõközben a WHO – történetében elõ-ször – március 27-én, április 2-án, majd 23-án

A SÚLYOS AKUT RESPIRATORIKUSSZINDRÓMA (SARS) ÉS A KÓROKOZÓ

VIROLÓGIAI TULAJDONSÁGAI

Berencsi György Saleh Younes AliPhD, címzetes egyetemi tanár PhD-hallgató

[email protected]

Gyarmati Péter Takács MáriaPhD-hallgató biotechnológus mérnök, PhD

[email protected]

Gönczöl Évaegyetemi tanár, az orvostudomány doktora

Johan Béla Országos Epidemiológiai Központ

Berencsi – Saleh – Gyarmati – Takács – Gönczöl • A SARS-szindróma…


utazási korlátozásokat javasolt, ajánlva, hogykizárólag elhalaszthatatlan okok miatt láto-gassák az emberek a fertõzött területeket.

Az új SARS koronavírus által okozott jár-vány járványügyi módszerekkel történõ elsõjellemzésére Vietnamban került sor, ahol ápri-lis 28-ra sikerült megállítani az új megbetege-dések keletkezését, ezért az ország elsõkéntkerült le a fertõzött országok listájáról.

Idõközben azt a tényt is igazolták, hogyteljesen tünetmentes egyének is üríthetik avírust, ezért a drákói szigorúságú utazási kor-látozásoknak nincs értelmük.

Járványügyi és diagnosztikai problémáka SARS járvány alatt

A fertõzés terjedését az eddigi közleményekalapján Hongkongban (3, 9, 18), Kanadában(14) és Szingapúrban (17) lehetett pontosannyomon követni. A Fülöp- szigeteken lezaj-lott fertõzések feldolgozása csak késõbb ke-rült közlésre (2003. június 8.).

A betegség klinikai tüneteinek megjele-nése a fertõzést követõen (4, 13) 38,5 oCfeletti lázzal, influenzaszerû tünetekkel, hi-degrázással, étvágytalansággal, izomfájdal-makkal, rossz közérzettel, görcsökkel, szé-düléssel, torokfájással, orrváladékozással,hasmenéssel, hányingerrel és hányással jár.A megbetegedés átlagosan kettõ-tíz nappala fertõzést követõen kezdõdik.

A légzési nehézségek a betegek egyhar-madában alakultak ki (3), és a legelsõ, Hong-kongból származó – a koronavírusok kór-okozó szerepét meggyõzõen bizonyító –közlemény szerint (9) a klinikai tünetekmegjelenését követõen több nappal jelen-nek meg. Az idézett közlemény bizonyítja,hogy a korán megkezdett kezelés jelentõsenképes csökkenteni a betegség halálos kime-netelét. Nem azért, mert a gyógyszerek aSARS vírusra hatnak, hanem az egyidejû bak-tériumfertõzéseket gátolják, és a szervezettúlzott, káros védekezési válaszát korlátoz-zák. A társfertõzések ronthatják a klinikai

betegség kimenetelét, kimutatták a Meta-pneumovírus, az influenzavírus és számosbaktérium (C. pneumoniae, M. pneumo-niae és S. pneumoniae) kedvezõtlenhatását (14).

Minél hamarabb kerültek a betegek afertõzõ osztályok ellátási körébe, annál ki-sebb esélye volt más egyének megfertõzõ-désének (3). Áprilisban már az újonnan fel-ismert betegek nagyobb részét különítettékel kórházban, mint a járvány kezdetén. Azösszes beteg közül 910-et három napon belülvettek fel a kórházak, mintegy húsz betegazonban csak a betegség kezdete után többmint tíz nappal került kórházba.

A betegek zöme három héttel a kórházifelvételt követõen gyógyultan távozott afekvõbeteg-gyógyintézetbõl, elõfordultazonban negyven-ötven napos gyógyulásis. Hatvan év feletti betegeknél sajnos a kéthónapon túli ápolási idõ is gyakori volt, abetegség igen magas, 50 % körüli halálozás-sal járt.

A betegség terjedésének vizsgálatát azújonnan kifejlesztett molekuláris diagnosz-tikai reagensek tették lehetõvé. A molekulá-ris vizsgálatok (nukleotidsorrend vizsgálattalkapott ún. gyökértelen phylogenetikai fák)bizonyítani tudták, hogy a járvány számosláncban haladt. Sikerült elkülöníteni a pekingi,guandongi és hongkongi eredetû elsõ hullámvírusait a szingapúri, kanadai, hongkongi éshanoi „második járványhullám” vírusaitól.

Azért sikerült a SARS koronavírus-jár-ványt az elkülönítés és a karanténba helye-zés járványügyi módszereivel megállítani,mert a vírus csak nagyon közeli kapcsolatsorán terjed át a beteg emberrõl a többiekre.A SARS vírus légúti fertõzés formájában csa-ládi és betegápolási kapcsolatok során terjed.A széklet-száj szennyezõdés, illetve a „pisz-kos-kéz” betegségekhez hasonló terjedéssem zárható ki.

A SARS vírus – modellkísérletek alapján –a környezetben fertõzõképességét + 4 Co-on

1018

három hétig, szobahõmérsékleten egy–kétnapig õrzi meg. Kimutatták, hogy a betegekszéklete is rengeteg vírust tartalmaz (9), amia megbetegedés kezdete után még tíz nappalis minden betegben kimutatható. Sze-rencsére valamennyi szokásos vírusölõ hatásúfertõtlenítõszer tönkreteszi a SARS korona-vírust is (17, 19).

Jelenleg megmagyarázhatatlan megfi-gyeléseket is tettek a hongkongi orvosok. Alakosság korcsoportjaiban nem egyenlõenoszlik meg a fertõzések száma (3).

A gyermekek és tinédzserek között amegbetegedések gyakorisága (attack rate)sokkal alacsonyabb, mint az idõsebb kor-csoportokban. Lehetséges, hogy a gyermek-kori, légúti koronavírusok által kiváltottimmunitás rövid ideig keresztvédettségeteredményez a SARS vírussal szemben, amireaz idõsek immunrendszere már nem emlék-szik? Az is lehet, hogy a tartós együttlét kü-lönbözik az aktív, dolgozó és a még nemvagy már nem dolgozó korcsoportokban.

A kórházi ápolás munkavédelmi problé-mákat okoz a SARS-gyanús betegeket ápolóegészségügyi dolgozók számára (17, 19).

1.) A beteget el kell különíteni (ha lehet,negatív légnyomás biztosításával). A nagyobbszámú betegeket ápoló kórházakban alegfelsõ emeleten különítették el a SARS-gya-nús betegeket, és a nyitott ablakok irányábamozgó mesterséges légáramlat biztosításávalcsökkentették a fertõzés veszélyét (11).

2.) A betegekre megfelelõ szájmaszkotkell adni, hogy a vizsgálatok idején ne legyennagy a fertõzõképességük.

3.) Az ápoló személyzetnek kesztyût, kö-penyt, lehetõleg 95-ös vagy 100-as (szûrõ-képességû) szájmaszkot, valamint védõ-szemüveget kell viselniük • az ápolósze-mélyzet számát minimálisra kell csökken-teni • látogatókat csak végsõ esetben ésmegfelelõ óvórendszabályok betartásávalszabad beengedni • a védõruházat és a védõ-kesztyûk levétele után az egészségügyi sze-mélyzetnek alapos fertõtlenítõ kézmosástkell végeznie • a gyógyult beteg hazaenge-dését követõen záró fertõtlenítést kell vé-gezni a kórteremben vagy a lakásban.

4.) Légúti tamponmintákat kell venni,transzport tápfolyadékba, hogy az atípusostüdõgyulladás szokásos kórokozóit is kilehessen mutatni a mintákból.

Megkönnyítheti a klinikai diagnózis fel-állítását a komputer-tomográfia elvégzése is.

Elhunyt egyének kóros szöveteibõl fa-gyasztott metszetsorozat segítségével lehetlegkönnyebben értékelhetõ virológiai dia-gnózist felállítani.

A SARS betegség szövettani,és a vírus tenyésztési tulajdonságai

Kiterjedt tüdõ-léghólyag károsodást figyeltekmeg az elsõ kilenc beteg vizsgálata során. Atüdõsejtek (pneumocyták) leváltak a hó-lyagfalról, és vérsejtekkel együtt bekerülteka léghólyagok üregébe. A léghólyagocskák-ban duzzadt sejtek is voltak, a közöttük levõkötõszövetben gyulladásos jeleket, valaminta falósejtek felszaporodását és kicsapódottfehérjéket láttak. A hajszálvékony hörgõcs-kék nyálkahártyáján elhalásokat és laphám-sejt-felszaporodást lehetett látni. Meglepõ voltaz elektronmikroszkópos vizsgálatok ered-ménye, ugyanis vírusrészecskéket vagy avírusok termelõdésének a helyét jelzõ vírus-zárványokat nem lehetett találni. Csak a tágultnyálkahártya-mirigysejtekben sikerült vírusré-

Életkor években Betegek száma/10 ezer lakos

0-19 0,820-34 2,835-59 2,3

55-fölött 1.5-tõl ötévenkéntemelkedik 3,2-ig

1. táblázat • A SARS megbetegedésekszáma a lakosság korcsoportjaiban

10 ezer lakosra számítva.


1019


szecskéket kimutatni (8, 12, 17). Mindezekaz eredmények arra utalnak, hogy a haláloskimenetelt nem a vírusszaporodás által köz-vetlenül okozott károsodás váltja ki, hanemaz általa kiváltott túlzott védekezési reakció.

Szerencsére a SARS koronavírus könnyentenyészthetõ majom és emberi sejttenyé-szeteken (4, 8, 9). A vírussal fertõzött sejt-tenyészeteken óriássejtek alakulnak ki, azon-ban a vírusszaporodást jelzõ citoplazma-zárványok ezekben sem alakulnak ki.

A SARS vírus molekuláris diagnosztikájaés a vírus immunrendszert gátló hatása

A kórokozó azonosítását követõen bizonyos-sá vált, hogy a molekuláris diagnosztikaimódszerek és a légutakból származó mosó-folyadék sejtjeinek elektronmikroszkóposvizsgálata alkalmas csak a gyorsdiagnosz-tikára (4, 8).

A hamburgi Bernard-Nocht Intézet, a hong-kongi kormány virológiai egysége, valamintaz Amerikai Fertõzõ Betegségek Központjai-nak (4) munkatársai – egy molekuláris bioló-giai termékeket gyártó cég segítségével –kialakítottak mind egy nukleinsav-sokszoro-záson alapuló specifikus diagnosztikai tesztet,mind pedig egy mennyiségi meghatározásraalkalmas (TaqMan kémián alapuló „real time”,azaz idõarányos RT-PCR) módszert (4, 8, 9,14). A vírus jelenlétét ezekkel legkésõbb hu-szonnégy órán belül igazolni lehet.

A beteg szervezetében a SARS vírus fer-tõzésének hatására keletkezõ ellenanyagokkimutatására is többféle módszert dolgoztakki (4, 8, 9). Tizenkilenc betegtõl vett vérmin-ták segítségével sikerült a legmegbízhatóbberedményeket kapni. A vírus-specifikus el-lenanyagok megjelenését a megbetegedéskezdete után két-három héten belül lehetettelõször kimutatni. Érthetõ, hogy az ellen-anyag-vizsgálatokat diagnosztikai célra nemlehet alkalmazni. Az immunválasz késõi meg-jelenése azt is bizonyítja, hogy a SARS vírus-nak az immunrendszert gátló képessége van.

A SARS koronavírus helyea koronavírusok családjában

Az állatorvosok már régen küzdenek az állat-világ koronavírusai által okozott súlyos járvá-nyok ellen. Élõ vakcinákat alakítottak ki asertések és baromfiak hasmenéseit, illetve fer-tõzõ hörghurutját okozó vírusok ellen. A koro-navírusoknak három rendszertani csoportjátlehetett szerológiai módszerekkel elkülöní-teni. Ezek közül a SARS koronavírus az I. cso-port antigénjeivel mutat rokonságot (sertésekátvihetõ hasmenés vírusa). A korábban leírtemberi és állati koronavírusok fontosabb tag-jait a 2. táblázat foglalja össze (4, 7, 8, 9).

A koronavírusok különleges víruscsaládotalkotnak. A pozitív láncú egyszálú vírus-RNS(genom) mintegy 30 ezer nukleotidból áll (5,9). Ekkora RNS-molekula csak akkor lehettermodinamikailag stabil, ha igen nagy arány-ban képez másodlagos szerkezeteket, és fo-lyamatosan RNS-kötõ fehérjék védik a mole-kulákat.

Annak ellenére, hogy az RNS genom po-zitív polaritású, nem közvetlenül olvassák lea riboszomák, hanem az alcsoporttól függõ-en négy-nyolc küldönc-RNS keletkezik akomplementer láncról, amelynek feladataaz új vírusnukleinsavak és az új küldönc-RNS-molekulák megtermelése.

A SARS vírus genomjának szerkezetét az1. ábra foglalja össze vázlatosan. A nukleo-tidsorrend-vizsgálatot a WHO által szervezettegyüttmûködés keretében számos laborató-rium elvégezte (4, 8, 10, 16, 17). A genomhossza 29 ezer és 30 ezer nukleotid közéesett mind a tizenhét máig megismert szek-vencia esetében.

A vírus huszonhárom fehérjét kódol (víz-szintes nyilak). Az ismert funkcióval rendel-kezõ nem-szerkezeti fehérjéket NS jelzésmutatja. A vízszintes nyilak szerkesztéstech-nikai okból vannak három sorba rendezve.

Az RNS-sokszorozást és fehérjeátalakítástbiztosító fehérjék az NS1, proteáz (PROT),

1020

1. ábra • A SARS koronavírus genomszerkezete. L = „leader”; NS1 = nem szerkezeti fehérje;PROT = proteáz enzim; POL = polimeráz; HEL = helikáz, fémionkötõ fehérje és nukleotidtrifoszfatáz; S = membrán-spike; E = burokfehérje; M = membránfehérje; N = nukleokapszidfehérje; p65 = egérhepatitisz-vírus fehérje rokona (3, 6). A nem jelölt leolvasási keretek azNS2 – NS13 nem szerkezeti fehérjék helyét jelölik, amelyek közül öt nem rokona a többikoronavírus fehérjének (4, 8, 9, 16, 17).

Megnevezés Alcsoport Gazdafaj Megbetegedés Megelõzés

HCoV-229E I Ember Nátha —

Macska fertõzõ hashártya-I Macska

Fertõzõ—

gyulladás-vírus (FIPV) hashártyagyulladás

Sertés átvihetõ hasmenés-I Sertés

Hasmenés, cukorbaj, Gyengített élõvírus (TGEV) agyvelõgyulladás vakcina

Sertés fertõzõ hasmenés I Sertés Járványos hasmenés —

Kutya-koronavírus (CCo-V) I Kutya Járványos hasmenés Elült,védõoltás

HCoV-OC43 II Ember Nátha —

Egér-hepatitisz vírus (MHV) II EgérMájgyulladás és

—idegrendszeri betegség

SzarvasmarhaII Szarvasmarha

Járványos—

gyomor-bélgyulladás hasmenés

Sertés hemagglutinálóII Sertés Agyvelõgyulladás —

agyvelõgyulladás

Sialo-dacroadenitisz II PatkányKönnymirigy- és

—nyirokcsomógyulladás

Madár fertõzõJárványos hörghurut,

vírus (IBV)III Baromfi vese- és bronchitis Élõ oltóanyag

idegrendszeri károsodás

Pulyka-hasmenésvírus III PulykaJárványos

—vérzéses hasmenés

Nyúl-koronavírus ? Nyúl Hasmenés —

2. táblázat • Az állati koronavírusok és az okozott megbetegedések jellege.


1021


polimeráz (POL), helikáz (HEL), valamint ajobb szélsõ 3’-végi nukleokapszid fehérje (N).Utóbbi az egyetlen, amelyik beépül a vírusré-szecske belsejébe is. A fehérjehasító enzimpedig hasonlít a náthavírusok fehérjehasítóenzimjéhez, ami reményt jelent egy vírussza-porodást gátló gyógyszer kifejlesztéséhez .

A vírusburokba a vírusok glikozilált fehér-jéi épülnek be. A gazdasejt specificitást aspike (S=tüske) biztosítja. Az „S” fehérje ellentermelt ellenanyagok képesek megakadá-lyozni a klinikai megbetegedés kialakulását.Az S glikoproteid felelõs azért is, hogy számosállati koronavírus képes idegsejtkárosító(demyelinizációs) betegségeket okozni.Amennyiben génsebészeti módszerrel a kü-lönbözõ állati vírusok „S” fehérjéinek szaka-szait kicserélik, a vírus képes lesz egy másikfaj sejtjeiben szaporodni. A számos fajbankoronavírusok iránt fogékony sejtek sejthár-tyáján azonos enzimhez kötõdnek a vírusok(aminopeptidáz N vírus-receptor). A hasme-nést okozó vírusok azonban egy másik sejt-hártyafehérjéhez kötõdnek (Bgp2). Génse-bészeti úton megtermelt aminopeptidáz Ngyógyszerkészítményekkel sikeresen csök-kentették a vírusok fertõzõképességét.

A II. alcsoportba tartozó koronavírusokhemagglutinin-eszteráz aktivitással rendel-keznek, amely szükséges a vírusok beteg-ségokozó képességének megtartásához. Ezaz enzim a gazdasejtek 9-O-acetylneuramin-sav csoportjait hasítja, hogy lehetõvé váljéka vírusadszorbció, és ami érdekes hasonló-ságot mutat az influenza, és bizonyos adeno-vírusok genetikai szerkezetéhez. A SARSkoronavírusban a p65 jelzésû gén kódoljaezt az enzimet, bizonyítva, hogy a vírus ebbeaz alcsoportba tartozik.

Az „M” fehérje membránfehérje, amely-nek a sejtbe történõ behatolásban van szere-pe. Az „E” (envelop) egy másik burokfehérje,ennek azonban nincs szerepe a vírus szapo-rodásában. Szerepe lehet azonban a gazda-szervezet megbetegítésében, mert kimutat-

ták, hogy a klinikai megbetegedés súlyosformáiban a vírus immunrendszert gátló fe-hérjéi játszhatnak szerepet. Az „E” fehérjé-nek esetleg az immunológiai védekezésbenis szerepe lehet.

A koronavírus-fertõzés gyulladáskeltõanyagok keletkezését tudja kiváltani (pro-tein kináz IL-6). A fertõzött állatok genetikaihibái pedig (gamma interferon és chemokinreceptor hiány) jelentõsen súlyosbítja a klini-kai megbetegedéseket.

Számos állati koronavírussal sikerült lap-pangó (perzisztáló) kísérleti fertõzést kialakí-tani. Több közlemény bizonyítja, hogy a tar-tós vírushordozás hajlamossá teszi a vírust agazdaváltásra, azaz az „S” fehérjében kialaku-ló mutációkra.

A SARS vírus rendszertani helyeés törzsfejlõdése

A különbözõ módszerekkel vizsgált, és a kü-lönbözõ gének nukleotid-sorrendjeit felhasz-náló filogenetikai törzsfák azt mutatják, hogya SARS genom a szarvasmarha és madár, azaza II-es és III-as alcsoportba tartozó korona-vírusok között helyezkedik el. Az 1. ábránbemutatott genetikai szerkezet egyetlen he-lyen tér el a tankönyvi genomszerkezetek-tõl (15), ez pedig az egérhepatitis-vírusbanmegtalálható p65 (hemagglutinin eszteráz)fehérje pozíciója.

A probléma az, hogy a SARS vírus sajátos,jellemzõ genetikai szakaszai a genombanelszórtan helyezkednek el. Ez egyes szak-emberek számára azt jelenti, hogy egyetlenrekombináció nem hozhat létre ilyen „gene-tikai-mozaikot” (1, 2, 5, 6, 8).

Következtetések

1931, a koronavírusok felfedezése óta renge-teg adat gyûlt össze. A SARS olyan új emberibetegségnek bizonyult, amelynek sikerültkoronavírus-eredetét igazolni.

Igazolták, hogy csak igen nagy fertõzõvírusmennyiség képes megbetegedést

1022

okozni. Igazolták, hogy a gyermekek közöttnagyon alacsony mind a megbetegedéselõfordulása, mind a halálozása. Igazolták,hogy a klinikai megbetegedés súlyosságátbefolyásolja az életkor, az immunrendszerállapota, társfertõzések és számos genetikaitulajdonság (gamma interferon, chemokinreceptorok génjei).

A molekuláris genetikai vizsgálatok ki-mutatták, hogy a SARS vírus valószínûleg aII. koronavírus alcsoportba tarozik, az anti-gének hasonlósága azonban az I. koronavírusalcsoport vírusaival mutatható ki.

A SARS koronavírus több olyan enzimetkódol, amelyek reményt adnak vírusgátlószerek kifejlesztésére (proteáz, hemagglu-tinin eszteráz és az RNS polimeráz).

A gazdasejt víruskötõ fehérjéjének (ami-nopeptidáz N) ismerete pedig génsebészeti

IRODALOM1.) Baric, Ralph S. – Yount, B. – Hensley, L. et al.

(1997): Episodic Evolution Mediates InterspeciesTransfer of Murine Coronavirus. Journal of Virol-ogy. 71, 1946-1955.

2.) Breslin, Jamie J. – Mork, I. – Smith, M. K. et al.(2003): Human Coronavirus 229E: Receptor Bind-ing Domain and Neutralization by Soluble Recep-tor at 37 Degrees C. Journal of Virology. 77, 4435-4438.

3.) Donnelly, Christl A. – Ghani, A. C – Leung, G. M.et al. (2003): Epidemiological Determinants ofSpread of Causal Agent of Severe Acute Respira-tory Syndrome in Hong Kong. The Lancet. http://image.thelancet.com/extras/03art4453web.pdf

4.) Drosten, Christian – Günther, S. – Preiser, W. et al.(2003): Identification of a Novel Coronavírus inPatients with Severe Acute Respiratory Syndrome.The New England Journal of Medicine. (DOI:10.1056/NEJMoa030781).

5.) Enjuanes, Luis – Cavanagh Dave (2002): Corona-virus. in Tidona, Christian A. – Darai, Gholamreza(eds.) Viruses. Springer, Berlin–Heidelberg–NewYork

6.) Fouchier, Ron A. – Kuiken, T. – Schutten, M. et al.(2003): Aetiology: Koch’s Postulates Fulfilled forSARS Virus. Nature. 15 May, 423, 240.

7.) Holmes, Kathryn V. (2003): SARS-associatedCoronavirus, The New England Journal of Medi-cine. 348, 1948-1951

8.) Ksiazek ,Thomas G. – Erdman, D. – Goldsmidth,C. S. et al. (2003): A Novel Coronavirus Associ-ated with Severe Acute Respiratory Syndrome.The New England Journal of Medicine. 10 April2003. (DOI: 10.1056/NEJMoa030747)

9.) Lipsitch, Marc – Cohen, T. – Cooper, B. et al.(2003): Transmission Dynamics and Control ofSevere Acute Respiratory Syndrome. Science. 20June 20, 2003300, 5627, 1966-1970. http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/300/5627/1966

10.) Marra, Marco A. – Jones, S. J. – Astell, C. R. et al.(2003): The Genome Sequence of the SARS-asso-ciated Coronavirus. Science. 300, 1399-1404.

11.) 103 Patients Infected by 5 Sources. (2003)MMWR (Morbidity and Mortality Weekly Report)52, 405.

12.) Nicholls John M. – Poon L. L. M. – Lee K. C. et al.(2003): Lung Pathology of Severe Acute Respira-tory Syndrome. The Lancet. http://image.thelancet.com/extras/03art4347web.pdf

13.) Peiris, J. S. Malik – Lai, S. T – Poon, L. L. M. et al.(2003): Coronavirus as a Possible Cause of SevereAcute Respiratory Syndrome. The Lancet, 19 April,361, 9366, 1319-1325.

14.) Poutanen, Susan M. – Low, D. E. – Henry, B. etal. (2003): Identification of Severe Acute Respira-tory Syndrome in Canada. The New England Jour-nal of Medicine. 348: 1995-2005.

úton elõállított fehérjegyógyszerek vagymegelõzés céljából alkalmazható készítmé-nyek kifejlesztésének lehetõségét ígérik.

Az állatorvosi koronavírusokkal végzetteddigi immunológiai kutatások az mutatják,hogy védettséget sejtölõ fehérvérsejtekkellehet átvinni. Ezért az immunglobulinnalvégzett passzív immunizálás hatékonyságakétséges.

A legutóbbi vizsgálatok felvetették azt alehetõséget, hogy három ragadozó vagy ve-gyes táplálkozású állatfaj is lehetett az új víruskialakulásának kínai forrása. Ha ez igaz, akkorszámolni kell azzal, hogy a fertõzés idõrõlidõre újra át fog kerülni az emberiségre.

Kulcsszavak: koronavírusok, SARS vírus akórokozó, új emberi vírus, gyakorlati ésvirológiai szempontok


1023


15.) Riley, Steven – Fraser, C. – Donnelly, C. A. et al.(2003): Transmission Dynamics of the EtiologicalAgent of SARS in Hong Kong: Impact of PublicHealth Intervention. 10.1126/Science. 1086478;http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/300/5627/1961

16.) Rota, Paul A. – Oberste, M. S. – Monroe, S. S. etal. (2003): Characterization of a Novel CoronavirusAssociated with Severe Acute Respratory Syn-drome. Science. 300, 1394-1399.

17.) Ruan, Yijun – Wei, CL – Ee, LA – et al. (2003):Comparative Full Length Genome Sequence

Analysis of 14 SARS Coronavirus Isolates and Com-mon Mutations Associated with Putative Originsof Infections. The Lancet. http://image.thelancet.com/extras/03art4454web.pdf

18.) Tsang, Kenneth W. – Ho, P. L. – Ooi, G. C. et al.(2003): A Cluster of Cases of Severe AcuteRespiratory Syndrome in Hong Kong. The NewEngland Journal of Medicine. 348, 1977-1985.

19.) Wenzel, Richard Putnam – Edmond, M. B. (2003):Managing SARS amidst Uncertainty. The NewEngland Journal of Medicine. 348, 1947-1948.

1024

I. Egyetemek a tudás Európájában

Az Európai Bizottság ez év februárjábanközleményt1 adott ki Az egyetemek szerepea tudás Európájában címmel. A dokumen-tum indítványozta, hogy folytassanak esz-mecserét az európai felsõoktatásról megfo-galmazott bolognai elvek megvalósításárólaz EU és a csatlakozó államok oktatási minisz-tereinek 2003 szeptemberében, Berlinbentartandó miniszteri konferenciája elõkészíté-sére. Vitakérdéseket tett fel Európának a tu-dásintenzív termelésben és szolgáltatások-ban elfoglalt versenyhelyzete javításáról. Ki-induló megállapítása az, hogy az egyete-mek2 kiemelt fontosságú intézmények, hi-szen egyidejûleg létrehozói az új ismeretek-nek, elterjesztõi a tudásnak és fokozódó mér-tékben elõállítói a piacképes innovációstermékeknek.

A kutatás és az oktatás az egyetemekhumboldti eszményében egységet alkot, ámmindkettõ tartalma a kezdetekhez képestmára jelentõsen módosult. Az új ismeretekkutatásában hangsúlyossá váltak a társadalmihatásukban lényeges, összetett kérdésekreválaszolni képes, azaz diszciplínákon átnyúlócélkitûzések. Az oktatásban fõszerepet kapaz élethosszig folytatott (ön)képzésre, a piaciversenyben vezetõ termékek és szolgáltatá-sok elõállításában alkalmazható tudás elsajátí-tására való felkészítés. A humboldti ideáltóleltérõ irányzat erõsödik meg annak következ-tében is, hogy a termékek és szolgáltatásokfejlesztési láncából egyre hosszabb szakasztelepül át a versenyszférából a közszféra ku-tatóhálózatába. A versenyszféra ezzel teszielviselhetõ mértékûvé a fejlesztéseihez szük-séges – gyorsulva növekvõ – emberi és pénz-ügyi ráfordításokból származó kockázatát.

E tendenciák alapján a dokumentum le-szögezi, hogy az Európai Kutatási Térség ésaz Európai Felsõoktatási Térség létrehozásárairányuló uniós erõfeszítéseket össze kell han-golni – mindkettõ sikerének az európai egye-temek a kulcsai. Az egyetemeknek meghatá-rozó szerepük van abban, hogy 2010-ig a kuta-tási-fejlesztési ráfordítások európai átlagbanelérjék a nemzeti össztermék három százalé-kát (a lisszaboni elv). Az egyetemek tevé-kenységében évszázados kihatású átalakulásthoz a globális tudáspiacon vezetõ erõt kép-viselõ, európai dimenziójú felsõoktatási rend-szer kialakítása (bolognai elv), amely biztosítja

KUTATÁS ÉS EGYETEM KAPCSOLATAEURÓPÁBAN ÉS MAGYARORSZÁGON*

Patkós Andrásaz MTA levelezõ tagja, egyetemi tanár, ELTE Atomfizikai Tanszék – [email protected]

* A cikk a felsõoktatási intézmények tudományos ve-zetõi fórumán, 2003. április 10-én tartott elõadás gondo-latmenetét követi. Az Felsõoktatási és TudományosTanács (OM-FTT) megbízásából tanulmányt készítet-tem az oktatás és kutatás kapcsolódásáról a felsõoktatás-ban és hatásáról a minõsítés rendszerére. Köszönetemfejezem ki társszakértõmnek, Engloner Gyulának,valamint Csákvári Évának, Takács Jánosnénak, TukaKatalinnak, Vizvári Erzsébetnek, Balogh Tamásnak,Darányi Sándornak, Kleinheincz Ferencnek és PánczélMáriának (OM), Bazsa Györgynek (ODHT), SzegõKárolynak (MTA), továbbá Gilyén Elemérnének(OTKA), Temesi Alfrédának (ECsSzM-ETT), MartonIstvánnak (FVM) és Pécsi Kálmánnak (MTA-TKI).1 Az EU Bizottság közleménye COM (2003) 58,2003. február 5.2 Minden felsõoktatási intézményt a továbbiakbanezen összefoglaló néven nevezve.

Patkós András • Kutatás és egyetem kapcsolata…

1025


a szükséges emberi erõforrást a tudás társadal-ma számára. A két európai politika össze-kapcsolása a berlini értekezlet fõ feladata.

A közlemény a következõ vitakérdése-ket fogalmazta meg.

1. Hogyan biztosítható az egyetemekmegfelelõ szintû és fenntartható finanszíro-zása, valamint a rendelkezésre bocsátott for-rások felhasználásának hatékonysága?

2. Hogyan valósítható meg az akadémiaiautonómia keretei között egyidejûleg azegyetemi tudományos stratégia és az okta-tási nagyüzem mûködtetése?

3. Hogyan koncentrálhatók a rendelke-zésre álló források a kutatási kiválóság és alegjobb minõségû emberi erõforrások lét-rehozására? Milyen eszközökkel ösztönözhe-tõk az intézmények a kiválóságra való törek-vésre? Megfogalmazhatók-e a kiválóság is-mérvei a globális versenybeli szereptõl a ré-giók igényeinek kielégítéséig terjedõ skálán?

4. Megvalósíthatók-e átfogóan a kiválósá-gi kritériumok egyetlen egyetem vagy akáregyetlen nemzeti felsõoktatási rendszer ke-retei között?

II. A magyar felsõoktatás szerepea nemzeti kutatás-fejlesztésben

Az 1. és 2. táblázat foglalja össze a KSH 2001.évi jelentésében szereplõ és az OM általrendszeresen gyûjtött intézményi teljesít-

ménymutatókat, amelyek jól tükrözik azegyetemeknek a hazai kutatás-fejlesztésbenelfoglalt helyét.

Az 1. táblázatból kitûnik, hogy a minõ-ség minden szintjén az egyetemek adják azország tudományos emberi kapacitásainakmintegy kétharmadát. Az alapkutatási telje-sítménymutatók pedig nem a teljes munka-idõben foglalkoztatottra átszámított ekviva-lens létszám mesterséges mutatójával, ha-nem a természetes létszámmal mutatkoznakarányosnak. Egy fõ az egy fõ! Vizsgálódásraméltó, hogy az OTKA pályázatain elnyertfelsõoktatási támogatás részaránya fokoza-tosan csökken (a kilencvenes évek elsõ har-madában hatvan százalék körül mozgott).Az alapkutatások területén az európai egye-temek nemzeti részesedése nyolcvan száza-lékhoz közelít, azaz e tekintetben a hazaiegyetemek jelenlegi teljesítményét a nö-vekvõ ráfordítások körülményei között ismeg kell tartani. Ugyanakkor a természeteskutatói létszámot illetõen válaszút elõtt állaz ország: e mutatóban a német felsõoktatásnemzeti részesedése huszonhat százalék, agörögé hetven százalék. A különbség oka: anémet gazdaság versenyszektorában foglal-koztatják a tudományos-technológiai kuta-tók több, mint felét. A profitérdekelt kate-góriában mûködõ hazai kutatási-fejlesztésiintézmények hiánya miatt van közelebb a

Megnevezés Érték Százalék(a K+F szektor egésze = 100)

Természetes oktatói (=kutatói) létszám 18 271 64Redukált, teljes munkaidõre átszámított ekvivalens létszám 5 938 41Tudományos fokozattal rendelkezõk száma 5 476 73MTA-doktorok száma 1 085 68MTA-tagok száma 232 66Idegen nyelvû cikkek száma 9 084 67Idegen nyelvû könyvek száma 654 70OTKA pályázati bevétel (millió Ft) 3 047 54

1. táblázat • A hazai felsõoktatás emberi erõforrásai, alapkutatási teljesítménymutatói;részesedésük a hazai K+F egészébõl, 2001

1026

magyar felsõoktatás emberi erõforrásainaknemzeti súlya a görög arányszámhoz, mint anémethez. Ez az összehasonlítás rámutat ahazai kutatási-fejlesztési versenyszféra (ésaz alkalmazható kutatások) fejlesztéséneksürgetõ kihívására.

A kutatási eredmények alkalmazhatósá-gának gyakran használt találmányi-szabadalmimérõszámai a pénzügyi ráfordításokkal, s nemaz erõforrások emberi oldalával mutatnakarányosságot. A felsõoktatási K+F ráfordításokországos részesedése egyébként az elmúltévtizedben enyhén emelkedõ tendenciát mu-tatott, amelynek számértéke immár nem sok-kal alacsonyabb a fejlett országokbeli felsõok-tatási hányadnál. A találmányi-szabadalmiaktivitás abszolút számai zuhanó tendenciáttükröznek, annak ellenére, hogy a procedúraköltségeit a Magyar Szabadalmi Hivatal jelen-tõsen támogatja. Az egyetemek kiválóságárólalkotott kép kialakításában a tudományoscímekhez képest a kreatív alkotások piacán,a kutatási eredmények gyakorlati felhaszná-lásában elért sikerek nem jutnak szerephez.Az oktatói-kutatói személyzet szellemi alkotá-sait értékesítõ vállalkozások (úgynevezettspin-off cégek) létrehozása említésre sem ke-rül az intézményi teljesítménymutatók között(ugyanakkor az osztrák tudományos és felsõ-oktatási minisztérium kétszáz ilyen vállalko-zást kíván életre segíteni az elkövetkezõ ötévben az ottani egyetemek kutatási eredmé-nyeire alapozva, és ebbõl százhúsz életképes

mûködését tûzi ki célul). A tudásintenzív újismeretek gazdasági hasznú alkalmazásaibana magyar egyetemek még a teljesen nyitottáváló hazai tudáspiacon is alulmaradhatnakeurópai versenytársaikkal szemben.

III. A kutatás-fejlesztés hozzájárulásaa magyar felsõoktatás fenntarthatómûködéséhez

Nemzetközi kitekintésben (Finnország, Né-metország) az egyetemek általában 50-50százalékos megoszlásban fordítják pénzfor-rásaikat oktatásra és kutatásra. Míg Finnor-szágban vagy Olaszországban túlnyomórésztállami költségvetésbõl gazdálkodnak, Német-országban és Ausztriában szellemi kapacitá-saikat, eszközeiket és szolgáltatásaikat „bérbelehet venni”, ez a Drittmittelforschung tör-vényben garantált joga. Ennek keretében aversenyszféra nemcsak személyi többletjö-vedelmet ad a kutatóknak, hanem a legmo-dernebb eszközök beszerzésére az elvonásirendszert megkerülõ, közvetlen támogatástnyújt a vele szerzõdõ kutatócsoportoknak.3

A hazai egyetemek K+F tevékenységbõlszármazó forrásait az OM évente egyszerveszi számba, amelynek országos összesí-tésû adatait a 3. táblázat mutatja be. A hazai

Megnevezés Érték Százalék(a K+F szektoregésze = 100)

K+F ráfordítás (millió forint) 36 193 28K+F célú beruházás (millió forint) 3 871 16Hazai találmányi bejelentések száma 33 21Hazai megadott szabadalmak száma 38 36Külföldi találmányi bejelentések száma 17 9Külföldön megadott szabadalmak száma 22 13

2. táblázat • A hazai felsõoktatás mûködési és beruházási ráfordításai,országos részesedésük és a tudás alkalmazásának teljesítménymutatói, 2001

3 A Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) elvé-gezte a németországi felsõoktatási intézményekkutatási szempontú értékelését. Ennek módszerérõl,eredményérõl és a kapcsolódó nemzeti tudománypo-litikáról részletes információkat közöl a Die Zeit 2003.július 3-i Forschung-Special melléklete.


1027


egyetemek K+F alapú bevételeinek kissúlya az intézményi finanszírozásban súlyo-san eltorzult finanszírozási és felsõoktatás-politikai gyakorlatot tükröz. Ez az állami szo-cializmus rendszerének maradványa, ame-lyet az elmúlt másfél évtized oktatáspoliti-kája tovább torzított.

Az intézményi mûködés szempontjábóla K+F hozzájárulás másodlagos, az intéz-ményi kiválóság felé hajtó tényezõk közötta kutatás nem kap szerepet. A növekvõ okta-tási terhelés, a hallgatói motivációk közülfokozatosan kikopó tudományos karrier ne-gatív hatásait mintegy ellensúlyozó bánat-pénzként a kutatási bevétel az azt megszerzõkutató „szent magántulajdona”, amelynek azintézményi stratégiaalkotásra semmi be-folyása nincs. E körülmények világítják mega magyar egyetemek érdektelenségét és si-kertelenségét az EU 5. Keretprogram kiváló-sági központokra vonatkozó pályázata vagya Marie Curie-ösztöndíjrendszerben a fogadóintézményi státus elnyerése iránt.

Ugyanakkor tudjuk, hogy a felsõoktatásipolitikában a béremelés politikai céljánakkizárólagossá válása több területen (elsõsor-ban a természettudományban és a mûszakitudományokban) a mûködésképtelenségközelébe hozta volna az egyetemi tanszéke-ket, ha nem lennének önálló kutatási bevé-teleik. A vezetõ kutatók önkéntes tehervál-lalásával pályázatokból-szerzõdésekbõl

fedezik a tanszékek mûködési költségeineklegalább felét. Kizárólag a kutatási-fejlesztésibevételek „duális” felhasználásának köszön-hetõ, hogy ezeken a területeken az oktatásmég õrzi szakmai színvonalát.

A jelenlegi helyzet a legpesszimistábbvárakozások érvényesülését valószínûsíti azEU 6. Keretprogramra benyújtott felsõokta-tási pályázatok sikeressége tekintetében. Akudarc a magyar tudományosság egészéreis súlyos következményekkel járhat, hiszenaz elõzõkben ismertetett adatok szerint azegyetemek nélkül a magyar tudományoskapacitás még a csatlakozó államok közül iscsak a kisebbekét éri el. Radikális változtatásravan szükség, amelynek tempója azonban amagyar társadalom átalakulásának ütemétlényegesen nem haladhatja meg. Tehát ered-ményeket legkorábban az évtized végérevárhatunk, még ha az az igen kis valószínû-ségû, örömteli esemény következne is be,hogy a felsõoktatási K+F ügye az országostudománypolitika fókuszába kerül.

IV. Javaslatok a felsõoktatásikutatás-fejlesztés nemzeti feladatairaés eredményességének növelésére

A doktori iskola feladatai

A doktori iskolák az egyetemi K+F tevé-kenység természetes vonzásközpontjai. Atájékozott olvasó a fent közölt adatok elemzé-

Forrásmegnevezés 2000 2001

Hazai pályázatból 4 514 6 928Hazai K+F megbízásból 1 792 1 952Külföldi K+F megbízásból 1 173 1 158Doktori iskolai képzési elõirányzat 911 1 111OM K+F teljesítményalapú (normatív) intézményi támogatása 1 298 1 887

Összesen 9 688 13 032

Teljes felsõoktatási költségvetési elõirányzat 88 828 99 340

Hányad 11 % 13 %

3. táblázat • A K+F bevételek hozzájárulásaa felsõoktatás mûködõképességéhez (millió forint)

1028

séhez teljes joggal hozzáfûzheti, hogy a meg-lepõen jó felsõoktatási teljesítmény az alap-kutatási „versenyszámokban” a kutatásbanrészt vevõ doktoranduszok számának figye-lembe vételével hasonlítandó össze másintézményekével. A doktori képzésbenrészt vevõk létszáma lassan növekszik: 2001-ben 4358 volt. Ez az európai értelmezésûegyetemi tanulmányokban részt vevõk szá-mának (ide számítandók a négyéves fõiskolaiképzésben részt vevõk is!) néhány ezreléke.A mutató fényévnyi távolságra van a finntízszázalékos adattól. Azt is tudjuk, hogy atudományos kutatóknak a lakossághoz vi-szonyított fajlagos létszáma az EU-adat har-mada, nem beszélve az Egyesült Államokrólés Japánról.

Az elmúlt öt évben a PhD-ösztöndíjasokszáma kétszázötvennel bõvült (tíz százalék).Elegendõ-e ez a bõvülési ütem a felzárkózás-ra? Tegyük az elõzõ adat mellé, hogy 1700felsõoktatási oktató végez munka mellettdoktori tanulmányokat. Figyeljünk fel továb-bá arra, hogy az 1999/2000. tanévben oda-ítélt 622 tudományos fokozattal egyidõbena felsõoktatásba 320 PhD-vel rendelkezõ újmunkatársat vettek fel. A másik felét (bárerre nem folyik adatgyûjtés) szinte biztosankiadja a kutatóintézetekben és az egyeteme-ken már állásban levõk fokozatszerzése, to-vábbá a doktorálás után közvetlenül külföldiposztdoktori állást elnyerõk százas nagyság-rendû csoportja. A jelenlegi tempó mellett aPhD-fokozatot (azaz tudományos kutatói„mûködési engedélyt”) szerzõ csoport nö-vekedési üteme még a felsõoktatáson kívülikutatóhálózat személyi utánpótlásának ki-elégítésére sem elegendõ, nemhogy marad-na belõle emberierõforrás-kínálatunk a ver-senyszférabeli K+F, az eurokrácia és a hazaiállamigazgatás tudásintenzív területei kvalifi-kált posztjainak betöltésére.

A doktori iskolát az egyetemek önállófeladatú, funkcionális képzési-kutatási egy-ségeként kell fejleszteni. Ehhez várhatóan

támogatást nyújt a bolognai folyamatnak adoktori képzésre való hangsúlyos kiterjesz-tése, és az európai doktorátus (EU-PhD) in-tézményének bevezetésére megkezdettintenzív vizsgálódás. Lényeges hallgatói (ösz-töndíjas) létszámnövekedésre a tudományosminõség eróziója nélkül csak akkor van mód,ha a teljes magyar tudományos elitet sikerültémavezetõi aktivitásra bírni. Aktív (nemnyugdíjazott) egyetemi tanárnak csak az tart-hatja magát, akinek állandóan van két-háromdoktorandusza. A legnagyobb tartalék azon-ban az MTA kutatóhálózata, amelynek mûkö-dési keretét ebben a vonatkozásban a kuta-tóintézeteknek a doktori iskolákkal kötendõkétoldalú szerzõdései jelenthetik. Az MTAmeghatározó kutatóit is tartalmazó országoskapacitáshoz kell tervezni a hazai PhD-kép-zés bõvítését. Ennek elsõ, egyszerû lépéselehet, hogy az MTA intézeteiben dolgozófiatal kutatók közül azok számára, akik mun-kaköri feladatként egyetemi doktori képzés-ben vesznek részt, megadnak minden eh-hez kapcsolódó jogállásbeli elõnyt, valaminthogy az MTA költségvetésében az Ország-gyûlés önálló ösztöndíjas keretet létesít azegyetemi doktori iskolákba felvett tudomá-nyos segédmunkatársak támogatására.További kellõen ki nem használt lehetõségetnyújtanak a versenyszféra és az egyetemekközös mûködtetésû doktori projektjei, ame-lyek közül mintaszerûnek tartom az OM(FB)által kezdeményezett kooperatív kutatásiközpontok némelyikét. Meglepõ, hogy azegyetemek kevéssé használják ilyen célra afelsõoktatásban mûködõ, kutatási fõfeladatúintézeteket, amelyek közül nem egy mégsoha nem kapott doktori ösztöndíjas vezeté-sére lehetõséget, bár személyi és infrastruktu-rális feltételei adottak. Végül, ahol hiányzik ahazai doktori képzési szaktudás, ott a MagyarÖsztöndíj Bizottság feladata a megfelelõszakember-utánpótlás stratégiai feladatánakmegoldása az európai együttmûködés ke-retében.


1029


Összefoglalva: a magyar felsõoktatásszámára a kétfokozatú (BSc-MSc), egymásraépülõ képzés évtizedes idõszakra szóló szer-kezeti reformjával azonos fontosságú a dok-tori iskolák szakmai és finanszírozási önál-lóságának fokozása, még erõteljesebb szer-vezeti összekapcsolódásuk a felsõoktatás-ban és az azzal együttmûködõ kutatási-fej-lesztési intézményhálózatban folyó tudomá-nyos kutatással és fejlesztéssel.

A kétfokozatú felsõoktatássikeres megteremtése,

mint alkalmazott K+F feladat

A tömeges felsõoktatást Európában politikainyomás kényszerítette ki. Az egyetemekkapuinak megnyitása Magyarországon isinkább értékelhetõ a demokratikus társada-lom kialakításában tett egyik legsikeresebbszimbolikus lépésként, mint az intézményektudatosan szélesített oktatási kínálatára épülõszerves fejlõdés eredményeként. A másutthúsz évvel korábban indult folyamat európai„eredményei” mára világosak: hét-nyolcévre elhúzódó tanulmányok, harminc–negy-ven százalékos lemorzsolódás, jelentõs hall-gatói elvándorlás az óceánon túlra, különösena magasabb képzési fokozatok megszerzésecéljával. Senkit se tévesszen meg a Magyar-országon a statisztikai mérés helyett az egye-temfinanszírozási szabályok alapján számítottötszázalékos éves lemorzsolódás. A tanár ésdiák számára egyre több kudarcot hozó elsõegyetemi éveket egyre nagyobb számbankövetik a munkaerõpiacon értékelhetetlentartalmú, már kiadásukkor teljesen elavultismereteket rejtõ diplomák.

A magyar felsõoktatás, akárcsak az euró-pai, a legjobbat adja abból, amit két évszáza-dos autonóm fejlõdéstörténete során felhal-mozott. Ez a hallgatóság széles rétegei számá-ra egyszerre túl nehéz és használhatatlanulelvont a társadalmi mindennapok követel-ményeinek való megfelelés szempontjából.A bolognai elvek legfontosabb üzenete a

munkaerõpiacon közvetlenül hasznosítható,az eddiginél lényegesen rövidebb idõ (há-rom év) alatt és kisebb egy fõre jutó oktatásiráfordítással megszerezhetõ készségek éstudás intézményesítése. És a három év méga „legcsavarosabb” intézményfinanszírozási„matematikával” sem jelenthet négy-, eset-leg ötéves tanulmányokat, amelyekre aztántovábbi hároméves MSc épülne.

Az elsõ feladat a felsõoktatásba belépõfiatalok ismeretanyagának, felkészültségiszintjének, motivációjának megismerése(amelyre tapasztalataink szerint az érettségibármilyen formája elégtelen). Ezt kövesseaz esetek hetvenöt százalékában szükségesfelzárkóztatási folyamat megtervezése, egykiegészítõ kurzusrendszerrel történõ haté-kony végrehajtása. A hallgató jövõjét meg-határozó, felelõs döntéseihez elengedhetet-len a szakmai orientációt tanácsadással támo-gató rendszer kialakítása és professzionális,a hallgató által mindig elérhetõ szakembe-rekkel történõ mûködtetése. Az oktatók kö-zött és mellett olyan személyek foglalkozta-tására van szükség, akik képesek az egye-temi életbe való beilleszkedés elemeirõl(kreditrendszer, szakfelvétel stb.), a munka-erõpiac aktuális karrierlehetõségeirõl napra-kész tájékoztatást adni.

Ebbe a feladatsorba tartozik a magyar kö-zépfokú oktatás legjobb hagyományai sze-rint már középiskolásként határozott elkép-zeléseket kialakító, már ott rendszeres mun-kához szokott, kiemelkedõ képességû tehet-ségek felkutatása, felismerése és alapfokúegyetemi tanulmányaik gyorsított elvégzésé-nek támogatása.

Mindezeknek a feladatoknak az ellátásanem feltétlenül az akadémiai kiválósághozkapcsolódó, ma egyedül elfogadottan köve-tett pályaívû munkatársi gárdával a leghaté-konyabb. A felsõoktatás bevezetõ szakaszá-nak eredményességéhez az egyetemekendifferenciált életpályamodellek együttmûkö-désére építkezõ személyzeti politikára van

1030

szükség. A nyelvtanár, a testnevelõ tanár, akollégiumi nevelõtanár ma a felsõoktatáspáriája. A vázolt feladatokban az õ szakmaiértékeik elismerésével és létszámuk szük-séglet szerinti bõvítésével lehet eredménytelérni. Az akadémiai kiválóságra alapozott(professzori) karriertõl szigorúan elválasztott,a hallgatói lemorzsolódás szakmai kompro-misszumok nélküli csökkentésén célfeladat-ként dolgozó új felsõoktatási szakembercso-port kialakítását kell támogatni.

Ennek a csoportnak (együttmûködve azúj, az eredeti tudás alkotásában ténykedõk-kel) fontos alkalmazott kutatási-fejlesztésifeladata van. A bevezetõ egyetemi évek ok-tatási programjának a differenciált hallgatóiigényekhez való illesztése, a tömeges kép-zés körülményei között a szakmai gyakorlatikészségek elsajátítására alkalmas (fajlagosanolcsóbb) eszközök fejlesztése, valamint ahallgatók elõrehaladásának megbízható el-lenõrzése olyan „oktatási alkotásokat” igé-nyel, amelyek más területekkel (példáulbanki szolgáltatásokkal, biztosítási iparral,turizmussal) összehasonlítva joggal nevez-hetõk innovatívan új terméknek.

Az innováció támogatásának a felsõ-oktatási innovációra is szervezett formábankell kiterjednie. Az ehhez kapcsolódó, az újinnovációs törvényben is elõírandó kutatásiprogramot az Oktatási Minisztériumnak afelsõoktatás igazgatási szakterületén belülkell mûködtetnie (elkülönítve az új ismere-tek szerzésére irányuló doktori iskolai támo-gatástól és még inkább az ilyen célra csakjogsértõen átcsoportosítható KMÛFA-tól). Azegykori, mára elsatnyult programfinanszí-rozási keretet, az eddig csak fõiskolák szá-mára nyitott oktatásfejlesztési pályázat jelen-tõs kibõvítésével, a – bolognai folyamat tá-masztotta – tartalmi oktatásfejlesztési célokszolgálatába kell állítani.

Elfogadhatatlan minden olyan megköze-lítés, amely a tervezett átalakulást egyetlen,törvényi rögzítésû határidõvel, pusztán az

intézményi szervezet átalakításával kívánnámegvalósítani. A szaktárcának tízéves átala-kulási tervet kellene készítenie a három, egy-másra épülõ egyetemi oktatási ciklus fejlesz-tésére, és az ebben meghatározandó oktatás-fejlesztési K+F tevékenység konkrét céljairarészletes középtávú szerzõdéseket kellenekötnie az egyetemekkel. Ez lehet a felsõok-tatás intézményi szintû K+F finanszírozásá-nak a másik lába.

A felsõoktatás személyi megújulása

Az európai szellemi elit megtartása érdeké-ben az Európai Bizottság sürgõs cselekvésthirdet. Az Egyesült Államok nemcsak jelentõ-sen eredményesebb a világ más tájairól érke-zõ ígéretes diákok (MSc-szintû) egyetemitanulmányokba való bevonásában, de az ottPhD fokozatot szerzõk közel felét meg istartja kutatói hálózatában. Elsõdleges fon-tosságú európai akció a földrész adottságaitmaximálisan kihasználó hallgatói-kutatóimobilitás bõvítése. A korábbi Marie Curie-ösztöndíjak magyar tapasztalatai alapján aztprognosztizálhatjuk, hogy jelentõs számúmagyar állampolgárságú kutató egyik kül-földi állásról másik külföldi állásra pályázvafogja „javítani” a magyar költségvetési része-sedés visszapályázási statisztikáját. A kifeléirányuló mobilitás a vonzó itthoni foglalkoz-tatás bõvülésének hiányában annál eredmé-nyesebb lesz, minél színvonalasabb kuta-tóképzési rendszert mûködtetünk.

A kutatás európai erõforrásai növelésé-nek a másik fegyvere, amelyet az óceánontúlról mintát keresve, több európai országigyekszik bevetni, az egyetemi (kutatóinté-zeti) hierarchia lazításával a versenyszféráé-hoz hasonló dinamikájú felfutást lehetõvétevõ egyetemi alkalmazási formák és felté-telek kialakítása. Az ír kormány például egynagyjából hatszázmillió eurós projekt kere-tében 2007-ig a kiemelt információ- és bio-technológiai területekrõl ötven vezetõ kuta-tót igyekszik megnyerni, hogy – állampol-


1031


gárságra tekintet nélkül – éppen náluk alapít-sanak kutatócsoportokat. A leginkább hier-archizált egyetemi elõléptetési rendjérõl is-mert Németország déli tartományai eltöröl-ték a habilitáció intézményét, az új osztrákfelsõoktatási törvény pedig az egyetemi ta-nári kinevezés folyamatában is lehetõségetad a habilitáció (elõadási jog) megadására.

A mai hazai körülmények között negy-ven-ötven éves korban érhetõ el a professzo-ri státus, amelyhez rendszeres éves kutatásikeret nem társul. Az egyformán kiváló telje-sítményt nyújtók közül a szerencsések öt-ven-hatvan évesen MTA-tagságot nyernek,amely után elõször nyílik reális esély az államihierarchiát megkerülõ kis kutatócsoport szer-vezésére. Addig pedig a – kitartóan ösztön-díjnak csúfolt jövedelemkiegészítõ (de apéldául a nyugdíjalapba nem beszámító) –pályázatokon végzett papírmunka mutatha-tó fel perspektívaként legjobb tanítványainkszámára. Hiába van ebben a rendszerben jónéhányunknak (így a szerzõnek is) évtize-des, többet érdemlõ erõfeszítése, kívülrõlnézve ez inkább kudarc, mint elõrelépés.

A magyar kutatói-egyetemi oktatói állás-rendszert európai-amerikai nyitottságúvákell alakítani. Az „álláspályázatok” álságoselõléptetési jellegét fel kell számolni. Mindenegyes betöltendõ állásra érkezõ pályázatotannak egyetemstratégiai szerepét világosanlátó (tagjai többségében független) szakem-berekbõl álló bizottság bíráljon el. A hazaitudományos és oktatási címek (MTA-dokto-rátus, habilitáció) lehetnek bérbesorolásiismérvek egy-egy közalkalmazotti osztályonbelül, de nem lehetnek álláspályázatban(még kevésbé törvényben) deklarált alkal-mazási elõfeltételek. A munkavállalási en-gedély gyorsított kiadását kell lehetõvé tenni,ha nem magyar állampolgárságú, tudomá-nyosan kvalifikált személy foglalkoztatásátterjeszti elõ valamely kutatóhely.

A világban tapasztalatot szerzett, ígéretesszakemberek foglalkoztatásának ösztönzé-

sét a nemzeti politika szintjére kell emelni.Az önálló kutatócsoportok mûködtetésenem lehet az MTA-tagok privilégiuma vagya tagságot közvetlenül megelõzõ trófea. Adoktori képzés színvonalát a nagyszámúkülföldi posztdoktori állás elnyerése, a hazaiposztdoktori ösztöndíjak (és talán végre igaziállások) iránti növekvõ érdeklõdés, a Ma-gyary-, az OTKA-, a Bolyai-ösztöndíjasokkiváló tudományos eredményei bizonyítják.A szaktárcának az MTA-val együttmûködvea támogatott kutatóhelyek jelenlegi rendsze-rével párhuzamos rendszerben közös finan-szírozású kutatócsoportokat (tanszékeket)kellene létrehoznia kifejezetten a harminc–negyven év közötti generáció tudományosönállóságának elõsegítésére.

A fenti javaslatok a karrier doktorátus utá-ni lépcsõjének kiépítésében érzékelhetõ ké-sedelmet kívánják orvosolni. Ma a felsõokta-tási rendszerben dolgozók abszolút létszá-mának bõvítése a kérdés. Az új állások tehátnem veszélyeztetik az idõsebb generációkfoglalkoztatási biztonságát. Az álláspályáza-tok átalakítása legfeljebb a tudósi bölcsességés az életkor összefüggésérõl alkotott kelet-közép-európai felfogásunkat ingathatjameg.

V. Lesz-e európai hatósugarúkutatóegyetem Magyarországon?

Az Egyesült Államokban négyezer felsõok-tatási intézmény (egyetem és fõiskola) adki felsõfokú végzettséget tanúsító, elismertdiplomát. Tudományos fokozatot (PhD-t) öt-százötven intézmény ítél oda, és a CarnegieAlapítvány folyamatosan tökéletesített krité-riumrendszere alapján százhuszonöt egye-tem érdemli meg a kutatóegyetem megne-vezést. Kutatási volumene, az amerikai gaz-daságban, a védelemben és a társadalombanjátszott szerepe alapján ötven egyetemettartanak számon nemzeti jelentõségû intéz-ményként.

1032

Az EU 5. Keretprogramjának csak néhányterületén kaptam számszerû adatokat a ma-gyar felsõoktatási intézmények eredményes-ségérõl. Úgy becsülöm, hogy három–ötegyetem volt képes ötnél több kutatási pro-jektre támogatást nyerni. Az OM által bekértstatisztikai adatok szerint a külföldi kutatásimegbízások nyolcvanöt százalékát négyintézmény, a központi költségvetésen kívüliK+F források kilencven százalékát tíz intéz-mény nyeri el. Nagy szükség lenne sokoldalúmutatórendszert használó, folyamatos mûkö-désû intézményminõsítésre, ám ennek hiá-nyában is megállapítható, hogy a magyarfelsõoktatási rendszer kutatási potenciáljaerõsen koncentrált. A statisztikai arányokatfigyelembe véve (az Egyesült Államokat azeurópai, nagyjából azonos méretû felsõokta-tási rendszerrel állítva párhuzamba), úgy tû-nik, hogy egy-két magyar egyetemnek le-het esélye arra, hogy európai jelentõségûkutatási-fejlesztési intézménnyé fejlõdjék.

Ezt a pozíciót csak erõs szelekciót érvé-nyesítõ kormányzati politika támogatásávalérheti el egy még oly agilis, erõs szakmaitámogatottságú és társadalmi hátterû intéz-ményi menedzsment is. Véleményem sze-rint az ezért a státusért versenybe szállóegyetemeknek – a Carnegie Alapítvány mu-tatóit és a hazai kutatási stílust elegyítve – akövetkezõ minimális ismérveknek kellenemár ma eleget tenniük:

• évente százötven feletti számú, európaiszínvonalú PhD fokozatot ítéljen oda leg-alább tizenöt tudományágban,

• oktatói-kutatói közalkalmazottainak leg-alább fele PhD fokozattal rendelkezzék,

• intézményi költségvetésének legalábbegyharmadát kutatási-fejlesztési bevéte-lei és ráfordításai adják, felhasználásukatönálló tudományos tanács felügyeli.Ez lehetne a nemzeti jelentõségû kutató-

egyetem magyar definíciója. Erre a szintrealapozva esély nyílhatna az európai jelentõ-ségû oktatási-kutatási szuperintézmények

közé emelkedésre. A tudás társadalmát nemcsak szlogenként használó politika köte-lessége három-öt intézmény felkészítéseerre a versenyre.

Az európai és nemzeti kiválóság kritériu-mai mellett a felsõoktatási intézmények regio-nális (helyi) szerepvállalása ugyanilyen fontosegy arányosan fejlõdõ, kiegyensúlyozott tár-sadalom számára. Meg kell ragadni a Burgen-landból érzékelhetõ igényt a felsõfokú okta-tásra csakúgy, mint a Miskolc-Kassa-Debre-cen-Nyíregyháza-Lublin együttmûködésbõladódó esélyeket, – hogy két világos regionálisfejlesztési irányt jelöljek meg példaként, aholK+F feladatok kínálkoznak a felsõoktatásban,de a technológia fejlesztésében is.

E cikk alapjául szolgáló tanulmány hiva-talos opponensei (meg az eddig a pontigtürelmüket még el nem vesztett olvasók is)itt két jogos kérdést tesznek fel. 1.) Van-eminderre reális esély, vagy inkább ébresszükfel a szerzõt álmodozásaiból? 2.) Tegyük fel,hogy mindezt engedelmesen megvalósítjaa magyar társadalom, de miért jó ez neki?Megpróbálkozom a válasszal, igaz, becslé-seim durvák, ám talán mások kedvet kapnakfinomításukhoz.

A felsõoktatási K+F költségvetés 2010.évi állapotát a 2001. évi tényadatokra építvea következõ feltevésekkel modellezem:

• a GDP kilenc éven át átlagosan évi há-romszázalékos ütemben bõvül;

• a K+F felhasználás 2010-ben a GDP más-fél százaléka lesz (ez az európai várako-záshoz képest a legalsó, még elfogadha-tónak tûnõ arány);

• a felsõoktatási költségvetés évi átlagosnövekedése öt százalék, tehát jelentõsenmeghaladja a GDP-ét (különben az elõzõpont a jelenlegivel fordított elõjelû arány-talanságra vezethet);

• a felsõoktatási bérek évi átlagos növeke-dése három százalék, tehát felülkereke-dik a kutatási-oktatási körülményekjavítását preferáló józan munkavágy a


1033


teljesítményektõl elrugaszkodó személyijuttatásnövelés igényén.A modell bemenõ és kimeneti adatait

(2001-es árakon, milliárd Ft-ban, kerekítve)a 4. táblázat foglalja össze.

Eszerint a nem K+F célú bérprojekció-ként4 számított felsõoktatási K+F ráfordítása felsõoktatási költségvetésnek harminckétszázalékára emelkedne, azaz ebben az évti-zedben több kutatóegyetem is életképesséválhat Magyarországon (feltéve a többi krité-rium teljesülését). A felsõoktatás meghatáro-zóan alapkutatási jellegébõl adódóan fel-tételezhetõ, hogy az állami költségvetésbõlfolyik be a K+F ráfordítások hetven száza-léka, ötvenhatmilliárd forint. Tehát a béreketrészben fedezõ K+F hányad levonása utánkutatási infrastruktúrára és projektfinanszí-rozásra 24 milliárd forint marad. Ebbõl tizenötszázalékos teljes munkaidejû létszám fejlesz-téséhez a K+F által viselt részleges bérkölt-ség is tervezendõ: ötmilliárd forint. Az államipályázati rendszerbõl származó felsõoktatásibevételt kilencmilliárd forintra elegendõemelni, és tízmilliárd forint lehetne a teljesít-ménymutatókkal arányos, intézményi szintûK+F támogatás, amelybe a doktori képzésinormatíva is beleértendõ. Utóbbi megduplá-zása esetén is a 2001. évi szint négyszeresétlehetne a középtávú OM-intézményi K+F

szerzõdésekre, ill. kisebb részben az alkalma-zott felsõoktatás-fejlesztési K+F tevékeny-ség állami részfinanszírozására fordítani.

Mi jó származik ebbõl az állami finanszí-rozású doktori képzés megduplázásán túl?Nos, a magyar központi költségvetésen kí-vülrõl (a versenyszférából és külföldrõl)megszerzendõ felsõoktatási K+F bevételekévi huszonötmilliárd forintra emelkedésénekkövetelménye fejezi ki a társadalom várako-zásainak módosulását, ami a jelenlegi szint-nek több mint nyolcszorosa. Ez az igazi kihí-vás, amely majd az átalakuló felsõoktatásiintézményvezetés teljesítményét az oktatá-si eredményességgel egyenrangúan méri.

E szint eléréséhez már csak 7 év van hátra,miközben az elsõ két év a céltudatos elõrelé-pésben máris jelentõs deficitet halmozott fel.Már el kellett volna kezdeni a kormányzatielõkészítõ munkát a 2004-2010 közötti idõ-szakra jutó ráfordításnövelésrõl és annak célbajuttatási feltételeirõl. Nem kerülhetõ el a felsõ-oktatási K+F ügyének átemelése a felsõokta-táson belüli alkudozások szintjérõl a nemzetikutatás-fejlesztési stratégia középpontjába.Csak így érvényesíthetõ, hogy a többletforrásalapvetõen azokhoz kerüljön, akik megva-lósítják a külsõforrás-bevonás növeléséthárommilliárdról huszonötmilliárd forintra.

Remélem, a magyar kutatóegyetemekhalmaza 2010-re nem bizonyul üresnek.

Kulcsszavak: egyetemi kutatás; felsõoktatás-finanszírozás; doktori iskola; kutatóegye-tem; európai integráció

Megnevezés 2001 2010

GDP 13 719 17 900K+F ráfordítás (2001: 0,94%, 2010: 1,5%) 129 269Felsõoktatási K+F (2001: 28%, 2010: 30%) 36 81Ebbõl bérjellegû 23 32Ebbõl nem bérjellegû 13 49Felsõoktatási központi költségvetés 99 154

4. táblázat • A felsõoktatási K+F finanszírozási forrásaira vonatkozó modellszámításeredménye (milliárd forint)

4 A közalkalmazotti bérnek azt a részét, amely afelsõoktatásban átlagosan K+F tevékenységrefordított munkaidõhányadnak felel meg, a statisztikaa K+F ráfordítások közé sorolja. Ezt hívom rövidenK+F célú bérprojekciónak.

1034

Tisztelt Olvasó!

A kutatók utánpótlásával – fiatal tudósokkalfoglalkozó melléklet ötödik számában Erlich-né Bogdán Katalin a fõiskolások helyzetérõlír a tudományos diákköri mozgalomban,Szabó Sándor a református gimnáziumoktudományos diákköri konferenciáinak ki-lencéves hagyományairól számol be, Ment-ler Mariann pedig a gyõri Talentum Mûhelymunkáját ismerteti.

Kérjük, ha a tehetséggondozással, a ku-tatói utánpótlással, vagy az ifjú kutatókkalkapcsolatos témában bármilyen közérdeklõ-désre számot tartó mondandója lenne, keres-se meg a melléklet szerkesztõjét, CsermelyPétert a [email protected] emailcímen.

Csermely Péteraz MTA doktora

(Semmelweis Egyetem Orvosi Vegytani Intézet)

A FÕISKOLÁSOK HELYZETEA TUDOMÁNYOS DIÁKKÖRI

MOZGALOMBAN

A Magyar Tudomány 2002/7. számábanBencze Gyula, a fizikai tudományok doktoramegosztotta velünk azokat a gondolatait(Bencze, 2002), amelyek a diákköri mozga-lom megindulásának 50. évfordulója alkal-mából megjelent kötet (Anderle, 2001) olva-sása közben megfogalmazódtak benne.Ezek közül a fõiskolákra vonatkozó kérdé-sével szeretnék foglalkozni, illetve újabb (ta-lán költõi) kérdéseket feltenni. Mindezekreaz bátorít fel, hogy fõiskolai oktatóként azelmúlt harminc évben a diákköri mozgalom

csaknem minden szintjén dolgoztam, dolgo-zom (témavezetõ, intézményi TDT-elnök,OTDT szakmai bizottsági tag vagyok). Vége-zetül szeretném néhány szóval bemutatnifõiskolánk diákköri életét.

„Önképzés, tudományosutánpótlásnevelés vagy verseny?”

A diákkör történetét feldolgozó kötet olvasá-sakor Bencze professzor „ellentmondásra”bukkant: „A TDK történetében a legtöbbdiákköri dolgozat (csaknem 40 %) szintemindig a fõiskolákból érkezett be, messzemegelõzve hazánk nagy hírû és tekintélyesegyetemeit. Minthogy a fõiskolákon jóvalkevesebb a magasan kvalifikált (a tudomá-nyos elithez tartozó?) professzor, hogyanlehetnek e fõiskolák képesek az egyetemeketis megszégyenítõ elitképzésre?” (Bencze,2002).

Mint fõiskolai oktató, nagyon kellemes-nek találom az idézet elsõ mondatát, a máso-dik olvastán viszont úgy érzem magam, mintegy, a Hamupipõkének segédkezõ galam-bok közül. Furcsa vagy sem, sok kis Hamupi-põke is eljut a bálba. Csak ritkán lesznek bál-királynõk. Ez nem baj, hiszen még máig semdõlt el, hogy a TDK célja „önképzés, tudomá-nyos utánpótlásnevelés vagy verseny?”(Bencze, 2002). Ezt mindenki maga döntiel, s e döntés szellemében vesz részt benne.Talán a Bencze professzor által felvillantottcélok közül az elsõ és a harmadik motiválja afõiskolai hallgatókat és oktatókat, hiszen afõiskolák tárgyi és személyi feltételei eztteszik elsõsorban lehetõvé. Kis kerülõvelugyan, de a második cél is megvalósulhat:az OTDK-kon szereplõ fõiskolai hallgatókjelentõs része elõbb-utóbb elvégzi az egye-

A jövõ tudósai

A jövõ tudósai

1035


temet is, így megnyílik elõttük a kutatóváválás lehetõsége.

Sok vagy kevés a fõiskolai dolgozatok40 %-os számaránya az OTDK-kon?

Ha csak a fennmaradt hiányos irattárakratámaszkodunk, nehezen deríthetõ ki, hogymi rejlik a fent idézett adat mögött. Nemtudom, hogy a kötetben közölt adatok me-sélnek-e a 40 %-os részvérelrõl. Nem tudom,hogy a 40 %-ban benne foglaltatnak-e a Tan-tárgypedagógiai és OktatástechnológiaiSzekció adatai. Ebbe a szekcióba ugyanisfõként fõiskolák küldenek dolgozatokat. En-nek a szekciónak az anyaga sajnálatos mó-don – nem a szerkesztõ hibájából – kimaradta kötetbõl. Hatalmas munkát végzett a kötetszerkesztõje és szerzõi gárdája, de megbíz-ható adatok és idõ hiányában statisztikaiszámításokat, kimutatásokat nemigen tudottvégezni. Valószínûleg nem is állt szándéká-ban. Így csak találgatni lehet, de akinek vanráérõ ideje, meg is vizsgálhatja a kérdést, azalábbi gondolatokat is figyelembe véve.

• Nem biztos, hogy a fent említett 40 %ellentmondást takar. Ehhez ismernünk kel-lene ötven évre visszamenõleg a fõiskolákés egyetemek, illetve azok hallgatóinak szá-mát, bennük a TDK munkát végzõk részará-nyát. Talán a felsõoktatásban végrehajtottintézményi integráció elõtt több fõiskola volt,mint egyetem? A hatvanas-hetvenes évek-beli nagyszámú fõiskola-alapítások elõtt megkevesebb? Vagy a mai egyetemek közül né-hány fõiskolaként mûködött korábban? Vagynépesebbek voltak a fõiskolák? Esetleg tény-leg lelkesebb, elhivatottabb volt a hallgató-ság és az oktatói gárda a TDK-munka terüle-tén? Lehet, hogy a közvetlenebb, kollegiálistanár-diák viszony az oka?

• Hány százalék volt díjazott a fõiskolák-ról beérkezett dolgozatok közül? Talán olyankevés, hogy nem is kell szégyenkezniükemiatt az egyetemeknek? Ez ma is élõ prob-léma a legtöbb szekcióban.

• Azt is érdemes figyelembe venni, hogya kötet egy olyan idõszakot dolgoz fel,amelyben a diákköri élet – az utolsó nyolc–tíz évtõl eltekintve – a hallgatók IQ-ját ésfelkészültségét tekintve, hasonló merítésibázisra épülõ felsõoktatási környezetbenjátszódott. Az akkoriban általánosnak mond-ható többszörös túljelentkezések miatt olyanerõs felvételi szûrésre volt lehetõség és szük-ség, hogy az egyetemekre és a fõiskolákrabejutó hallgatók tudása, felvételi teljesít-ménye között alig volt különbség. Az egye-temi, fõiskolai évek alatt ez megmaradhatott,és a diákköri munkában teljesedhetett ki: akevesebb tanulmányi terhet, kötelezettsé-get cipelõ, ambiciózus fõiskolai hallgató szel-lemi szükségleteit a kötelezõ tananyagontúlmutató önképzéssel, kutatással elégítetteki. Ez sajnos már jórészt a múlté.

Képesek lehetnek-e a fõiskolákaz egyetemeket is megszégyenítõelitképzésre?

Röviden: nem. Bõvebben: a kérdés megvá-laszolásához elõször is tisztázni kellene kétdolgot:

1. Az egész képzést tekintsük-e (a válasz:nem), vagy csak a tudományos diákköri mun-kához kapcsolódó konzulensi tevékenysé-get (a válasz: talán)?

2. Mit értünk eliten, elitképzésen? Én isúgy gondolom, nincs egyértelmû definícióaz elitre, de tetszik Bencze professzor meg-közelítése. Ki tartozik az elitbe a felsõokta-tásban? Ezt a besorolást nem a hivatalosanelért, „papírral igazolt” címek, eredmények,alapján kellene megtenni, hanem azon azalapon, hogy ki „tette fel az életét” arra, hogya tudományt többnyire eredményesen szol-gálja, s ezzel hozzáértõ pályatársai elismeré-sét kivívja. Ugyanakkor ismerje meg és is-merje el arra érdemes pályatársai eredmé-nyeit. Megfelelõ szinten keltse fel és elégítseki a laikusok érdeklõdését. Ez a hallgatókraés az oktatókra egyformán vonatkozik.

1036

• A hallgatók közül mindenesetre azelitbe sorolom azokat, akik a kötelezõ tan-anyagon kívül idõt és néha pénzt sem kímél-ve, a szokásos diákszórakozások helyettkönyvtárakban, laborokban ülnek, vagy sok-szor mostoha körülmények között anyag-gyûjtést végeznek a terepen, és vannakolyan bátrak, hogy gondolataikat, eredmé-nyeiket az ország nyilvánossága elé tárják.Ha csak az elért OTDK-eredményeket, aszubjektivitástól sem mentes I-III. helyezé-seket tekintjük, nyilván ez utóbbiak a diák-körösök elitjei. Az elsõ helyezettek elitjei pe-dig a Pro Scientia aranyérmesek. De õk talánmár nem is a klasszikus értelemben vett diák-körösök.

• Az oktatók körében a tudományos fo-kozat a mindenkori fokmérõje a tudományoselithez tartozásnak, de itt is vannak kivételek.Van, aki akár nemzetközi szinten is elismert,eredményes kutató, de egy nyelvvizsga hiá-nya nem teszi lehetõvé számára, hogy be-lépjen a hivatalosan „minõsített oktatók”-naknevezett tudományos elitbe. (Ennek tagjaiközül néhányan talán nem is beszélnek ide-gen nyelven, mert húsz éve ez még nemvolt követelmény egy tudományos fokozateléréséhez.) A fõiskolákon tényleg kevesebba kvalifikált oktató. Ez több okra vezethetõvissza, megpróbálom felvázolni. Mivel (fizi-ka) tanárképzéssel foglalkozom, ismereteimis errõl a területrõl származnak. A mûszaki,orvosi, jogi stb. felsõoktatást nem ismeremigazán, tehát példáim nem róluk szólnak. Azalábbiakban a „fõiskola” valamely tanárképzõfõiskolát vagy fõiskolai kart jelent, az „egye-tem” pedig valamely tudományegyetemet.

• Az egyetemek egy-egy tanszékén többoktató, ugyanakkor bizonyos szakokon sok-szor relatíve kevesebb hallgató van, mint afõiskolákon. Ez egyszerûen kevesebb óra-számot jelent az egyetemi oktatónak. Vanideje kutatni. Még a témavezetõje is helybenvan, a kutatás feltételei is százszor jobbak.Ehhez a – néhány külföldi lapnál már jól is-

mert kollégákkal közösen írott – külföldipublikációk is hozzájárulnak, így gyorsabbanhalad a tudományos ranglétrán. Az egyetemidoktori cím negligálása után egy-két kivétel-tõl eltekintve gond nélkül megkapták a PhDátminõsítést. Ez már tudományos fokozat.Tehát nem vitatva tehetségüket, tudásukat,eredményeiket, könnyebben váltak kvalifi-kált oktatóvá. Több idejük van a diákköröshallgatókkal foglalkozni, esetleg saját kuta-tásaikba bevonni õket.

• A fõiskolákon van olyan oktató, akinekhárom-négy tantárgyat is oktatnia kell, igenmagas heti óraszámban. „Kisdoktoriját” –hiába volt summa cum laude – nem minõsí-tették át PhD-re, mert régi témáját nemakkreditáltatta az egyetem. Ötvenéves fejjelújra munkához lát, PhD-témavezetõje egymásik város egyetemén van. A kutatásokatis otthonától és munkahelyétõl távol kellvégeznie, ami gyakori utazást, esetleg több-napos távollétet jelent. Természetesen há-rom éven át újra tanul és vizsgázik, mint ré-gen, fiatal korában. És mégis, a diákköri témákvezetésében nem marad el az egyetemi ok-tatók mögött. Persze, ez így nem teljesenigaz. Mindkét intézménytípusban vannakolyan magasan kvalifikált oktatók, akik nempazarolják idejüket hallgatókra, és vannakolyan egyetemi „kisdoktori”-val rendelke-zõk, akik fél életüket a diákköri munkánakszentelik. Talán emiatt nem jut idejük meg-szerezni a tudományos fokozatot, és nemtartoznak a hivatalos elitbe?

• A tárgyi feltételek a több évtizedes,évszázados múltra visszatekintõ egyeteme-ken már csak az eredeti felhalmozás miatt issokkal jobbak, nem beszélve az utóbbi évti-zedekben pályázatok útján elnyert támoga-tásokról. A fõiskolák pályázati esélyei sokkalkisebbek. A pénz oda megy, ahol már van: apályázati ûrlapok egyik fontos kérdése a sajáterõ és a már korábban elnyert pályázatokfelsorolása. A fõiskoláknak néha szerencsé-jük van egy egyetemi pályázathoz társulni,

A jövõ tudósai

1037


s a pályázaton elnyert összeg néhány száza-lékához hozzájutni. Az így szerzett egy-kétmillió forint igen jelentõs összegnek számít.A diákköri kutatások is többnyire a tanszéki,intézményi eszközbázison folynak, s ezekjelentõsen befolyásolják az eredményeket.

Az OTDK mai helyzete, ellentmondásai,a szabályok változtatásának szükségessége

• Az elmúlt tíz évben jelentõsen megválto-zott a TDK-tevékenység célja és tartalma.Megjelentek a „profi” kutatódiákok, mivel adiákköri munka, illetve az OTDK-n szerzetthelyezés mára a doktori iskolákba való beju-tás egyik fontos feltételévé vált. Ez a lehetõ-ség az egyetemi hallgatók elõtt áll nyitva, afõiskolai hallgatók és oktatók mondhatni„csak szerelembõl”, az önképzés kedvéértvesznek részt a diákköri munkában. Ugyan-így vannak ezzel azok az egyetemi hallgatók,akik nem készülnek kutatói pályára. A ked-velt idõtöltésen kívül az csábítja õket, hogymár korán, elsõ vagy másodéves korukbanhozzákezdhetnek az irodalmazáshoz, labora-tóriumi mérésekhez vagy külsõ adatgyûjtés-hez, s idõvel diákköri munkájuk szakdolgo-zattá is érlelõdik. Az is nagy motiváló erõ,hogy több fõiskolán elfogadják szakdolgo-zatként azokat a TDK-dolgozatokat, ame-lyek az OTDK-n megmérettettek, és az elsõhárom helyezés valamelyikét kapták. Ez alehetõség különös jelentõséget kapott az újképesítési követelmények életbe lépésével,hiszen a tanár szakos hallgatóknak elvileghárom szakdolgozatot kellene írniuk: mind-két szaktárgyából egyet-egyet és még vala-milyen pedagógiai témájút. Nagyon szeren-csések azok a hallgatók, akiknek két dolgo-zat is elegendõ lehet (például az egyik szak-jából egy szaktudományi téma, a másikbólpedig valamilyen szaktudományi és annakáltalános iskolai interpretációja).

• Mivel a tanárképzõ fõiskolák személyiés tárgyi feltételei korántsem versenyképe-sek a tudományegyetemekével, az a hely-

zet állt elõ, hogy a szaktudományi témák-ban (fizika, biológia stb.) a még oly lelkesfõiskolások és témavezetõik is csak a „fu-tottak még” kategóriában vannak nyilvántart-va. Kapnak néha különdíjat vagy dicséretet,de I-III. helyezett csak elvétve akad. A tan-tárgypedagógiai témákban viszont jelentõseredményeket érnek el. Komoly alkotómun-kát végeznek: feladatgyûjteményeket, okta-tófilmeket, oktatóprogramokat készítenek,megvizsgálják hatékonyságukat, tanköny-veket, oktatási programokat elemeznek, stb.Szóval csupa olyasmit alkotnak, ami a közok-tatásban nagyon is hasznosítható lenne (illet-ve némelyikük hasznosul is). Ez mostanábannagyon is ráférne a közoktatásra, hiszen egy-re szegényesebb elõképzettséggel jönneka diákok a felsõoktatásba. Fontos lenne egymódszertani, pedagógiai frissítés a tanulás-tanítás hatékonyságának növelése érdeké-ben. Ehhez a diákságtól kaphatnánk ötlete-ket, hiszen õk korban, stílusban közelebbállnak az általános- és középiskolás gyere-kekhez, mint a harminc-negyven éve pályánlévõ kollégáink. Ehhez viszont arra lenneszükség, hogy a tantárgypedagógia létjogo-sultságát jobban elismerjék a szaktudomá-nyok mûvelõi. A diákköri mozgalom kitün-tetési szabályzatai is a szaktudományi szem-pontokat helyezik elõtérbe. Itt a Pro Scientiaérmekre és a Mestertanár kitüntetésekre uta-lok. A szabályzat szerint annyi Mestertanárkitüntetés adható szakmai bizottságonként,ahány aranyérmes hallgató van. Az aranyér-mesek követelményrendszere olyan, amitegy szakmódszertani témával foglalkozóhallgató, ha még oly tehetséges is, nagyonritkán tud teljesíteni. (Az aranyérem váromá-nyosai kész életmûvet nyújtanak be pályáza-tuk mellékleteként.) Így aztán a szabadide-jük nagy részét több évtizede a diákkörimozgalomnak szentelõ, eredményes téma-vezetõk közül is kevesen kapnak Mesterta-nár kitüntetést, mert csak egy-két aranyér-mes diák van ennél a szakmai bizottságnál.

1038

Bár az OTDT igyekszik saját keretébõl korri-gálni a témavezetõket érintõ hátrányt, a hall-gatók helyzete nem változik. Úgy gondo-lom, és errõl már több fórumon is beszélget-tünk (Szendrõ – Koósné, 2002), hogy azOTDK-n külön kategóriában kellene indíta-ni a kutatói, doktori pályára készülõket és a„csak” érdeklõdésbõl, tudásvágyból, önkép-zés céljából kutató hallgatókat. Ez utóbbicéllal a tudományegyetemeken is készíte-nek diákköri munkákat.

• A fent vázolt különbségek a mindenkiáltal üdvözölt, a TDK-munka támogatásátszolgáló új pályázati rendszer 2002. évibevezetésével várhatóan tovább nõnekmajd. A kis intézmények is nagyon örülneka pályázati lehetõségnek, hiszen eddig csaka hallgatói normatíva néhány tízezrelékébõlgazdálkodhattak. De aki számolni tud, azkitalálhatja, hogy a nagy egyetemek diákkö-rösei több nagyságrenddel nagyobb összeg-hez jutnak majd tárgyi feltételeik javításához.Így a szaktudományi témákban még inkábbnõ a különbség a két versenyzõi csoport kö-zött. Ez is indokolná a két versenyzõi kate-gória létrehozását.

Egy szelet valóság: diákköri életa Nyíregyházi Fõiskolán

Néhány szóban szeretném bemutatni a Nyír-egyházi Fõiskolán folyó TDK-munkát. Azintézmény Tudományos Diákköri Tanácsá-nak elnöke vagyok. Elõtte az egyik jogelõdintézmény, a Bessenyei György TanárképzõFõiskola TDT-elnöke voltam. Közel harmincéve segédkezem témavezetõként diákköridolgozatok megszületésénél. Több évig dol-goztam a Tantárgypedagógiai és Oktatás-technológiai Szakmai Bizottságban, négyéve pedig a Fizika, Földtudományok, Mate-matika Szakmai Bizottságnak vagyok a tagja.Így mondhatom azt, hogy a tudományosdiákköri mozgalom több szintjén is dolgoz-tam, dolgozom. Ily módon lehetõségem voltnéhány problémával szembesülni és sok

dolognak örülni. A problémákat az elõbbi-ekben vázoltam, most az örömöket szeret-ném bemutatni.

A Nyíregyházi Fõiskola négykarú intéz-mény, az egykori Bessenyei György Tanár-képzõ Fõiskola és az egykori MezõgazdaságiFõiskola integrációjával jött létre. Az egyeskarokon folyó TDK-munkát a kari elnökökfogják össze, a külsõ kapcsolatok ápolása, akonferenciák szervezése az intézményiTDT-elnök feladata. A jogelõd intézmények-ben élénk és tartalmas diákköri tevékenységfolyt a fõiskolák megalakulása óta. Mindkétegykori intézmény megõrizte és ápolja ha-gyományait, így a TDK-munkában is vannakeltérések. Az összecsiszolódás, a közös dol-gok teremtése még csak most kezdõdik.

A hároméves képzési idejû, kisebb hall-gatói létszámú egykori Mezõgazdasági Fõ-iskolán inkább a tutorrendszerû munkátrészesítették elõnyben. Többnyire egyénikutatómunka folyt egy-egy oktató irányításaalatt, s a minden év tavaszán megrendezettházi konferenciákon adtak számot munká-jukról a harmadik évfolyamos hallgatók. Alegjobbak indulhattak az OTDK-n, fõként azAgrártudományi és a Közgazdaságtudomá-nyi Szekcióban. Szép eredménnyel szere-peltek, mindig volt díjazott hallgatójuk. Töb-ben különdíjban részesültek. A korábbi in-tézmény jelentõs részét magában foglalóMûszaki és Mezõgazdasági Fõiskolai Karonaz elmúlt évben megalakultak azok a diák-körök, amelyek a jövõben önképzõkör jel-leggel kívánnak mûködni. Így szélesebbkörben épülhet ki tudományos-kollegiáliskapcsolat a hallgatók és az oktatók között.Sikeresen pályáztak a 2002-es központi, aTDK-munka segítését célzó pályázaton: két-szer nyolcszázezer Ft-ot nyertek el. Kutatásitémáik (mezõgazdasági gépészet, növény-termesztés, környezetgazdálkodás, kerté-szet) széles kapcsolatrendszer kiépítéséreadnak lehetõséget a gazdasági élet külön-bözõ területein mûködõ intézményekkel,

A jövõ tudósai

1039


cégekkel, akik szponzorként támogatjákdiákköri rendezvényeiket.

A két jogelõd intézmény néhány tanszé-két magában foglaló ún. „vegyeskaron” – aGazdasági és Társadalomtudományi Fõ-iskolai Karon – még a tutorrendszer domi-nál, bár a Filozófia Tanszéken tovább él egytársadalomfilozófiai kérdésekkel foglalkozódiákkör. A Természettudományi FõiskolaiKar és a Bölcsészettudományi és MûvészetiFõiskolai Kar az egykori Bessenyei GyörgyTanárképzõ Fõiskola tanszékeinek 90 %-átfoglalja magában a Tanítóképzõ Intézettelegyütt. A diákköri mozgalom a fõiskola meg-alapítása, 1962 óta igen jól szervezett. Több-nyire a tanszékekhez kapcsolódó diákkörökmûködnek. Mindegyiknek van egy tanárel-nöke és egy hallgató titkára. A tanszéki diák-körökben fõként az önképzõköri jellegdominál. A témavezetõ tanárok egyedi té-mákat is felkínálnak, de sokszor több hallgatódolgozik ugyanazon a témán, más-más mód-szerrel vizsgálva vagy más-más területét fel-tárva egy adott problémának. Egy-egy tan-szék diákköre sokszor azonos témán dolgo-zik (nyelvjárásgyûjtés, népi hangszerek, hu-mánbiológia, biokémia, bioszféra kutatása,radioaktív sugárzások mérése). A különbözõtémákon és különbözõ témavezetõknél dol-gozó hallgatók rendszeresen tartanak felol-vasó üléseket, amelyeken bemutatják eddigikutatásaik eredményeit, megfogalmazzákés megvitatják a felmerült problémákat.Szakmai kirándulásokat szerveznek, és meg-hívnak országos szaktekintélyeket egy-egy,a kutatási témájukhoz kapcsolódó elõadásmegtartására.

A TDK-kutatások anyagi hátterét elsõ-sorban a tanszékek biztosítják, de a hallgatóinormatíva törvényben meghatározott részeis rendelkezésükre áll. Nagy segítség szá-munkra az új TDK-pályázaton 2002-benelnyert, két év alatt felhasználható 4,6 millióFt. Idõnként a Szabolcs-Szatmár-Bereg me-gyei Tudományos Testület is nyújt támoga-

tást. Az OTDK-k díjazottjai közül pályázatotnyújthatnak be a Tudományos Testületheza Szabolcs-Szatmár-Bereg megyei illetõségûhallgatók tudományos ösztöndíj elnyerésére.

Hallgatóink hét-nyolc százaléka diákkö-rös, és általában legalább ötven százalékukindul a házi konferenciákon. Itt igen szigorúa szûrés, az OTDK-ra bejutó hallgatók dol-gozatainak húsz-huszonöt százaléka díja-zott szokott lenni. A legtöbb dolgozatot aTantárgypedagógiai és OktatástechnológiaiSzekcióba küldjük, de ezen kívül több szek-ciónak is résztvevõi vagyunk (Agrártudo-mányi; Biológia; Fizika, Földrajz, Matematika;Humán Tudományok; Kémiai és Vegyipari;Közgazdaságtudományi; Orvostudományi;Pedagógia, Pszichológia, Közmûvelõdés ésKönyvtártudomány; Testnevelés és Sporttu-dományok). Többször adtunk otthont OTDKszekciórendezvényeknek: InformatikaSzekció (1995), Kémiai és Vegyipari Szekció(1993), Pedagógia, Pszichológia, Közmûve-lõdés és Könyvtártudományi Szekció (1989,2003), Természettudományi Szekció (1971,1981, 1997), Tantárgypedagógiai és Okta-tástechnológiai Szekció (1999), Társadalom-és Humán Tudományi Szekció (1973). AzOTDK-kon kívül részt vesznek hallgatóinkmás felsõoktatási, intézményközi és nem-zetközi konferenciákon is. Van két ProScientia aranyérmesünk és hat mestertaná-runk. A TDK fél évszázados születésnapjánátadott négyszázötven „Tudással Magyaror-szágért” Jubileumi Emlékplakettbõl tizenhétkerült oktatóink birtokába. Több diákkörimunka gazdag utóélettel rendelkezik: sokpublikáció jelent meg, oktatóprogramok,szakköri füzetek, oktatófilmek váltak köz-kinccsé és szolgálják a közoktatást. Örülök,hogy segíthetek a sok kis Hamupipõkének.Büszke vagyok rájuk és galambtársaimra.

Dr. Erlichné Bogdán Katalinfõiskolai docens, a Nyíregyházi Fõiskola

Tudományos Diákköri Tanácsának elnö[email protected]

1040

IRODALOM1.Anderle Ádám (szerk.) (2001): A magyar tudomá-

nyos diákköri konferenciák fél évszázada (1951-2001). Országos Tudományos Diákköri Tanács,Budapest,

2. Bencze Gyula (2002): TDK: önképzés, tudomá-nyos utánpótlás-nevelés vagy verseny? MagyarTudomány 108, 969-971,

3. Szendrõ Péter – Koósné Török Erzsébet (2002):Tudományos Diákkörök – fél évszázad a tehetség-gondozás szolgálatában. In Csermely Péter(szerk.): A jövõ tudósai. Magyar Tudomány108,1377-1383.

REFORMÁTUS KÖZÉPISKOLÁKTERMÉSZETTUDOMÁNYOS

DIÁKKONFERENCIÁJA

Az ötlet

Kunszentmiklós, szeretett szülõvárosom1994 nyarának végén ünnepelte várossá nyil-vánításának 200 éves évfordulóját. Kun-szentmiklós város története elválaszthatatlana református hagyományoktól és õsi scho-lájától, a Református Gimnáziumtól. Végig-ülve az ünnepséget azon gondolkodtam,hogy mit is tehetnék, mit is tehetnénk azért,hogy e kisváros, a Felsõ-Kiskunság fõvárosaújra a régió szellemi központja lehessen – ésmég az ünnepség alatt kipattant az RKTDKötlete. A Református Középiskolák Termé-szettudományos Diákkonferenciája történe-tének elsõ hét éve a kunszentmiklósi BaksaySándor Református Gimnáziumhoz, az utób-bi két év pedig a csurgói Csokonai VitézMihály Református Gimnáziumhoz kötõdik.

Miért pont RKTDK?

Biológia szakos tanárként elfogadtam, denagyon nem szerettem, szeretem a „tesztes”versenyeket. Olyan tanulmányi verseny ter-ve bontakozott ki elõttem, ahol a diákok (ésa tanárok is) szellemi kalandra vállalkozhat-nak. A saját érdeklõdésnek megfelelõ búvár-kodás, a saját tapasztalatok írásbeli és – fõként

(!) – szóbeli kifejezése és az elsajátított anyag„megvédése” a cél. 1994 õszén meghirdet-tük a Református Középiskolák Természet-tudományos Diákkonferenciáját. Az RKTDKaz egész Kárpát-medencét érintõ rendez-vény, hiszen a hazai református középiskolákmellett részt vesznek rajta az erdélyi, par-tiumi református gimnáziumok tanulói. AzRKTDK három korosztályban (7-8., 9-10.,11-12. évfolyam) és három szekcióban (kör-nyezetvédelem, biológia, földrajz), az egye-temi-fõiskolai tudományos diákköri moz-galomhoz hasonló verseny. A tanulók szaba-don választott témákban egy dolgozatotírnak, melyet a konferencián elõadás kereténbelül mutatnak be és védenek meg. Mindentanuló pályázatának rövid kivonatát egykönyvben, illetve CD-n jelentetjük meg. AzRKTDK dolgozatait a rendezõ iskolákkönyvtárai õrzik. Az RKTDK hangsúlya kez-dettõl fogva a konferencián van. Elsõsorbana találkozás, a véleménycsere, a kapcsolatokkialakítása és ápolása a cél. Hiszen még – aszükséges rangsor miatt – a „legutolsó” he-lyen szereplõ tanuló is magasan kiemelkedikaz átlagból, mert a tudományok azon terüle-tével, amit választott, jóval többet foglalko-zott, mint más tanulók.

Az RKTDK-n a kilenc év folyamán (1995-2003 között) harminckét iskola 883 tanulójavett részt. Õket száztizenkét felkészítõ tanársegítette munkájukban. A zsûrielnökök ko-runk jeles tudósai, szakemberei voltak, akikszolgálatból vállalták, vállalják a zsûrizés ne-héz, gyakran hálátlan feladatát. Feladatuk apályadolgozatok szakmai értékelése, a kon-ferencián pedig a szekcióülések elnöklése.Munkájukért ezúton is köszönetet mondunk.A zsûritagok a szekcióüléseken a környékbeliiskolák pedagógusai, illetve környezetvédel-mi szakemberek voltak. A KTM államtitkára:Dr. Kemény Attila, a KTM helyettes állam-titkára: Dr. Tardy János, Dr. Hámori Józsefminiszter (NKÖM), Dr. Illés Zoltán elnök úr(Környezetvédelmi Bizottság), Szászfalvi

A jövõ tudósai

1041


László országgyûlési képviselõ, polgármes-ter vállalták világi részrõl a fõvédnökséget.A Református Egyház részérõl Dr. HegedûsLoránt és Dr. Márkus Mihály püspök urakvoltak a konferencia fõvédnökei. MindenRKTDK nyitórendezvényén, a megnyitótkövetõen – mintegy a diákoknak példamuta-tásul – korunk kutatói nagy sikerrel fogadottplenáris elõadásokat tartottak.

Minden RKTDK kiegészítõ eseményevolt a Múzsám a természet címû képzõmû-vészeti kiállítás. A kiállítás anyagát a BaksaySándor Református Gimnázium, a CsokonaiVitéz Mihály Református Gimnázium, vala-mint a református iskolarendszer és más part-neriskolák tanárainak és diákjainak munkáialkották. Külön ki kell emelni iskoláink voltés jelenlegi mûvésztanárainak, Horváth Atti-lának, Madaras Lászlónak, Udvari Edinánakés Hirka Mónikának a tevékenységét. Aképzõmûvészeti kiállítás mellett Csegezy Ár-pád és Sipos Botond rovarkiállítását és az Alsó-Duna-völgyi Környezetvédelmi Felügyelõ-ség tevékenységét ismertetõ anyagot állítunkki. Az RKTDK elmaradhatatlan kiállítójaNémeth László malakológus, aki káprázatosangazdag puhatestû- és ásványkiállításával lepmeg évrõl évre bennünket. Az RKTDK törté-netének elsõ hat évében hagyománnyá vált,hogy a záróünnepségen az irodalom és azének-zene körébõl, a természet által ihletettmûvekbõl összeállított mûsort mutattak be aBaksay Sándor Református Gimnázium diák-jai. A konferencia résztvevõi – kevéske sza-badidejükben – szakmai kirándulásokon ve-hettek részt a Kiskunsági Nemzeti Park, illetvea Duna-Dráva Nemzeti Park védett területein.

A II. konferencia óta a záróünnepség vé-gén, a legjobbnak ítélt elõadásokat mutatjukbe a nagyközönségnek. Igazán felemelõ az amagabiztosság, szakmai elkötelezettség; az aszeretet, amellyel a „gálás” diákok szerepel-nek. Manapság már videokazetták köröznekaz egyes iskolák között, hogy a gálamûsortazok is láthassák, akik nem lehettek itt.

Hogyan tovább?

E dolgozat írása közben döbbentem rá, hogymilyen hatalmas munka van mögöttünk. Ész-re se vettük! Szívesen tettük. Sok RKTDK-smár az egyetemen, fõiskolán van, közülükmár több szakmai folyóiratokban, konferen-ciákon szerepelt. Sõt van már olyan felkészítõtanárunk is, aki egykor „RKTDK-s” volt! Bársok-sok kritika is ért bennünket – természe-tesen hibáinkon javítani akarunk –, úgy érez-zük, nem volt hiábavaló a célkitûzésünk. Ké-szülünk a jubileumi 10. konferenciára. Ter-veinkben szerepel az, hogy pedagógiai-pszi-chológia és néprajz szekciókkal bõvítsük akonferenciát. Szervezzük a „senior” és a „ta-nár” szekciókat is. A Magyar ReformátusNevelés hasábjain szeretnénk bemutatni alegeredményesebb tanulók munkáit. Amígvan igény, és Istentõl van erõnk, bátran ígér-hetjük, hogy évrõl évre lesz RKTDK. Szere-tettel várjuk mindazokat, akik eddig is meg-tiszteltek bennünket, és azokat is, akik ezutánérdeklõdnek a Református KözépiskolákTermészettudományos Diákkonferenciájairánt.

Szabó Sándorigazgató, Csokonai Vitéz MihályReformátus Gimnázium, Csurgó

[email protected]

A GYÕRI TALENTUM MÛHELY

„A jövõbe be kell fektetni,és a legjobb befektetés, amit egy ország

csinál, az a fiatalsága nevelése.”(Oláh György, Nobel-díjas)

A tehetséggondozó Talentum Mûhely Gyõ-rött a Nevelési Tanácsadó Gyermek- és Ifjú-ságpszichológiai központban mûködik.Gyõr nagy múltú oktatási intézményeiben,mûvészeti és kulturális életében a tehetség-nevelésnek szép hagyományai vannak. Azelmúlt években, a város iskoláiban új tehet-

1042

ségpedagógiai kezdeményezések alakultakki. A társadalmi változások, a város dinamikusfejlõdése még nyilvánvalóbbá tették, hogyközérdek a tehetséges gyermekek kimagas-ló képességeinek idõben történõ felismeré-se és fejlesztése. Szükségessé vált egy olyaniskolai kereteken túli rendszer kialakítása,amely összefogja a tehetségnevelés iránt el-kötelezett pedagógusokat és más szakem-bereket, koordinálja a tehetséggondozást.Ezt a szándékot megerõsítette 1997-ben aMagyar Tehetséggondozó Társaságnak Bu-dapesten Tehetség és társadalom címmelrendezett konferenciája. Itt fogalmazódottmeg az igény regionális tehetségnevelésiközpontok létrehozására, köztük egyik hely-színként Gyõr is szerepelt.

Ilyen elõzmények után hozta létre 1998-ban hat lelkes iskolaigazgató és egy ország-gyûlési képviselõ a Gyõri Talentum Mûhelyt.Az iskolai oktatási rendszert kiegészítõ ésspeciális fejlesztést nyújtó tehetségnevelésigényét mutatja, hogy a megalakult Talen-tum Mûhely programjához azonnal tizenhétgyõri iskola csatlakozott. A Mûhely kezdet-ben pályázati pénzekbõl és támogatásokbólmûködött. Gyõr regionális szerepe az ezred-fordulóra a Széchenyi István Egyetem meg-alakulásával felértékelõdött. A város, azegyetem és a régió szempontjából is meg-határozó a tehetségek felkutatása és célirá-nyos fejlesztése, hogy késõbb fontos építõi-vé váljanak a helyi társadalomnak. Ezt felis-merve Gyõr Megyei Jogú Város Önkormány-zata lehetõvé tette, hogy a Gyõri TalentumMûhely 2001-tõl intézményesített formábanmûködjön a Nevelési Tanácsadó Gyermek-és Ifjúságpszichológiai Központban. Olyanállandó szolgáltatás jött létre, amely sikerrelpróbálja kielégíteni azokat a tehetséggondo-zással kapcsolatos igényeket, amelyeket aziskola és a család nem tud megoldani. A városa Talentum Mûhely folyamatos tevékenysé-gét egy tehetséggondozó koordinátor peda-gógus és egy pszichológus alkalmazásával,

egy iroda kialakításával és a mûködés felté-teleinek megteremtésével biztosította.

A Gyõri Talentum Mûhely programjábanmegfogalmazta a tehetséggondozással kap-csolatos feladatait:

• A Mûhely felkutatja, regisztrálja, folya-matosan támogatja a valamely területen ki-emelkedõ képességû, tehetséges általánosés középiskolásokat. Fejlesztésükhöz diák-körökben speciális programokat biztosít jólképzett mentorok, tekintélyes szakembe-rek irányításával.

• Tanácsadást szervez azoknak a gyer-mekeknek, fiataloknak, akiknél már meg-mutatkoztak az átlagon felüli képességek.

• Továbbképzésekkel segíti a tehetség-gondozó mentorok munkáját. Részt vesz újtehetségpedagógiai eljárások, módszerekkidolgozásában, népszerûsítésében.

• Programjairól internetes honlapján(http://www.talentum.gyor.hu) rendsze-resen tájékoztatja az érdeklõdõket.

• Kapcsolatot tart hazai és külföldi te-hetséggondozó szervezetekkel. Konferen-ciákat szervez a város és a régió tehetségesdiákjainak és a mentoroknak.

A Talentum Mûhely diákköreinek mû-ködtetéséhez évente mentori pályázatot írki programok készítésére, különbözõ mû-veltségterületekre és korcsoportokra. A szak-mai zsûri értékelése alapján kiválasztott, alegjobb projekteket készítõ mentorok kap-nak megbízást a kurzusok vezetésére. A te-hetségfejlesztõ diákkörökbe az iskolák szak-tanárainak javaslata alapján juthatnak be alegtehetségesebbek. A diákok önállóan ésszülõi kérésre is jelentkezhetnek a Mûhelyfoglalkozásaira, de tehetségkutatás ered-ményeként is kerülhet be tanuló a rendszer-be. Évente tíz-tizenkét diákköri csoportbanszázharminc-százhatvan tanuló vesz részt aprogramokon. A Mûhely rendszeresen készítpályázatokat. Ebben az évben pályázati tá-mogatással néggyel növekedett a csoportokszáma, még több diáknak teremtve meg a

A jövõ tudósai

1043


részvételi lehetõséget a képességfejlesztõ,tehetséggondozó foglalkozásokra. A jólmûködõ diákköröknek a Mûhely biztosítja aprogramok folytatását, a tehetségesek hosz-szú távú segítését.

Az általános iskolai csoportok tagjai, atanítási órák kötött formájával szakítva, fõ-ként a sokoldalú gondolkodást, a kreativitást,az önálló problémamegoldó képességet fej-lesztõ gyakorlatokkal és játékokkal ismer-kednek meg. A középiskolások a mentorokirányításával és a csoport segítségével máraz önálló kutatás módszereivel foglalkoznak,pályázatokon, konferenciákon, tanulmányiversenyeken vesznek részt. A Mûhely cso-portjai egy-egy fejlesztõ kurzus befejezése-kor, a Talentum nap keretén belül mutatkoz-nak be az érdeklõdõknek. A diákok legérté-kesebb munkái, eredményei idõszakonkénta Talentum újságban jelennek meg. ASzéchenyi István Egyetem Matematika, Kör-nyezetmérnöki, Építészeti Tanszékei és aBatthyány Jogász Szakkollégium elõadásoktartásával, kutatási lehetõségek biztosításávalsegíti a Mûhely munkáját.

Azok a mentorok, pedagógusok és másszakemberek, akik a tehetségneveléssel fog-lalkoznak, a Mentor Mûhely keretén belültovábbképzéseken, szakmai konzultációkonvehetnek részt, ahol tehetségnevelõ mun-kájukhoz segítséget kapnak. A Mûhelyakkreditált tehetségpedagógiai továbbkép-zések szervezésével is segíti a város és a ré-gió pedagógusait. Az elmúlt idõszakban aTalentum Mûhely kapcsolatokat épített kimás tehetséggondozó szervezetekkel, fo-lyamatosan együttmûködik a Fõvárosi Peda-gógiai Intézet Tehetséggondozó Központjá-val, a Kutató Diákok Országos Szövetségé-vel, a Kölni Egyetemmel. Munkájához szak-mai támogatást nyújt a Magyar Tehetség-gondozó Társaság és a Debreceni Egyetem.Részt vállalt a Szent István Egyetem kezde-ményezésére nemrég alakult Tehetségpár-tolók Baráti Körének munkájából, amelyhez

csatlakoztak magyar közéleti személyiségek,neves tudósok, a közoktatás és felsõoktatáskiemelkedõ pedagógusai.

2000-ben a Mûhely a gyõri közoktatásiintézmények közremûködésével nemzet-közi konferenciát szervezett, ahol neves ha-zai és külföldi elõadók szerepeltek. A tanács-kozáson tizennégy ország több mint kétszáztehetséggondozással foglalkozó szakemberevett részt. 2002. április 12-13-án a KutatóDiákok Szövetségének felkérésére a régió-ban elõször, Gyõrött rendezte meg a Talen-tum Mûhely és a Révai Miklós Gimnázium aKözépiskolai Tudományos Diákkörök Re-gionális Konferenciáját Északnyugat Du-nántúl kutató diákjainak. A regionális kon-ferencián díjat nyert elõadásokat a Mûhely Alegjobb pályamunkák címmel kötetben je-lentette meg. A sikeres rendezvény után ke-rült sor Gyõrött 2002. november 29-30-án aTudományos Diákkörök III. országos konfe-renciájára. A Kutató Diákok Szövetsége, aTalentum Mûhely és a Révai Miklós Gimná-zium közös szervezésében megrendezettországos-nemzetközi konferencián százhar-minc tehetséges hazai, határainkon túl élõmagyar és külföldi diák mutatta be kutatásianyagát a rangos zsûrinek. A zsûriben kép-viseltették magukat a nagy hazai egyetemekés a Magyar Tudományos Akadémia is.

A Gyõri Talentum Mûhely a jövõben isrészt vállal a tehetségpedagógiai módszerek,a korszerû tanulásirányítási eljárások nép-szerûsítésében. Regionális szerepét diák ésmentori kapcsolatok létrehozásával, új fóru-mok kiépítésével, tehetségfejlesztõ progra-mok cseréjével, tehetségmenedzselési rend-szer mûködtetésével, a tanácsadás kiszélesíté-sével szeretné erõsíteni. Legfontosabb céljá-nak mégis azt tekinti, hogy megfelelõ támo-gatás híján egyetlen tehetség se vesszen el,hogy függetlenül a helyi körülményektõlmindenki javára kibontakozhasson a tehetség.

Mentler MariannGyõri Talentum Mûhely, [email protected]

1044

Tudós fórum

Alig néhány évig állt egyetemi katedrán. Mintmaga mondja: nem alkotott „iskolát”. A tör-ténelem nagy barátjához kora történelmetöbbnyire barátságtalan volt. Ha jól meggon-dolom, a mindenkori hazai állapotokkalszemben õ is ritkán viseltetett baráti érzel-mekkel. Mégis, mire kiteljesedett az élete –milyen hallatlan közép-európai szerencse!– beérkezett saját korába, vagy talán inkább:a hazai óramutató jutott szinkronba vele.

A Kosáry család selmecbányai „menekült-ként” érkezett a lekicsinyített Magyarország-ra. Az otthon elvesztése után meg kellett ka-paszkodni az új körülmények között, a fiatal,ekkor még kis gimnazista Domokosnak pedignemsokára döntenie kellett életpályája irá-nyáról. A családi hagyományok és a hazaiértelmiségi szokások szerint sokminden szóbajöhetett: a természettudományok csakúgy,mint az orvosi, a mérnöki vagy a katonai pálya.A fiatalember azonban végül úgy döntött,hogy máris mutatta, hajlama van „kilógni asorból”. A történelem (és mintegy kiegészítés-képpen a latin) szak mellett szavazott, és való-színûleg csak késõbb jött rá, hogy nagyonnehéz feladatra vállalkozott. Õ maga utóbbúgy érezte, hogy a legnehezebbre.

E döntést követõen látszólag minden alegnagyobb rendben volt. Az egyetemen ki-

váló tanárokkal találkozott, az Eötvös Kol-légium tagjaként inspiráló környezetbengyarapíthatta mind ismereteit, mind vitakész-ségét; nyelvtudásának, nagyszerû memóriá-jának és éles logikájának hála, kiragyogott azegyetemisták mezõnyébõl, és a diplomamegszerzését követõen könnyedén jutottkülföldi ösztöndíjhoz. Ekkor 1936-ot írtak. Ésmit tesz az ígéretes ifjú diplomás egy ugyan-csak ígéretes pálya kezdetén? Kortársai nagytöbbségétõl eltérõen nem a „baráti” Németor-szágba igyekszik, hanem Franciaországba ésAngliába. A választás lehetett szakmai ter-mészetû, mivel három évvel Hitler hatalomát-vételét követõen Németországban már azegész szellemi élet gleichschaltolt volt, de eza szakmai szempont egyszersmind magábafoglalta az egész rendszer elítélését.

Az ösztöndíjas útnak jelentõs szakmaihozadéka volt, mert Párizsban és Londonbantalálkozni lehetett a történész szakma jelesképviselõivel, többek között a virágjában állóAnnales címû folyóirat vezetõ gárdájával.Utóbb mind világosabban megmutatkozott,hogy a fiatal történész „nincs jóban” kora hazaiés európai történelmi meghatározóival, mitöbb, a nemzetiszocialista Németországhozvaló magyar igazodást veszedelmesnek tart-ja. Miután nagyon fiatalon, huszonnégy éve-

„90”KOSÁRY DOMOKOS

Ormos Mária

Tudós fórum

1045


sen az Eötvös Kollégium tanára lett, ennekéletrajzi következményei egy ideig nemmutatkoztak, de amikor 1940-ben a minisz-terelnök, Teleki Pál megkérte, hogy angliaiés amerikai útja során tájékozódjék a magyarpolitika ottani megítélésérõl, valamint arrólis, hogy angol-amerikai vezetõ körökbenmiként ítélik meg Magyarország jövõjét, errekészséggel vállalkozott. Misszióját teljesítveTelekinek arról számolt be, hogy mérvadószemélyiségek kizártnak tartják a német gyõ-zelmet, és a magyarokat arra intik, legyenekerre figyelemmel. Ami Telekit illette, ennekõ is tudatában volt, és amikor malomkövekközé került, életének kioltásával válaszolt azáltala megoldhatatlan súlyos dilemmára.

A pályája kezdetén álló fiatal történésztehát minden látható jel szerint kívül állt akorszak meghatározó politikai irányán, deez egyelõre nem idézett elõ törést szakmaikarrierjében. Sõt. Kollégiumi tanári állásamellett az újonnan, és részben éppen általaszervezett Teleki Pál Intézet keretébe tarto-zó Magyar Történettudományi Intézet igaz-gatóhelyettese lett (1941), majd fõszerkesz-tõként a Revue d’Histoire Comparé élén állt(1943-1949). Csakhogy mind az idõközbenáltala alkotott mûvek, mind a Teleki Intézettevékenysége és végül a Revue irányvonala,– mi több, már a folyóirat számára választottfrancia nyelv is – arról vallott, hogy Kosárynem a múlandó jelennek dolgozik. A GörgeyArtúrral foglalkozó kötetei ugyanúgy ellent-mondtak a közvélemény által alkotott Gör-gey-képnek, mint annak idején a fiatalSzekfû Gyula írása a bujdosó Rákócziról, és aHistory of Hungary sem volt „konformis-tának” mondható. Jellemzõ, hogy magyarnyelven évtizedekig meg sem jelent. És hafeltesszük a kérdést, hogy 1943-ban mikéntjuthatott valakinek egyáltalán az eszébe,hogy egy magyar történész folyóiratot francianyelven jelentessen meg, a válasz csak azlehet, hogy a fõszerkesztõ már nem a mának,hanem a remélt jövõnek szerkesztett.

A megvalósult jövõ és Kosáry Domokosazonban megint csak nem találkozott egy-mással. Az eltérés korábban is markáns volt,de – hála annak, hogy akadtak magas pozí-cióban is olyanok, akik vele hasonló nézetetvallottak – még nem torlaszolták el a szakmaiérvényesülés útját, ám az 1945 után kialakulópolitikai rendszerrel szemben ellenálló, reni-tens Kosáry karrierje végveszedelembe ke-rült. Eleinte, mint mindenki más is, remél-hette, hogy egy valóban demokratizálódóMagyarországon mind õ maga, mind szakmá-ja kiváló lehetõségekhez juthat, a kegyelmiidõ azonban nagyon rövidnek bizonyult. Erövid idõre esett, hogy a budapesti egyete-men tanszékvezetõ tanárként mûködhetett(1946-1949). A csapda azonban, amelybe amagyar társadalom, a tudomány, az egészmagyar kultúra, és mindezekkel együtt õmaga is belekerült, egyre szûkült. Egymástkövették a kemény összecsapások a „marx-ista-leninista” alapokon álló történetíráspolitikai hatalommal is rendelkezõ korifeu-saival, élükön Andics Erzsébettel, és ebbõl aszellemi párbajból Kosáry nem kerülhetettki gyõztesen.

Minden pozíciójától megfosztva, 1949-tõl kezdve Kosáry Domokos parkolópályánmûködött. A gödöllõi Agrártudományi Egye-tem könyvtárának lett a munkatársa, hogyazután a Nagy Imre által fémjelzett lágyulásidején az igazgatója legyen (1954). Logikus-nak, sõt úgyszólván elkerülhetetlennektûnik, hogy az 1956-os forradalom idejénmegválasztották a történész forradalmi bi-zottság elnökének. Meg az is, hogy ennek aforradalom leverése után megadta az árát.Két és fél év börtön után 1960-ban szabadult,hogy ezt követõen ismét parkolópályán foly-tassa – amennyire a helyzet és fõként a min-denkori „felsõbbség” megengedte – a szak-mai munkát. Szerencse volt, hogy elõbb aPest Megyei Levéltárban, azután az MTATörténettudományi Intézetében bújhatottmeg. Mindkét intézmény lehetõvé tette

1046

ugyanis, hogy szürkén, a háttérbe húzódvaugyan, de történészként folytathassa tevé-kenységét. Úgy tûnik, mintegy húsz évenát nem is tett egyebet, mint mûvelte tanultmesterségét. Nem látszott ügyet vetni semarra, ami közvetlen környezetében, sem arra,ami a politikában történt. A mindenkori ver-sengések, kisebb-nagyobb hatalmi ütköze-tek hidegen hagyták. Elsõsorban az érdekel-te, hogy dolgozhasson – és dolgozott is. Nemegy megszállott, hanem egy magabiztos ku-tató fegyelmével. Részben e magatartásnak,részben a megváltozott idõknek köszönhet-te, hogy a 80-as években a személyét kö-rülvevõ szürkeség kezdett kivilágosodni,miként egyébként az ég is kezdett kivilágo-sodni az egész ország fölött.

Már nem volt elõírás, hogy Kosáry Domo-kos kizárólag a magyar történetre vonatkozóforrások és irodalom gyûjtögetésének áldoz-za idejét (Bevezetés a magyar történelemforrásaiba és irodalmába. I-III. és utódkö-tetek), hanem megjelenhetett a Mûvelõdésa XVIII. századi Magyarországon (1980),a Széchenyi Döblingben (1981), majd a gyûj-teményes kötet A történelem veszedelmeicímmel (1987). Bármennyire szerette volna,a politika már nem tudta megakadályozni,hogy az MTA levelezõ, majd rendes tagjáváválasszák. Ekkor már kinyílt valamelyest ahatárzár is, Kosáry Domokos pedig, mihelytkapcsolatba léphetett a nyugat-európai kol-légákkal, mihelyt szóhoz jutott a bárhol ren-dezett történészkonferenciákon, mindenerõfeszítés nélkül azonnal bizonyította, hogyebbe a csapatba (is) beletartozik. Magyartörténész, a hazai történeti problematikakutatója, de fél lábbal Európa nyugati felébentartózkodik, és ezt a kapcsolatot több mintharmincéves karantén után ott tudta foly-tatni, ahol egykor megszakították.

A nyolcvanas évek végén már „csak” egyhatalmas közép- és kelet-európai robbanáshiányzott ahhoz, hogy Kosáry Domokos pá-lyáján is hasonló történhessen. Egyszeriben

utolérte az Állami Díj (1988), a Magyar Tudo-mányos Akadémia elnökévé választották(1990), majd Széchenyi-díjas lett (1995). Mapedig nem csak az egész szakma, de annakkeretein túl is sok értelmiségi – író, költõ,tudós, mûvész – és más történelemszeretõember üdvözli megbecsüléssel és szeretettela 90. születésnapját ünneplõ Mestert. Logikusés egyszerû.

Nem kellett hozzá más, mint a kilencvenesztendõ nagy részét a túlélés mûvészeté-nek szentelni. Fõként az a született optimiz-mus kellett hozzá, amely az önbizalmon túlbizalmat jelent a világ, a hazai társadalom és– ha úgy tetszik – a „jószerencse” iránt. „Nincsolyan rossz helyzet, amelybõl ne lehetnetisztességesen kijutni” – mondta egy ripor-ternek. Mindig is bízott benne, hogy nemcsak egy személy, de egy nemzet is túl tudjutni a leggyászosabb korszakokon is (tatár-járás, török megszállás, önkényuralom, né-met bevonulás, szovjet „felszabadítás”,Rákosi-rendszer), sõt még okulhat is belõlük,és azt gondolta, hogy olykor még a veresé-get is haszonnal lehet lezárni (például aRákóczi vezette felkelés után, vagy az 1867-es kiegyezéssel). Kellõ türelemmel és néhaszerfelett fárasztónak tûnõ kitartással le lehetgyõzni az ostobaságot. Bízott a nemzet ésvele együtt az európai kultúra erejében. Ezaz optimizmus azt is jelentette, hogy éplélekkel és az alkotóerõt megõrizve, túl lehetélni mind a börtönt, mind a mellõzést.

Kosáry Domokos egész élete és egészeddigi életmûve errõl a megtörhetetlen biza-lomról árulkodik. Szerinte az ember történe-te és abban a magyarok története szükség-képpen tele van buktatókkal, válságokkal,de az ember azért ember, hogy ezekbõl ki-keveredjék. Hirdeti, s egyszersmind sajátéletútjával mintegy igazolja, hogy a történe-lemben nincsenek fatális végállomások. Azegyes ember és a társadalom élete, vagyis atörténelem arról szól, hogy a meg-megis-métlõdõ válságokat úgy oldják meg, hogy

Tudós fórum

1047


valamivel mindig változatosabb, színesebb,jobb lesz a világ. Kosáry meggyõzõdése,hogy a magyaroknak semmivel sem többaz okuk akár az elkeseredésre, akár az ön-mutogatásra vagy erõfitogtatásra, mint bár-mely más nációnak.

Jól tudja azt is, hogy a történelem nemegyetlen fonálból áll (legyen az vörös vagybármi más színû), hanem számtalan szálszámtalan lehetséges összefonódásánakmindenkori és mindenkor változó eredmé-nye. Úgy véli, hogy a pillanatnyi eredménykülsõ (nemzetközi) és belsõ (nemzeti) hatá-sok összességébõl tevõdik össze, és hogyéppen ezért nem lehetséges hol az egyiket,hol a másikat kizárólagossággal felruházni,még ha igaz is, hogy a túlsúlyt egyszer azegyik, máskor a másik tényezõ jelenti. Aztsugallja, hogy a történelmet nem lehet meg-érteni, sem megírni kizárólag a gazdaság, atársadalmi változások, a mûvelõdés vagy apolitika vonalán, mert ezek a vonalak nem(csak) önállóan léteznek, hanem szüntelenkölcsönhatásban (is) állnak egymással. Atörténetben kifejezõdik az emberi viszonyokösszessége, és ezért a történész dolgavalóban mindenki másénál nehezebb.

Nos, igen, Kosáry Domokos pályájáhozszükség volt azért még szorgalomra, tanu-lásra, szüntelen kutakodásra, és – beszéljünkvilágosan – tehetségre, sõt bölcsességre.Ámde azt is jól tudjuk, hogy sok szorgalmasés tehetséges ember pályája tört meg vagyszakadt meg végleg azon, hogy kétségbe-esetten igyekezett igazodni a mindenkori„konstellációkhoz”. Kosáry kilencven éveéppen azt sugallja, hogy ebben az országban,a mi idõnkben, a szép karrierhez – ha szük-séges, kiigazításokkal – kiegyensúlyozottember is szükségeltetik. A Kosáry-életmûfontos sugallata, hogy a jelentõs tudományoseredmény lelki-szellemi stabilitást kívánmeg. A történelem bonyolultsága, szöveté-nek árnyalata számára is fokról fokra átlát-

hatóbb és értelmezhetõbb lett, de ez sosemjelentette, hogy színei tetszés szerint változ-tathatók lennének. „A kulisszákat tologatják,nem én változom” – mondta egy interjújá-ban. Valóban. Kosáry Domokos körül a ku-lisszák többször megváltoztak, de a lényegetilletõen sem õ, sem történeti látásmódja nemmódosult. A kulisszákat szolgáltathatta a Hor-thy-korszak barokk-magyar ízlésvilága, azöld diktatúra, a felemás fél-demokrácia, aRákosi-féle mini-diktatúra vagy bármi másrendszer színpada, Kosáry Domokos a köz-életben mindig távolságtartó maradt a jelenpillanatnyi követelményeivel szemben,mert egyedül a jobbulás és jobbítás lehetõsé-geit kereste. Mindig, mindenféle kulisszákközött. Tudósként pedig a megtalálható,felfedhetõ történeti igazságot, és – lehetõleg– annak teljességét kutatta. Változott a tudás,az ismeret mennyisége, tágult a szerzõ látó-köre, színesedtek az általa tárgyalt történetieseménysorok, elmélyültek az értelmezettszereplõk (Széchenyi, Kossuth, Görgey) álta-la felfedezett személyiségi vonásai. A tár-gyalás azonban mindvégig szikár és racionálismaradt, amely nem engedett sem romanti-kus csábításoknak, sem nemzeti mélabúnak,és nem engedett divat diktálta és politikaikésztetéseknek sem.

Alig néhány évet töltött egyetemi kated-rán, és mint maga mondja, nem hozott létre„iskolát”. Nem adatott meg neki, hogy diá-kokkal, tanítványokkal vegye körül magát.Legalább formálisan nem. Ma mégis azt látjuk,hogy több generáció tagjai tekintenek rámentorként és példaképként. Sokan tanul-tak, tanulnak tiszta, minden elõfeltevéstõl ésideológiai erõltetéstõl mentes szövegeibõl,áttekinthetõ, logikus szerkesztésébõl, a szé-les horizontból, amely munkáit körülveszi.Mi ez, ha nem „iskola”? Lehet, hogy több. Eztalán egyetem.

Isten éltesse sokáig!

1048

A MTK elnöki bizottság feladata a határontúli magyar tudományossággal kapcsolatoskérdésekkel kapcsolatos stratégia kialakításaaz Akadémián, az e témakörrel kapcsolatosjavaslatok, vélemények megfogalmazása;döntés-elõkészítés az akadémiai vezetésszámára.

A bizottság – melynek tagjai hazai és kül-honi magyar tudósok – évente két ülést tart,tavasszal és õsszel. Az utóbbi években alakultki az a gyakorlat, hogy nyáron sor kerül egykihelyezett bizottsági ülés megtartására, vala-hol a környezõ országokban. A kihelyezettülések célja az, hogy a helybéliek minél pon-tosabb képet kapjanak a bizottság munká-járól, az Akadémia határon túli magyar tudo-mányossággal kapcsolatos törekvéseirõl, ak-tuális programjairól, a bizottság tagjai pediga helyszínen tájékozódhassanak a régió hely-zetérõl, problémáiról, az ott folyó kutatások-ról, s közvetlen eszmecsere alakulhasson kia hazai és külhoni tudósok között.

Elsõ ízben, 2001-ben Nagyváradon tar-totta a bizottság elsõ kihelyezett ülését, aFestum Varadinum keretében, május 16-án.A nyílt elnökségi ülés keretében a bizottságtagjai megtekintették a váradi püspöki palo-tát, a Partium Keresztény Egyetemet, majdelõadások megtartására került sor, mind avendéglátók, mind a bizottság tagjai részérõl.

Az ülést megtisztelte jelenlétével TempfliJózsef nagyváradi katolikus püspök is.

Második alkalommal Csíkszeredán ülé-sezett a bizottság, 2002. június 27-28-án azEMTE csíkszeredai campusán. Itt is sor került

a helyszín megtekintésére, a kar épületei-nek, intézeteinek meglátogatására, majdmindkét fél részérõl elõadások hangzottakel a legkülönbözõbb tudományterületekrõl.Az esti városházi fogadás után az erdélyi tu-dományosság jelenérõl és jövõjérõl folytattakeszmecserét az egybegyûltek, másnap pe-dig Felsõoktatáspolitikai Fórum keretébenvitatták meg a helybéli és a magyarországirésztvevõk az erdélyi magyar nyelvû felsõ-oktatás aktuális kérdéseit. Az elnöki bizott-ság idén Ausztriában tartotta meg kihelyezettülését, 2003. június 19-20-án, a burgenlandiAlsóõrben, majd ezt követõen Bécsben.

Az ausztriai magyarság egyike a legki-sebb számú magyar kisebbségeknek a kör-nyezõ országokban, a burgenlandi õshonosmagyarság lélekszáma 10 ezer alatti, Bécs-ben, Grazban s más városokban további mint-egy 40 ezer fõre becsülhetõ a magyarok lét-száma. Azt reméljük, hogy az ülést követõenmegélénkülnek a kapcsolatok az ausztriaimagyarokkal, bõvül a köztestület létszámae régióban, s sikerül kapcsolatba kerülni atávolabbi vidékek, elsõsorban Bécs, Grazmagukat magyarnak is valló, fõleg a nemhumán területeken dolgozó kutatóival –erre ígéretet és segítséget kaptunk/várunka burgenlandiaktól és a bécsi kollégáktól.

Vendéglátónk Alsóõrben a Magyar Médiaés Információs Központ volt, ahol KelemenLászló igazgató szervezte meg a programotaz Öreg Iskolában. Másnap délelõtt látogatásttettünk a Bécsi Egyetem Finnugrisztikai Tan-székén, ahol Johanna Laakso tanszékvezetõ

MTK KIHELYEZETT ÜLÉSBURGENLANDBAN/BÉCSBEN

2003. június 19-20.

Tudós fórum

1049


Magyar részrõl a kihelyezett ülésen résztvettek a PAB elnöke és munkatársai, hiszena pécsi területi bizottságnak Ausztriával és aDélvidékkel kiterjedt kapcsolataik vannak.Ez volt az elsõ alkalom, hogy a MTK elnökibizottság kihelyezett ülésén részt vesznek aregionálisan érintett akadémiai területi köz-pont munkatársai. Az ausztriai jó tapasztalatokalapján ezt a gyakorlatot a jövõben is folytatnifogjuk: igen fontos, hogy a határon túli kollé-gákkal operatív, napi kapcsolatban lévõ aka-démiai területi központ munkatársai minéljobban ismerjék mind az érintett régiót, mindpedig az elnöki bizottság tevékenységét.

Másnap reggel viszonylag korán indul-tunk Bécsbe, tíz órakor vártak bennünket aBécsi Egyetem Finnugrisztikai Tanszékén.A Tanszék 1974 óta létezik, s folytat hungaro-lógiai oktatást/kutatást. Rédei Károly, az MTAkülsõ tagja vezette a tanszéket a közelmúltig,amikor is Johanna Laakso vette át e szerepet,s vezeti ma is a Finnugrisztikai Tanszéket.Számos területen folytat oktatást és kutatásta tanszék: finnugor nyelvészet, magyar iro-dalomtudomány, a többnyelvûség, a nyelv-és kultúrkapcsolatok, a kisebbségi nyelv-használat (például a magyar Ausztriában)kérdései, keleti-tengeri régiókutatás, együtt-mûködve a skandinavisztikával, a magyarnyelv tanítása, hungarológiai stúdiumok, stb.Komoly problémával szembesül a Tanszékez év szeptemberétõl: kinti financiális okokmiatt veszélybe került a magyarországi ven-dégprofesszor státusa; bízunk benne, hogya már több oldalról jelzett probléma végül ismegoldást nyer, hiszen épp az EU-csatlako-zás idejére várható nyitás nagyon is szüksé-gessé teszi a vendégprofesszor munkáját,hogy a Tanszék a bolognai folyamattal kap-csolatos átalakulás során is folytatni tudja amagyar nyelv és irodalom terén kifejtett te-vékenységét.

A campuson elfogyasztott, igazi bécsihangulatú ebéd után, délután 2-kor folytató-dott – Deák Ernõ a tanszéken is jelen volt –

és Rédei Károly, az MTA külsõ tagja és mun-katársaik fogadtak bennünket, majd délutánDeák Ernõ történész látta vendégül a bizott-ság tagjait a Bécsi Magyar Otthon épületé-ben, a Bécsi Napló szerkesztõségében.

Alsóõrben élénk érdeklõdés kísérte a ki-helyezett ülést, délután két órára több mintötven érdeklõdõ foglalt helyet a teremben.Jelen volt a Duna Televízió, valamint a helyimédia munkatársai. A kölcsönös üdvözlésekután elõször is Galambos Ferenc Ireneusznakadta át Berényi Dénes, a MTK elnöki bizott-ság elnöke az Arany János Emlékérmet a bur-genlandi magyarság identitásának megõrzé-se terén kifejtett kiemelkedõ munkásságá-ért. Galambos Ferenc Ireneusz tanár úr 1920-ban született Budapesten. 1956-ban hagytael Magyarországot, s 1969 óta tanít, illetveplébánosként szolgál Burgenlandban. Tevé-kenysége a tanításon kívül számos egyébfontos területre terjedt ki: a Burgenlandi Ma-gyar Kulturális Egyesület (1968) és az AlsóõriMagyar Intézet (1988) megalapítása, új plé-bánia építtetése, az alsóõri templom felújítta-tása, magyar mûvelõdési ház létrehozása,kórusvezetés, könyvtár kialakítása stb. Mun-káját nyolcvankét éves korában, 2002.augusztus 31-én átadta utódjának, HorváthJános plébánosnak.

A díjátadás után elõadások hangzottak ela vendéglátók és a vendégek részérõl, fel-váltva, igen különbözõ témakörökben. Mintmindig, most is sor került az MTA határon túliprogramjának bemutatására, Alsóõrben Tar-nóczy Mariann, az elnöki bizottság titkáratartott összefoglalót a határon túli akadémiaiköztestületrõl és az akadémiai programról,Bécsben pedig Berényi Dénes, a bizottságelnöke tartotta meg tájékoztatóját.

A késõ estébe nyúló napon öt ország ma-gyar tudományosságának képviselõi (Auszt-ria, Magyarország, Románia, Szerbia, Szlové-nia) folytattak élénk eszmecserét; elõbb azelõadások után, majd a vacsora közben oldottlégkörben.

1050

a beszélgetés Deák Ernõ történésszel, a BécsiNapló fõszerkesztõjével a Bécsi Magyar Ott-honban. Berényi Dénes tájékoztatást adottaz MTA szerkezetérõl, tevékenységérõl, azAkadémiai aktuális határon túli programjai-ról; Egyed Albert felvázolta a magyarországihatáron túli támogatáspolitika elmúlt tíz évé-nek alakulását, Egyed Ákos ecsetelte az EMElehetséges szerepét napjainkban. Deák Ernõbemutatta várostörténeti kutatásait, s eszme-csere kezdõdött a lehetséges magyar-ma-gyar kontaktusokról.

Mind a vendéglátók, mind az elnöki bi-zottság tagjai, valamint a PAB elnöke s mun-katársai is hasznosnak ítélték e két napot. Azausztriai magyarság létszáma, törekvései,lehetõségei, helyzete vonatkozásában egy-aránt sajátos helyzetben van a többi, Magyar-országgal szomszédos országban élõ kisebb-séghez képest. Magyarország viszonya is

más e régióhoz, mint a többi környezõ or-szághoz; Ausztria például nem esik a ked-vezménytörvény hatálya alá, más intéz-ményrendszer alakult itt ki, mint a többi kör-nyezõ országbeli magyar kisebbségekesetében, stb. Az akadémiai köztestület lét-száma is igen csekély Ausztriában. Ennekellenére az az érdeklõdés, amely – fõlegBurgenlandban – a bizottság kihelyezettülését kísérte, reményt keltõ: bízunk benne,hogy akadémiai munkánkkal, lehetõsége-inkkel hozzájárulhatunk az ausztriai ma-gyarság identitástudatának megõrzéséhez,a magyar-magyar kapcsolatok fejlõdéséhez.

A MTK elnöki bizottság a jövõben is foly-tatni kívánja a kihelyezett ülések gyakorlatát:jövõre Szlovákiában, majd a tervek szerintSzlovéniában kerül sor kihelyezett ülésre.

Tarnóczy Mariannaz MTK elnöki bizottság titkára

Tudós fórum

1051


A NOVOFER Alapítvány Kuratóriuma kéri agazdasági tevékenységet folytató társaságok,a kutatással, fejlesztéssel, oktatással foglalkozóintézmények, a kamarák, a mûszaki és termé-szettudományi egyesületek, az érdekvédel-mi szervezetek vezetõit, illetve tisztségviselõités a Gábor Dénes-díjjal korábban kitüntetettszakembereket, hogy az évente átadásra ke-rülõ belföldi GÁBOR DÉNES-DÍJ-ra terjesszékfel azokat az általuk szakmailag ismert, kreatív,innovatív szellemû szakembereket, akik:

• kiemelkedõ mûszaki-szellemi tevékeny-séget folytatnak,

• jelentõs szellemi alkotást hoztak létre,• személyes közremûködésükkel nagyon

jelentõs mértékben járulnak hozzá intéz-ményük innovációs tevékenységéhez,

• a környezet védelme területén kimagas-ló eredményt értek el.A felterjesztés megkívánt tartalma:I. Adatlap: A jelölt neve (asszonyoknál

leánykori név is); szül. hely, év, hó, nap; pon-tos lakcím (irányítószámmal) és telefon; mun-kahely neve, címe, telefonszáma, munkahelyibeosztás; a felterjesztõ (jelölõ) személy neve,beosztása, telefonszáma; a felterjesztõ szer-vezet neve, címe; a felterjesztés ügyintézõjé-nek (ha nem azonos a jelölõvel) neve, címe,telefonszáma; az ajánlók neve, munkahelye,beosztása, levelezési címe, telefonja.

II. Jelölés: A felterjesztés (jelölés) indok-lása, a felterjesztõ aláírásával, (legfeljebb 3A4-es gépelt oldal terjedelemben).

Mellékletek (1.) A jelölt szakmai képzett-ségének és munkásságának legfeljebb 2 oldalterjedelmû ismertetése; (2.) Az indoklásbanhivatkozott alkotás(ok) illetve szakmai ered-mények listája (a jelentõs találmányokról,

szabadalmakról, egyéb jogi védettségetélvezõ teljesítményekrõl, hazai és nemzetkö-zi kutatási-fejlesztési projektekrõl vagy nem-zetközileg is magasan idézett tanulmányokról,cikkekrõl); (3.) Két, a jelölt szakmájában or-szágosan elismert, tekintélyes szakemberneka jelölt kitüntetését támogató, legfeljebb 1-1oldal terjedelmû ajánlólevele.

Egyéb: a felterjesztõ (jelölõ) személyrészére megcímzett és felbélyegzett 2 darabkisméretû válaszboríték.

Az adatlapot, a jelölést és a mellékletekettartalmazó felterjesztéseket összefûzve, aNOVOFER Alapítvány címére (1112 Buda-pest, Hegyalja út 86.) 1 eredeti és 2 másolatipéldányban kell megküldeni. A hiányos(adatlapot, indoklást, szakmai életrajzot vagyajánlóleveleket nem tartalmazó) felterjesz-téseket a Kuratórium formai okból, továbbiérdemi vizsgálat nélkül elutasítja. A CD-nvagy floppylemezen is benyújtott felterjesz-téseket a Kuratórium köszönettel veszi.

Az adatlap a www.novofer.hu internetcímrõl letölthetõ, vagy kérésre faxon továb-bítjuk! Beküldési vagy postára adási határidõ2003. október 10. Eredményhirdetés ésdíjátadás: 2003. december közepe.

A postán beérkezett felterjesztések átvé-telérõl a felterjesztõk, az elbírálás eredmé-nyérõl a felterjesztõk; a kitüntetést elnyerõkesetén a felterjesztõk, az ajánlók és a díja-zottak közvetlen értesítést is kapnak. A kitün-tetettek személyét, a kitüntetés indoklásáta díjátadást követõen, a szaksajtó segítségé-vel is nyilvánosságra hozzuk.

További felvilágosítást ad KosztolányiTamás titkár (fax: 1/319-8916; tel: 1/319-8913/21; e-mail: [email protected])

GÁBOR DÉNES - DÍJ 2003FELTERJESZTÉSI FELHÍVÁS

1052

KVARKANYAG,VAGY VALAMI MÁS?

A Brookhaven Nemzeti Laboratóriumban(BNL, USA) négy kísérleti csoport arról szá-molt be, hogy közel járnak az anyag régenkeresett, de eddig ismeretlen formájának, akvark-gluon-plazmának a megfigyeléséhez.Kísérleteikben új anyagot hoztak létre, azviszont egyelõre még kérdéses, hogy ezvalóban maga a keresett kvarkanyag-e, vagyvalami más.

Brookhavenben mûködik ma a világ leg-nagyobb nehézionokat gyorsító berendezé-se, a Relativisztikus Nehézion Ütköztetõ(Relativistic Heavy Ion Collider, angol rövi-dítéssel RHIC). Az óriási energiájú részecs-kenyalábok egymással való ütközésekornagyon rövid idõre olyan körülmények jön-nek létre, mint amelyek a világegyetem tör-ténetének kezdetén, az õsrobbanás után né-hány milliomod másodperccel létezhettek.Ekkor még nem alakultak ki az atommagokstabil összetevõi – a protonok és a neutronok,viszont léteztek a protonok és a neutronokalkotóelemei: a kvarkok és a kvarkok köztikölcsönhatást közvetítõ gluonok.

A kísérleti fizikusok mindeddig sikerte-lenül próbálták meg az erõsen kölcsönhatórészecskéket részeikre, kvarkokra és gluo-nokra szétszedni. A kvarkok „börtönükbõl”való kiszabadításához a relativisztikus ener-giájú nehézion-ütközések kínálják a legjobblehetõséget. Az elméleti fizikusok eközbenmodellszámításokkal igyekeztek elõre jelez-ni, mire is lehet majd számítani az újabb kísér-letek során. Azt elemezték, hogy a kísérle-tekben milyen megfigyelhetõ jelei jelent-

kezhetnek a kvarkok szabaddá válásának.Ebben az elméleti munkában rangos ered-ményeket ért el Zimányi József akadémikusés fiatal munkatársai, Csörgõ Tamás és LévaiPéter, az MTA doktorai a KFKI Részecske-és Magfizikai Kutatóintézetben (RMKI). Aszámítások szerint megfelelõ energiasûrû-ségnél egy véges térfogatban kialakulhat aszabad kvarkokból és gluonokból állóplazma, amit érthetõ okokból kvark-gluon-plazmának nevezünk. A RHIC gyorsítónáltavaly arany atommagnyalábokat ütköztet-tek arany-nyalábokkal. Szemléletesen úgyképzelhetõ el a jelenség, hogy az arany atom-magok, sõt az atommag alkotórészei, a pro-tonok és neutronok szétolvadnak. Idén ellen-õrzõ kísérleteket végeztek: arany atomma-gokat ütköztettek deuteronnal, a deuterona deutérium atomnak, a hidrogén nehéz izo-tópjának a magja. A nagy arany atommaghozképest kicsi deuteron lövedékként szaladtát a nagy magon. Az arany atommag tehátnem hevül fel jelentõsen, nem olvad meg adeuteronnal való találkozáskor.

A történésekre az átalakulások megfigyelteredményeibõl következtetnek vissza afizikusok. Az ütközés után átalakulások soraindul meg, a kísérleti berendezés végül bizo-nyos irányokba sugárként kilövellõ részecs-kesokaságot, részecskenyalábot (jet) re-gisztrál. Az arany-arany ütközésekben meg-figyelt jetek éppen olyanok, mint amilye-nekre az elméleti fizikusok a kvark-gluon-plazma keletkezése esetén számítanak. Afizikusok óvatosan fogalmaznak, egyelõrenem állítanak ennél többet. Lehet, hogymegtalálták a keresett kvarkanyagot, detovábbi kísérleti adatgyûjtésre van szükséga biztos válaszhoz. Jelenleg az sem zárható

Kitekintés

Kitekintés

1053


ki, hogy a természet valamilyen eddig el nemképzelt anyagformája tárul fel.

A RHIC gyorsítónál négy, egymástól ala-posan eltérõ detektorrendszerrel rögzítik afolyamatok jellemzõit. A legnagyobb, aPHENIX kísérlet szerzõi között tíz magyarkutató nevét találjuk, a hivatkozások közöttis többször szerepelnek hazai kutatók koráb-bi munkái. A tíz hazai szerzõ a PHENIX-Ma-gyarország együttmûködés keretében vettrészt a kutatásokban. A kapcsolatok tavalyváltak szervezetté és intézményessé. AzRMKI szervezésében és koordinálásával, azRMKI, az Eötvös Loránd Tudományegyetemés a Debreceni Egyetem részvételével létre-jött a PHENIX-Magyarország együttmûkö-dés, a magyar témavezetõ Csörgõ Tamás. Ahazai kutatók a RHIC-nél folyó kísérleti éselméleti munkából egyaránt kiveszik ré-szüket.

http://www.bnl.gov/rhic/http://www.kfki.hu/~csorgo/press/

J. L.

ÁTLÁTSZÓ TRANZISZTOR

Egyes oxidok elektromosan vezetõk és átlát-szóak (indium-ón-oxid, cink-oxid, réz-alumí-nium-dioxid, ón-dioxid). Alkalmazásaikszéleskörûek: antisztatikus bevonat, érintés-érzékeny képernyõ, napelem, melegítõ, jég-telenítõ készül belõlük. Ezekben az alkalmazá-sokban passzív szerepet játszanak az átlátszó,vezetõ oxidok. Megvalósították az átlátszóaktív elektronikát is, a Science május 23-i szá-mában megjelent közlemény (Kenji Nomuraet al.) idén már a negyedik szakcikk az átlátszócink-oxid tranzisztorokról. Nomura Kendzsiés munkatársai a korábbi polikristályos meg-oldásoktól eltérõen egykristályból alakítottákki a tranzisztort, ezzel lényegesen nagyobbtöltésmozgékonyságot értek el. Ha nagyobba mozgékonyság, akkor nagyobb áram foly-hat. Nagy árammal gyorsabban feltölthetõ

vagy kisüthetõ egy kondenzátor, tehát na-gyobb mûködési sebesség érhetõ el. Az átlát-szó tranzisztorok elsõ alkalmazásának az aktívmátrixú folyadékkristályos megjelenítõkígérkeznek, ezekben tranzisztorok jelölik ki,hogy melyik képpontra kerüljön az informá-ció. Ma opálos, fényérzékeny szilíciumtran-zisztorok látják el ezt a feladatot. Az átlátszótranzisztorokkal több fény juttatható mindenképpontra, fényesebb, hatékonyabb lesz amegjelenítés. Késõbb ablakként átlátszó meg-jelenítõk is készülhetnek, ehhez átlátszó fény-forrásokra is szükség lesz. Az új anyagok, esz-közök, áramkörök megjelenése ma mégmegjósolhatatlan új alkalmazási lehetõsége-ket teremthet.

J. F. Wagner: Transparent Electronics Sci-ence. 23 May 2003. 300, 5623, 1245. p.Kenji Nomura et al.: Thin-Film TransistorFabricated in Single-Crystalline Transpar-ent Oxide Semiconductor. Science. 23May 2003. 300, 5623, 1269–1272. pp.

J. L.

HÁNY ÉVES A FÖLD?

Legutóbb az exobolygók kapcsán ismertet-tük a Naprendszer keletkezésének modell-jeit, ezek a modellek meglehetõsen eltérõidõskálán írják le a Föld kialakulását. Stein B.Jacobsen, a Harvard Egyetem munkatársageokémiai elemzések alapján adta meg aFöld korát. A Naprendszer kialakulása 4567millió éve kezdõdött, ekkor alakult ki az elsõszilárd anyagszemcse gázokból és porból. AFöld-embrió már százezer évvel ezután nö-vekedésnek indulhatott, és a következõ 10millió évben nagyjából, tömegét tekintvekétharmadában kialakult a Föld. A Föld márnagy volt, amikor a Naprendszer kialakulásaután 30 millió évvel egy Mars-méretû égitest-tel ütközött, és megszületett a Hold.

Az idõt radioaktív órával mérték, a hafni-um-182 izotóp 9 millió éves felezési idõvel

1054

volfrám-182 izotóppá alakul át. A hafnium-180 és -182, valamint a volfrám-182 és -183izotópok mennyiségét, arányát mérték földiés meteoritmintákban. A volfrám izotópokpontos kimérése az egyik legnehezebb geo-kémiai vagy kozmokémiai feladat, ezért aszerzõ új, még pontosabb mérések végzésé-re biztatja a kutatóközösséget.

A hafnium és a volfrám eltérõen viselke-dett, amikor a Föld magjának kialakulásasorán a fémek és a szilícium szétváltak. Ahafnium csaknem teljes egészében a szilíci-um tartalmú köpenyben, kéregben maradt,míg a volfrám az olvadt vassal együtt a belsõmagba került. A kutatók véleménye meg-oszlik arról, hogy a belsõ mag kialakulásahirtelen, katasztrófajellegû esemény vagylassú folyamat eredménye volt-e.

S. B. Jacobsen: How Old Is Planet Earth?Science. 6 Jun 2003. 300, 5624, 1513. pp.

J. L.

KÉMIA: MAGÁNYOSMOLEKULÁK MANIPULÁLÁSA

A legtöbb kémiai reakció azzal kezdõdik,hogy a reagáló anyagokban meg kell gyen-gíteni vagy fel kell bontani a meglevõ kötése-ket, hogy új kötések alakulhassanak ki. Azátalakuláshoz ezért energiát kell befektetnia környezetbõl. A kötéseket fel lehet bontania hõmérséklet emelésével, de ez nem elégszelektív. Az átvett energia sokféle moleku-láris mozgás (transzlációs, rotációs, vibrációs)között oszlik meg, a reakcióküszöb átlépésé-hez viszont rendszerint csak egyetlen moz-gásforma, a vibrációs megnyúlás vezet el.1991-ben igazolták elõször, hogy lézerrel lét-re lehet hozni a kiválasztott kötés felbomlásá-hoz vezetõ vibrációkat. Az elvi lehetõségetnehéz a gyakorlatban kihasználni, mert alétrehozott vibrációs gerjesztés hamar elosz-lik a többi mozgásforma és a szomszédosmolekulák között.

A figyelem ezután az egyes molekulákegyenkénti manipulálása felé fordult, meg-született az egymolekulás spektroszkópia.Az alapeszköz az 1980-as években megalko-tott pásztázó alagútmikroszkóp, létrehozói1986-ban fizikai Nobel-díjat kaptak. Hegyestû mozog tizednanométer távolságban avizsgálandó felület felett, a szonda csúcsa ésa felület közé kapcsolt feszültség hatásáraaz elektronok kvantummechanikai alagút-effektus révén átjutnak a résen – a felületképét az alagútáram változása rajzolja ki.Közvetlenül és egyszerûen leképezhetõ afelület atomszerkezete. 1998-ban igazolták,hogy a pásztázó alagútmikroszkóp tûhegyé-bõl folyó árammal szelektíven lehet külön-bözõ vibrációs állapotokat kelteni egyetlen,a felülethez kötõdõ molekulában. Késõbbhasonló módon mozgattak, forgattak és ré-szekre bontottak egyedi molekulákat. Ezek-ben a megoldásokban a mikroszkóp tûhe-gye vagy egyszerûen odébb tolta a moleku-lát, vagy az elektronárammal felhevítette, deekkor a gerjesztés nem szelektív.

Jose Ignacio Pascual és kutatótársai meg-oldották rézfelülethez kötött ammónia(NH

3) molekula különbözõ vibrációs módu-

sainak szelektív gerjesztését és a molekulamozgatását. A tû és a felület közé kapcsoltfeszültséget addig változtatták, míg azalagutazó elektronok energiája éppen meg-egyezett a keresett vibrációs módus energiá-jával, rezonancia-gerjesztés jött létre. Kétfélegerjesztést vizsgáltak, az egyikben a moleku-la három hidrogénatomja egyenlõ mérték-ben távolodik el a nitrogénatomtól. (Ezt„lélegzésnek” nevezték el, mert a molekulaúgy viselkedett, mintha egy nagy levegõvé-teltõl kitágult volna, majd visszament az ere-deti állapotba.) A másik rezgésállapot kifor-dított esernyõre emlékeztet. A molekuláktöbbsége gyorsan átadja a felvett energiát arézrácsnak, de egyes esetekben a vibrációsenergia elmozdulásba megy át. A „lélegzõ”molekula odább mozdult a felületen, a „kifor-

Kitekintés

1055


dított esernyõ” molekula viszont inkább el-szakadt a felülettõl. Az úttörõ kísérlettel meg-mutatták, hogy szelektíven létre lehet hozniegyetlen molekula különbözõ állapotait.Ilyen és hasonló megoldások elvezethetnekmolekulaméretû nanoszerkezetek tervszerûépítéséhez, összeszereléséhez.

Dennis C. Jacobs: Tips for Moving SingleMolecules. Nature. 29 May 2003. 425,6939, 488. p. (2003. május 29.)Jose Ignacio Pascual et al.: Selectivity inVibrationally Mediated Single-MoleculeChemistry. Nature. 29 May 2003. 425,6939, 525. p.

J. L.

NIKOTINFÜGGÕ ÚJSZÜLÖTTEK

A terhesség alatti dohányzásnak a heroinhozés a kokainhoz hasonló hatása van a magzatra– állítja Karen L. Law, az amerikai BrownEgyetem harmadéves orvostanhallgatója, aPediatrics (Gyermekgyógyászat) címûfolyóirat júniusi számában és a Reuters hír-ügynökségnek június 3-án adott nyilatkozatá-ban. A „dohányos magzatok” születésük utánjóval merevebbek, izgatottabbak, kezelhe-tetlenebbek, mint azok, akiknek nem kellettfüstöt szívniuk az anyaméhben, még akkoris, ha az anya naponta csak hat-hét szál ciga-rettát szívott el. A kutató szerint viselkedésükhasonlít a drogfüggõ anyák csecsemõinekviselkedésére, tehát egyrészt valószínû,hogy már a magzati korban kialakul a nikotin-függés, és születés után megjelennek az el-vonási tünetek, másrészt a cigaretta a kábító-szerekhez hasonló negatív hatással van azidegrendszer fejlõdésre.

Nicotine Changes Newborn BehaviorSimilar To Heroin And Crack.http://www.sciencedaily.com/releases/2003/06/030602023446.htm

G. J.

A SZUPERPIRULATIZENEGY ÉVET ADHAT

A szív- és érrendszeri katasztrófák több mint80%-a elkerülhetõ lenne napi egyetlen olyantablettával, amely egyidejûleg hat a legfon-tosabb rizikótényezõk ellen. Nicholas Waldés Malcolm Law, a University of London pro-fesszorai szerint a kifejlesztendõ „Polypill”-tminden ötvenöt éven felüli embernek szed-nie kellene, és azoknak a fiatalabbaknak is,akik különösen veszélyeztetettek. Elképzelé-seik szerint a gyógyszer a vérlemezkék ösz-szecsapzódását gátló aszpirint, az erek pusz-tulását segítõ kóros anyagcseretermék, ahomocisztein megjelenését gátló folsavat,koleszterincsökkentõt és háromféle vér-nyomás-szabályozót tartalmazna. A pirularendszeres használata állítólag tíz-tizenegyévvel növelné a férfiak várható élettartamát.A kutatók fejében egyébként kb. félmillióembert érintõ, összesen hétszázötven olyanklinikai vizsgálat elemzése után születettmeg a „szupertabletta” ötlete, amelyek mind-egyikében egy-, legfeljebb kétféle gyógyszeralkalmazásának eredményességét vizsgálták.

Wald és Law cikke az egyik legrangosabborvosi folyóiratban, a British Medical Jour-nal-ban jelent meg, 2003. június 28-án. Júni-us végén az interneten szinte valamennyinagy hírügynökség saját szakértõjének véle-ményét kérve foglalkozott a témával. Az öt-letet általában ígéretesnek találták, azt azon-ban hangsúlyozták: ha esetleg elkészül egyilyen gyógyszer, akkor sem szabad majd azthinni, hogy napi egyetlen tabletta megoldmindent, hiszen például az elhízás súlyosproblémájára sem kínál semmiféle megol-dást, és a rendszeres mozgást sem pótolja.

Nicholas Wald – Malcolm Law: A Strat-egy to Reduce Cardiovascular Diseaseby More Than 80%. British Medical Jour-nal. 326, 28 June 2003, 1419. p.

G. J.

1056

A MAMÁD EGY ABORTÁLT BÉBI

Abortált magzatoknak is lehetnek majdutódaik – ezt a képtelennek tûnõ lehetõsé-get ígérték izraeli és holland kutatók június30-án, a madridi nemzetközi meddõségikonferencián. A kísérleteket irányító izraeliDr. Tal Biron-Shental, a Kfar Saba-i Meir Hos-pital munkatársa a BBC-nek elmondta, hogya tizenkét hetesnél idõsebb abortumokpetefészkei alkalmasak arra, hogy belõlüktüszõket nyerjenek. Sõt ezeket képesek vol-tak fagyasztással tárolni, majd „feléleszteni”.

Elképzeléseik szerint a magzati petesej-teket megfelelõ kémiai körülmények közöttérett petesejtté lehetne alakítani – olyanná,mint amilyenné az asszonyi petefészekbenalakulnak, ennek technikáját azonban mégki kell dolgozni.

A kutatók úgy gondolják, hogy siker ese-tén sok meddõ nõt lehetne így gyermekhezsegíteni, mert a módszer megoldaná a pete-sejthiány problémáját. Petesejt-adományo-zásra kevesen vállalkoznak, például azért,mert ilyenkor a donornak keresztül kell men-nie minden olyan orvosi beavatkozáson, pél-dául hormonkezelésen, amelyen egy lom-bikbébi-programot vállaló meddõ asszonynak.

Az ötlet azonban máris heves etikai vitá-kat váltott ki, hiszen felveti mindazokat aproblémákat, amelyeket a többi, embriókonvégzett kutatások. Például, hogy azért vé-geznek majd el terhesség-megszakításokat,hogy az abortumokból petesejteket nyerje-nek. Nem is beszélve arról a képtelenségrõl,hogy egy elvetélt magzatnak tulajdonkép-pen gyereke születhetne.

A fenti elképzelés azonban az etikai kér-déseken túl orvosi problémákat is felvet. Aterhesség második, harmadik harmadában avetélések többnyire a magzat valamilyenbetegsége, egészségkárosodása miatt kö-vetkezik be, és egyelõre senki nem tudja,hogy egy ilyen lénybõl származó petesejtekmilyen genetikai hibákat örökítenének.

Egyesek máris a jogi és etikai szabályozáskidolgozását követelik, míg mások azt mond-ják: a kutatók egyelõre csak az elsõ lépése-ket tették meg ezen az úton. Valójában mégnem ismert, hogy egy leánymagzat pete-fészke az anyaméhben milyen mechaniz-musokkal fejlõdik, mi történik annak érde-kében, hogy késõbb egészséges, megter-mékenyíthetõ petesejteket produkáljon. Ésamíg ennek részletei nem ismertek, addiglaboratóriumi körülmények között úgysemtudják a magzati sejteket érett petesejtekkéalakítani. Tehát izgalomra egyelõre semmiok – mondják.

Martin Hutchinson: Aborted FoetusCould Provide Eggs. BBC News Online.http://news.bbc.co.uk/1/hi/health/3031800.stm

G. J.

SOKOLDALÚ ÍZFOKOZÓ

Német élelmiszerkutatók olyan ízfokozóttaláltak, amely önmaga ízetlen, ugyanakkorhárom alapíz érzékelését is felerõsíti. A prog-ram vezetõje, Thomas Hofmann, a MünsteriEgyetem munkatársa a Nature Science Up-date címû tudományos internetes folyóirat-nak július 9-én elmondta, hogy a marhahús-ból kinyert új vegyület a sósat, az édeset ésaz ún. umami ízt érzékelõ receptorok érzé-kenységét fokozza. (Az umamit érzékelõkötõhelyeket csak néhány éve fedezték fel.Jellegzetes umami ízû az ún. nátrium-gluta-mát, amely például a leveskockák és egyébinstant ételek szokványos adalékanyaga.)

Az új vegyület az elsõ olyan ismert anyag,amelyik egyszerre több ízt képes kiemelni,a keserû és a savanyú érzékelését azonbannem befolyásolja. Ennek okát még nemtudják, mint ahogy egyelõre az ízfokozáshatásmechanizmusát sem ismerik.

A felfedezés segítheti az egészségestáplálkozást, hiszen alkalmazásával csökken-

Kitekintés

1057


tett só-, cukor-, illetve nátrium-glutamát tartal-mú ételeket lehet majd készíteni. Persze arrólmég nincsenek adatok, hogy nem okoz-eallergiát.

Az új ízfokozó felfedezésérõl szóló tudo-mányos közlemény a Chemical Senses címûfolyóiratban jelent meg.

Michael Hopkin: Flavour Enhancer CouldCut Salt, Sugar and MSG in Food. Nature

Science Update. http://www. nature.com/nsu/030707/030707-3.htmlTomislav Soldo – Imre Blank – ThomasHofmann: (+)-(S)-Alapyridaine—A Gen-eral Taste Enhancer? Chemical Senses.28, 5, June 2003, 371-379.

G. J.

Jéki László – Gimes Júlia

1058

1059

Olvasónapló

Gergely András a 19. század, azon belül is elsõ-sorban a század elsõ felének jól ismert kutatója,aki a német és osztrák kapcsolatokkal is sokatfoglalkozott. Az Osiris jelentette meg össze-gyûjtött tanulmányait ebbõl a témakörbõl,ezek három kivétellel az 1990-es évekbenjelentek meg magyarul. A szerzõ saját bevallá-sa szerint 1848 kapcsán különösen a nemzet-közi összefüggésekre, az eszme- és jogtörté-neti problémákra volt tekintettel. E kötetbenzömmel az 1848 történetét tárgyaló tanulmá-nyait tette közzé, a szeptemberi fordulatig.Néhány munkában az osztrák-magyar kap-csolatokat vizsgálja, a két kormány vitáit, desokat foglalkozik a német egység létrehozá-sán munkálkodó frankfurti német nemzet-gyûlés és a magyar kormány kapcsolataival.E témakörbe tartozik igen érdekes párhuza-mos életrajza Kossuthról és Gagernrõl. Általá-ban a liberálisok állnak érdeklõdése elõteré-ben, akik elfogadták a forradalmat, de hajlot-tak kompromisszumokra is. A liberális csopor-tosulások közül a magyar vezetõ réteget tekin-ti a legerõsebbnek. Van tanulmány az egészforradalmi idõszak magyar külpolitikájáról is,sõt, az ország történetérõl általában ebben akét évben, meg a nemzetiségi kérdésrõl. Ger-gely munkáinak nagy ereje az osztrák és né-met levéltárakban végzett széleskörû kutatás;sok olyan anyagot tárt fel, amelyet a magyarkutatók még nem vizsgáltak. Remélhetõ,hogy hamarosan megjelenik az 1849-es ese-ményeket tárgyaló tanulmánykötet is.

(Gergely András: 1848-ban hogy isvolt? Tanulmányok Magyarország ésKözép-Európa 1848-49-es történeté-bõl. Osiris, Budapest, 2001, 507 p.)

Arday Lajos a 20. századi magyarországi ésáltalában európai kisebbségi problematikaés a nemzetközi kapcsolatok szorgos ku-tatója, akinek sok tanulmánya nem jelenhe-tett meg, mert munkahelye nem engedtepublikálásukat. Még így is jó néhány tanul-mányt tudott azonban kiadni, és az utóbbiegy-két évtizedben elsõsorban a jugoszlávkérdés vonta magára figyelmét.

Ezekbõl most saját kiadásában kétkötetet is megjelentetett. Az elsõ, Reformokés kudarcok címen Jugoszlávia 1918 utánitörténetét tárgyaló tanulmányait gyûjtötteössze. Az írások három témacsoporthoz kap-csolódnak. Az egyik a jugoszláv bel- és kül-politika az 1970-es években és az idõszakmagyar-jugoszláv államközi kapcsolatai, amásik Jugoszlávia balkáni politikája, és majd-nem a kötet felét teszik ki a belsõ reformokat,a soknemzetiségû állam problémáinak amegoldására irányuló kormányzati kísérlete-ket elemzõ írások. A tanulmányok részbenpolitológiai jellegûek, többségük még az1980-as években íródott, ennek megfelelõ-en megállapításaik a jövõ vonatkozásábanbizonytalanok (egy 1990-es tanulmány ab-ban reménykedik, hogy remélhetõleg nemkerül sor az egyes köztársaságok közti össze-csapásra – de hát került!).

Van olyan tanulmány is, amely a közép-kortól tekinti át a délszláv népek fejlõdését.Az utolsó, 2001-ben íródott dolgozat szembe-állítja Montenegró teljes önállóságának le-hetõségét azzal, hogy a Vajdaság autonómiá-jának helyreállítása nem jön szóba. Utal a hor-vátok félelmére az albánoktól. Egy 1992-es,angol nyelvû tanulmány a jugoszláv válságtörténeti hátterét vázolja fel az angolul olvasóközönség számára, igen hasznos módon.

Könyvszemle

Könyvszemle


Arday Lajos másik, zömmel 1989 utánitanulmányokat összegyûjtõ tanulmányköte-te a délvidéki magyarok történetének egyesaspektusait vizsgálja. Van, amelyik áttekin-tést ad a Vajdaság korábbi történetérõl is, van,amelyik az itteni magyarság demográfiai ésgazdasági-társadalmi helyzetét elemzi. Különtanulmány tárgyalja az itteni magyar törté-netírás kialakulását 1918-41 közt. Háromtanulmány a horvátországi magyarok, tehátegy szórványkisebbség helyzetét járja kö-rül. Négy angol nyelvû tanulmány a magyarnyelvû megállapításokat teszi hozzáférhe-tõvé a külföld számára. Mindkét kötet kiadásaigen hasznos volt, hiszen a közreadott írásokroppant idõszerû kérdésekkel foglalkoznak.És mindegyikben megcsillannak Arday Lajostörténetírói erényei, a széles körû forrásbázisfelhasználása, a nemzeti konfliktusokon fe-lülemelkedõ empátia és a minden modern-kedéstõl mentes közérthetõ fogalmazás.

(Arday Lajos: Reformok és kudarcok.Jugoszlávia utolsó évtizedei és amiutána következett. – Magyarok a Dél-vidéken, Jugoszláviában. BIP, Buda-pest, 2002, I. 351 p., II. 387 p.)

2001-ben alakult meg az akadémiai Törté-nettudományi Intézeten belül létrejött kuta-tócsoportból a Magyar Tudományos Akadé-mia legfiatalabb társadalomtudományi kuta-tóhelye: az MTA Kisebbségkutató Intézete.Az itt ismertetésre kerülõ kötet az Intézetelsõ évkönyve, egyfajta bemutatkozás. A kö-tetet Kovács Nóra és Szarka László, az Intézetigazgatója szerkesztette, és a saját kutatóimellett külsõ megbízottakkal is dolgozó in-tézmény sokirányú érdeklõdésének megfe-lelõen témaköre igen széles. A tematika alap-vetõen a külföldön élõ magyarok és a maimagyarországi nemzetiségek aktuális hely-zete, tehát nem a történeti szempont az elsõ-rendû, hanem a szociológiai és antropológiaimegközelítések az uralkodók.

Bindorffer Györgyi az asszimiláció kérdé-sével foglalkozik, amely lehet egyéni és cso-portos. Az akkulturáció kérdéseit állítja azelõtérbe, de felveti elméleti téren a társadal-mi mobilitásban játszott szerepét is. MáriaHomišinová békéscsabai származású, mosta kassai Társadalomtudományi Intézetbenkutat. A magyarországi kisebbségek egyéniés csoportidentitását elemezve úgy látja,hogy a szlovák mellett a német, bolgár éshorvát kisebbség körében erõs a kötõdés asaját nemzetiséghez, de ugyanakkor Ma-gyarországhoz is. Kozma István a névmagya-rosítás kérdését vizsgálja az 1945-48-as idõ-szakban, ezzel kapcsolatban utal a korabelinemzetiségi politikára is. A zsidók igen nagyszámban vettek fel magyar családnevet, anémetek és a szlávok kevésbé. A zsidóknagy számban szerepeltek az MKP soraiban,de egyéb pártokban is. Az állam semmifélekényszert sem gyakorolt ebben a vonatko-zásban.

Szabó Orsolya az eredetileg szlovák Pilis-szántó község mai helyzetét veszi szemügy-re. A szlovákok száma egyre csökken, márcsak a nyelv (az irodalmi és a helyi nyelvjárás)a fõ csoportképzõ tényezõ. Az etnikai tudatgyenge, de erõs a kötõdés a községhez ésMagyarországhoz. Bakó Boglárka a romániaiÜrmös község etnikai viszonyait vizsgálja. Aközségben a magyarok relatív többségbenvannak, de sok a roma és náluk kevesebb aromán lakos. A lakosok körében általános akét- és akár a háromnyelvûség – a magyarnyelv dominanciájával. A romák a helyi iskolaromán tagozatát látogatják. A magyarok iden-titása erõs, a romáké is (ezt nyelvük is erõsíti),a románok esetében az ortodoxia a központitényezõ. Bartha Csilla már régóta kutatja azamerikai (USA) magyarok nyelvhasználatát,a nyelvcserét. Ezt általánosnak mondja.Felvázolja a bevándorlók idõben igen külön-bözõ rétegeit. 1990-ben 1,4 millió magyarszármazásút regisztráltak az országban, demindössze 146 ezer körül jár a nyelvet rend-

1060

szeresen beszélõk száma. 1994-ben NewBrunswickben negyvenöt adatközlõvel ké-szített interjú alapján úgy látja, hogy a magyarnyelv használatát egyéni érdekek befolyá-solják. Kovács Nóra a jelentõs számú magyarkivándorlóval rendelkezõ Buenos Aires ma-gyar kórusának helyzetét vizsgálta hosszabbidõn át. A kórus a város Olivos nevû városré-szében 1993-ban alakult, a szerzõ ottléteidején negyvenhét tagja volt, ebbõl harminc-egy nõ. Argentin tagjai is vannak a kórusnak,a karnagy harmadik generációs magyar nõ.A csoportnak jelentõs szerepe van az iden-titás megtartásában vagy akár megújításában,ezt a magyarországi szereplések nagyonmegerõsítik. Papp Richárd két, magyar több-ségû vajdasági falut elemez. Feketicsben65,9 % a magyar, majdnem mind református,Zentán 82 %, majdnem mind katolikus. Vizs-gálja, hogy – szemben a többségükben ate-ista szerbekkel – a magyarok számára mitjelent a felekezeti kötõdés. A (korábbanelképzelhetetlen) hittanóra adja meg a ma-gyar nyelvgyakorlás lehetõségét. Válsághely-zetekben mindig elõtérbe került a vallás. Aszerbeknél már csak az egyházi eredetû slava(ünnepség) maradt meg különbözõ családialkalmakra, de ez ma is igen fontos.

Szarka László számos statisztikai táblázat-tal kiegészítve tárgyalja a városi magyar né-pesség arányát 1910 és 2000 között, tízévesátlagokban. 1920-21-ben a legtöbb városmég magyar többségû volt, azóta a magyarokaránya folyamatosan csökken. Szlovákiábanmég tizennégy városban él legalább ötezervagy ennél több magyar, Erdélyben harminc-nyolc ilyen város akad. A magyar elem háttér-be szorulásának az elsõ világháború utánkezdõdõ urbanizálódás a fõ oka. Az uralkodónemzet tagjainak bevándorlását a pártállamiidõszakban a hatalom még erõltette is, ez afolyamat csak 1989 után lassult le. A városokhelyzetét módosította az is, hogy jónéhányukaz országhatárra került, ezzel jelentõségükerõsen csökkent, a korábbi központok így

funkciótlanokká váltak. 1930-1990 köztmintegy 20 %-os csökkenésrõl van szó. Négyvárostípust különböztet meg, (1) az etnikaiszempontból mesterségesen felduzzasztot-takat, (2) a történeti régióközpontokat, (3)a határmentieket, ahol most is magyar több-ség található, (4) a kisvárosból lett ipariközpontokat, ahol a magyarság arányvesz-tése különösen jelentõs volt. Az elsõ világhá-ború korszakáig ez a csökkenés sokkal cse-kélyebb, mint 1945 után. Vári András Eszter-gom és Párkány (Štúrovo) példáján mutatjabe a határon átnyúló munkavállalást részbenszemélyes interjúk (huszonöt fõ), részbenaz esztergomi Suzuki-gyár adatai alapján.Esztergomban a Suzuki miatt munkaerõ-hiány, Párkányban és vidékén 40 %-os mun-kanélküliség volt. Ezt oldotta meg a határonátnyúló munkavállalás. Ebben csaknem ki-zárólag magyarok vesznek részt, a többségnapi ingázó, helyzetüket a Mária Valéria hídhelyreállítása jelentõs mértékben megköny-nyíti. A Párkánytól 20 km-nél messzebbrelakók Esztergomban munkásszálláson lak-nak. A munkahelyi konfliktus itt ismeretlen.Valamennyien betanított munkások, bár so-kuknak magasabb szakképzettségük van,státusukkal elégedettek.

A legterjedelmesebb tanulmányban Hor-váth Kata az északnyugati Gömbalja cigánylakosságának helyzetét vizsgálja a kulturálisantropológia módszereivel. A legtöbben bar-langlakók. Nagyon fontos elem a rokonság.A megélhetést állami segély vagy alkalmimunka (például csigagyûjtés) biztosítja, úgy-ahogy. Sok egyéni példával tér ki a nõk alá-rendelt helyzetére és a gyermeknevelésproblémáira. Kállai Ernõ a mai Magyarorszá-gon élõ cigányzenészek helyzetét elemzi,történeti kitekintéssel a 16-17. századra (ko-rábbról nem tudunk hazai cigányzenészek-rõl). Kezdetektõl a szórakoztató zene foglal-koztatta õket, erre nagy igény volt – de atársadalom le is nézte ezt a foglalkozást. A18. század végén az akkori országban ezer-

Könyvszemle

1061


hatszáz körül volt a számuk, 1900-ban már17 ezer. A verbunkos zenébõl kinõtt magyarnóta volt a specialitásuk. A tehetséges muzsi-kusok a 18. század vége óta külföldre is elju-tottak. Ma a fiatalok klasszikus zenét tanulnak,az idõsebbek az 1960-70-es évek nagy kor-szakából maradtak itt. A harmadik csoportotaz oláhcigányok jelentik, akik autentikusnépzenét mûvelnek, sokan mennek el Nyu-gatra. A cigányzenészek minden zeneiigényt ki tudtak elégíteni. Számuk ma csök-kenõben van.

Prónai Csaba kiváló áttekintést ad a kultu-rális antropológia történetérõl, elsõsorban amigráció vonatkozásában. Roppant széleskörû bibliográfiát is mellékel. Vizi Balázs amai európai kisebbségvédelmi intézménye-ket tekinti át, a jogi és politikai keretek szem-pontjából is. A kisebbségek sokféle helyzetemiatt nehéz az összefoglaló szabályozás, denincs is se állami, se nemzetközi akarat akérdés megoldására. Vannak intézményekés szabályok, de hiányzanak a szankciók.Még a balkáni események után is a politikauralja a kérdéskört, hiányzik az egyértelmûjogi megfogalmazás. Halász Iván és MajtényiBalázs a magyar státustörvényt veti összeegyéb kelet-közép-európai szabályozások-kal, ezek közül nem egy régebbi is a magyarstátustörvénynél (Szlovénia, Szlovákia, Ro-mánia). A szlovákoknál már 1997-ben hoz-tak törvényt, és bevezették a külföldi szlová-kok számára a szlovákigazolványt – határidõnélkül (a magyar öt évre szól). A magyartörvény kevéssé különbözik a többi törvényvagy alkotmány rendelkezéseitõl, melyekmagyar nyelvû szövegét a szerzõk Függe-lékben közlik. Eiler Ferenc részletes kronoló-giát ad a hazai német kisebbség történetérõlGrósz Károly bonni látogatásától (1987. októ-ber 7-10.) 2000. december 7-ig, az oktatásiegyezmény megkötéséig. Végül BarthaCsilla válogatott bibliográfiát állít össze akétnyelvûség és a nyelvcsere nyelvészetiszakirodalmáról az 1990–2001 közti idõszak-

ban, természetesen nemzetközi adatokkal.A talán túl hosszú tartalmi ismertetés is mu-tatja, hogy a fiatal intézet jó úton indult ésmáris jelentõs eredményeket könyvelhet el.

(Kovács Nóra – Szarka László (szerk.):Tér és terep. Tanulmányok az etnici-tás és identitás kérdéskörébõl. Az MTAKisebbségkutató Intézetének Évköny-vei I. Akadémiai Kiadó, Budapest,2002, 476 p.)

Második akadémiai elnöki ciklusának lejártá-val Glatz Ferenc akadémikus megkezdte ahat év alatt összegyûlt írások, beszédek, nyi-latkozatok kötetekbe rendezését. Eddig kétkötet jelent meg. Az elsõ, fókuszában a tudo-mánypolitikai reformmal az 1996 májusától1997. december 31-ig elkészült munkákatrakja sorba. Jelentõsek a közgyûlések, ahol azakadémiai elnöki beszámoló rendre új ter-veket, reformokat idézett. 1996 decemberé-ben a stratégiai kutatásokat, a hazai tudomá-nyos igények felmérésének igényét, az új tu-dománypolitikai alapelveket, 1997 decem-berében az Akadémia helyének felmérését amagyar társadalomban. 1996. november 3-án (a Széchenyi-féle Akadémia-alapítás évfor-dulóján) indította meg a Magyar TudományNapját, amely azóta hagyománnyá és a kuta-tás seregszemléjévé vált. A beszámolók több-ször foglalkoztak a határokon túli magyar tudo-mányosság kérdéseivel, de az egyháztörté-neti kutatások ösztönzésével is. A kötetbenmegtalálható a magyar tudomány helyzetérõla kormánynak tett évi beszámolók sora.

A második kötet az Új szintézis felécímet viseli, ennek az igénynek a jegyébenállnak az egyes írások, köztük mindjárt azelején az Akadémiával kapcsolatos év véginaplójegyzetek. A magyar történetírás tema-tikájából publikáló szerzõ a történelemtaní-tás országos konferenciáján tematikai meg-újulást sürget. Az 1998. májusi közgyûlésenfejti ki az elnök elképzelését az Akadémia

1062

hármas feladatáról: legyen tudományosmûhely, a tudomány érdekképviselete, anemzet tanácsadója. Berlinben sürgeti, hogyaz Európai Unió szenteljen nagyobb teret atársadalomtudományoknak, kitér az EUtudománypolitikájára. Itt is, mint az elõzõkötetnél, megtalálható az adott idõszakbanmegjelent munkák teljes bibliográfiája.

(Glatz Ferenc: Tudománypolitikai re-formról, Akadémiáról. Beszédek,cikkek, jegyzetek. 1996-1997. – Újszintézis felé. Beszédek, cikkek, jegy-zetek. 1998–1999. Pannonica, Buda-pest, 2002, I. 582 p., II. 518 p.)

Mint az elsõ kötet kapcsán már jeleztem,1998-ban dolgozta ki Glatz Ferenc elképze-lését az ezredforduló hazai tudománypo-litikájáról. Az akkor megjelent kötetet, amelykézikönyvnek készült, idõszerûsége miattmost újra kiadta. Az új kiadás bevezetõjébenazt hangsúlyozza, hogy a tudományt nemirányítani kell, hanem menedzselni. Az ere-deti munka elõszavában a hazai tudományosélet nehézségei miatt tervezett hosszú távúprogramot, a kutatási intézmények reformját.Kitért az információs forradalomból, a glo-balizációból és az európai integrációból adó-dó teendõkre. Ez egyszerûen csak annyitjelent, hogy azokat a tudományokat kell ide-sorolni, amelyek közelebbrõl foglalkoznaka magyarsággal és Magyarországgal (nyilvánnem valami magyar „nemzeti fizika/kémia”létrehozásáról van szó). A tudományos kuta-tás helyét is kijelöli a többpárti politikai rend-szerben. A tudománynak, a tudósoknakössze kell fogniuk a politikai és a gazdaságielittel. Megkülönbözteti az állami, a vállalatiés a kontinentális tudománypolitikát. A cél atudomány versenyképességének fenntartá-

sa, a tudásorientált értékrend meggyökerez-tetése, társadalmi viszonylatban az esély-egyenlõség biztosítása és nem utolsósorbana nemzeti hagyományok õrzése.

Az állami tudománypolitikát azután rész-letesebben is elemzi. A döntést az Ország-gyûlésre és a tudománypolitikai kollégiumrakell bízni. Foglalkozik az Akadémia szerepé-vel a döntések elõkészítésében. Ebben a fe-jezetben számos ábra, táblázat található, töb-bek között egy kimutatás a magyar termé-szettudomány részesedésérõl az egyes tudo-mányágakban. Elég hosszan ír a finanszírozásproblémáiról, egy táblázat a tudományra for-dított állami támogatás GDP-hez viszonyítottarányát mutatja, 1995-ben Magyarországonez a GDP 0,8 %-a, mint Spanyolország ese-tében, ennél alacsonyabb értékkel már csakTörökország szerepel (0,4 %), ezzel szembenaz OECD-országok átlaga 2,2 %, a legtöbbetJapán és Svédország költségvetése adja (3%) e területnek.

Glatz helyesnek tartja a tudományoshierarchiában kialakult fokozatokat: PhD,habilitáció (ezt a kettõt az egyetemek adják)és az akadémiai doktori címet. Az utánpótláskapcsán felvázolja a lehetséges ösztöndíja-kat. Negatívumként említi, hogy a modernismeretközlés lehetõségeit a magyar tudo-mány még nem tudja kihasználni. Végül ti-zenhat pontban felvázolja az 1996-ban szük-ségesnek látott teendõket. Az integrációkapcsán utal arra, mennyire szükséges a ma-gyar tudományos eredmények idegen nyel-veken való közzététele.

(Glatz Ferenc: Tudománypolitika azezredforduló Magyarországán. Pan-nonica, Bp, 2002, 114 p.)

Niederhauser Emilaz MTA rendes tagja, egyetemi tanár (ELTE)

Könyvszemle

1063


Maróth Miklós:A görög filozófia története

Az ókori görög filozófiával foglalkozó iroda-lom az utóbbi évtizedekben örvendetesenmeggyarapodott. Míg az 1951 és 1975 köztihuszonöt évben mintegy hatvan könyvetés tanulmányt jegyez fel a bibliográfia, az1976 és 1990 közti tizenöt évben több mintszázat. Felnõtt egy fiatal nemzedék, magá-nak Maróth Miklósnak filozófiatörténeti mun-kássága is ezekben az években bontakozottki, s ezt összegezi, teljesíti ki most filozófia-története (ami természetesen remélhetõlegnem jelenti azt, hogy életmûvét ezzel lezárt-nak is tekinti).

Nincs értelme annak, hogy a könyv tartal-mának ismertetése címén a görög filozófiatörténetét dióhéjban elmeséljem, inkábbMaróth könyvének egy-két jellemzõ, másfilozófiatörténetektõl eltérõ sajátságát em-lítem meg.

Egyik ilyen vonás, hogy míg a görög filo-zófia történetét tárgyaló könyvek általábana filozófiai rendszerek történetét tárgyaljákidõrendben haladva, Maróth tárgyalása prob-lématörténeti: a görög filozófia történeti forrá-sainak ismertetése után sorra veszi a görögfilozófia nagy problémáit, a logikát, fizikát,metafizikát, lélektant, etikát, politikát, ésmindegyik esetben végigtekinti a problé-mák felvetésének és megoldásának (megol-dás-kísérleteinek) sorát. Maróth ezzel bizo-nyos mértékig az ókor placitum-gyûjtemé-nyeinek hagyományát eleveníti fel (a görögdoxográfia tárgyalta úgy a filozófiát, hogytémakörönként csoportosítva felsorolta azegyes filozófusok odavonatkozó nézeteit, abevett latin megnevezéssel placitumait), sannak dolgát, aki egy-egy filozófus vagy is-kola rendszerét akarja megismerni, ez némi-leg megnehezíti (Maróth mindamellett uta-lásokkal segíti az olvasót), de a dolog nemezért érdekes. Maróth így világosabban, azt

mondhatnám, izgalmasan tudja bemutatni agörög filozófiai gondolkodás folyamatát, azt,ahogyan az egymást követõ filozófusok aproblémákon továbbgondolkoztak, régi kér-désekre új feleleteket kerestek, vagy éppenmagát a kérdést is újszerûen fogalmaztákmeg. Ahol pedig egy-egy filozófus esetébenelegendõ mennyiségû szöveg maradt ránk,arra is rámutat, hogy egy-egy gondolkodómaga is hogyan vívódik valamely problé-mával, például Platón öregkori dialógusaibanaz ideatanból adódó kérdésekkel (talán már afiatal Arisztotelész kritikájának hatása alatt is?)vagy az államelméletnek az Államban mártárgyalt problémáival a Törvényekben, vagyArisztotelész is a késõbbi hagyományban egycím alá összefoglalt, de különbözõ idõkbenkeletkezett Fizikában és Politikában.

Egy további, valószínûleg egyedülállósajátossága e filozófiatörténetnek az, amireszerzõjét kivételes nyelvismerete tette ké-pessé, hogy a görög filozófiának az arab filo-zófia felé vezetõ szálait is felfejti. Ez nemcsakazért fontos, mert vannak mûvek – példáulaz aphrodisziaszi Alexandrosz kozmológiaiértekezése –, melyek csak arab fordításbanmaradtak ránk, nem is csak azért, mert a hi-potetikus szillogizmusok peripatetikus tanát– hogy tudniillik ilyen létezett, s a hipotetikusszillogisztika nem a sztóikusok leleménye –,éppen Maróthnak sikerült AvicennánakArisztotelész elsõ Analütikájához írt kom-mentárja alapján bebizonyítania, hanemazért is, mert ez Arisztotelész középkori to-vábbélése s ezen túl a középkori Mediterrá-neum mûvelõdése, e mûvelõdés egységeszempontjából fontos: a skolasztika Nyuga-ton, az arab filozófia Keleten egyaránt Arisz-totelészre támaszkodott. (Azt már csak mel-lékesen említem, hogy Maróth máshol is találalkalmat arra, hogy ókori gondolatok újkoritovábbélésére – például arisztotelészi gon-dolatokéra az Egyesült Államok alkotmányá-ban –, illetve az újkori gondolkodásban nagy-jelentõségû gondolatok ókori elõzményére

1064

– például a „társadalmi szerzõdés” gondo-latára Platón államelméletében — rámutas-son.)

A korábbi görög filozófiatörténetek akésõ ókori Arisztotelész-kommentátorokatinkább csak Arisztotelész uszályhordozói-ként, illetve a Szókratész elõtti görög filozófiatöredékeinek puszta fenntartóiként tartottáknyilván. A legújabb kutatás szakított ezzel ahagyománnyal, és õket is önálló gondolko-dókként kezeli. Mikor Maróth is így tesz, nemáll tehát egészen egyedül, de a régebbi, ki-vált a magyar nyelvû összefoglalásokból nemsok munkát lehet melléállítani.

A részletekben is sok újat találunk. Meg-gyõzõen mutatja ki például, hogy Epikuroszetikája nem vehetõ a hedonistákéval mindentovábbi nélkül egy kalap alá azon az alapon,hogy a gyönyörûséget Epikurosz is jónaktartotta. Igen, jó, amennyiben a lélek zavar-mentes állapotát, a lélek szélcsendjét bizto-sítja, de nem, ha megzavarja, s Epikuroszennek a szélcsendnek a biztosításához való-jában nagyon keveset igényel.

A szöveget a jegyzetekben bõséges ésalapos szakirodalmi utalások gazdagítják(ezek egy külön bibliográfiában is összevannak foglalva). Ugyancsak a tájékozódástsegítik az idõrendi táblázatok, melyek afilozófiai iskolai hovatartozás tekintetében iseligazítanak, s a könyv használatát nagybansegíti a név- és tárgymutató is. Mindez szük-séges, nemcsak azért, mert egy kézikönyvetnem mindenki olvas elejétõl végig, hanemesetleg csak utánanéz egynek-másnak, fõ-képpen azonban azért, mert a kötetet egye-temi tankönyvnek is szánják. Nem titkolha-tom, hogy tankönyvnek szerintem egy kicsitnehéz (különösen a logikát tárgyaló rész). A

magyar nyelvû szakirodalmat is elég mosto-hán kezeli, holott ez éppen egy tankönyvesetében – a hallgatók idegennyelv-ismere-te nem áll mindig szilárd lábakon! – nemmellõzhetõ. Filozófusok valószínûleg vitat-koznak is majd a könyv némely részletén.Én magam is hiányolom, hogy Démokritoszfejlõdés-, közelebbrõl társadalomfejlõdésielképzeléseirõl nem esik szó, holott valószí-nûleg az egész késõbbi gondolkodásra ha-tott, Arisztotelészre, sõt talán Platónra is.

Az azonban vitathatatlan, hogy az eredeti(görög, latin és arab) szövegeket elsõ kézbõlismerõ, a filozófiai gondolkodás fejlõdését atudomány mai állásának megfelelõen ismer-tetõ és azt nem egy ponton gazdagító szerzõmûvével van dolgunk, aki nemcsak anyagotközöl, hanem annak korok szerint változóformálódását, a problémákkal való tudóstusakodás folyamatát is bemutatja. Nem oknélkül térek erre vissza, hanem éppen merttankönyvrõl van szó. Maróth ezzel is tanít: atudomány nem egyszerûen hatalmas vagyéppen nyomasztó ismerethalmaz, nem iszárt, mindent megoldó rendszer, hanem szün-telen párbeszéd, eszmecsere elõdeinkkel ésönmagunkkal. Mikor gondolkodom, önma-gammal beszélgetek, kérdezek és felelek,állítok és tagadok – mondja Platón. Ezt akérdés-felelet, állítás-tagadás folyamatotszemlélteti Maróth, s erre akarja megtanítani,ebbe bekapcsolni minden olvasóját. (MaróthMiklós: A görög filozófia története. StudiaClassica IV. Pázmány Péter KatolikusEgyetem Bölcsészettudományi Kar, 2002.575 p.)

Ritoók Zsigmondaz MTA rendes tagja,

nyugalmazott egyetemi tanár (ELTE)

Könyvszemle

1065


Frank Tibor: Roosevelt követeBudapesten. John F. Montgomerybizalmas politikai beszélgetései1934-1941

Az amerikai diplomáciai szolgálatban gyak-ran neveztek ki üzletembereket külképvise-letek élére. A megtisztelõ megbízatás elnye-résének legfontosabb elõfeltételét az jelen-tette, hogy az illetõ tetemes összeggeljáruljon hozzá az elnökválasztás gyõztesénekkampányához. A módszert mind a demo-krata, mind a republikánus párt alkalmazta,tehát nem tehettek egymásnak szemrehá-nyást, ha netalán hasznavehetetlen személykapott követi vagy nagyköveti posztot. Elõ-fordult persze, nem is ritkán, hogy a laikusdiplomata bevált és eredményesen mûkö-dött mind az Egyesült Államok, mind a fogadóország javára. John F. Montgomery budapestitevékenysége éppen erre szolgáltatott pél-dát. A magyar fõvárosban 1933–1941 közöttképviselte a tengerentúli nagyhatalmat. Ki-nevezését annak köszönhette, hogy a tej-iparban szerzett vagyonából nagyvonalúanáldozott az 1930-as években a demokratapárt kongresszusi és Franklin Delano Roose-velt elnökválasztási hadjárataira.

Montgomery kritikus esztendõket töltöttMagyarországon. Éppen azokat az éveketélte itt át, amelyekben a magyar külpolitikamindinkább betagolódott a fasiszta nagyha-talmak szövetségi rendszerébe. A követ1941 márciusában fejezte be küldetését, ígynem volt szemtanúja annak, hogy a követ-kezõ hónapban Magyarország már fegyvere-sen is csatlakozott a tengelyhez. Sejtetteazonban, hogy ez lesz a folyamat következ-ménye. 1940 júniusában így tájékoztatta awashingtoni külügyminisztériumot: „…Nyilvánvaló, hogy Magyarország független-sége mindinkább puszta formaság marad,ahogyan Dániáé… bármilyen pénzügyi,gazdasági vagy egyéb nexus Magyarország-

gal óhatatlanul a tengelyhatalmakkal valóviszonyt jelenti.” Az üzletember-diplomataaggodalommal figyelte a fejleményeket, akis ország sorsának semleges, de nem kö-zömbös szemlélõjeként. Nem elõkelõ ide-genként élt itt nyolc éven át, és rokonszenvéttávozása után is megõrizte. Baráti érzelmeiolyannyira tartósak maradtak, hogy 1947-ben Hungary, The Unwilling Satellite, Ma-gyarország, a vonakodó csatlós címmelvédiratnak is beillõ memoárt írt Magyarországmásodik világháborús szerepérõl. (A köny-vet 1993-ban a Zrínyi Kiadó jelentette megmagyar fordításban, és már elõkészületbenvan új kiadása.)

Az emlékiraton kívül Montgomery tete-mes, mindezideig ismeretlen és publikálatlanszellemi örökséget hagyott maga után dip-lomáciai szolgálata idejébõl. Ezt Frank Tibortörténész, az ELTE BölcsészettudományiKarának professzora tárta fel vérbeli kutatóravalló erudícióval, szívóssággal és csupán abátraknak kijáró szerencsével. Így lelte megszorgos nyomozás után az egykori követcsaládját és bukkant rá a kincsesbányára, ameglepõen gazdag iratanyagra és naplóra.

Követjelentései, a beszélgetéseirõl nyom-ban a konverzáció után tollba mondott számospro memoria, terjedelmes levelezése, napló-ja, mintegy hétszáz állandó ebéd-, tea-, vacso-ra- és hangversenyvendégének és házastár-saiknak adatait tartalmazó, személyesen ké-szített ki kicsoda-szerû protokoll- listája arróltanúskodnak, hogy Montgomery milyen lelki-ismeretes hivatalnok volt. S ami talán hiány-zott a diplomata-képzettségben, tapasztalat-ban és talentumban, azt az üzleti világbanmegszokott precíz ügyvezetéssel pótolta.„Nem volt eredeti elme, tisztelte a hagyo-mányt, a szokásokat, az elõírásokat, a hivatalt,s pedantériával határos aggályos mûgonddalvégezte munkája hivatali, szervezési, mene-dzselési részét. Budapesten jó diplomata váltbelõle.” – jellemzi õt plasztikus és találó tö-mörséggel Frank Tibor.

1066

Könyvszemle

1067

Egy követ tevékenységének sikere elsõ-sorban a tájékozottságán múlik – mit tud megállomáshelye politikai, gazdasági, társadalmiviszonyairól, hozzájut-e kulisszatitkokhoz,járatos-e a legfrissebb pletykákban. A jólérte-sültség nyitja pedig az, hogy mennyire mé-lyen ágyazódik be az uralkodó elitbe, milyenmértékben van otthon a „jó társaságban”.Nos, a két világháború közötti idõben kevésolyan diplomata tevékenykedett a magyarfõvárosban, aki Montgomeryhez hasonlókapcsolatrendszerrel bírt.

Ezt bizonyítja az a száznyolcvankét bizal-mas politikai beszélgetés (1934. október 29.és 1941. február 13. között), amelyek szöve-gét Frank Tibor éles szemû lényeglátássalemelte ki a hagyaték tömkelegébõl. A követhivatásából következõen számos alkalommaltárgyalt a magyar külügyi vezetés mértékadószemélyiségeivel, Kánya Kálmánnal, AporGáborral, Bessenyey Györggyel és Vörnle Já-nossal. A miniszterelnökök közül legtöbbszörTeleki Pállal találkozott. Nyilván nem a vélet-lennek tudható be, hogy mindössze egyetlenkurta Gömbös-beszélgetést jegyzett fel. Pe-dig missziófõnöki mûködésébõl három esz-tendõ egybeesett Gömbös miniszterelnök-ségével. Annál több ízben folytatott eszme-cserét Eckhardt Tiborral, az ellenzéki kisgaz-davezérrel, aki mindinkább az egyoldalúnémet orientációt elutasító angolszászbarátirányzat egyik hangadó politikusává vált.

A nagy élményt Horthy Miklóssal valótalálkozásai jelentették számára . Kifejezettenimponált neki a kormányzó, és lenyûgözte –Frank Tibor szavaival – „katonás fellépése,lefegyverzõ kedélye, ellenállhatatlan charme-ja. Élete végéig úgy emlékezett rá, «nagyonremek valaki és nagyon csodálatos ember».

Mind az államfõvel, mind a politikusokkalés a diplomatatársakkal folytatott beszélge-tések új és fontos forrásai a korabeli magyar-országi szellemi miliõnek, a jellegzetes gon-dolkodás- és szemléletmódoknak. FrankTibor önálló biográfiának is beillõ bevezetõtanulmányában mélyreható empátiávalmesteri korrajzát adja „egy amerikai követmagyar világá”-nak és Montgomery szemé-lyiségének. Feltérképezi a diplomata kör-nyezetét és kapcsolatait a követségi beosz-tottjaitól a társas életén át az informátorokigés a publicistákig. Ily módon kulcsot ad abeszélgetések megértéséhez, a vélemé-nyek értelmezéséhez és esetenként dekó-dolásához.

Frank Tibor korántsem kritikátlan hõsé-vel szemben. Szóvá teszi szalon-antiszemitiz-musát, és rámutat arra, hogy Montgomery„mintha nem ébredt volna idõben tudatára,hogy ami koronként «csupán» társasági szelle-mességnek számított, abból idõközben élet-veszélyes ideológia, hamarosan pedig vé-rengzõ politika lett”. Úgyszintén bírálja naivrajongását Horthy iránt, vakságát, amely el-fedte elõtte a kormányzó uralmának autori-ter vonásait.

A kötetet hasznos információkat tartal-mazó függelék egészíti ki a jegyzet- és szak-irodalmi apparátuson kívül alapos kronoló-giával, a gyakrabban szereplõ személyek élet-rajzi adataival és a budapesti diplomáciai kép-viseletek vezetõinek listájával. (Frank Tibor:Roosevelt követe Budapesten. John F. Mont-gomery bizalmas politikai beszélgetései1934-1941. Corvina, Budapest, p., 2002,351 p.).

Sipos Péteraz MTA doktora, egyetemi tanár (BKÁE)

Tibor Fényes:Structure of Atomic NucleiA könyv az atommag kis gerjesztési energiá-kon megfigyelhetõ viselkedését, szerkezetét

tárgyalja, az egyedi nívókra felbontható, né-hány MeV-ig terjedõ tartományban. Kevéskutatónak adatik meg, hogy kutatási terüle-térõl monográfiát írjon. A szerzõ a szakma ava-tott mûvelõje, negyvenéves kutatómunkájá-


nak (és kutatócsoportjának) eredményeivela háttérben. A ma már félelmetesre duzzadt,igen szerteágazó irodalom mellett a jelensé-gek szisztematikus csoportosítása és értelme-zése heroikus vállalkozásnak bizonyult.

A könyv óriási anyagot ölel fel, nem kevés-bé kiadós terjedelemben. A több mint hétszázoldalas könyv 835 irodalmi hivatkozást tar-talmaz. A kísérleti és elméleti egyoldalúságok-kal szemben sokféle érdeklõdést elégít ki. Azáltalános módszerek mellett konkrét egyedieredményeket is bemutat, bõven merítve azalkalmazásokból. A vállalkozás alkalmat te-remtett arra, hogy eddig csak folyóiratok ha-sábjain található témák is kézikönyvbe kerül-jenek. A könyv a kisenergiájú magfizika, pon-tosabban magszerkezet iránt érdeklõdõknektizenkét fejezetben nyújt részletes és gyakor-latilag jól használható áttekintést, anélkül,hogy elveszne a részletekben vagy recept-könyvvé válna. A valóban hasznos képletekazonban nem maradnak ki.

Az atommag szerkezetének leírására kétalapvetõ megközelítés alakult ki, melyekegészen a kezdetekig nyúlnak vissza; mind-kettõ tapasztalati tényeken nyugszik. Azegyik, a klasszikus folyadékcseppet idézõ –a hasadás magyarázatára például jól bevált –kezdeti elképzelés, melynek leszármazottaia mag kollektív mozgásformáinak fenome-nológiai modelljei. A másik, az atomi elekt-ronburok szerkezetének analógiájára felál-lított héjmodell, amely értelmezni tudta akülönösen stabilis, ún. mágikus nukleon-számú magok létét. Ez utóbbi típusú mo-dellek a nukleon-nukleon kölcsönhatás ex-plicit figyelembevételével ún. mikroszko-pikus leírást is lehetõvé tesznek. Az egyré-szecske és kollektív szabadsági fokok köl-csönhatása, kombinációja vezetett az egye-sített magmodell felállítására. Egy újabb, ahéjmodell egyszerûsítésébõl nyert közelítés,a kölcsönható bozon, majd bozon-fermionmodellek (IBM és IBFM) megjelenésévelújabb fejlõdés vette kezdetét, mely napja-

1068

inkra a magszerkezeti kutatásokban átütõeredményeket hozott. Ezek a modellek, míga korábbiaknál jobb fenomenológikus leírásteredményeznek, a mikroszkopikus megkö-zelítést is közvetlenebbül alapozzák meg,és ma már nem hiányozhatnak a kutatásfegyvertárából.

A szerzõ a motivációban a posztgraduálisképzés, a doktoranduszok, kísérleti magfizi-kusok igényeit jelöli meg, de a könyv valójá-ban az élvonalbeli kutatónak is nagyon hasz-nos. A bevezetõ fejezetben a magfizika1911-es születésétõl (Rutherford atommo-dellje) követi nyomon a történet fõbb állomá-sait. A második fejezetben az atommagokalapadatait és -tulajdonságait, a magerõket,a kölcsönhatásokat, a deuteron elméletéttekinti át. Ezután a statisztikus (Fermi-gáz)modellt írja le. A héjmodellek legegyszerûbbváltozata, a független részecske-modell (zárthéjak, elektromágneses átmeneti valószínû-ségek, momentumok) tárgyalása után akétnukleon-konfigurációkkal, perturbáció-elmélettel, kevert konfigurációkkal, mátrix-elemekkel, majd a sokrészecske-konfigurá-ciókkal, párkorrelációkkal, kvázirészecske-számításokkal, clustermodellekkel foglal-kozik. Ezután a gömbszimmetrikus magtörzsvibrációinak részecske-lyuk gerjesztéseketalapul vevõ, különféle közelítésekkel törté-nõ mikroszkopikus leírását mutatja be. Mind-ezek a leírások a nukleonok centrális gömbiátlagtérben végzett mozgásából indulnak ki.Végül a deformált magok héjmodellje (Nils-son-modell) következik.

A magot folyadékcseppnek tekintõ geo-metriai kollektív modellek keretében agömbszimmetrikus magok kisenergiájú felü-leti rezgését, továbbá deformált magok felü-leti vibrációját, majd a rotációját tárgyalja. Ideilleszti be az egyesített magmodellt, a kollek-tív mozgásokat (felületi vibrációt és defor-mált mag esetén rotációt is) végzõ magtörzsés az egyedi pályán lévõ valencia-nukleonképével. A térfogati kollektív gerjesztések-

egyedi nívók tartományába. Azonban ehhezis kimerítõ hivatkozást ad.

A könyv kiadása tényleg idõszerû volt,miután az utolsó nagy összefoglaló munkáknyolc–tizenkét éve jelentek meg. A mû ezérthézagpótló a legfrissebb, aktuális témák mo-nografikus feldolgozásában. Ilyen például aneutronok és protonok egymással szembentörténõ kisszögû oszcillációja (scissor mode),vagy a különféle dinamikus szimmetriákegységes algebrai leírása az IBM modellekkeretében. Csak örülhetünk, hogy érdemeshazai magfizikusaink eredményei is gazda-gon képviselve vannak.

A könyv kiállítása gondos, igényes; azekkora vállalkozásnál óhatatlanul elõfordulósajtóhibák száma az angol nyelvûség ellené-re sem nagy, jóllehet némelyik név helyes-írása megtréfálja a szerzõt (vagy a nyomdát?).Így például a Cockcroft név helyesen három„c”-vel írandó (tehát nem Cockroft, mint alegtöbb magyar szerzõi hivatkozásban).Vagy például szöveg közben Ragnasson ésBosterli (az irodalomjegyzékben már helye-sen Ragnarsson és Bolsterli) olvasható. Majo-rana neve is elõfordul két n-es alakban. Ahivatkozott irodalom nem mindenhol a leg-frissebb (például a szeparációs energiák Audi-Wapstra-féle 1993-as kiadásánál van márújabb is).

E kitûnõ könyv kiadása mindenképpennagy nyeresége a magfizikának. Mint álta-lános kézikönyv, a felhalmozódott irodalmianyagot kompakt formába öntve megköny-nyíti a tájékozódást, ugyanakkor a nemzet-közi rangú szép hazai eredményeket is fel-mutatja, megmentve õket a lassú elsüllye-déstõl az irodalom áradatában. (Tibor Fényes:Structure of Atomic Nuclei. AkadémiaiKiadó, Budapest, 2002)

Lakosi Lászlóa fizikai tudományok doktora, tudományos

tanácsadó (MTA Izotóp- és Felületkémiai Intézet)

Könyvszemle

1069

nek (óriásrezonanciáknak) klasszikus hidro-dinamikai, valamint részecske-lyuk gerjesz-tések szuperpozícióján alapuló mikroszkopi-kus megközelítése is lehetséges. A rotációrólszóló fejezetben többek között a rotációsállapotok mikroszkopikus leírása (crankingmodell), a nehézion reakciókban gerjesztõdõnagyspinû állapotok, a szuperdeformált ma-gok témája kap helyet. Az utolsó két feje-zetben a magszerkezet-vizsgálatokba nuk-leonpárokkal bozon változókat és modernalgebrai módszereket bevezetõ, az utóbbi két-három évtizedben óriási fejlõdést felmutatókölcsönható bozon modellek (IBM) különféleváltozatainak és azok kiterjesztéseinek össze-foglaló tárgyalása található. E modellekkelfõleg kollektív tulajdonságok írhatók le, de avégsõ mikroszkopikus megalapozás a héj-modellbõl ered. Az ezirányú vizsgálatok amagkutatás egyik legérdekesebb és legaktí-vabban mûvelt területét jelentik.

Nem lezárt témák is helyet kapnak, pl. akvantum káosz, a nagyspinû állapotok, akölcsönható bozon-fermion (IBFM) model-lek. A betöltési szám reprezentáció, az im-pulzusmomentum algebrája, a szimmetriákmodern algebrai leírása (csoportelmélet, Lie-csoportok) függelékként zárja a könyvet.

A fenti módszerekkel, melyek bemutatá-sát itt csak rendkívül elnagyolt módon kísé-relhettük meg, nagy mennyiségû kísérletianyag osztályozható és értelmezhetõ. A szer-zõ az elméleti eredményeket minden eset-ben összehasonlítja a kísérleti adatokkal. Aszigorú matematikai levezetéseket több-nyire kerüli, de megadja az irodalmi hivatko-zást, ahol a részletek megtalálhatók. Il-lusztrációképpen numerikus számításokat isbemutat konkrét magokra. Az óriásrezonan-ciák tárgyalása szokatlanul rövid, talán mertezek a mag egész térfogatára kiterjedõ kol-lektív gerjesztések igazában már nagyener-giájú (>10 MeV) állapotok, nem esnek az


Károlyi Mihály levelezése V.1945-1949.Szerkesztette Hajdu Tibor

Károlyi Mihály összegyûjtött levelezésekiadásának története némi összhangot mutatMagyarország elsõ köztársasági elnökénekhányatott életével. A levelezés elsõ kötete1978-ban jelent meg, amit a második és aharmadik kötet csak 1990-ben és 1991-benkövethetett. A politikai okból feltornyosultakadályok eltûntek, viszont a gazdasági ne-hézségek újabb késlekedést okoztak. Akésedelembõl azonban haszon is származott.

Újabb anyagok váltak megismerhetõvé,s emiatt az ötödik kötet terjedelme az eredetielképzelést alighanem jócskán meghaladja.

A levelezés kiadása még nem teljes,hiszen az 1930-1944 és az 1949-1955 évekanyagát magukba foglaló kötetek még hátravannak, de bízhatunk abban, hogy a szer-kesztõ állhatatossága és az MTA Történettu-dományi Intézetének támogatása eredmé-nyes lesz.

Felvetõdhet a kérdés, hogy mi indokoljaKárolyi Mihály levelezésének kiadását. Aszemély, vagy inkább a levelek jelentõsége?Úgy gondoljuk, hogy mindkettõ, – de a sze-mély fontossága az elsõdleges! Már az is elég,hogy az ország elsõ köztársasági elnökérõl vanszó. Az sem közömbös azonban, hogy milyenvolt a szóban forgó személyiség, milyenekvoltak tevékenységének körülményei. Nemhagyható említés nélkül az a közismert tény,hogy jóllehet Károlyi Mihály a nagybirtokosarisztokráciából származott, korának egyiklegkövetkezetesebb demokratájává vált, akia magyar tömegek felemelkedését tartottamindennél elõrébb valónak. A kiváltságososztály tagjaként, mint a többi arisztokrata,élhetett volna kedvteléseinek. De hiszen úgyélt – vélhetjük –, hiszen az õ kedvtelése azegyszerû emberekért folytatott tevékenyke-dés volt! Történelmünkben ez nem példa

1070

nélküli, bár a sor nem túl hosszú. Elég, ha anagy számûzöttek – II. Rákóczi Ferenc vagyKossuth Lajos – életútja ötlik az eszünkbe.Sokan gáncsolták õket, mind a kortársak, mindaz utókor részérõl. S bár nem állítható, hogyhibátlanok lettek volna, ám akik megkérdõje-lezték hozzáértésüket, felrótták idealizmu-sukat, sõt naivitásukat, azok általában nem ahibák miatt, hanem a pozitív tettek miatt for-dultak szembe velük.

Károlyi levelezése ötödik kötetének idõ-határait tekintve úgy is fogalmazhatunk, hogyaz emigrációtól emigrációig terjedõ korsza-kot öleli fel. A szerkesztõ ezzel kapcsolatosdöntését az is indokolja, hogy ily módon be-pillantást nyerünk a nyugati magyar emig-ráció történetének egy fontos szeletébe, semellett megismerhetjük Károlyi ekkorigondolatait, elképzeléseit is.

A Károlyi által és a hozzá írt levelek közelegyharmada származik ebbõl az idõbõl. Ki-emelkedõ fontosságú az 1945 márciusábanrégi hívének, Hajnal Jenõnek írt hosszú levél(a 30. számú), amelyben megfogalmazza poli-tikai állásfoglalását kora fontos kérdéseiben,a tervgazdaság szükségességétõl a sztálinipolitikáig. Magyarázatot ad – mintegy magá-nak is – arra, miért tartja ekkor elfogadhatónak(talán szükségesnek is) a harmincas évekszovjetunióbeli pereit, politikai tisztogatásait.

S persze kitér a magyarországi helyzetreis. Álláspontja szerint „a horthyzmus és aszálasizmus között nincs különbség”, s „Ma-gyarországon nem lehet más politikát csi-nálni, mint megnyerni Teleki és Horthy volthíveit, és baloldali kontroll mellett azokat isrészesévé tenni az átalakításnak, akik aztmindig ellenezték”.

Az elsõ és döntõ kérdés „a radikális föld-reform”, amely „ha megvalósul, valóban egykomoly demokráciának vetjük meg az alap-ját, amely a magyar életet tökéletesen átala-kíthatja”. (66. p.)

Minden más csak ezután következhet. Ahelyzetet bonyolította a magyar baloldal

számbeli gyengesége, ami miatt Károlyihajlandó volt olyanokkal is együttmûködni,akikkel pedig fontos kérdésekben nem ér-tett egyet. A levelekbõl kitûnik, hogy Károlyialapvetõ törekvése Magyarország demo-kratizálása volt. Ennek elérése érdekébenegyüttmûködött olyanokkal is, akikben az-után csalódnia kellett, s elvállalt olyan posztot,amelytõl azt remélte, hogy abban az or-szágnak hasznára lehet.

A levelek olvastán felmerül a kérdés: sze-repe volt-e Károlyi magatartásában, tetteibennaiv idealizmusának? Úgy tûnik, hogy a vá-lasz részben igenlõ kell legyen. Emiatt nemismerte fel idejekorán a sztálini politika valódiarculatát, s ezzel is összefügg, hogy kezdet-ben félreismerte Rákosit. De ezzel magya-rázható Benešsel kapcsolatos reménye is, amia magyarokkal kapcsolatban oly látványosantévesnek bizonyult. Másrészt azonban az islátható a levelekbõl, hogy Károlyi széleslátó-körû, a helyzetet reálisan mérlegelõ egyéni-ség volt. Ezt példázzák többek között az újabbvilágháborútól való félelem alaptalan voltátmagyarázó fejtegetései 1947-ben írt követijelentéseiben. A párizsi követi poszt elfogadá-sából következett egyébként követi jelenté-

Könyvszemle

1071

seiben nemegy olyan megfogalmazás, amifüggetlen helyzetben talán másként hangzottvolna (például Pfeiffer vagy Mindszenty kér-désében: 420. illetve 688. p.).

Illúziómentessége, a helyzet reális meg-ítélése 1946. májusi hazajövetele után többlevélbõl is kiderül (így Gyöngyösi külügymi-niszterrel kapcsolatos megjegyzésébõl : mégAlbánia sem kockáztatná meg, hogy a külügy-minisztere egy idegen nyelvet se beszéljen[288. p.], vagy a magyar kommunisták nacio-nalista propagandájáról írottakból [289. p.]).

A kötetet szerkesztõ Hajdu Tibor, és aszerkesztésben közremûködõ LitvánGyörgy gondos munkájának eredménye-ként legújabb kori történelmünknek for-ráskiadványokban eddig még igencsakszûkös választéka egy értékes összeállítássalgazdagodott.

A levelekhez írt jegyzetek hasznos tájé-koztatással szolgálnak az olvasónak, csakúgy,mint a leveleket követõ mutatók és azidõrendi áttekintés. (Hajdu Tibor (szerk.):Károlyi Mihály levelezése V. 1945–1949.Napvilág Kiadó, Budapest, 2003, 788 p.)

Csató Tamása történettudomány kandidátusa

Szabó Katalin – Kocsis Éva:Digitális paradicsom vagyfalanszter?

A termékeny szerzõpáros legújabb könyvé-nek már a címe is ellentmondásra utal: ugyan-azt a dolgot, jelesül a személyes tömegterme-lést lehet minden világok legjobbikánaktekinteni, de akár Madách Tragédiájának pesz-szimista jelenete is eszünkbe juthat róla. Vanszíne és fonákja, egyik a másiktól elválaszt-hatatlan, együtt alkotnak valamiféle egészet.

Ez az indítás nem meglepõ. Az informá-ciós társadalom (bármi legyen is az) küszö-bén, a fejlõdõ elektronikus üzlet világában azellentmondások, a végletes értékelések meg-

szokottak. Amit az egyik nap egekig magasz-talunk, arról másnap kiderül, hogy egy jól fel-fújt léggömb volt csupán. Amit ma jelentékte-len eseménynek tartunk, az holnapra domi-náns trenddé válhat. Van, aki fantasztikuslehetõségeket lát a számítógépek és a digitálishálózatok korszakában, és van, aki az emberikapcsolatokat vagy éppen a saját magánéletétfélti a mindenütt megjelenõ ketyeréktõl, ra-vasz kis kém-szoftverektõl, intelligens kár-tyáktól, mindenütt felbukkanó drótoktól ésláthatatlan rádióhullámoktól. Van, aki örül,hogy Nyíregyházán ugyanolyan hamburgertehet, mint mondjuk Bostonban, és van, akineka háta borsódzik ettõl. Az egyik ember szíve-sen nyújtja „lehúzásra” a kártyáját az üzletben,a másik viszont félve gondol arra, hogy vala-


hol, egy szép nagy adatbázisban egy újabbszínnel gazdagodott a róla alkotott kép, és kitudja, mire fogják azt felhasználni. A tudósoksem tudják egyértelmûen eldönteni, hogyamit látnak, azt a „posztfordista” vagy a „neo-fordista” kategóriába sorolják-e.

Szabó Katalin és Kocsis Éva – mindket-ten az elektronikus gazdaság ismert elemzõiés krónikásai – nem akar sem lelkesedni, semfanyalogni. Az ítéletet az olvasóra bízzák. Ezvan, mondják, ilyen a világ, ez és ez történikbenne. Könyvük pontos és igen gazdag képegy jelenségrõl, a személyes tömegterme-lésrõl, aminek már a megnevezése is ellent-mondást hordoz, hiszen hogyan lehet „sze-mélyes” az, ami „tömeg”?

A széles ívû és mély kutatási háttérre tá-maszkodó írás bemutatja és számtalan példá-val illusztrálja, hogyan lehet. A számítógépesforradalomnak köszönhetõen a termelésirendszerek és a vállalati folyamatok rugal-massága rendkívül megnõtt. A munkát okosrobotok végzik, az átállások, módosításoknémi programozással könnyen végrehajt-hatók. Minden eseményt, minden lábnyomotdigitálisan rögzítenek. Az egyes ember eltûnika tömegben, de ki is emelkedik belõle, hiszena digitalizált adminisztráció képes önállóegyedként kezelni, a személyes profilját pe-dig egyre finomabb vonásokkal rajzolják fel amarketingesek és az adatbányászok. Lehetõ-séget kap arra, hogy egyéni elvárásaival mint-egy szabályozza a számára valamit elõállítórendszereket, és végül valami olyasmit kap-jon, ami pont hozzá passzol, ami az õ szemé-lyes ízlésének megfelelõ, és ami talán senkimásnak nincs. De az sem biztos, hogy õ azaktív és kezdeményezõ fél, hiszen a szokásaités az elvárásait egyre jobban ismerik a másikoldalon, és már eleve „csak neked, csak ilyet,csak most” ajánlatokkal keresik fel. Elvegyül-het és kiválhat, ahogy neki tetszik, vagylegalább megkapja a kiválás illúzióját.

A tömeges testreszabásnak sokféle módjaés technikája van. A könyvben rövid elméleti

és koncepcionális felvezetés után gyakorlatipéldák sorakoznak. A világot a tömeges testre-szabás szemüvegén keresztül látó szerzõkugyanazokat a mûködési és eljárásbeli mintá-kat fedezik fel a legkülönbözõbb iparágakban,a szabászattól a könyvkiadáson át a számítógé-pekig és a gazdájuk testéhez és lelkéhez alkal-mazkodó autókig. A technológiai alapok ésfeltételek a laikus számára is világosak lesznek,a jelenségek modellezésével pedig az elvon-tabb közgazdaságtan hívei is elégedetteklehetnek. Kirándulást tehetünk a rugalmasmunkaerõpiacra, láthatjuk, miképpen oldód-nak fel szervezeti határok és sokévtizedesvezetési szokások, hogyan válik modulárissá,célzottá, „one-to-one” jellegûvé a „mass-mar-keting”, az elektronikus piacokon hogyanjelenik meg ismét „dinamikus árazás” névena keleti bazárok alkudozása.

A kép gazdag, színes és árnyalt, ahogyezt már a szerzõktõl megszokhattuk. A köny-vet élvezetessé teszi az eleven és érzékletesstílus: úgy lehet olvasni, mint egy krimit.

És persze lehet vitatkozni is a szerzõkkelvagy akár egymással. Lehet állást foglalni a„jó ez nekünk?” kérdésében. Lehet arra hivat-kozni, hogy mindez érdekes, de az alapjátjelentõ elektronikus kereskedelem egyelõrejó, ha 1-2 százalékát adja a világ áruforgalmá-nak. Lehet példákat sorolni arra, hogy amitestreszabásnak látszik, az sokszor nem egyéba felszín ügyes variálásánál. Hosszasan lehetsorolni azokat a cégeket, amelyeket nemrégmég a digitális testreszabás bajnokainak tartot-tunk, nyereséget viszont sohasem értek el,és mára már a nevükre sem emlékszik senki.

Ha Darwin élne, biztosan érdeklõdve fi-gyelné a könyvben leírt tarka és nyüzsgõvilágot. Lássuk, mondaná, mi marad életké-pes mindebbõl? (Szabó Katalin – KocsisÉva: Digitális paradicsom vagy falanszter?Aula Kiadó, Budapest, 2002, 234 p.)

Bõgel Györgya közgazdaságtudomány kandidátusa,

stratégiai tanácsadó (KFKI Számítástechnikai Rt.)

1072

Könyvszemle

1073

Borsányi László:Hontalanok a hazájukban.Az elsõ amerikaiak történelmeÉszak-Amerika történetében(XVII–XIX. század)

A történelmet a gyõztesek írják – tartja az alá-vetettségben élõ népek keserû tapasztalatai-ból leszûrt bölcsesség –, ám szerencsére min-dig akadnak kivételek. Ilyen vigasztaló kivé-tel Borsányi László Hontalanok a hazájukbancímû munkája, melyben a jeles történész-antropológus Észak-Amerika Kolumbusztévképzete nyomán félezer éve indiánokkéntemlegetett õslakosságának történetével is-merteti meg a magyar olvasót, a „tényeket azindiánok szemszögébõl dolgozva fel”.

A beleérzõ történetírás e vállaltan elfogultdokumentuma azonban nem csak a magyarolvasó számára tartogat meglepetéseket. Aszerzõ ugyanis arra tesz – összességébensikeres – kísérletet, hogy az indián létformátaz etnografikus beszédmódra nem éppenjellemzõ diakron elemzésben tárgyalja, anél-kül hogy feladná a szinkronitáshoz erõsenkötõdõ antropologikus látásmód lényegébõlfakadó összehasonlító-kontextualizálómegközelítést. Történelmet olvasunk tehát,észak-amerikai történelmet, melynek kö-zéppontjában azonban nem az unalomigismert magányos hõs – az õsvadont meghó-dító, saját civilizatorikus küldetésének tuda-tában minden útjában álló akadályt félresöp-rõ fehér ember – alakja, de nem is csupán amúzeumi tárlók tetszhalálából életre keltettindián figurája áll. A könyv lapjain megele-venedõ történet dinamikáját a bukásában isfelemelkedõ protagonista és a gyõzelmébenis bukásra – erkölcsi bukásra – ítélt anta-gonista: õslakos és bevándorló kettõséneksúlyosan aránytalan párharca adja.

A Hontalanok a hazájukban az elsõamerikaiak, az indiánok és fehérbõrû ellenfe-

leik történetét mondja el: Borsányi Lászlómunkája történelemkönyv, nem pedig tör-téneti-politikai allegória. Ha a gyarmatosításkataklizmáját túlélõ indiánok elszigetelésérelétrehozott rezervátumok és az európai kon-centrációs táborok, vagy William Harrisonkormányzónak „az indiánkérdés véglegesrendezését az indiánok megsemmisítésével”megvalósítani szándékozó elképzelései ésa másfél századdal utóbb, Európában alkal-mazott Endlösung közti nyilvánvaló pár-huzamokon túl az olvasó további megfelelé-seket is talál az Óhaza és az Újvilág történeteközött, az nem a szerzõ felelõssége. Nem,Borsányi László nem rágja szánkba, hogy atárgyalásra invitált és hitszegõ módon fog-ságba vetett – ha nem azon nyomban kivég-zett – szeminol és kamencsi vezetõk sorsáról,a kényszerkitelepített és a Könnyek Ösvé-nyén marhacsordaként nyugatra terelt tíz-ezernyi cseroki szenvedéseirõl, vagy az ota-vák, az irokézek, no meg az öt, a telepesekáltal nagyvonalúan civilizáltnak nevezetttörzs másokért vívott és szinte mindig a vesz-tes oldalon befejezett háborúiról mi mindenjuthat a magyar olvasó eszébe. Nem, Borsá-nyi László nem moralizál, nem allegorizál ésfõleg nem politizál. Borsányi László történel-met ír – beleérzõ történelmet.

A hatáskeresés e tudományos alapos-sággal megírt könyv szellemétõl teljességgelidegen – néha talán túlságosan is az. Kétség-kívül örvendetes, hogy a délibábos rokonság-kutatás leghalványabb késztetései sem veze-tik a szerzõ tollát (nem, a jegyzetekben is-mertetett embertani vizsgálatok bizonyságaszerint mi, magyarok nem állunk valamiféleural-altaji atyafiságban a feltehetõleg ázsiaieredetû, de inkább Indonézia, Közép- ésDélkelet-Ázsia mongolid, semmint Belsõ-Ázsia mongol népeire emlékeztetõ amerindembertípussal), és annak is csak örülhetünk,hogy az indiánromantika csingacskugos-winnetous kellékeinek obligát felvonultatá-sától is megkímél minket Borsányi László.


Azt azonban nem bánnánk, ha a szigorúankronologikus rendbe szedett eseménytörté-netet meg-megszakítva, a jeles antropológusszerzõtõl valamivel többet is megtudhat-nánk Amerika elsõ népeinek életmódjáról,hitvilágáról, szokásairól és tradícióiról, mond-juk azt, hogy a vadászó-gyûjtögetõ életmó-dot folytatók mellett szép számmal voltaknomadizáló vagy földmûvelõ – kvázi civilizált– törzsek is. Világos, hogy csak a legnaivabbkívülálló hiheti, hogy egy elsõdlegesen tör-téneti monográfia átfogó etnográfiai képetnyújthat e rendkívül sokszínû – mint meg-tudjuk, kétszáznál több nyelvet beszélõ, leg-alább hat kulturális régiót és többtucatnyitörzsi közösséget alkotó – õs-amerikai né-pességrõl. Az olvasó mégis némi csalódott-sággal veszi tudomásul a szerzõ szófukar-ságát a háborúba hívó vampum-övek és har-ci bunkók szétküldésének szokása, vagy amég újságnyomtatásra is alkalmas cserokiábécé története és mibenléte kapcsán – hogycsak kettõt említsünk a könyvben felbukka-nó és magyarázat, értelmezés után kiáltó ér-dekességek közül. Ide tartozik még, hogy azárófejezetnek az amerikai kulturális antropo-lógia ideológiai alapú mulasztásait lelepleznihivatott tudománytörténeti fejtegetései he-lyett – vagy mellett – a mûvelt laikus olvasó(akihez a közérthetõ stílus és a gazdag képil-lusztráció tanúsága szerint a könyv éppúgy

szól, mint a témát jól ismerõ szakmabelihez)vélhetõleg szívesebben venné az indián „kö-zösségi társadalom mibenlétének és össze-függéseinek felderítésére és megértésére”vonatkozó tudományos törekvések részle-tezõbb ismertetését, mint részletekbe menõbírálatát. Ebbõl a szempontból bizonyáraérdemes lett volna valamivel többet elmon-dani a „magánjavak rituális szétosztásának[…] intézményesített rendszerérõl”, s azonbelül a patlecs szertartásáról, mint amennyikét rövid jegyzetbe beleférhetett.

Mindez azonban keveset von le BorsányiLászló hiánypótló mûvének elvitathatatlanérdemeibõl. A Hontalanok a hazájukbanlegalább két diszciplína – az amerikanisztikaés a kulturális antropológia – honi mûvelõineksok évtizedes mulasztását pótolva megke-rülhetetlen alapmûvel gazdagítja az amerikaiindiánok – azaz, mint most már tudjuk: elsõamerikaiak – iránt érdeklõdõ és az angolnyelvû szakmunkáktól nyelvi vagy anyagiokokból elzárt olvasó eleddig igencsak sze-gényes könyvtárát. Köszönet érte, a NagySzellem nevében. (Borsányi László: Honta-lanok a hazájukban. Az elsõ amerikaiaktörténelme Észak-Amerika történetében(XVII–XIX. század). Helikon Kiadó, Bu-dapest, 2002. 224 p.)

Farkas ÁkosPhD, egyetemi docens (Miskolci Egyetem)

1074

Párhuzamos életrajz– Hargittai István: Életeink –

A könyveknek is van fejlõdéstörténetük.Vannak visszatérõ, az élet nagy fordulóit éserkölcsi döntéseit újrafogalmazó alapmûvek,vannak szelídebb vagy vadabb, de élvezetestörténetek, amelyek az olvasót kellemesvagy borzongtató élménysorokkal szórakoz-tatják, megszólaltatva bennük a magunk ésmások közösen alakult érzelem- és érdeklõ-désvilágait, és vannak a Hargittai-könyv

egyik fõ vonulatához közel állók, tudomány-ról és a tudományos felfedezés alkati ele-meirõl szólók. Olyan könyv, ami mindegyikfejlõdéstörténetet egybefogja, ritka, ehhezszükséges egy szélesre tárulkozó saját alko-tói élet, egy megélt történelmi drámasor ésolyan pálya, amelyen a szerzõ találkozik koragondolkodásformáló személyiségeivel, ésképes velük partneri kapcsolatban beszél-getni.

Hargittai István könyve ilyen szerencsés,egyedi eredmény. Kitûnõ kémikusunk,Akadémiánknak a világ vezetõ laboratóriu-

Könyvszemle

1075

maiban elismert tagja a kémiai szerkezeteksikeres kutatója.. Ez az alap számára ahhoz,hogy a kémia és ezen belül is a biokémiakorunkat egyre inkább formáló tudományá-nak kapcsán a rendezettség szépségeinekés gondolati vonzásának hirdetõje legyen.Feleségével, Hargittai Magdolnával írt ésszerkesztett mûveik a szimmetriák termé-szettudományi és esztétikai gyönyörûségei-nek világszerte népszerû felmutatói. Ugyan-ez az alapjában természettudományosnézetvilág teszi az emberi õrülettõl, gonosz-ságtól elborzasztó látványok dokumentáto-rává és a rokonsorsok, a sötétségbõl a fényretörekvés akaraterejének, tehetségének éssikerességének krónikásává.

Így a könyv a szörnyû és csodálatos hu-szadik század tudománytörténetének izgal-mas fejezeteit szakmai hitelességgel és kivá-ló magyarázói könnyedséggel megírt króni-kája, amelyben felvonulnak, sokszor életkö-zelben a kémia, a biológia, sõt a fizika Nobel-díjasai, itt csak néhányat említve: JamesWatson, Frederick Sanger, Rudolf Mössbauer,Manfred Eigen, Marshall Nirenberg, LinusPauling, Nyikoláj Szemjonov, a magyarokközül Wigner Jenõ és Oláh György, de aNobel-díj nélküliek közül is méltó helyen T.Sós Vera és a különös, nagyszerû, nem igazánméltányolt Furka Árpád. Mindannyiukhozkapcsolva tudománytörténeti jelentõségük,felfedezéseik lényegének világos magyará-zata, az anyagi szerkezetek feltárásánakmindent átformáló diadalútja, ami elvezetettbennünket az élet elemi mechanizmusainakátalakító megértéséhez, a világegyetemrekitekintésünk szélesedéséhez és a gyógy-szerek, jármûhajtóanyagok mindennapi éle-tünket egészségesebbé és könnyebbé tevõgyakorlatáig.

A tudományos pálya és a találkozásoktörténete mélyen egybefonódik a szerzõ

saját fejlõdéstörténetével. A plutarkhoszipárhuzamos életrajzokban foglalt tanulságostörténetek füzére így lesz a találkozások ésaz önéletírás párhuzama, nem tolakodóan,hanem logikus tükrözésként. A sok életrajzezen a szubjektív párhuzamosságon keresz-tül válik olyan élvezetesen tömör jellem-rajzzá is.

Ezekben a párhuzamokban emelkedikki egy olyan önvállalás, ami számunkra, amai magyar valóság számára különösenfontos. Hargittai magyar zsidó, aki édesapjátnem ismerhette, mert a nácik szolgálatábaszegõdött hadsereg élõ aknaszedõnekhasználta, szerencsés túlélõje volt a deportálá-soknak, itt lett tudományos kutató, és meg-maradt magyarnak a világ legjobb laborató-riumaiban is, majd az itthoni kutató és oktatómunkában is. Magyar zsidó, akiben a máigtúlélõ, gyilkos indulatok ma is sebeket ejte-nek, és aki életével és meggyõzõdéséveltanúsítja, hogy ez a magyar zsidósors magyarsorstragédia, amit ez a nemzet még nemigazán dolgozott fel, pedig történelmünkbena továbbhaladásnak ez éppúgy feltétele,mint Európa számos nemzetének volt. Har-gittai találkozásai természetes módon fõlegolyanokkal mélyültek el, akiknek így vagyúgy hasonló sorsuk volt, menekülésekkel,árvaságokkal terhes, akiknek intellektuálisfejlõdését a nehéz indulás, a kirekesztettség-tudat még nagyobb teljesítményre ösztönöz-te. Azzal, hogy Hargittai zsidó magyarságátvállalja, bátor és rendezõ szándékú magatar-tást példáz, a kémiai kötések rendjének tük-rözõdését társadalmunk egészségesebbéváló józanságában.

Olvassa ezt a könyvet kémikus és nem-kémikus, zsidó és nemzsidó hazai értelmiségiszeretettel, az érdekességrõl a szerzõ és atörténelem gondoskodott!

Vámos Tibor


1076

CONTENTSJózsef Topál: The Birth of Ethology: A Review in Connection with an Aniversary…… 932Ádám Miklósi: Introduction ……………………………………………………………… 936Róbert Gerlai: A New Scientific Revolution: The Integration of Genetics,

Informatics and Behavioural Sciences……………………………………………… 938György Kemenes: Elementary Neural Processes and Conserved Cellular

and Molecular Mechanisms of Learning in Neural Systems of Gastropods……… 949József Haller – József Halász – Éva Mikics: Interaction betwen Stress and Aggression 957Péter Kabai: At the Bottom of the Ladder: Behaviour and the Hierachy of Control…… 964Vilmos Altbäcker: Rabbits of the Juniper Forest: Origins and Mechanisms

of an Animal Tradition ……………………………………………………………… 970János Török – László Zsolt Garamszegi – Gergely Hegyi – Attila Hettyey –

Gábor Michl – Balázs Rosivall: Signalisation and Sexual Selection ……………… 976András Liker – Zoltán Barta – Tamás Székely: Games of Life:

Strategies in Feeding and Mate Choice……………………………………………… 984Szabolcs Számadó: Communication Among Animals:

The Problem of Honest and Dishonest Signals …………………………………… 991Ádám Miklósi – József Topál – Vilmos Csányi: On The Problem of Interspecific

Communication with Special Regard to the Dog-Human Relationship …………… 998Ildikó Király – Ágnes Szalay – György Gergely: What Are We Imitating and Why:

From Blind Mimikri to Imitation with Insight ………………………………………1007

StudyGyörgy Berencsi – Saleh Younes Ali – Péter Gyarmati – Mária Takács – Éva Gönczöl:

Severe Acute Respiratory Syndrome (SARS)And Virological Properties Of Etiological Agent………………………………… 1017

András Patkós: Relationship between Research and Universitiesin Europe and in Hungary ……………………………………………………… 1025

The Scientists of the Future …………………………………………………………… 1035

Academy Affairs ………………………………………………………………………… 1052

Outlook (Jéki László – Gimes Júlia) ……………………………………………………… 1053

Book Review ……………………………………………………………………………… 1059

Ajánlás a szerzõknek

1. A Magyar Tudomány elsõsorban a tudo-mányterületek közötti kommunikációt szeretnéelõsegíteni, ezért elsõsorban olyan kéziratokatfogad el közlésre, amelyek a tudomány egészétérintõ, vagy az egyes tudományterületek sajátosproblémáit érthetõen bemutató témákkal fog-lalkoznak. Közlünk téma-összefoglaló, magasszintû ismeretterjesztõ, illetve egy-egy tudo-mányterület újabb eredményeit bemutató ta-nulmányokat; a társadalmi élet tudományokkalkapcsolatos eseményeirõl szóló beszámolókat,tudománypolitikai elemzéseket és szakmaiszempontú könyvismertetéseket.

2. A kézirat terjedelme szöveges tanulmá-nyok esetében általában nem haladhatja meg a30 000 leütést (a szóközökkel együtt, ez kb. 8oldalnak felel meg a MT füzeteiben), ha a tanul-mány ábrákat, táblázatokat, képeket is tartalmaz,a terjedelem 20-30 százalékkal nagyobb lehet.Beszámolók, recenziók esetében a terjedelemne haladja meg a 7-8 000 leütést. A teljes kézira-tot .rtf formátumban, mágneslemezen és 2 ki-nyomtatott példányban kell a szerkesztõségbebeküldeni.

3. A közlemények címének angol nyelvûfordítását külön oldalon kell csatolni a közle-ményhez. Itt kérjük a magyar nyelvû kulcsszava-kat (maximum 10) is. A tanulmány címe után aszerzõ(k) nevét és tudományos fokozatát, amunkahely(ek) pontos megnevezését és – haközölni kivánja – e-mail-címét kell írni. A különlapon kérjük azt a levelezési és e-mail címet, tele-fonszámot is, ahol a szerkesztõk a szerzõt álta-lában elérhetik.

4. Szöveg közbeni kiemelésként dõlt, (eset-leg félkövér – bold) betû alkalmazható; ritkítás,VERZÁL betû és aláhúzás nem. A jegyzeteketlábjegyzetként kell megadni.

5. A rajzok érkezhetnek papíron, lemezenvagy email útján. Kérjük azonban a szerzõket:tartsák szem elõtt, hogy a folyóirat fekete-fehér;a vonalas, oszlopos, stb. grafikonoknál tehát nehasználjanak színeket. Általában: a grafikonok,ábrák lehetõség szerint minél egyszerûbbek le

gyenek, és vegyék figyelembe a megjelenõ olda-lak méreteit. A lemezen vagy emailben érkezõábrákat és illusztrációkat lehetõleg .tif vagy .bmpformátumban kérjük; értelemszerûen fekete-fehérben, minimálisan 150 dpi felbontással, ésa továbbítás megkönnyítése érdekében a képnagysága ne haladja meg a végleges (vagy annakszánt) méreteket. A közlemény szövegében tün-tessék fel az ábrák kívánatos helyét.

6. Az irodalmi hivatkozásokat mindig a köz-lemény végén, abc sorrendben adjuk meg, alábjegyzetekben legfeljebb utalások lehetnek azirodalomjegyzékre. Irodalmi hivatkozások aszövegben: (szerzõ, megjelenés éve). Ha azo-nos szerzõ(k)tõl ugyanabban az évben többtanulmányra hivatkozik valaki, akkor a közle-ményeket az évszám után írt a, b, c jelekkel kérjükmegkülönböztetni mind a szövegben, mind azirodalomjegyzékben. Kérjük, fordítsanak külö-nös figyelmet a bibliográfiai adatoknak aszövegben, illetõleg az irodalomjegyzékben valóegyeztetésére! Miután a Magyar Tudomány nemszakfolyóirat, a közlemények csak a legfonto-sabb hivatkozásokat (max. 10-15) tartalmazzák.

7. Az irodalomjegyzéket abc sorrendbenkérjük. A tételek formája a következõ legyen:

• Folyóiratcikkek esetében:Alexander, E. O. and Borgia, G. (1976). GroupSelection, Altruism and the Levels of Organiza-tion of Life. Ann. Rev. Ecol. Syst. 9, 499-474

• Könyvek esetében:Benedict, R. (1935). Patterns of Culture. Hough-ton Mifflin, Boston

• Tanulmánygyûjtemények esetén:von Bertalanffy, L. (1952). Theoretical Models inBiology and Psychology. In: Krech, D., Klein, G. S.(eds) Theoretical Models and Personality Theory.155-170. Duke University Press, Durnham

8. Havi folyóirat lévén a Magyar Tudománykefelevonatot nem küld, de az elfogadás elõttminden szerzõnek elküldi egyeztetésre közlemé-nye szerkesztett példányát. A tördelés soránszükséges apró változtatásokat a szerzõ egyadott napon a szerkesztõségben ellenõrizheti.


Documents

Magyar TudományMagyar Tudomány • 2003/8 Ma már senkit sem kell meggyõzni arról, hogy az etológia a biológiai tudományok egyik elismert, jelentõs képviselõje. E hely-zet