UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET

DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

Maja M. Marković

MASTER RAD

Niš, 2014

UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET

DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

Lateralizacija pri okretanju kod šumske kornjače (Testudo hermannii)

MASTER RAD

Kandidat: Mentor: Maja M. Marković 60 Prof. dr Jelka Crnobrnja Isailović

Niš, februar 2014

ZAHVALNICA

Najsrdačnije se zahvaljujem svom mentoru, prof. dr Jelki Crnobrnji Isailović na

razumevanju, nesebičnoj pomoći i sugestijama koje mi je pružila tokom izrade

ovog master rada. Zahvaljujem se i asistentkinji Dragani Stojadinović na

upućivanju u metodologiju terenskih istraživanja.

Ovaj rad posvećujem svojim roditeljima, sestri, Danijelu i prijateljima koji su mi

pružili veliku podršku i razumevanje tokom studiranja.

Ovaj rad predstavlja deo doktorske disertacije Dragane Stojadinović, asistenta na Departmanu za biologiju i ekologiju PMF Univerziteta u Nišu i urađen je u okviru projekta ON 173025 “Evolucija u heterogenim sredinama: mehanizmi adaptacija, biomonitoring i konzervacija biodiverziteta” finansiranog od strane Ministarstva prosvete, nauke i tehnološkog razvoja Republike Srbije.

Biografija kandidata

Maja Marković je rođena 24. novembra 1989. godine u Vranju. Osnovnu školu “Predrag

Devedžić” u Vranjskoj Banji završava 2004. godine i iste godine upisuje Srednju Medicinsku

školu u Leskovcu, smer zubni tehničar. Po završetku srednje škole, upisuje osnovne studije na

Prirodno - Matematičkom fakultetu Univerziteta u Nišu, na Departmanu za biologiju i ekologiju.

Osnovne akademske studije završava 2011. godine sa diplomom osnovnih studija i zvanjem

,,biolog“, sa prosekom ocena tokom studiranja 7,97. Iste godine upisuje master akademske

studije smera Biologija na istom fakultetu. Master akademske studije završava 2014. godine sa

prosečnom ocenom 8,61.

SADRŽAJ

1. Uvod…………………………………………………………………………7

2. Materijali i metode…………………………………………………………..9

2.1. Objekat istraživanja…………………………………………………...9

2.1.1 Šumska kornjača (Testudo hermannii)……………………………...10

2.1.1.1. Morfološke karakteristike…………………………………10

2.1.1.2. Stanište i aktivnost………………………………………...12

2.1.1.3. Razmnožavanje……………………………………………12

2.1.1.4. Ishrana…………………………………………………….13

2.1.1.5. Rasprostranjenje…………………………………………..13

2.1.1.6. Okretanje kornjača………………………………………...14

2.2. Fizičko - geografske odlike Kunovice………………………………15

2.3. Metode………………………………………………………………17

2.3.1. Terenske metode…………………………………………………17

2.3.2. Statističke metode………………………………………………..18

3. Rezultati……………………………………………………………………20

4. Diskusija……………………………………………………………………23

5. Zaključak…………………………………………………………………...25

6. Literatura…………………………………………………………………...26

7. Summary…………………………………………………………………...28

7

1. Uvod

Mozak je jedini organ koji ispoljava funkcionalnu asimetriju ili lateralizaciju. Nekada se

pod lateralizacijom mozga podrazumevalo da je svaka hemisfera mozga zadužena za posebne

funkcije koje se samo u njoj obavljaju. Takav koncept je napušten i smatra se da u obavljanju

zadataka učestvuju obe hemisfere, ali da je jedna hemisfera dominantnija za određene funkcije ili

različite aspekte iste funkcije (Kosslyn i sar., 1999).

Zajednički opšti obrazac lateralizacije se može naći za većinu kičmenjačkih vrsta. U

početku se lateralizacija pripisivala samo sisarima i pticama, a danas je ona poznata kod

ektotermnih kao i kod endotermnih organizama, ukazujući na moguće zajedničko poreklo kod

kičmenjaka. Prisustvo motorne simetrije je istraživano kod vrste Testudo hermannii koristeći

sposobnost okretanja i brzinu okretanja. Sposobnost okretanja ima posebno veliku adaptivnu

vrednost kod kornjača, jer u slučaju prevrtanja na leđa i nemogućnosti brzog povratka u

normalan položaj, dugotrajna izloženost sunčevim zracima, promene u telesnoj temperaturi i

poteškoće u disanju mogu dovesiti do značajnog pogoršanja zdravstvenog stanja (Stancher i sar.,

2006).

Sposobnost i brzina okretanja su proučavane kod nekih beskičmenjaka. Istraživanja kod

insekata, odnosno skakavaca (Shistocerca gregaria) su pokazala da ovi insekti okrenuti

dorzalnom stranom na glatku podlogu pokazuju niz karakterističnih i asimetričnih pokreta nogu

koji pomažu okretanje tela skakavca za nekoliko stotina sekundi (Faisal i Matheson, 2001).

Proučavanja kod 116 reprezentativnih vrsta tvrdokrilaca su pokazala da se osnovni način

okretanja sastoji od faze pretrage podloge, hvatanja za podlogu i faze prevrtanja (Frantsevich,

2004). Sposobnost okretanja u vezi sa temperaturom je proučavana kod rakova Glyptonotus

antarcticus, gde je utvrđeno da je prosečno vreme okretanja svedeno na minimum na temperaturi

od -2 do +5°C, ali ovaj rezultat nije statistički značajan (Young i sar., 2006).

Lateralizacija je dobro proučavana i kod endotermnih organizama. Zidni gušter, Podarcis

muralis, pokazuje specifični obrazac lateralizacije prilikom bekstva od predatora (Bonati i sar,

2010). Međutim, proučavanja 5 populacija guštera Podarcis hispanica pokazuju da obrazac

lateralizacije tokom bekstva nije univerzalan na različitim hijerarhijskim nivoima (Garcia-Munoz

i sar., 2012). Sposobnost okretanja je takođe merena kod mladunaca vrste Chelydra serpentina,

8

kao mera kondicije u korelaciji sa temperaturom inkubacije, ali nikad nije korišćena kao mera

lateralizacije (Steyermark i Spotila, 2001).

Populacija šumske kornjače Testudo hermanni koja je predmet ovog rada nalazi se na

području Kunovice, sela koje je 17km udaljeno od Niša. Na analiziranom uzorku adultnih jedinki

oba pola utvrđivano je na koju stranu su se okretale jedinke okrenute na leđa u prirodnoj sredini.

Trenutno ne postoje publikovana istraživanja na temu lateralizacije kod kornjača u Srbiji. U

ovom radu su prikazani dobijeni rezultati i upoređeni su sa rezultatima drugih istraživanja.

9

2. Materijal i metode

2.1. Objekat istraživanja

Kornjače predstavljaju jednu prastaru i primitivnu grupu gmizavaca. Njihovi najstariji fosilni

nalazi datiraju još iz doba perma, što je oko 280 miliona godine pre nove ere. To je zapravo,

period kada su se vodozemci i gmizavci odvojili od svojih zajedničkih predaka (Stegocephales).

Tokom mezozoika, gmizavci su se neverovatno razvili, ali je većina predstavnika izumrla krajem

mezozoika. Do danas su preživeli samo predstavnici pet redova, među kojima je i red Chelonia

(Radovanović, 1951).

Kornjače spadaju u najdugovečnije životinje na zemlji, od kojih neki egzotični predstavnici

dostižu starost od 200 – 300 godina (Radovanović, 1951). Dugovečnost kornjača i drugih

životinja se objašnjava teorijom koja kaže da dužinu života određuje efikasnost korišćenja

energije (Radovanović, 1951). Kada se sva energija u organizmu iskoristi, javljaju se smetnje

koje postepeno dovode do smrti od starosti. S obzirom na to da su kornjače veoma trome i spore

životinje, to im omogućava veoma dug život.

Kornjače naseljavaju kopno, slatke vode i mora. Svojim oklopom se jasno razlikuju od svih

ostalih životinja. Kopnene vrste kornjača imaju oklop pokriven rožnim pločicama, dok neke

akvatične kornjače imaju kožast oklop. Istraživanja građe udova i oklopa kornjača ukazuju da

sve savremene kornjače vode poreklo od vodenih predaka. Postojanje čvrstog donjeg dela oklopa

(plastrona) kod svih kornjača, može biti dokaz da su se prvi put pojavile u vodi, jer su tako imale

zaštićen trbuh. Za život na kopnu ovakva vrsta zaštite nije od velike važnosti. Takođe,

istraživanja su pokazala da bi oklop kornjača mogao imati važnu ulogu u osmoregulaciji u slanoj

vodenoj sredini, sprečavajući gubitak vode iz tela (Radovanović, 1951).

10

2.1.1. Šumska kornjača (Testudo hermanni)

2.1.1.1. Morfološke karakteristike

Šumska kornjača (Testudo hermanni) pripada rodu Testudo, familiji Testudinidae, redu

Testudines, klasi Reptilia. Prvi put je opisana 1789. godine od strane naučnika J. F. Gmelin-a.

Ove kornjače se odlikuju čvrstim oklopom koji je žute boje sa crnim mrljama na rožnim

pločama. Gornji ili leđni deo oklopa se naziva karapaks (carapax), a donji ili ventralni je

plastron (plastron). Karapaks je čvrsto i nepokretno srastao s plastronom, tako da zajedno čine

snažan oklop, koji kornjačama pruža ogromnu otpornost prema telesnim povredama. Oklop je

srastao sa telom, a samo sa prednje i zadnje strane postoje otvori za prolaz glave, nogu i repa,

koji se u slučaju opasnosti uvlače unutra. Odrasle kornjače pokazuju polni dimorfizam, odnosno

karapaks je ispupčen i ovalan kod ženki dok je kod mužjaka oblika trapeza. Plastron kod ženki je

ravan,a kod mužjaka je blago konkavan (udubljen) da bi se tokom parenja lakše držali za ženke

(Slika 1. i slika 2.). Mužjak ima veći i širi rep sa dužom rožnom kandžom na vrhu. Osim toga,

potpuno odrasli mužjaci su sitniji od potpuno odraslih ženki (Golubović i Đorđević, 2013).

Slika 1.Plastron i karapaks ženke (foto: J. Crnobrnja-Isailović)

11

Slika 2. Plastron i karapaks mužjaka(Foto: J. Crnobrnja-Isailović)

Glavne karakteristike oklopa ove kornjače su sledeće: sredinom karapaksa, duž leđa se pruža

pet ploča (lat. neuralia), koje su srasle sa trnolikim nastavcima kičmenih pršljenova. Desno i

levo od ovih ploča se prostire po jedan niz od četiri široke ploče, koje su srasle sa rebrima pa se

nazivaju rebarne ili kostalne (lat. costalia). Ivicom karapaksa se u obliku venca pruža jedan niz

malih pločica, koje se s ventralne strane graniče s plastronom i nazivaju se ivične ili marginalne

(lat. marginalia). Ove pločice nemaju direktne veze sa skeletom kornjača. Među njima, jedna

mala, neparna pločica leži napred iznad poslednjih vratnih pršljenova i naziva se vratna (lat.

nuchale). Na suprotnoj strani, iznad repa nalazi se jedna ili dve nadrepne ploče (lat.

supracaudale). Plastron se sastoji skoro uvek iz šest širokih ploča, koje se međusobno spajaju u

jednu središnju liniju (Radovanović, 1951).

12

Koštani deo oklopa nastaje od razraslih kičmenih pršljenova, rebara i delova ramenog pojasa,

kao i nezavisnih koštanih elemenata koštanog skeleta (Slika 3.). Oklop je spoljašnji skelet

kornjača i zato one ne mogu da izađu iz njega. Preko koštanih nalaze se rožne (keratinske) ploče.

Iako je oklop relativno težak za nošenje on predstavlja sigurno skrovište za odrasle kornjače.

Kada se potpuno uvuku u oklop retko koja životinja može da im naudi (Golubović i Đorđević,

2013).

Slika 3. Koštani deo oklopa (Foto: J. Crnobrnja-Isailović)

2.1.1.2. Stanište i aktivnost

Šumske kornjače nastanjuju brdovite predele i ravnice, otvorene prostore sa retkim žbunjem i

hrastove šume, a mogu se sresti po voćnjacima i vinogradima. Uglavnom se nalaze na

područjima do 500m nadmorske visine, a na Balkanu se mogu naći i na nadmorskim visinama

iznad 1300m (Bertolero i sar., 2011).

Kao i drugi gmizavci umerenih područja, šumska kornjača je aktivna tokom toplog dela

godine, a u jesen ulazi u period mirovanja (hibernacija), koji traje od početka novembra do kraja

marta. Nakon izlaska iz zimskih skloništa, kornjače se intenzivno hrane i nedugo zatim počinju

da traže partnere za parenje (Golubović i Đorđević, 2013).

2.1.1.3. Razmnožavanje

Sezona parenja traje od proleća do jeseni, a najaktivnije su tokom kasnog proleća i kasnog

leta. Šumske kornjače se razmnožavaju oviparno, polaganjem jaja. Kornjače koje žive u

13

područjima umerene klime se razmnožavaju u proleće i jesen (Kalezić, 2005). Parenju prethodi

udvaranje koje se sastoji u tome da mužjak gricka glavu i noge ženki. Ponekad mužjaci pokazuju

priličnu agresivnost u borbi za ženku. Sama kopulacija traje 1-2sata nakon čega sledi polaganje

jaja. Interesantna pojava je da ženka može u svom telu zadržati spermatozoide i po nekoliko

godina pa se ne mora pariti svake godine kako bi polagala oplođena jaja (http://www.bionet-

skola.com/w/%C5%A0umska_kornja%C4%8Da). U gnezdo iskopano u zemljištu ženke polažu

četiri do šest jaja tokom maja i juna, a mladi se izležu dva meseca kasnije. Pol mladunaca zavisi

od temperature tokom embrionalnog razvića: na temperaturama višim od 31,5°C razvijaju se

ženke, a na nižim mužjaci. Pol mladih jedinki gotovo je nemoguće odrediti na osnovu spoljašnjih

obeležja: odlike karakteristične za polove kornjače počinju da poprimaju tek kad dostignu

desetak godina. Mladunci kornjača, kada se izlegu, imaju relativno mekan oklop pa provode

dosta vremena mirujući na skrovitim mestima. Oklop im potpuno ne očvrsne pre četvrte godine

tako da predstavljaju potencijalnu hranu i relativno sitnim grabljivicama (Golubović i Đorđević,

2013).

2.1.1.4. Ishrana

Šumske kornjače su svaštojedi. Hrane se pretežno biljkama, odnosno lišćem sočnih biljaka i

plodovima. Najčešće se hrane biljkama koje pripadaju familijama Asteraceae, Ranunculaceae,

Fabaceae, takođe vole i aromatične biljke poput Thymus sp., Lavandula sp. Mogu da se hrane i

gljivama i mesom uginulih životinja, a ponekad i insektima. Vilice kornjača su bez zuba,

pokrivene su čvrstim keratinom koji formira ,,navlaku” u obliku kljuna. Snažnim ugrizom

kornjače kidaju komade hrane i odmah gutaju, bez žvakanja (Golubović i Đorđević, 2013).

2.1.1.5. Rasprostranjenje

Šumska kornjača (Testudo hermannii) naseljava mediteranske i submediteranske regione

Evrope, od Katalonije na zapadu do Bosforovog moreuza na istoku. Na severu doseže do 45°N u

Rumuniji. Rasprostranjena je u Albaniji, Bosni i Hercegovini, Bugarskoj, Hrvatskoj, Francuskoj,

Grčkoj, Italiji, Crnoj Gori, Rumuniji, Srbiji, Sloveniji, Španiji, Turskoj (Bertolero i sar., 2011). U

Srbiji šumske kornjače žive južno od Dunava i Save (Golubović i Đorđević, 2013).

14

2.1.1.6. Okretanje kornjača

Sposobnost okretanja je naročito važna kod životinja sa čvrstim oklopima. Proces okretanja

kod šumskih kornjača (Testudo hermannii) se sastoji iz dva različita motorna obrazca, prvi se

sastoji u tome da jedinka dosegne do podloge sa oba ekstremiteta na toj strani, a drugi da

disbalansira životinju (Slika 4.). U cilju dobijanja neravnoteže udovi (sem zadnje noge koja

miruje) i glava se energično uzdrmaju. Kao rezultat zajedničkog delovanja oba obrazca, kornjača

može da se uspravi (Stancher i sar, 2006).

Slika 4. Okretanje šumske kornjače (Testudo hermannii) (iz: Stancher i sar., 2006)

15

2.2. Fizičko- geografske odlike Kunovice

Teren na kome je analizirana populacija Testudo hermannii nalazi se u ataru sela Kunovica na

teritoriji GO Niška Banja, 17km istočno od centra Niša (43˚ 18' 00'' SGŠ, 22˚ 05' 29'' IGD)

(www.wikipedia.org). Kunovica je tipično brdsko-planinsko selo, zbijenog tipa, položeno na

obroncima oko Kunovičke reke. Veličina ove oblasti je 13,41 km2, a na obradivo zemljište

otpada 4,44 km2. Skoro svi delovi oblasti se odlikuju strmim padinama.Oko 58% teritorije čine

šume, 19% obradivo zemljište i bašte, 6% pašnjaci, a tu su još i napušteni i nenapušteni

vinogradi, polja, voćnjaci (Turnšek, 2006). Nadmorska visina sela je 621m.

Slika 5. Geološka karta Bele Palanke

Što se tiče geo-tektonske strukture (Slika 5.), za područje Kunovice su karakteristični

dolomiti, odnosno dolomitni krečnjaci sa rožnacima (oksford-kimeridž).

16

Na osnovu pedološke karte koju je izradio institut za proučavanje zemljišta Topčider-

Beograd (Slika 6.), može se videti da je na području Kunovice zastupljeno crveno-smeđe kiselo

zemljište na permskom peščaru i smeđe lesivirano zemljište na jedrom krečnjaku.

Slika 6. Pedološka karta SFRJ

Klima je umereno-kontinentalna, sa prosečnom godišnjom temperaturom od 11.2˚C. Juli je

najtopliji mesec u godini sa prosekom od 21.2˚C. Najhladniji mesec je januar, u proseku 0.2˚C.

Prosek godišnje količine padavina je 567.25 mm/m2. Godišnje ima u proseku 123 kišnih dana i

43 dana sa snegom ( www.wikipedia.org ). U tabeli 1. su date vrednosti dobijene na osnovu

podataka koji se mogu naći u godišnjacima Hidrometeorološkog zavoda konkretno za grad Niš.

Srednja godišnja oblačnost šireg područja grada je 5.7% pokrivenosti neba oblacima, najveća

oblačnost je zimi a najmanja tokom leta.

Na terenu ima mnogo blagih padina na kojima se nalazi nekoliko plantaža napuštenih

vinograda. Takođe ima i nekoliko plantaža vinograda koje se obrađuju, tako da je prisutan

antropogeni faktor,ali je slabo izražen. Pored vinovih loza (Vitis sp.), nalaze se i omanji voćnjaci,

a veoma je često grmlje šipka (Rosa canina), divljih kupina (Rubus fructicosus) i zeljaste biljke

kao što su divlje jagode (Fragaria vesca), divlja nana (Mentha longifolia), majčina dušica

(Thymus serpyllum), kao i mnoge vrste iz familija Poaceae i Cyperaceae. Ovo je predeo

17

pretežno listopadnih šuma. U okviru faune gmizavaca se, pored proučavane Testudo hermannii,

može videti i Podarcis muralis, Lacerta viridis, Anguis fragilis i Vipera ammodytes (Janković,

2013).

Tabela 1. Klimatološki podaci za područja grada Niša za period 1981-2010 Климатолошки подаци за подручја града Ниша за период 1981-2010

Месеци I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Годишње

Просечне дневне температуре(◦C)

0.6 2.4 7.0 12.2 17.1 20.4 22.5 22.3 17.4 12.3 6.4 2.1 11.9

Највише просечне температуре(◦C)

5.0 7.5 13.0 18.4 23.8 27.1 29.8 30.1 25.0 19.3 11.9 6.1 18.1

Најниже просечне температуре (◦C)

-2.2 -1.4 2.3 6.4 11.0 13.8 15.4 15.4 11.5 7.4 2.6 -0.8 6.8

Просечна количина падавина(мм/м2)

38.8 36.8 42.5 56.6 58.0 57.3 44.0 46.7 48.0 45.5 54.8 51.5 580.3

Просечна влажност ваздуха (%)

80 74 66 63 65 65 61 61 69 73 77 81 70

Na ovom području ne postoje invanzivne vste.

Testudo hermannii je zakonom zaštićena vrsta (Anonymous, 2010; 2011).

2.3. Metode

2.3.1. Terenske metode

Podaci za istraživanje su prikupljani na lokalitetu Kunovica gde je praćena lokalna populacija

kornjača Testudo hermannii. Na teren se izlazilo dva puta godišnje, u maju i julu 2012. i

2013.godine u trajanju od sedam dana. Uzorci su uglavnom bili prikupljani od 8:00h do 19:00h, s

tim što je u julu pravljena pauza između 12:00h i 16:00h zbog velikih vrućina kada su kornjače

bile slabije aktivne. Jedinke su sakupljane metodom ulova, markiranja i ponovnog izlovljavanja.

Ova metoda podrazumeva da se u određenom vremenskom intervalu i na određenoj probnoj

površini izlovljavaju jedinke po principu slučajnosti. Te jedinke se zatim obeležavaju, da bi bile

prepoznatljive i onda vraćaju u matičnu populaciju. Ponovo se vrši izlovljavanje jedinki po

principu slučajnosti iz te populacije i utvrđuje se ukupan broj jedinki u uzorku, kao i broj

18

obeleženih (prethodno uhvaćenih pa puštenih) jedinki (Pešić i Tomović, 2011). Ova metoda se

drugačije naziva Petersonova metoda. Trajno markiranje kornjača se sastoji u u zasecanju

marginalnih pločica karapaksa uz pomoć testerice (Šašić, 2012). Trajnim markiranjem, svaka

jedinka dobila je jedinstvenu oznaku, pomoću kodiranog modela koji daje 1499 različitih

kombinacija, i to tako što marginalne pločice s leve strane karapaksa predstavljaju desetice, a sa

desne strane jedinice. Pritom se deseta desetica broji kao 100, a marginalna pločica pored nje se

označava kao 200, pa ukoliko su obe ove pločice zasečene, to znači da ta kornjača ima

jedinstveni broj tri stotine i neki (u zavisnosti od jedinice). Na ovaj način se markiraju kornjače

koje se prvi put ulove, a kornjače koje su ranije izlovljavane smo markirali sprejom određene

boje, tako da kada bismo ih sledeći put pronašli znali bi da smo ih već merili i samo bi zabeležili

gde su nađene radi evidencije njihovog kretanja. Pol je određivan na osnovu izgleda plastrona i

veličine repa. Odmah po ulovu merena je i kloakalna temperatura, a merena je i pre testa

okretanja. Ovaj test je podrazumevao da su kornjače polagane leđnom stranom na ravnu podlogu

i beležena strana na koju bi se okrenule, odnosno uspravile, kao i vreme za koje bi se okrenule.

Ukoliko se kornjača ne bi okrenula u roku od 15min, bila bi oslobođena daljeg testiranja,

odnosno bila bi vraćena u populaciju. Pre testa merena je i telesna masa kornjače (Stojadinović i

sar., 2013).

2.3.2. Statističke metode

Analiza je rađena primenom neparametrijskih statistika jer su podaci koji su obrađivani bili

kvalitativni (pol – muški ili ženski, godina - 2012 i 2013, sezona – proleće ili leto, lateralizacija –

leva ili desna). Svakoj varijanti promenljive pridodat je kod – 1 ili 2. Za analizu rezultata

ponovljenog testiranja istih jedinki upotrebljen je indeks lateralizacije (LI) koji su osmislili

Stancher i sar. (2006):

LI = (nD/((nD+nL)) x 100,

gde je nD je broj okretaja na desnu stranu, a nL broj okretaja na levu stranu. Indeks lateralizacije

od 50% tumači se kao odsustvo lateralizacije, LI veći od 50% kao preferencija desne strane, a LI

manji od 50% kao preferencija leve strane. Statistička značajnost razlika između procenata

jedinki koje su se okrenule na jednu li drugu stranu testirana je Hi-kvadrat testom. Asocijacije

19

između parova promenljivih utvrđene su primenom korespodentne analize, a asocijacije

izmeđusvih promenljivih analizirane su primenom multiple korespodentne analize.

Korespodentna analiza predstavlja opisnu statističku metodu zasnovanu na utvrđivanju afiniteta

između stanja dve (korespodentna analiza) ili više (multipla korespodentna analiza) kategorijskih

promenljivih, i ne postoje testovi statističke značajnosti koji se specifično primenjuju na

rezultate. Osnovna svrha ove tehnike je da na jednostavan način (koristeći mali broj dimenzija)

predstavi informaciju sadržanu u jednoj velikoj tabeli sa učestalostima različitih stanja više

kategorijskih promenljivih.

Sve analize urađene su primenom statističkog paketa Statistica 7 (Statsoft Inc.,).

20

3. Rezultati

Testirana je 171 adultna jedinka, od toga 85 u maju 2012.,40 u julu 2012., 64 u maju

2013.i 98 u julu 2013. Od ukupnog broja testiranih jedinki, 48.95% se jedini ili prvi put

okrenulo na levu, a 51.04% na desnu stranu (test razlika učestalosti, p>0.05). Jedinke

nalažene više puta u toku istraživanja ujedno su i testirane pri svakom ulovu ali se nisu sve

pri ponovljenim testiranjima okretale kao prvi put. Samo jednom je testirana 101 jedinka, i

47.52% njih se okrenulo na levu, a 52.47% na desnu stranu (test razlika učestalosti, p>0.05).

Za jedinke kojesu testirane više puta izračunat je indeks lateralizacije (LI). Sedamdeset

jedinki je testirano više od jednom i od toga je kod 38.57% LI bio jednak 50% - nisu

ispoljile lateralizaciju, 32.86% jedinki imalo je vrednost LI veću od 50% - najviše su se

okretale na desnu stranu, a 28.57% manju od 50% - najviše su se okretale na levu stranu.

Takođe, od tih 70 jedinki, 12 njih (17%) je imalo vrednost LI=0% (uvek su se okretale na

levu stranu), a 10 jedinki (14%) je imalo vrednost LI=100% (uvek su se okretale na desnu

stranu).

Tabela 2. Učestalost jedinki u okviru analiziranog uzorka koje su ispoljile/nisu ispoljile

lateralizaciju. n=broj jedinki, L=okretanje na levu stranu, D=okretanje na desnu stranu. LI=

indeks lateralizacije.

Testovi N L D LI<50 LI=50 LI>50

Prvi 171 48.95% 51.04% - - -

Jednokratni 101 47.52% 52.47% - - -

Višekratni 70 - - 28.57% 38.57% 32.86%

Višekratni

homogeni 22 54.54% 46.46% - - -

Rezultati korespodentne analize pokazali su da postoje značajne asocijacije između pola

jedinki i sezone (p<0.0006), kao i između godine i sezone (p<0.000), što je prikazano u

Tabeli 3. Naime, ženke su značajno više nalažene u proleće, a mužjaci značajno više u leto.

21

Tokom 2012 godine više jedinki je nalaženo u proleće nego u leto, dok je tokom 2013 godine

bilo obrnuto.

Tabela 3. Rezultati korespodentne analize rađene za parove analiziranih promenljivih.

df=stepeni slobode, P=statistička značajnost testa. Vrednosti predstavljene boldiranim

fontom statistički značajno odstupaju od normalne raspodele.

Parovi promenljivih Hi-kvadrat test Df P

Pol x godišnje doba

11.8001 1 0.0006

Pol x godina

1.29372 1 0.2554

Pol x lateralizacija

0.266359 1 0.6058

Pol x LI

1.04669 2 0.5925

Godišnje doba x

godina

22.9479 1 0.000

Godišnje doba x

lateralizacija

0.210377 1 0.6465

Godišnje doba x LI

0.570739 2 0.7517

Godina x

lateralizacija

0.80732 1 0.7768

Godina x LI

0.627363 2 0.7308

Multipla korespodentna analiza je potvrdila da stanja promenljivih nisu raspoređena po

principu slučajnosti u koordinatnom sistemu koji čine prve dve korespodentne ose (Hi-

kvadrat = 357.566, df = 100, p<0.000). Tako su mužjaci najviše nalaženi u leto 2013., a

22

ženke u proleće 2012. Najveću učestalost nepostojanja lateralizacije prilikom ponovljenih

okretanja pokazale su ženke, dok su ispoljavanje preferencije bilo leve ili desne strane sa

istom učestalošću pokazala oba pola (Grafik 1.)

2D Plot of Column Coordinates; Dimension: 1 x 2

mužjaci

ženkeproleće

leto

2012

2013

L

D

LI_L

LI_D

LI_IND

-2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5

Dimension 1; Eigenvalue: ,34733 (28,94% of Inertia)

-0,8

-0,6

-0,4

-0,2

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

Dim

ensi

on 2

; Eig

enva

lue:

,265

76 (2

2,15

% o

f Ine

rtia)

mužjaci

ženkeproleće

leto

2012

2013

L

D

LI_L

LI_D

LI_IND

Grafik 1. Asocijacije stanja promenljivih izračunate primenom multiple korespodentne

analize. D-okretanje na desnu stranu , L – okretanje na levu stranu, LI_D – okretanje

pretežno na levu stranu, LI_IND – nepostojanje sklonosti ka okretanju na levu ili desnu

stranu, LI_D – okretanje pretežno na desnu stranu.

23

4. Diskusija

U istraživanoj populaciji šumske kornjače Testudo hermannii, od ukupnog broja

jedinkikoje su testirane, veći je procenat onih koje su se prvi ili jedini put okretale na desnu

stranu nego na levu stranu. Jedinke na individualnom nivou pokazuju sklonost ka okretanju

na desnu stranu što je u skladu sa rezultatima do kojihsu došli Stancher i sar., (2006)

proučavajući takođe šumsku kornjaču Testudo hermannii u Italiji, odnosno na zapadnoj i

istočnoj obali Jadranskog mora, zatim Garcia–Munoz i sar., (2012) proučavajući

lateralizaciju pri izboru skloništa kod guštera Podarcis hispanica na Pirinejskom poluostrvu i

Bonati i sar., (2010) koji su proučavali populaciju običnog zidnog guštera Podarcis muralis u

Španiji. Rezultati Stancher-a i sar. pokazuju da 52.94% jedinki pokazuje sklonost ka desnoj

strani a 17.64% ka levoj strani. U studiji zidnog guštera Podarcis muralis jedinke su 129 puta

birale desnu stranu pri begu, a 68 puta levu stranu. I u trećoj studiji, 54.63% jedinki guštera

Podarcis hispanica pokazuje sklonost ka desnom pravcu pri traženju skloništa. U oba

istraživanja na gušterima, sklonost ka desnoj strani je objašnjena time što gušteri levim okom

uočavaju potencijalne pretnje pa zato biraju desnu stranu i pri bežanju i pri traženju skloništa

(Bonati i sar., 2010; Garcia-Munoz i sar., 2012). Sklonost ka levom ili desnom kod guštera je

povezana sa vizuelnom lateralizacijom pre nego sa motornom lateralizacijom mozga. Ovu

pojavu kod kornjača autori objašnjavaju kao asimetriju centralnog nervnog sistema, ili da

skonost ka jednoj ili drugoj strani proizilazi iz drugih asimetrija tela (Stancher i sar., 2006).

Na primer, asimetrija unutrašnjih organa može odrediti pravac okretanja kornjača, što može

da se pretpostavi i za kornjače u našem istraživanju.

Lateralizacija na nivou populacije je analizirana računanjem indeksa lateralizacije i on

pokazuje da najveći procenat jedinki ne pokazuje lateralizaciju (LI=0), ali da je procenat

jedinki koje su se okretale na desnu veći od procenta jedinki koje su se okretale na levu

stranu što je donekle u skladu sa rezultatima do kojih su došli Stancher i sar. (2006) gde je

pokazana značajno veća učestalost okretanjana desnu stranu. U pomenutoj studiji 29.41%

jedinki nije pokazalo lateralizaciju što autori objašnjavaju malom veličinom uzorka. Do

sličnih rezultata su došli i Garcia-Munoz i sar. (2012) u njihovom istraživanju gde 36.08%

jedinki nije pokazalo lateralizaciju.

24

Međutim, od jedinki koje su testirane više puta 17% njih u potpunosti ispoljava sklonost

ka okretanju na levu stranu, dok 14% u potpunosti ispoljava skonost ka okretanju na desnu

stranu. U pomenutoj studiji sa kornjačama, autori su došli do drugačijih rezultata. Naime, 15

od 34 jedinki je ponovo testirano, i od toga 10 jedinki je pri uspravljanju izabralo istu stranu

kao i prvi put (60% desnu, a 40% levu stranu) (Stancher i sar., 2006).

Rezultati ovog rada ukazuju da ne postoji značajna razlika u učestalosti ispoljavanja

sklonosti bilo ka levoj ili desnoj strani između mužjaka i ženki, dok veću učestalost

nepostojanja lateralizacije pokazuju ženke. U već pomenutim studijama takođe ne postoji

značajna razlika između polova, dok o učestalosti nepostojanja lateralizacije ne postoje

podaci.

Na osnovu svega napisanog, postavlja se pitanje da li je lateralizacija nasledna ili je

fenotipski visoko plastična osobina? Fenotipska plastičnost jeste sposobnost genotipa da u

različitim sredinskim uslovima formira različite fenotipove (Futuyma, 2009). Može se

pretpostaviti da se lateralizacija javlja kao odgovor na asimetriju nekih delova tela, npr. da

zavisi od oblika oklopa. Međutim, nedavna istraživanja kod ribe Brachidanio rario pokazuju

vezu između nekih genetskih mehanizama i lateralizacije unutrašnjih organa, neuroanatomije

i nekih odgovora ponašanja (Barth i sar., 2005). Moguće je da motorna lateralizacija prilikom

okretanja predstavlja efekat druge asimetrije koja je nastala pod nekim pritiscima sredine, pa

može da se pretpostavi da lateralizacija ipak nije nasledna.

25

5. Zaključak

Mozak je jedini organ koji ispoljava funkcionalnu asimetriju ili lateralizaciju. Zajednički opšti

obrazac lateralizacije se može naći za većinu kičmenjačkih vrsta. U početku se lateralizacija

pripisivala samo sisarima i pticama, a danas je ona poznata kod ektotermnih kao i kod

endotermnih organizama, ukazujući na moguće zajedničko poreklo kod kičmenjaka. Prisustvo

motorne simetrije je istraživano kod vrste Testudo hermannii koristeći sposobnost okretanja i

brzinu okretanja.

Populacija šumske kornjače Testudo hermanni koja je predmet ovog rada je istraživana na

području Kunovice, sela koje je 17km udaljeno od Niša. Cilj istraživanja je bio da se prikažu

dobijeni rezultati i uporede su sa rezultatima drugih istraživanja.

Testirana je 171 adultna jedinka, od toga 85 u maju 2012., 40 u julu 2012., 64 u maju 2013.i

98 u julu 2013. U istraživanoj populaciji šumske kornjače Testudo hermannii, od ukupnog broja

jedinki koje su testirane, veći je procenat onih koje su se prvi ili jedini put okretale na desnu

stranu nego na levu stranu. Jedinke na individulanom nivou pokazuju preferenciju okretanja ka

desnoj strani sto je u skladu sa rezultatima do kojih su došli i drugi autori. Lateralizacija na nivou

populacije je analizirana računanjem indeksa lateralizacije i on pokazuje da najveći procenat

jedinki ne pokazuje lateralizaciju (LI=0), ali da je procenat jedinki koje su se okretale na desnu

veći od procenta jedinki koje su se okretale na levu stranu. Međutim, od jedinki koje su testirane

više puta veći procenat njih u potpunosti preferira levu stranu. Ne postoji značajna razlika u

učestalosti ispoljavanja sklonosti bilo ka levoj ili desnoj strani između mužjaka i ženki, dok veću

učestalost nepostojanja lateralizacije pokazuju ženke.

I na kraju, moguće je da motorna lateralizacija prilikom okretanja predstavlja efekat druge

asimetrije koja je nastala pod nekim pritiscima sredine, pa može da se pretpostavi da

lateralizacija ipak nije nasledna već da predstavlja fenotipski plastičnu osobinu.

26

6. Literatura

Anonymous, 2011: Naredba o zabrani sakupljanja pojedinih zaštićenih vrsta divlje flore i

faune u 2011. godini. Službeni glasnik Republike Srbije br. 31/05, 45/05.

Anonymous, 2010: Pravilnik o proglašenju i zaštiti strogo zaštićenih i zaštićenih divljih vrsta biljka, životinja i gljiva. Službeni glasnik Republike Srbije br. 5/2010. Antonović, M. G. (1982). Pedološka karta SFRJ Niš 3, 1:50000. Institut za zemljište.Beograd.

Barth,KA., Miklosi, A., Watkins, J., Bianco, IH., Wilson, SW., Andrew, RJ., 2005: fsi Zebrafish

show concordant reversal of laterality of viscera, neuroanatomyand a subset of behavioural responses. Curr Biol;15:844–50.

Bertolero, A., Cheylan, M., Hailey, A., Livoreil, B. and Willemsen, ER., 2011: Testudo

hermanni

-

27

Kosslyn, SM., Gazzaniga, MS., Galaburda, AM., Rabin, C., 1999: Hemispheric specialization,

Fundamental neurosience, San Diego, CA: Academic Press. pp. 1521-1542. Pešić V., Tomović, Lj., 2011: Praktikum iz ekologije. Univerzitet Crne Gore, Podgorica. Radovanović, M., 1951.Vodozemci i gmizavci naše zemlje.Naučna knjiga, Beograd. Steyermark, AC, Spotila, JR.,2001: Maternal identity and egg incubation temperature effects on

snapping turtle (Chelydra serpentina) righting response.Copeia;2001(4):1050–7. Stancher, G., Clara,E., Regolin, L., Vallortigara,G., 2006: Lateralized righting behavior in the

tortoise (Testudo hermanni), Behavioural Brain Research, 173: 315–319. Stojadinović, D., Milošević, Đ., Crnobrnja-Isailović, J., 2013: Righting time versus shell size and

shape dimorphism in adult Hermann’s tortoises: field observations meet theoretical predictions. Animal Biology, 63: 381-396.

Šašić, I., 2012: Korelacija nekih seksualno dimorfnih karakteristika oklopa sastarošću mužjaka

šumske kornjače (Testudo hermanni Gmelin 1789). Diplomski rad. PMF Univerzitet u Nišu.

Turnšek, BAJ., 2006: The village of Kunovica in the sustainable development context, Series:

Architecture and Civil Engineering4 (1): 25 – 39. Young, JS., Peck, LS., Matheson, T., 2006: The effects of temperature on walking and righting

in temperate and Antarctic crustaceans, Polar Biology 29 (11): 978-987. DOI 10.1007/s00300-006-0140-7.

http://www.bionet-skola.com/w/%C5%A0umska_kornja%C4%8Da www.wikipedia.org

www.hidmet.gov.rs/podaci/

28

7. Summary

The brain is the only organ that shows functional asymmetry or lateralization. Common

general pattern of lateralization can be found in most vertebrate species. At the beginning

lateralization was attributed only to mammals and birds, and today it is known in ectotherms as

in endotherms, indicating a possible common origin in vertebrates. The presence of motor

symmetry is studied in the species Testudo hermannii using rightnig response and righting time.

The population of Testudo hermanni which is the subject of this study was analysed in the

area of Kunovica, a village 17km away from Niš. The aim of the study was to collect and

analyze data on lateralization of adult tortoises and to compare them with the results of other

studies.

In overall 171 adult individuals were subjected to righting test, of which 85 in May 2012we, 40

in July 2012we, 64 in May 2013th and 98 in July 2013th. In the studied sample, the higher

percentage was of those individuals who were the first and only time turned to the right than to

the left side. At individual level, the tortoises showed a preference for turning to the right which

is in line with results obtained by other authors on the same and other species. Lateralization at

the population level was analyzed by calculating the index of laterality and it shows that the

highest percentage of individuals do not show lateralization (LI = 0), but the percentage of

individuals who were turning to the right is higher than the percentage of individuals who were

turning to the left. However, of the individuals which have been tested several times higher

percentage of them preferably had chosen a left-hand side. There was no significant difference in

the incidence of any inclination towards the left or right side between males and females, while

the females showed the higher frequency of the lack of lateralization.

Finally, it is possible that motor lateralization during righting behavior is the effect of other

asymmetries arising under some environmental pressure, so it can be assumed that lateralization

was not inherited but is a highly adaptive phenotypic trait.

29

ПРИРОДНO-MАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ НИШ

КЉУЧНА ДОКУМЕНТАЦИЈСКА ИНФОРМАЦИЈА

Редни број, РБР: Идентификациони број, ИБР: Тип документације, ТД: Монографска

Тип записа, ТЗ: текстуални / графички

Врста рада, ВР: мастер рад

Аутор, АУ: Maja Марковић

Ментор, МН: Јелка Црнобрња Исаиловић Наслов рада, НР:

Латерализација при окретању kod шумске корњаче (Testudo hermanni)

Језик публикације, ЈП: Српски

Језик извода, ЈИ: Енглески

Земља публиковања, ЗП: Р. Србија

Уже географско подручје, УГП: Р. Србија

Година, ГО: 2014

Издавач, ИЗ: ауторски репринт

Место и адреса, МА: Ниш, Вишеградска 33.

Физички опис рада, ФО: (поглавља/страна/

22 p.

Научна област, НО: Биологија

Научна дисциплина, НД: Еволуциона биологија

Предметна одредница/Кључне речи, ПО: Шумска корњача, латерализација

УДК 575:598.132

Чува се, ЧУ: Библиотека

Важна напомена, ВН:

Извод, ИЗ: Aнализирана је постојаност окретања на леву или десну страну у једној популацији шумске корњаче приликом поновљених тестирања брзине окретања. Добијени резултати упоређени су са сличним студијама рађеним на истој и другим врстaма гмизаваца.

Датум прихватања теме, ДП: Датум одбране, ДО:

Чланови комисије, КО: Председник:

Члан:

Члан, ментор:

Образац Q4.09.13- Издање 1

30

ПРИРОДНО – МАТЕМАТИЧКИФАКУЛТЕТ НИШ

KEY WORDS DOCUMENTATION

Accession number, ANO:

Identification number, INO:

Document type, DT: Monograph

Type of record, TR: textual / graphic

Contents code, CC: master thesis Author, AU: Maja Marković

Mentor, MN: Jelka Crnobrnja-Isailović

Title, TI: Lateralization in performance in Hermann’s tortoises (Testudo hermannii)

Language of text, LT: Serbian

Language of abstract, LA: English

Country of publication, CP: Republic of Serbia

Locality of publication, LP: Serbia

Publication year, PY: 2014

Publisher, PB: author’s reprint

Publication place, PP: Niš, Višegradska 33.

Physical description, PD: (chapters/pages/ref /tables/pictures/graphs/

22p.

Scientific field, SF: Biology

Scientific discipline, SD: Evolution biology

Subject/Key words, S/KW: Hermann’s tortoise, lateralization

UC 575:598.132

Holding data, HD: Library

Note, N:

Abstract, AB: We analyzed the stability of turning to the left or right in a population of Hermann’ tortoises during repeated testing speed. The results were compared with similar-made of studies on the same and other types of reptiles.

Accepted by the Scientific Board on, ASB:

Defended on, DE:

Defended Board, DB: President:

Member:

Member, Mentor:

Образац Q4.09.13 - Издање 1