Manual Cultivos. Final

UNIVERSIDAD NACIONAL

FACULTAD DE CIENCIAS DE LA TIERRA Y EL MAR

ESCUELA DE CIENCIAS AGRARIAS

LABORATORIO DE NEMATOLOGÍA

“NEMATODOS FITOPARÁSITOS

ASOCIADOS A CULTIVOS AGRÍCOLAS DE COSTA RICA”

PROYECTO # 23756

M.Sc ALEJANDRO ESQUIVEL HERNÁNDEZ

Lic. WALTER PERAZA PADILLA

AVANCE 85 %

2010

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Nematodos Fitoparásitos Asociados a Cultivos Agrícolas de Costa Rica. 2

INDICE

INTRODUCCIÓN ............................................................................................................. 4

JUSTIFICACION .............................................................................................................. 4

RECOLECCION DE MUESTRAS DE SUELO ................................................................. 5

MANEJO Y CUIDADO DE LAS MUESTRAS ................................................................... 8

METODOS DE EXTRACCIÓN ......................................................................................... 9

EMBUDO DE BAERMAN ........................................................................................... 10

TÉCNICA DE CENTRIFUGACIÓN-FLOTACIÓN ....................................................... 13

EXTRACCIÓN DE NEMATODOS DE MATERIAL VEGETAL ........................................ 18

FIJACIÓN DE ESPECIMENES ...................................................................................... 19

MONTAJE DE ESPECIMENES EN LÁMINAS COBB .................................................... 22

CARACTERISTICAS GENERALES DE LOS NEMATODOS ......................................... 27

HABITOS ALIMENTICIOS DE LOS NEMATODOS ....................................................... 28

SÍNTOMAS ..................................................................................................................... 29

ANALISIS DE MUESTRAS E INTERPRETACION ........................................................ 30

LABORATORIO DE NEMATOLOGIA ......................................................................... 32

FORMULARIO PARA INGRESO DE MUESTRAS DE LABORATORIO ........................ 32

INFORMACIÓN DE CAMPO ......................................................................................... 32

RECOLECCION DE DATOS .......................................................................................... 35

CULTIVOS MUESTREADOS ......................................................................................... 36

FRUTALES ................................................................................................................. 36

HORTALIZAS ................................................................ ¡Error! Marcador no definido.

TUBÉRCULOS .............................................................. ¡Error! Marcador no definido.

ORNAMENTALES ......................................................... ¡Error! Marcador no definido.

PASTOS ........................................................................ ¡Error! Marcador no definido.

PALMAS ..................................................................................................................... 38

GRANOS BÁSICOS ...................................................... ¡Error! Marcador no definido.

CULTIVOS TRADICIONALES ....................................... ¡Error! Marcador no definido.

ZONAS MUESTREADAS (MAPA DE DISTRIBUCCIÓN) . ¡Error! Marcador no definido.

COLECCION DE REFERENCIA .................................................................................... 39

PRINCIPALES NEMATODOS ASOCIADOS A CULTIVOS AGRÍCOLAS

DE COSTA RICA ........................................................................................................... 39

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Peltamigratus .............................................................................................................. 54

Aphelenchus ............................................................................................................... 40

Aphelenchoides .......................................................................................................... 41

Criconemoides ............................................................................................................ 43

Discocriconemella ....................................................................................................... 45

Ditylenchus sp. ........................................................................................................... 49

Meloidogyne exigua .................................................................................................... 69

Aphelenchoides ritzemabosi ....................................................................................... 69

Aphelenchoides besseyi ............................................................................................. 69

Criconemella spp. ....................................................................................................... 69

Hirschmaniella oryzae ................................................................................................ 70

Meloidogyne arenaria ................................................................................................. 70

Meloidogyne exigua .................................................................................................... 70

Meloidogyne incógnita ................................................................................................ 70

Meloidogyne salassi ................................................................................................... 70

Pratylenchus zeae ...................................................................................................... 70

Aphelenchus sp. ......................................................................................................... 70

Aphelenchoides ritzemabosi ....................................................................................... 70

Helicotylenchus spp. ................................................................................................... 70

Meloidogyne incognita ................................................................................................ 70

Xiphinema spp. ........................................................................................................... 70

Xiphinema spp. ........................................................................................................... 71

Meloidogyne arabicida ................................................................................................ 71

Longidorus spp. .......................................................................................................... 71

Meloidogyne incognita ................................................................................................ 71

Pratylenchus zeae ...................................................................................................... 71

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INTRODUCCIÓN

os nematodos son organismos en forma de gusano que se encuentran prácticamente

en todos los hábitat de la Tierra. Comprenden uno de los grupos más ricos en especies

del reino animal y, en términos de abundancia, constituyen uno de los grupos más

numerosos, pues pueden encontrarse hasta 20.000.000 de individuos por metro

cuadrado de suelo. Los nematodos tienen gran impacto en la economía mundial, ya que

son parásitos de cultivos agrícolas que proveen a la humanidad de alimento, fibra,

madera, así como de plantas de uso ornamental. Además son parásitos de

vertebrados, siendo responsanbles de enfermedades importantes en el ser humano y en

animales domésticos. Los nematodos que parasitan insectos tienen hoy día un enorme

potencial como agentes de control biológico de plagas insectiles.

Otros nematodos, llamados de vida libre, contribuyen a la sostenibilidad de la biosfera

manteniendo la fertilidad de los suelos a través del reciclaje de nutrientes. Se ha

demostrado que las comunidades de nematodos responden en forma diferencial a las

alteraciones del ambiente, razón por la cuál hoy día, se ha puesto enorme interés en el

estudio de los nematodos de vida, como bioindicadores del estado de salud de los

suelos y sedimentos acuáticos.

JUSTIFICACION

ctualmente se han descrito unas 25.000 especies de nematodos de las cuáles unas

4000 especies son fitófagas (nematodos que se alimentan del citoplasma de las células

vegetales). La importancia económica de muchas especies aún se desconoce, sin

embargo, un estudio reciente a nivel mundial, reveló que las pérdidas atribuibles a

nematodos fitoparásitos está en el orden de $ 100 billones anuales, lo que equivale

aproximadamente entre un 12 a un 15 % de pérdida del total de la producción. Sin

embargo, otros autores argumentan que el impacto económico de los nematodos es

probablemente mucho mayor, debido a que los síntomas que causan en las plantas no

son específicos y en muchos casos pasan desapercibidos o asignados erróneamente a

otros patógenos o condiciones inadecuadas del suelo.

L

A

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Costa Rica no cuenta con datos de pérdidas agrícolas debido a los nematodos, sin

embargo, su importancia como agentes patógenos se deduce parcialmente de la

importación anual de nematicidas, que super las 4700 toneladas de ingrediente activo

en el periodo 2000 -2004 (Ramírez, 2006) para combatir problemas de nematodos en

banano, café, ornamentales, hortalizas y otros. En Costa Rica aunque sabemos la

existencia e importancia económica de algunos nematodos fitoparásitos vg Radopholus

similis en banano, Rhadinaphelenchus cocophilus en palma aceitera y Meloidogyne sp,

Pratylenchus sp en café y ornamentales entre otros, ciertamente carecemos de

información sobre la diversidad de especies fitoparásitas asociadas a la mayoría de

cultivos de importancia agrícola. Según Luc, Sikora & Bridge (1991) un primer paso en

países, en dónde aún se carece de mucha información, es la determinación de los

géneros y especies que ocurren en los cultivos, además de poder establecer su

patogenicidad. El objetivo del presente manual es poner a disposición de estudiantes de

agronomía, profesionales y productores, información general de los nematodos que

ocurren con frecuencia en los cultivos, de tal manera que constituya un elemento de

capacitación, y ayude a la toma oportuna de decisiones, para un manejo adecuado de

problemas nematológicos.

RECOLECCION DE MUESTRAS DE SUELO

as muestras de suelo para análisis de nematodos pueden ser recolectadas con

varios tipos de herramientas. Sin embargo, el barreno Oakfield (tubo de metálico de 2.2

cm de diámetro interno por 30 centímetros de profundidad) es la herramienta

recomendada, ya que la cantidad de suelo que remueve en cada punto de muestreo es

de tamaño uniforme, lo que es sumamente importante cuando se realizan muestreos

con carácter cuantitativo. No obstante, cuando las características del terreno o

disponibilidad de equipo no lo permiten, se puede utilizar un palín o pala de mano,

procurando hasta dónde sea posible, remover cantidades equivalentes de suelo en cada

punto de muestreo (figura 1).

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Figura 1. Muestreo en suelo desnudo con barreno tipo Oakfiled (A); muestreo con palín

de jardinería en la zona de crecimiento radical (B). El uso de un recipiente de volumen

conocido permite tomar unidades de muestreo uniforme en cada uno de los puntos de

muestreo seleccionados.

La precisión del muestreo aumenta conforme se incrementa el número de muestras; en

el caso de áreas muy grandes es recomendable dividir el terreno en áreas pequeñas y

muestrearlas individualmente. La distribución espacial de los nematodos en el campo es

típicamente agregada, por lo que no es recomendable la recolección de una muestra

aislada en el campo para el análisis nematológico. Se requiere que el muestreo brinde el

nivel requerido de información al menor costo posible, lo cual se logra mediante un

muestreo sistemático, tomando una muestra compuesta de 20 a 50 sub-unidades

(barrenazos) por hectárea (figura.2). El número de barrenazos (submuestras) dependerá

del conocimiento previo que se tenga del patrón de distribución espacial del nematodo

de interés.

A B

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Figura 2. Muestreo sistemático en zig – zag. Las estrellas representan el sitio de

recolección de la muestra. Para

una de hectárea de terreno lo recomendable es la recolección de 20-30 sub unidades de

muestreo (barrenazos).

La mayor densidad de nematodos fitoparásitos se ubica en la zona de crecimiento

radical (rizosfera) de las plantas, por lo que es recomendable tomar las muestras de

suelo entre los 5 y 30 cm de profundidad. En campos agrícolas, el perfil de suelo entre

los 0 y 5 cm de profundidad, esta sujeto a variaciones diarias de temperatura y

humedad, factores que influyen directamente en la densidad de nematodos fitoparásitos.

Si el muestreo se lleva a cabo en presencia del cultivo, es recomendable incluir

muestras de raíz para su respectivo análisis. Otro aspecto importante a considerar al

momento del muestreo, es la humedad del suelo ya que la sobrevivencia de los

nematodos decrece considerablemente en suelos secos o saturados.

Una vez recolectada la muestra, se debe agregar una etiqueta con toda la información

pertinente (número de identificación, localidad, cultivo, fecha de recolección y colector).

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La etiqueta debe colocarse preferiblemente fuera de la bolsa (figura 3), o en su defecto

adentro de la bolsa, pero protegida en una bolsa plástica más pequeña con la finalidad

de evitar que la etiqueta se deteriore por la humedad. Es recomendable anotar la

información con lápiz o con marcador especial, dado que los lapiceros y marcadores

corrientes, la tinta se corre con la humedad y podría hacer ilegible la información.

Figura 3. Muestra de suelo, mostrando una etiqueta de cartulina con la información

básica requerida en el laboratorio.

MANEJO Y CUIDADO DE LAS MUESTRAS

l manejo y cuidado de la muestra entre la recolección y el proceso de

extracción, es un aspecto que no se debe descuidar. El período de almacenamiento

debe ser en lo posible muy corto, sin embargo, cuando se esta en sitios alejados y la

muestra no puede ser enviada en forma inmediata al laboratorio, los dos parámetros

más importantes que se deben cuidar durante el almacenamiento y transporte son la

temperatura y la humedad.

Para evitar el secado y mantener la humedad, es recomendable empacar las

muestras (suelo o raíces) en bolsas plásticas bien cerradas; nunca exponiéndolas

directamente al sol o en contacto con equipos que generen temperaturas elevadas. Lo

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más recomendable es almacenarlas en cajas o contenedores térmicos (figura 4).

Algunos estudios han demostrado que el uso de cajas de estereofón o hieleras, permite

recuperar hasta 3 veces más especimenes, en relación a muestras almacenadas en

contenedores no aislados. Muestras vegetales (raíces, tallos, bulbos, etc) se pueden

almacenar por unos días en el refrigerador a una temperatura entre 5 – 7 grados Celsius

Un manejo inapropiado durante el transporte, almacenamiento y extracción,

puede ocasionar un alto porcentaje de mortalidad, dando como resultado datos

equivocados en relación a las densidades de población, lo que puede incidir

directamente en un manejo oportuno del problema.

Figura 4. Almacenamiento y envío de muestras al laboratorio en un contenedor de

aislamiento térmico (hielera).

METODOS DE EXTRACCIÓN

ay varios métodos de extracción de nematodos usados en forma rutinaria en los

laboratorios de nematologia. La selección del método de extracción depende de varios

factores: objetivo del estudio, eficiencia deseada, equipo disponible y condición de la

muestra entre otros. Hay que tener presente que ningún método de extracción

disponible hoy día, es capaz de remover el 100 % de los nematodos presentes en la

muestra, por lo que hay elegir aquel con las menores deficiencias. Con la finalidad de

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determinar las poblaciones de nematodos en un cultivo dado, es de suma importancia

contar con un laboratorio de referencia, donde se utilice una técnica estándar de

extracción. Cuando se envían muestras cruzadas a distintos laboratorios, se debe tener

presente, que los métodos de extracción pueden variar y como consecuencia el

resultado final.

Hay dos procesos básicos mediante los cuales los nematodos pueden ser removidos

del suelo o del material vegetal. Uno de ellos depende de la movilidad de los

nematodos para su extracción, mientras que el otro es capaz de extraer formas inactivas

y estados no móviles, mediante una corriente de agua ascendente, o por medio de una

solución de gravedad específica superior a los fluidos del nematodo. Todas las técnicas

de extracción están basadas en estos procesos o combinación de ambos, lo importante

es elegir el método adecuado de acuerdo con los objetivos del estudio. Algunas técnicas

de extracción utilizadas en algunos laboratorios son las siguientes: embudo de

Baerman, técnica de cribado y centrifugación en solución azucarada, método de cribado

y decantación de Cobb, elutriador de Oostenbrink, aparato de Fenwick para extracción

de quistes, etc.

A continuación se describe y discute dos métodos de extracción muy utilizados

rutinariamente en los laboratorios de nematología: embudo de Baerman y la técnica de

cribado y centrifugación en solución azucarada.

EMBUDO DE BAERMAN

n buen ejemplo, en donde se requiere que los nematodos se muevan a través de la

muestra para su extracción, es el embudo de Baermann. Existen varias modificaciones

del método original, en donde básicamente han sido reemplazados algunos

componentes por otros más eficientes.

Los requerimientos básicos de esta técnica consisten en un embudo de vidrio o

de plástico de tamaño mediano. En su parte inferior se le ajusta una manguera de hule

suave, que se cierra mediante una pinza de presión tipo mohr. El embudo se coloca en

un soporte y se llena con agua potable. Posteriormente, pequeñas cantidades de suelo

U

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(50 – 100 cc), material vegetal u otro tipo de materia orgánica, son colocadas dentro de

una bolsa de tela porosa o papel, la cual se sumerge suavemente en el agua del

embudo. Una de las variantes que se puede implementar consiste en colocar a pocos

milímetros del borde superior del embudo, un cedazo o malla de alambre cuya función

es soportar la muestra, la que es vertida sobre tela o papel, cuya consistencia, textura y

porosidad puede variar (figura 5).

Figura 5. Embudo de Baerman mostrando sus principales componentes.

La técnica del embudo de Baermann modificado según Christie y Perry, (figura 6)

consiste en suspender el suelo en un determinado volumen de agua, y después de un

corto período de reposo, la suspensión se vierte sobre un juego superpuesto de cribas

de 100 y 400 mallas. El suelo retenido en la criba más fina, se transfiere a un cilindro

con fondo de tela, que posteriormente se coloca en el embudo. Después de 24 a 48

horas, todas las formas activas de nematodos han pasado a través de la tela o papel y

pueden ser recogidas en un pequeño volumen de agua al retirar la pinza mohr de la

manguera.

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Figura 6. Método de extracción de nematodos mediante la técnica de embudo de

Baerman modificado.

Entre las ventajas de este método están el bajo costo y lo portabilidad del equipo,

mientras que dentro de las desventajas se pueden citar la dependencia del método de la

movilidad de los nematodos, que difiere entre especies y estados del ciclo de vida, la

cual además puede ser afectada desde que la muestra es tomada en el campo.

La carencia de oxígeno, especialmente en la base del embudo donde los

nematodos son colectados y el problema de que estos se alojan en las paredes

inclinadas del mismo, son otras desventajas del método. Sin embargo, estos

inconvenientes pueden ser superados, sustituyendo el embudo por una palangana

pequeña y colocando la muestra en el papel toalla o tela dentro de un cilindro de PVC

de 17 cm de diámetro con fondo de malla. Es importante sujetar al fondo del cilindro de

PVC un par de alambres, la separación de unos milímetros del fondo de la palangana,

1. Submuestra de

100 cc de suelo. 2. Dos lavados, permitiendo 30 s de suspensión.

3. Tamizado a través de dos tamices de 100

y 400 mallas

4. Suelo a un cilindro de “PVC” con un fondo de tela.

5. El cilindro se coloca en el embudo de Baermann procurando que el papel

haga contacto con el agua

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favorece el paso de los nematodos a través del papel filtro. La palangana debe de

contener un volumen de agua suficiente que haga contacto con la muestra colocada en

el papel filtro (figura 7). Todas las formas activas de nematodos son recuperadas

después de 18 a 24 horas. La eficiencia del método depende entre otras cosas, de la

movilidad de los nematodos y el tipo papel filtro o tela utilizada.

Figura 7. A) Cilindro de PVC con fondo de malla y dos alambres, palangana plástica,

papel filtro, B) Bandeja ensamblada y C) Bandeja ensamblada con muestra de suelo.

TÉCNICA DE CENTRIFUGACIÓN-FLOTACIÓN

a técnica fue introducida por Caveness y Jensen (1955), quienes mezclaron y

centrifugaron pequeñas muestras de suelo (<4ml) con agua. Posteriormente mediante

una segunda centrifugación en solución de azúcar, los nematodos eran recuperados del

suelo. El principio de la técnica, es la recuperación de los nematodos por flotación,

mediante soluciones de gravedad especifica superior a los fluidos del nematodo. Por el

bajo costo, en la mayoría de laboratorios se utiliza soluciones preparadas con azúcar de

caña, sin embargo, soluciones de sulfato de magnesio y sulfato de zinc también pueden

ser utilizadas. Cuando se trata de suelos arcillosos, es recomendable agregar a la

muestra algún tipo de detergente (metafosfato de sodio, carbonato de sodio) que ayude

a la dispersión de las partículas de arcilla y favorezca la extracción de los nematodos.

De lo contrario muchos nematodos pueden quedar atrapados en los agregados del

suelo.

L

B C A

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El estrés osmótico ocasionado por estas soluciones puede matar o distorsionar los

nematodos, por lo tanto es necesario enjuagarlos con suficiente agua para ayudar a la

recuperación. Actualmente la técnica, es utilizada rutinariamente en muchos

laboratorios, debido especialmente a que es efectiva para extraer huevos, estados

inmóviles, formas inactivas y nematodos muertos. Además es un método rápido, que

permite procesar y leer gran cantidad de muestras en pocas horas. Ligeras

modificaciones se pueden encontrar en la literatura, en relación al arreglo de los

tamices, número de lavados, tiempo y velocidad de centrifugación, y gravedad

específica de la solución extractora.

Procedimiento

1. Tomar una submuestra de suelo (100 gr) homogeneizado para la extracción de

nematodos. Se deben eliminar las raíces, piedras y cualquier otro desecho ( 8a).

2. Colocar la muestra en una cubeta y lavarla directamente bajo un chorro de agua a

presión, la cantidad de agua agregada no debe superar la mitad de la misma (8b y

8c)

3. La suspensión resultante se agita bien con una paleta de medera u otro utensilio y

se deja reposar alrededor de 30 – 45 segundos

4. Posteriormente se procede a decantar la solución sobre un juego de tamices

superpuesto de 100 y 400 mallas. La operación se puede repetir una vez más con

el suelo remanente en la cubeta (8 d y 8e)

5. Con la ayuda de un frasco lavador (pizeta) los residuos retenidos en la criba de 400

mallas se transfieren a tubos de centrifuga de 50 ml, con el cuidado de que éstos

una vez colocados en la centrifuga queden balanceados (8f).

6. Se procede a centrifugar de 3 a 4 minutos alrededor de 3000 r.p.m. Se decanta

cuidadosamente el sobrenadante y se agrega una solución de azúcar la que se

prepara pesando 484 gr. de azúcar de caña y aforando posteriormente con agua

corriente a un litro (8g, 8h, 8i).

7. Se resuspende nuevamente el suelo y se centrifuga a la misma velocidad por 3

minutos (8j)

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8. El sobrenadante que contiene los nematodos es vertido sobre una criba de 400

mallas, y el exceso de azúcar adherida a los nematodos, es removido lavando con

suficiente agua. (8k, 8l). Por último, los nematodos recuperados, se transfieren a un

plato de conteo o siracuza para su examen (8m). Por medio de esta técnica se

pueden recuperar prácticamente todos los tipos de nematodos del suelo, y el

proceso entero puede realizarse en menos de 10 minutos.

a. Una vez homogenizada y cuarteada la submuestra se procede

a pesar 100 cc de suelo. b. La submuestra de 100 cc de suelo es colocada en un balde.

c. Se adiciona agua hasta llenar unos ¾ del balde con el objetivo de suspender la submuestra de suelo.

Deja en reposo de 30-45 s.

d. La suspensión es pasada a través de un juego de tamices supersupestos de 100 y 400

mallas respectivamente.

e. El movimiento constante del tamiz permite un mejor paso de la

suspensión de suelo.

f. Recoger en un tubo de ensayo los residuos retenidos en el tamiz de 400 mallas

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Fig. 8. Extracción de nematodos por el método de tamizado y centrifugación azucarada.

g. Centrifugar durante 3 minutos a 3000 rpm.

h. Descartar el sobrenadante. i. Adicionar solución extractora a base de azúcar con una densidad específica de 1.18.

j. Centrifugar nuevamente 3 minutos a 3000 rpm.

k. Los nematodos son recuperados en un tamiz pequeño de 400 mallas.

l. Eliminar el exceso de azúcar por

lavado.

m. Finalmente, los nematodos recuperados se transfieren a una cajita de conteo.

EXTRACCIÓN DE NEMATODOS DE MATERIAL VEGETAL

lgunas de las técnicas ya discutidas pueden ser utilizadas para la extracción de

nematodos de material vegetal. Así por ejemplo, el empleo del embudo de Baermann o

el método de centrifugación-flotación son recomendables para la extracción de

nematodos endoparásitos migratorios.

El examen directo en el estereoscopio a baja magnificación, es otra técnica que

se emplea para pequeñas cantidades de material vegetal. La técnica es muy sencilla, y

consiste primero en lavar las raíces suavemente de todo resto de suelo. Posteriormente,

las raíces son trasladadas a placas petri, siracuzas o vidrios reloj, a los que previamente

se les ha adicionado una pequeña cantidad de agua. Con la ayuda de agujas de

disección, el material se va rasgando cuidadosamente para liberar a los nematodos. Los

nematodos liberados flotan y pueden ser recolectados con una microaguja o una

micropipeta. Al igual que con el suelo, previo al análisis, las raíces deben mantenerse a

una temperatura y humedad adecuada y examinarse tan pronto como sea posible.

La maceración de tejidos con ayuda de una licuadora es otra técnica adecuada

para la obtención de nematodos endoparásitos. Se toman aproximadamente 10 gr. de

raíces, se cortan en trozos de 2 a 3 cm de longitud y se colocan dentro de una

licuadora. Se agrega cierta cantidad de agua y dependiendo de la dureza del material,

se licua a máxima velocidad de 20 a 60 seg. La suspensión resultante se vierte sobre un

juego de cribas de 100 y 400 mallas. Los nematodos junto con los desechos vegetales

retenidos en la criba más fina, son trasladados al embudo de Baermann, en donde se

logra la separación final. Una vez macerado el tejido en la licuadora, otra opción es

extraer los nematodos con la técnica de centrifugación en solución azucarada, similar a

lo explicado para las muestras de suelo.

En la figura 9, se ilustran otras técnicas utilizadas en la extracción de nematodos.

El elutriador de Oostenbrink y el método de cribado y decantación de Cobb, se basan en

la velocidad de asentamiento de las partículas de suelo suspendidas en agua, respecto

a la de los nematodos.

A

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Figura 9. Elutriador de Oostenbrink para la extracción de nematodos de suelo.

Equipo ubicado en el laboratorio

de nematología de la Escuela de Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional.

FIJACIÓN DE ESPECIMENES

epediendo de los objetivos de la investigación, en ocasiones es necesario preservar

los nematodos en algún fijador para estudios posteriores. Los fijadores los podemos

dividir en dos grupos de acuerdo a su reacción con las proteínas solubres: 1) Fijadores

coagulantes como el etanol al 96 % y 2) Fijadores no coagulantes como la formalina y el

ácido acético glacial . El etanol tiene alto poder deshidrante y moderada penetración,

coagula muchas proteínas, pero no nucleoproteínas, tiene la desventaja que endureze y

encoge los tejidos tratados. El ácido acético tiene olor penetrante, es misible en agua y

etanol y precipita nucleoproteínas. Es utilizado en la preparación de fijadores

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compuestos, por su capacidad de contrarestar el encogimiento producido por otros

reactivos. La formalina es un gas soluble en agua con alta capacidad de penetración y

preservación de proteínas, lípidos y glicógeno. Los mejores resultados de fijación, se

obtienen concentrando los nematodos en una pequeña cantidad de agua (2 ml) y

aplicandoles formalina caliente (80 a 90º C) al 4 %. Este procedimiento permite matar y

fijar los nematodos en un solo paso, además los nematodos se mantienen en buen

estado de conservación por tiempo indefinido. La formalina es muy utilizada en los

laboratorios de nematología, sin embargo, su manejo requiere de cierta precaución, ya

que se ha demostrado que es dañino para el ser humano. La figura 10, muestra paso a

paso el proceso de fijación de nematodos, el procedimiento ilustra el protocolo seguido

en el laboratorio de nematología de la Escuela de Ciencias Agrarias.

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Cuadro 1. Algunos fijadores de mayor uso en nematología y su forma de

preparación

Fijador Reactivo Volumen Observaciones

TAF Trietanolamina

Formalina 40%

Agua destilada

2 ml

7 ml

91 ml

El fijador se mantiene

estable por largo tiempo y

los nematodos conservan

excelente aparaciencia para

estudios taxonómicos

FA 4:1 Formalina 4 %

Ácido acético glacial

Agua destilada

10 ml

1 ml

89 ml

Es un fijador que preserva

muy bien las estructuras de

los nematodos, sin

embargo, algunas de ellas

pueden decolarse con el

tiempo.

Formalina -Glycerol Formalina 4 %

Glycerol

Agua destilada

10 ml

1 ml

89 ml

Excelente fijador por su

capacidad de penetración y

preservación. Los

nematodos pueden

almacenarse por periodos

indefinidos de tiempo. Los

gases son dañinos para la

salud, requierendo capilla de

gases y equipo de

protección para su manejo.

Fig. 10. Proceso de fijación de nematodos con formalina caliente al 4 %. Por la toxicidad de la formalina es recomendable

realizar la fijación en una capilla de gases y con el equipo de protección requerido

2. La suspensión de nematodos se transfiere a un embudo de precipitación

3. Concentración de los nematodos en un pequeño volumen de agua. Se puede utilizar una bomba de vacío para acelerar el proceso.

4. Agregar formalina al 4% a una temperatura aproximada de 80 a 90 ºC.

1. Como primer paso, los nematodos recuperados se transfieren a un plato de conteo para su respectiva cuantificación.

5. Una fría la formalina, los nematodos fijados se pueden almacenar indefinidamente en viales con tapa hasta

su utilización.

MONTAJE DE ESPECIMENES

l estudio detallado de los nematodos requiere la preparación de láminas temporales,

semipermanentes o permanentes que faciliten la observación de las características más

relevantes de los especimenes.

Ciertas estructuras y órganos internos se obsevan mucho mejor en nematodos

vivos que en especimenes fijados, no obstante, la observación de las características se

torna difícil si el nematodo esta en movimiento. Una forma rápida que permite

resultados de alta calidad es la preparación de montajes temporales, sin embargo, las

observaciones deben hacerse en un periodo de tiempo muy corto, debido a la poca

estabilidad de estas preparaciones. La técnica consiste en trasnsferir el nematodo con

una microaguja a una gota de agua colocada previamente en un portaobjetos. Hay que

asegurarse de colocar el nematodo en el fondo y en el centro de la gota. Si el nematodo

es muy activo y presenta mucha movilidad, lo recomendable es pasar la preparación

suavemente por la flama del mechero de alcohol para inmovilizar, matar y relajar el

nematodo. Posteriomente se coloca el cubreobjetos para la observación al microscopio.

Las preparaciones se pueden sellar con esmalte transparente de uñas para una mayor

durabilidad de la lámina.

En ocasiones resulta conveniente la preparación de montajes

semipermanentes. Son muy útiles, cuando por la naturaleza de la investigación, es

necesario preservar los montajes de especímenes por más tiempo, que permite al

investigador realizar las mediciones, fotografías y dibujos de los nematodos

recolectados. Las preparaciones semipermanentes son especialmente útiles para la

enseñanza de la anatomía y morfología de los nematodos, ya que permite al profesor

hacer las preparaciones con cierta antelación. La técnica es similar a la explicada

anteriormente, la diferencia consiste en transferir el nematodo a una gota de lactofenol

azul o formalina como preservante, en lugar de agua. Posteriormente se coloca el

cubreobjetos y la preparación se puede sellar con parafina, esmalte de uñas o glycel. La

estabilidad y durabilidad de estas preparaciones puede ser de diás, semanas, meses o

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incluso algunos años, no obstante, conforme pasa el tiempo ciertas estructuras tienden

a desvanerse y los montajes pierden la calidad deseada.

Los montajes permanentes son recomendados para mantener los especimenes en

colecciones de referencia en museos, universidades e institutos de investigación. Hay

que recordar que toda especie (animal o vegetal) descrita en la literatura y considerada

como válida, debe tener al menos un voucher de respaldo en alguna colección que

valide su existencia. La preparación de un montaje permante requiere de un

procemiento un poco más largo que describimos a continuación.

MÉTODO MODIFICADO DE SEINHORST

ste método ha sido utilizado por el laboratorio de nematología de la Escuela de

Ciencias Agrarias desde 1996. Los nematodos que se mantienen en la colección,

algunos de ellos con más de 10 años de almacenamiento, permancen en perfecto

estado. El método fue introducido por el Dr Seinhorst en 1959, algunas variantes se han

introducido al protocolo original, siendo lo correcto denominarlo “Método modificado

rápido de Seinhorst” . En resumen, el objetivo del procedimiento que se describe a

continuación, es transferir mediante un proceso lento los nematodos preservados en

formalina o cualquier otro fijador a glicerina pura. La densidad de la glicerina impide el

crecimiento de hongos o bacterias que puean deteriror al nematodo y los mantiene en

buenas condiciones por tiempo indefinido, siempre y cuando cada portaobjetos se

hayan sellado adecuadamente.

1. El primer paso es fijar los especimenes con formalina caliente al 4 %. También se

pueden utilizar otros fijadores como el TAF o el FA 4:1. Es recomendable

mantener los nematodos en viales bien cerrados al menos 2 semanas en el

fijador.

2. Mediante un proceso lento, el paso que sigue es remover la formalina del vial y

reemplazarla por una solución (S1) contituida por 20 % de etanol, 1 % de

glicerina pura anhydra y 79 % de agua destilada. Una técnica empleada para

remover la formalina, consiste en dejar los viales con nematodos en reposo por al

menos 1-2 horas, permitiendo que los nematodos se precipiten al fondo del vial.

E

_____________________________________________________________________________


Posteriomente con vacío se remueve ¾ partes de la formalina cuidando de no

perder los nematodos, agregando posteriormente S1. Los nematodos deben

permanecer en esta solución de 24 a 48 horas. El proceso se repite una vez mas,

de tal forma que se disminuya los residuos de formalina presentes, iniciando

simultánemamete la infiltración lenta de glicerina.

3. Al día siguiente se remueve nuevamente ¾ partes de la solución S1 y los viales

sin tapa se transfieren a un desecador o recipiente hermético que contenga en el

fondo alcohol al 95 %. Los viales no deben tener contacto directo con el alcohol,

por lo que es necesario colocar una plataforma o soporte adentro del desecador.

4. El desecador se coloca en una incubadora calibrada a 40 ºC durante 3 días. El

objetivo es aumentar la concentración de alcohol lentamente en los viales.

5. Trancurrido el tiempo indicado, el desecador se retira de la incubadora y el

contenido de los viales se transfiere a cajas petri de 5 cm. Cuando se manejan

varias muestras simultáneamente, es muy importante etiquetar cada vial y cada

caja petri con una pequeña colilla de papel.

6. Agregar a las cajas petri, solución (S2) constituida por 7 % de glicerina pura

anhydra y 93 % de etanol. Las cajas se mantienen destapadas a temperatura

ambiente y cuando se ha evaporado el 50 % de la solución, se procede agregar

solución (S3) con un porcentaje de glicerina pura anhydra del 30 % y 70 % de

etanol.

7. Dejar las cajas abiertas a temperatura ambiente para favorecer la evaporación

del alcohol. Cualquier remante de alcohol se puede eliminar colocando las cajas

petri en la incubadora a 40 ºC por un par de horas. Las cajas con los nematodos

en glicerina pura se deben guardar tapadas en un desecador con silica gel.

8. Los nematodos estan listos para hacer montajes permanentes en portaobjetos

convencionales o en laminillas de Cobb, mediante la técnica de anillo de parafina.

Cada lámina permanente debe de contener información básica necesaria para

su adecuado almacenamiento: número de recolecta, lugar de recolección, cultivo,

cantidad y sexo de los especimenes.

_____________________________________________________________________________


Fig.11. Reactivos (S1,S2 y S3), desecador e incubadora requeridos para el proceso de

infiltración de los nematodos en glicerina pura por el método rápido de Seinhorst.

1. En un mechero, se calienta un tubo de cobre

con mango de madera

3. Inmediatamente el tubo caliente con paraplast se coloca en el

portaobjetos.

2. Un vez caliente el tubo se coloca en paraplast o parafina

4. Lamilnilla de Cobb con anillo de

parafina terminado.

5. Nematodos en glicerina, se pescan con ayuda de una microaguja. .

6. El nematodo es transferido a una gotita de glicerina pura previamente colocada en el centro del anillo de parafina. Se coloca el cubrertaobjetos.

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Figura 12. Ilustra la preparación de montajes permanentes mediante la técnica de anillo

de parafina. Los nematodos son montados en laminillas de Cobb o en su defecto en

portaobjetos de vidrio.

CARACTERISTICAS GENERALES DE LOS NEMATODOS

os nematodos comparten las siguientes características: vermiformes (forma de

gusano), son redondos en sección transversal, presentan simetría bilateral (cuerpo en

dos mitades idénticas), los nematodos fitoparásitos y de vida libre son hialinos

(transparentes), el cuerpo no es segmentado. Tienen seudoceloma (presencia de un

espacio lleno de líquido entre el tubo digestivo y la pared del cuerpo) y son tripoblastos

(presencia de ectodermo, mesodermo y endodermo). Algunas especies muestran un

dimorfismo sexual muy marcado (machos y hembras con formas diferentes) en dónde

las hembras adultas sufren de atrofia muscular, adquieren forma de pera, redonda o

ariñonada lo que les impide el movimiento. Una de las características que identifica a

un nematodo fitoparásito es la presencia de un estilete en la parte anterior del cuerpo

(cabeza), la cual es una estructura protráctil (que puede extenderse hacia afuera) y

hueca a manera de aguja hipodérmica que le permite al nematodo penetrar la raíz, así

como perforar las células vegetales y extraer sus nutrimentos. Los nematodos

fitoparásitos son de pequeño tamaño, oscilando entre los 250 micras los más pequeños

(Ej: Paratylenchus sp) a los 5 mm los de mayor tamaño (Ej : Longidorus sp) y de 15 a

30 micras de ancho. La pared del cuerpo de los nematodos está constituida por una

cutícula externa, una hipodermis y una capa de músculos somáticos. La cavidad interna

es un seudoceloma que está llena de un fluido viscoso en donde se encuentran el

L

7. En un plantilla caliente a 40 ºC se coloca la lámina hasta que el anillo de parafina se funda.

8. Montaje permanente terminado

_____________________________________________________________________________


sistema digestivo, reproductor, excretor y nervioso. El movimiento del fluido

seudocelomático dentro de la cavidad corporal, lleva a cabo las funciones de

respiración y circulación. En la figura 11 a, 11 b y 11 c se ilustra algunas características

de los nematodos.

Figura 13. Algunas de las características de los nematodos. A) Estilete, B) región genital

de la hembra (vulva) y C) región genital del macho (espícula).

HABITOS ALIMENTICIOS DE LOS NEMATODOS

os nematodos que se alimentan de las plantas son parásitos obligados. Esto significa

que requieren de un hospedero susceptible con raíces sanas para que puedan llevar a

cabo las funciones de alimentación, reproducción y crecimiento. La población tiende a

decrecer en la medida que el sistema radical se deteriora. De acuerdo a la forma como

los nematodos se alimentan de sus hospederos se pueden clasificar en tres grupos: a)

nematodos ectoparásitos, b) nematodos semiendoparásitos y c) nematodos

endoparásitos. Los nematodos ectoparásitos no penetran al interior de los tejidos de la

planta, obtienen su alimento perforando las células vegetales con el estilete, que es una

estructura ubicada en la parte anterior del cuerpo y funciona a manera de aguja

hipodérmica. En general los nematodos ectoparásitos tienen estiletes largos y la

profundidad a la que pueden alimentarse depende de la longitud del mismo (Ejemplos:

Hemicycliophora sp y Criconemella sp). Los nematodos semi-endoparásitos se

caracterizan por que sólo introducen la parte anterior de su cuerpo en la raíz, la sección

posterior se mantiene en el suelo (Ejemplos: Rotylenchulus sp y Tylenchulus sp). Los

nematodos endoparásitos penetran totalmente la raíz, se alimentan, crecen, maduran y

depositan los huevos dentro de la raíz o unidos a ésta. Estos nematodos se dividen en

dos grupos: endoparásitos migratorios y endoparásitos sedentarios. Los primeros se

L

A C B

_____________________________________________________________________________


introducen por completo dentro de la raíz, se desplazan a través del tejido

alimentándose conforme se movilizan (Ejemplos: Pratylenchus sp y Radopholus similis)

mientras que en el segundo grupo, los nematodos tienen un sitio fijo de alimentación,

pierden la movilidad y adquieren forma periforme o globosa (Ejemplos: Meloidogyne sp

y Heterodera sp). En la figura 14 se ilustra los hábitos alimenticios de varios nematodos

fitoparásitos.

Figura 14. Ampliación de un pelo radical mostrando los distintos hábitos alimenticios de

los nematodos fitoparásitos. A) nematodo ectoparásito, B) nematodo endoparásito

migratorio, C) nematodo endoparásito sedentario y D) nematodo semiendoparásito

SÍNTOMAS

os nematodos fitoparásitos, al alimentarse de las raíces de las plantas, pueden causar

daños destructivos de las células por acción mecánica o enzimática, daños adaptativos

por modificación de las células del hospedero y daños neoplásticos que inducen a

crecimiento de nuevo tejido. La planta se ve afectada cuando los nematodos se

encuentran en altas densidades, provocando un deterioro paulatino del sistema radical,

L

A

B

C D

_____________________________________________________________________________


el cuál se manifiesta en la parte aérea de la planta de distintas maneras: pobre

crecimiento, marchitez generalizada, baja producción, clorosis, defoliación, caída

prematura de flores y frutos. A nivel de raíces es posible observar raíces cortas y

engrosadas, necrosis, ramificación anormal y agallas o nódulos radicales (figuras 15 a

y 15 b). Los síntomas varían de acuerdo al tipo de nematodo presente y susceptibilidad

del cultivo, sin embargo, a nivel de campo los síntomas causados por nematodos son

difíciles de distinguir, ya que fácilmente se pueden confundir con síntomas causados por

otros patógenos de suelo o factores abióticos. En este sentido, es indispensable tomar

muestras de suelo y raíz de las plantas afectadas y enviarlas a un laboratorio

competente para su respectivo análisis. El diagnóstico debe ser comprobado en el

laboratorio y fundamentarse en el tipo de nematodo y densidad poblacional detectada

en el suelo como en las raíces. Los síntomas producidos por especies que afectan la

parte aérea de la planta como tallos y hojas (figura 15 c), son más específicos y

generalmente están asociados con la presencia de una sola especie de nematodo, lo

que contrasta con lo que sucede en el suelo, en dónde varios géneros y especies

pueden simultáneamente parasitar la misma planta hospedera.

Figura 15. Agallas radicales causadas por Meloidogyne sp (A); necrosis de rizoma

causado por Pratylenchus sp (B); Manchas necróticas foliares en frijol causadas por

Aphelenchoides besseyi.

ANALISIS DE MUESTRAS E INTERPRETACION

n principio, ningún productor o empresa debería implementar el control de nematodos

en un determinado cultivo, si desconoce que nematodos están presentes y en que

E

A B C

A B C

_____________________________________________________________________________


densidad poblacional. La presencia de nematodos en el suelo, no significa

necesariamente que se esta ante un problema fitosanitario. El combate o manejo de

nematodos, implica la recolección de muestras en el campo, el análisis de las mismas

en un laboratorio especializado, la interpretación de los resultados y la implementación

de una estrategia adecuada de manejo. El decision final debe estar en función de los

nematodos detectados en la muestra, la densidad poblacional y la susceptibilidad del

cultivo

Cuando el muestreo se realiza en forma inadecuada, los resultados pueden conducir a

una estimación errónea de la población, por lo tanto, la implementación de un plan

adecuado de muestreo acorde a los objetivos del estudio es absolutamente necesario.

Cuando hay desconocimiento por parte del personal de campo sobre la forma de

realizar un muestreo de nematodos, lo recomendable es solicitar la asesoría respectiva.

Otro factor a considerar, es el método de extracción empleado en el laboratorio y el

peso de muestra utilizado. Ningún método de extracción es 100 % eficiente, por lo que

los datos pueden variar de acuerdo al protocolo de extracción utilizado en cada

laboratorio. Esto adquiere especial relevancia cuando el productor o empresa envía

muestras a distintos laboratorios para obtener información cruzada, lo que es totalmente

válido, siempre y cuando ambos laboratorios empleen los mismos protocolos de

extracción que permita al interesado llegar a conclusiones válidas.

A continuación se presenta el formato de recibo de muestras y el tipo de informe que

emite el laboratorio de nematología de la Escuela de Ciencias Agrarias de la

Universidad Nacional. La información anexa a la muestra es vital para el personal del

laboratorio y contribuye substancialmente a la interpretación de los resultados. El

informe que recibe el usuario incluye: datos de identificación de la muestra, método de

extracción utilizado, cuadro de resultados (identificación y densidad poblacional de los

nematodos detectados) y comentarios generales. Este formato puede variar de acuerdo

a los protocolos de cada laboratorio.

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UNIVERSIDAD NACIONAL

LABORATORIO DE NEMATOLOGIA

ESCUELA DE CIENCIAS AGRARIAS

FORMULARIO PARA INGRESO DE MUESTRAS DE LABORATORIO

Nombre del productor o empresa________________________Teléfono_________ Procedencia de la muestra (localidad)______________________ Fecha de muestreo___________ Fecha de ingreso de la muestra ___________ Cultivo_________________ Edad aproximada del cultivo_______________ Muestra: Suelo Raíz Tipo de muestreo: Síntomas (aspecto general del cultivo): _____________________________ __________________________________________________________________

INFORMACIÓN DE CAMPO Cultivo actual ________________ Cultivos previos _________________________ Patrón de distribución del problema: plantas aisladas___ en parches_________ en hileras________ distribución uniforme__________ ¿Cuánto tiempo hace que empezó el daño?____________________________ ¿Agroquímicos aplicados? Si No _________________________ Frecuencia de aplicación____________________________________________

_____________________________________________________________________________


Heredia, 31 de enero del 2007

1. DATOS GENERALES

Productor o empresa: Finca Experimental Santa Lucía. Escuela de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional. Tel: 2237 15 75 Fecha del muestreo: 30 de enero de 2007 Fecha de ingreso de la muestra: 30 de enero de 2007 Fecha de procesamiento: 30 de enero de 2007 Cultivo: Chile Edad: Cosecha Muestra: Suelo y Raíz. Localidad: Finca Experimental Santa Lucía. Barva, Heredia. 2. MÉTODO DE EXTRACCIÓN

Técnica de centrifugación en solución azucarada (Jenkins, 1964), utilizando dos

lavados, 30 segundos de suspensión, un juego de tamices superpuesto de 100 y 400 mallas y una solución extractora de sacarosa de 1.18 de gravedad específica. Cada muestra fue homogenizada antes del análisis nematológico. Los nematodos fueron contados e identificados en un microscopio invertido a 200 X. Los resultados están referidos a una submuestra de 100 gramos de suelo y 10 gramos de raíz respectivamente.

ANÁLISIS NEMATOLÓGICO ESCUELA DE CIENCIAS AGRARIAS

UNIVERSIDAD NACIONAL Apartado Postal 86-3000 Heredia, Costa Rica

Tel: (506) 2277-3299

_____________________________________________________________________________


RESULTADOS Cuadro 1. Número de nematodos fitoparásitos y de vida libre detectados en 100 gr de suelo y 10 gr. de peso fresco de raíz.

3. OBSERVACIONES

La densidad de juveniles de Meloidogyne sp (J2) detectada tanto en suelo como en raíz es considerada de importancia económica. El impacto en la sanidad y rendimiento puede ser mayor en siembras posteriores de cultivos susceptibles al nematodo. Se recomienda mantener un plan de muestreo, un registro del historial de la parcela e implementar un plan de manejo para mitigar el efecto de los nematodos. El uso de cualquier producto químico, requiere seguir estrictamente las recomendaciones del fabricante y la asesoría de un profesional en agronomía, con la finalidad de obtener los mejores resultados y minimizar los efectos negativos en el ambiente

Atentamente,

__________________. Alejandro Esquivel H. Nematólogo Laboratorio de Nematología Universidad Nacional

Chile

Nematodos detectados 100 gr suelo

10 gr raíz

Meloidogyne sp (J2) 225 816

Meloidogyne sp (machos) - 2

Trichodorus sp 1 -

Nematodos de Vida Libre 111 39

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RECOLECCION DE DATOS

a información sobre los nematodos fitoparásitos que se presenta en este manual, es el

resultado de varios años de investigación, dónde el personal del laboratorio de

nematología de la Escuela de Ciencias Agrarias de la UNA, programó visitas a distintos

agroecosistemas y el muestreo de suelo y raíz de distintos cultivos. El plan de muestreo,

consistió en delimitar un área de aproximadamente 400 m2, colectándose un muestra

compuesta de suelo y raíz de cinco puntos al azar en la base de la planta hospedera. En

cada punto de muestreo se registraron las coordenadas geográficas mediante una

unidad portátil de posicionamiento global, así como la información de campo respectiva.

En el laboratorio, cada muestra fue homogenizada y cuarteada procesándose una

submuestra de 100 gramos de suelo y 10 gramos de raíz respectivamente.

Figura 15. Ilustra algunas de las etapas de la recolecta, procesamiento e identificación

de nematodos por parte del personal del laboratorio de nematología de la Escuela de

Ciencias Agrarias. Recolección de muestras (A); unidad portátil de posicionamiento

global (B); preparación de alícuotas para conteo de nematodos (C); identificación (D).

También se logró recolectar información importante sobre los nematodos

asociados a los cultivos a través del programa de venta de servicios que ofrece el

laboratorio de nematología de la Escuela de Ciencias Agrarias. Muestras de suelo y raíz

procedentes de distintas regiones del país y de distintos cultivos se procesaron y la

información obtenida se incorporó a la base de datos sobre los nematodos fitoparásitos

asociados a los cultivos agrícolas de Costa Rica. Finalmente, se complementa el listado

con la información recolectada por el laboratorio de nematología del Ministerio de

L

A B

C C

D

_____________________________________________________________________________


Agricultura, disponible en la siguiente dirección electrónica

(http://www.protecnet.go.cr/plagas/listanematodos.htm).

CULTIVOS MUESTREADOS

La propuesta original del proyecto era el estudio de los nematodos fitoparásitos

asociados a treinta cultivos agrícolas de Costa Rica, sin embargo, durante la ejecución

del proyecto se logró ampliar la información a más de setenta cultivos. Siendo Costa

Rica un país de vocación agrícola, es claro, que la información de este manual no

incluye todos los cultivos y ni todas las zonas agroecológicas del país. No obstante,

agrega información valiosa de cultivos, en donde los nematodos han sido poco

estudiados. A continuación se enlistan los cultivos analizados durante la ejecución del

proyecto. Las fotografías es con fines ilustrativos.

FRUTALES

Aguacate, banano, cacao, cas, durazno, guanábana, guayaba, higo, mamón chino,

mango, maracuyá, marañón, melón, mora, naranja, naranjilla, níspero, noni, papaya,

pejibaye, piña, tomate de palo.

http://www.protecnet.go.cr/plagas/listanematodos.htm

_____________________________________________________________________________


HORTALIZAS

Arracache, brócoli, cebolla, cebollin, chile, chayote, culantro, rábano, remolacha,

repollo, papa, tomate, tomate orgánico, zanahoria, vainica, lechuga.

TUBÉRCULOS

Ñame, ñampi, tiquisque, yuca

ORNAMENTALES

Aglaonema, croton, cúrcuma, dracena, fatsia, helecho hoja de cuero, lirio, liriope,

palmera ornamental, rosa, schefflera, sebrina, spathoglotis, pothos, aralia.

_____________________________________________________________________________


GRANOS BÁSICOS

Arroz, frijol, maíz

CULTIVOS TRADICIONALES

Café, caña de azúcar, banano, plátano

PALMAS

Palma aceitera, palmito, cocotero

_____________________________________________________________________________


PASTOS

Braquipara, estrella, kikuyo, san agustín, tif-eagle, aztec grass

COLECCION DE REFERENCIA

l laboratorio de nematología ha creado una colección de nematodos de referencia,

actualmente con más de 21.000 especímenes debidamente montados en laminillas de

Cobb, identificados al nivel taxonómico posible y la información en una base de datos.

Esta colección es única en Latino América y reconocida a nivel internacional. Mencionar

nemas fitoparasitos montados

PRINCIPALES NEMATODOS ASOCIADOS A CULTIVOS AGRÍCOLAS

DE COSTA RICA

n esta sección se incluyen los nematodos fitoparásitos detectados en el laboratorio de

nematología de la Escuela de Ciencias Agrarias. Actualmente se han descrito

aproximadamente unas 2200 especies de nematodos fitoparásitos a nivel mundial, no

obstante, la falta de experiencia taxónomica de nuestro país y el escaso personal

entrenado a nivel nacional, constituye una limitante en la identificación de nematodos a

nivel de especie. Actualmente algunos laboratorios están incursionado en nuevas

tecnologías como lo son las técnicas moleculares para la identificación de especies. A

pesar de lo anterior, se espera que la información brindada en este manual constituya

una guía útil para productores y profesionales dedicados a la agricultura. El listado a

E

E

_____________________________________________________________________________


continuación brinda los géneros de nematodos fitoparásitos detectados, la familia

taxonómica a la que pertenece y el o los cultivos en dónde se ha encontrado asociado.

Los lectores interesados en la descripción taxonómica, pueden consultar algunos de los

textos que se indican en el apartado de bibliografía recomendada

CLASISFICACIÓN

En los últimos años se han propuesto varios sistemas de clasificación para el filo

Nematoda, entre que podemos mencionar los siguientes: Andrássy 1976, Lorenzen

1981, Maggenti 1983, Inglis 1983. Recientemente de Ley y Blaxter (2004) proponen

un sistema de clasificación que combina datos de taxonomía tradicional con datos

moleculares (secuencia de subunidades de ADNr) y es la que se presenta a

continuación:

ORDEN APHELENCHIDA

Familia Aphelenchidae

Aphelenchus Bastian, 1865

Aphelenchus sp es un género ampliamente distribuido en regiones templadas y

tropicales. Se encuenta en todos los tipos de suelos y en material vegetal en

descomposición. Típicamente es un nematodo micófago y existen pocos registros de su

patogenicidad en plantas superiores. Aphelenchus avenae, es la única especie que se

ha encontrado en asocio a hojas y al cortex de algunas raíces, demostrando algunos

autores su importancia económica cuando se inocula en grandes cantidades.

Aphelenchus sp es frecuente encontrarlo en material vegetal en descomposición donde

se presume se alimenta de las hifas de los hongos. Lo hemos detectado en bajas

poblaciones en una gran variedad de cultivos pero se desconoce el potencial de este

nematodo como patógeno. Los análisis realizados en el laboratorio han permitido

detectarlo en: AGLAONEMA (Aglaonema commutatum), AGUACATE (Persea

americana), ARROZ (Oryza sativa), AZTEC GRASS (pasto ornamental), BANANO

(Musa acuminata x Musa balbisiana AAA), BROCOLÍ (Brassica oleracea), CAFÉ

_____________________________________________________________________________


(Coffea arabica), CAS (Psidium friendrischsthalianum),CEBOLLA (Allium cepa),

CEBOLLIN (Allium fistulosum ), COCOTERO (Cocos nucifera), CROTON (Codiaeum

variegatum), CURCUMA (Curcuma longa), CHAYOTE (Sechium edule), CHILE

(Capsicum annum), DRACAENA (Cordiline australis),DURAZNO (Prunus persica),

FRIJOL COMÚN (Phaseolus vulgaris), GUAYABA (Psidium guajava), HIGO (Ficus

carica), LECHUGA (Lactuca sativa), LIRIO ORNAMENTAL (Lillium sp), MARACUYÁ

(Passiflora edulis), MARAÑÓN (Anacardium occidentale), MELON (Cucumis melo),

MORA (Rubus frutticosus), NARANJA (Citrus sinensis), NÍSPERO ( ), NONI (Morinda

citrifolia), ÑAME (Dioscorea alata), ÑAMPI (Colocasia esculenta), PALMA ACEITERA

(Elaeis guineensis), PALMERA – ORNAMENTAL, PAPA (Solanum tuberosum),

PAPAYA (Carica papaya), PEJIBAYE ( ), PIÑA (Ananas comosus), PLÁTANO

(M. acuminata x M. balbisiana AAB), POTHOS (Scindapsus aureus), REMOLACHA

(Beta vulgaris), REPOLLO (Brassica oleracea) ROSA (Rosa sp), SCHEFFLERA

(Brassaia arboricola), SPATHAGLOTIS – ORNAMENTAL ( ), TIQUISQUE (Xanthosoma

saggitifolium), TOMATE y TOMATE ORGANICO (Lycopersicon esculentum), YUCA

(Manihot esculenta), VAINICA ( ), VAINILLA ( ), ZANAHORIA (Daucus carota).

Familia Aphelenchoididae.

Aphelenchoides Fisher, 1894

Aphelenchoides sp, de amplia distribución mundial. La mayoría de las especies son de

vida libre y se encuentran en diversos sustratos (suelo, material vegetal en

descomposición, etc) donde probablemente se alimentan de hifas (micetófagos). Solo

una pocas especies son de importancia económica: Aphelenchoides fragarie, A.

ritzemabossi , A. arachidis y A. besseyi. En Costa Rica, esta última especie es de

_____________________________________________________________________________


gran importancia económica, ya que es el agente causal de la falsa mancha angular en

frijol, también es reponsable de la enfermedad llamada punta blanca en arroz, y

recientemente junto con el laboratorio de fitopatología de la ECA, se ha encontrado en

asocio a daños foliares en orquídeas (datos sin publicar). Otros cultivos en donde

hemos detectado al género son: AGUACATE (Persea americana), ARALIA (Polyscias

sp), ARROZ (Oryza sativa), AZTEC GRASS (pasto ornamental), BANANO (Musa

acuminata x Musa balbisiana AAA), CACAO (Theobroma cacao), CAFÉ (Coffea

arabica) CAS (Psidium friendrischsthalianum), CEBOLLA (Allium cepa), CEBOLLIN

(Allium fistulosu ), COCOTERO (Cocos nucifera) CROTON (Codiaeum variegatum),

CURCUMA (Curcuma longa), CHILE (Capsicum annum), DRACAENA (Cordiline

australis), DURAZNO (Prunus persica), FRIJOL COMÚN (Phaseolus vulgaris),

GUANÁBANA (Annona muricata), GUAYABA (Psidium guajava), HELECHO HOJA DE

CUERO (Rumohra adiantiformis), HIGO (Ficus carica), LECHUGA (Lactuca sativa),

MAÍZ (Zea mays), MAMON CHINO ( ), MANGO (Mangifera indica), MARACUYÁ

(Passiflora edulis), MARAÑÓN (Anacardium occidentale), MELON (Cucumis melo),

MORA (Rubus frutticosus), NARANJA (Citrus sinensis), NARANJILLA (Solanum

quitoense), NÍSPERO ( ), NONI (Morinda citrifolia), ÑAME (Dioscorea alata), PALMERA

ORNAMENTAL, PAPA (Solanum tuberosum), PAPAYA (Carica papaya), PASTO

KIKUYO (Pennisetum clandestinum ), PEJIBAYE ( ) PIÑA (Ananas comosus),

PLÁTANO (M. acuminata x M. balbisiana AAB), POTHOS (Scindapsus aureus),

REMOLACHA (Beta vulgaris), ROSA (Rosa sp), SCHEFFLERA ( Brassaia arboricola),

SPATHAGLOTIS ( ), TIQUISQUE (Xanthosoma saggitifolium), TOMATE y TOMATE

ORGANICO (Lycopersicon esculentum), TIQUISQUE (Xanthosoma saggitifolium),

VAINICA (), VAINILLA(), ZANAHORIA (Daucus carota)

_____________________________________________________________________________


Rhadinaphelenchus cocophilus (Cobb, 1919) J.B.Goodey,1960

Nematodo endoparásito migratorio que afecta principalmente tallos de palma aceitera y

coco., pero también se ha informado la presencia del nematodo en el cortex de palmas

de coco. El nematodo es transmitido de planta a planta por un coleóptero vector

(Rhynchophorus palmarun) que lo puede llevar externamente (ectoforesis) o

internamente (endoforesis). En este último caso, la palma es infectada cuando el insecto

oviposita. Las palmas afectadas por el nematodo pueden morir en muy pocos meses. La

infección por el nematodo, causa un anillo rojo característico en el tallo de las plantas

afectadas. Síntomas externos como clorosis y necrosis de hojas bajeras, así como

enanismo se pueden presentan tanto en plantas jóvenes como en aquellas de más 15 a

20 años. La enfermedad del anillo rojo como se le conoce comúmente, se ha detectado

en America Central, el Caribe y Sur América. Algunos textos recientes refieren al

nematodo al género Bursaphelenchus. Principales cultivos en donde se ha detectado el

nematodo: COCOTERO (Cocos nucifera), PALMA ACEITERA (Elaeis guineensis)

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ORDEN TYLENCHIDA

Familia Criconematidae

Criconemoides Taylor, 1936

Criconemoides sp es un nematodo ectoparásito de árboles, cultivos perennes y

enredaderas. También es frecuente encontrarlo asociado a gramíneas. La mayoría de

especies son partenogénicas, los machos no se alimentan. La patogenicidad solo se ha

demostrado en unas pocas especies, siendo las de mayor importancia C. axestis, C.

onoensis, C. sphaerocephalus y C. xenoplax. Según el código de nomenclatura

zoológica (ICZN), Criconemoides es el género valido, no obstante algunos autores

erróneamente lo identifican como Criconemella. Siddiqi (2000), Criconemoides es

sinónimo de Criconemella y lo considera un subgénero de Criconemoides. En los

análisis de laboratorio lo hemos detectado en los siguientes cultivos: AGUACATE

(Persea americana), AGLAONEMA (Aglaonema commutatum), ARRACACHE

(Arracacia xanthorribiza), ARROZ (Oryza sativa), BANANO (Musa acuminata x

Musa balbisiana AAA), CACAO (Theobroma cacao), CAFÉ (Coffea arabica), CAÑA

DE AZÚCAR (Saccharum officinarum), CEBOLLA (Allium cepa), CROTON

(Codiaeum variegatum), CULANTRO (Coriandrum sativum), CURCUMA (Curcuma

longa), CHAYOTE (Sechium edule), CHILE (Capsicum annum), FRIJOL COMÚN

(Phaseolus vulgaris), GUANÁBANA (Annona muricata), HELECHO HOJA DE

CUERO (Rumohra diantiformis), HIGO (Ficus carica), LECHUGA (Lactuca sativa),

MAÍZ (Zea mays ), MANGO (Mangifera indica), MARACUYÁ (Passiflora edulis),

MARAÑÓN (Anacardium occidentale), MORA (Rubus frutticosus), NARANJA (Citrus

sinensis), NARANJILLA (Solanum quitoense), NONI ( ), ÑAMPI (Colocasia

esculenta), PAPA (Solanum tuberosum), PAPAYA (Carica papaya), PASTO

BRANQUIPARA ( ), PASTO ESTRELLA (Cynodon nlemfuensis), PASTO KIKUYO

(Pennisetum clandestinum), PASTO TIF-EAGLE ( ), PASTO SAN AGUSTÍN

(Stenotaphorum secundatum), PEJIBAYE (Bactris gasipaes), PIÑA (Ananas

comosus), PLÁTANO (M. acuminata x M. balbisiana AAB), REMOLACHA ( Beta

vulgaris), REPOLLO (Brassica oleracea var. capitana), ROSA (Rosa sp), TOMATE

(Lycopersicon esculentum), TIQUISQUE (Xanthosoma saggitifolium), VAINILLA,

ZANAHORIA (Daucus carota)

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Hemicriconemoides Chitwood & Birchfield, 1957

La biología de Hemicriconemoides es similar a la de Criconemoides sp. Es un nematodo

ectoparásito de amplia distribución geográfica y se ha encontrado asociado a una gran

variedad de cultivos. Las principales especies que menciona la literatura son: H.

cocophilus y H. mangifera. Es un nematodo que presenta fuerte dimorfismo sexual, no

obstante, su identificación se puede confundir fácilmente con Hemicycliophora. El

tamaño ligeramente más pequeño y los nódulos basales del estilete con procesos

anteriores similar a un ancla ayudan a diferenciar a este género. Hasta el momento lo

hemos detectado en CAFÉ (Coffea arabica), PASTO ESTRELLA (Cynodon

nlemfuensis) y PASTO KIKUYO (Pennisetum clandestinum)

Discocriconemella De Grisse& Loof, 1965

Es un género muy fácil de distinguir. Cuerpo de pequeño tamanó y una postura arqueda

o C abierta. Una característica distintiva es la anulación cefálica a manera de un gran

disco aplanado. En Costa Rica es frecuente encontrarlo en muestras de suelo

provenientes de áreas protegidas, sin embargo, entre los cultivos en los que hemos

detectado el género están: CACAO (Theobroma cacao), CAFÉ (Coffea arabica) y

CURCUMA (Curcuma longa)

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Criconema Hofmänner & Menzel 1914 (Mehta & Raski, 1971)

Es un nematodo muy interesante con un disco labial prominente y aplanado, estile largo

y cutícula ornamentada con apariencia de flecos. Es un género que solo lo hemos

encontrado en una muestra de MAÍZ (Zea mays) prodedente de una parcela de San

Isidro de Heredia.

Ogma Southern, 1914

De amplia distribución geográfica, encontrándose asociado en gran variedad de

muestras procedentes de areas protegidas y de zonas agrícolas. Es un nematodo

ectoparásito que se alimenta de las raíces de las plantas, no obstante, no se tiene

informes sobre la importancia económica de este nematodo en cultivos tropicales.

Cultivos como: ARALIA – ORNAMENTAL (Polyscias spp), CROTON (Codiaeum

variegatum), HELECHO HOJA DE CUERO (Rumohra adiantiformis), MORA (Rubus

frutticosus) y NARANJILLA (Solanum quitoense), son cultivos en donde hemos

detectado al nematodo.

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Hemicycliophora de Man, 1921

Es un nematodo ectoparásito que se encuentra asociado a una amplia variedad de

cultivos vg árboles frutales y forestales, cultivos perennes, plantas silvestres y

enredaderas. También es frecuente encontrarlo asociado a gramíneas. La mayoría de

especies son partenogénicas, los machos tienen un aparatro digestivo atrofiado por lo

que no se alimentan. Las principales especies detectadas en zonas tropicales y

subtropicales son las siguientes: H. arenaria, H.parvana y H. typica. Es un nematodo

que presenta características similares a Hemicriconeloides sp. Diversos muestreos

realizados por el laboratorio de nematología , ha permitido detectar el género en los

siguientes cultivos: AGUACATE (Persea americana - Lauraceae), CACAO (Theobroma

cacao - Sterculiaceae) CEBOLLA (Allium cepa - Liliaceae), CROTON (Codiaeum

variegatum - Euphorbiaceae) CHAYOTE (Sechium edule - Cucurbitaceae), CHILE

(Capsicum annum - Solanaceae) HELECHO HOJA DE CUERO ( Rumohra

adiantiformis – Polypodiacea), HIGO (Ficus carica - Moraceae) NARANJILLA (

Solanum quitoense - Solanaceae), PAPA (Solanum tuberosum - Solanaceae), PASTO

ESTRELLA ( Cynodon nlemfuensis - Poaceae), PASTO KIKUYO (Pennisetum

clandestinum - Poaceae) PASTO TIF-EAGLE ( ), TOMATE (Lycopersicon esculentum -

Solanaceae), ZANAHORIA (Daucus carota - Apiaceae)

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Familia: Tylenchulidae

Tylenchulus Cobb, 1913

Las hembras jóvenes son migratorias, penetran la raíz hasta alcanzar el córtex, donde

establecen sitios permanentes de alimentación. El nematodo se alimenta de un

complejo sistema de células nodriza que se forman alrededor de su cabeza, y que

sirven de desaguadero permanente de nutrientes. Posteriormente, el deterioro de la raíz

favorece la invasión de otros microorganismos. La tasa de multiplicación del nematodo

se ve favorecida por suelos franco arenosos. Las hembras adultas son

semiendoparasitas, depositan entre 75 y 100 huevos en una matrix gelatinosa, que

requieren de alta humedad en el suelo para su eclosión. Los machos se desarrollan

pocos días después de la eclosión y presentan la característica de no alimentarse. Otro

factor muy importante relacionado con la infección, es la presencia de heridas en las

raíces. Las larvas son atraídas a las micro y macroheridas, por lo tanto las heridas

mecánicas deben ser evitadas. También la nutrición del árbol influye en los niveles de

población. T. semipenetrans es un patógeno de gran importancia en el agroecosistema

de cítricos a nivel mundial. Causa la enfermedad conocida como “declinamiento lento”

y según el nivel de infección, los síntomas pueden ser desde imperceptibles hasta muy

severos. Las plantas afectadas por el nematodo pueden mostrar poco desarrollo,

producción de frutos de menor tamaño, hojas más pequeñas y cloróticas,

marchitamiento generalizado y destrucción de las raíces absorbentes. Las raíces

pueden mostrar un aspecto sucio, debido a que las partículas de suelo se adhieren a la

matriz gelatinosa donde la hembra deposita los huevos. Esta ampliamente distribuido en

todas las zonas productoras de cítricos de Costa Rica. NARANJA (Citrus sinensis)

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Familia Anguinidae

Ditylenchus Filipjev, 1936

Muchas especies son micófagas, siendo usual encontrarlo en muestras con alto

contenido orgánico. Algunas especies son parasitas de plantas superiores, donde se

alimentan ectoparásiticamente de tallos, hojas y bulbos. Usulamente causan

marchitamiento y deformación del tejido afectado. Las principales especies fitoparásitas

son D.angustus, D.dipsaci y D.africaunus. Solo D. dipsaci se han encontrado en zonas

tropicales altas afectando cultivos como ajo y cebolla. Otros cultivos en donde hemos

detectado el género estan: CHILE (Capsicum annum), HIGO (Ficus carica) LECHUGA

(Lactuca sativa) LIRIO (Lillium spp) PIÑA (Ananas comosus) SPATHAGLOTIS ( )

TOMATE (Lycopersicon esculentum) VAINICA ( )

Familia Telotylenchidae

Quinisulcius Siddiqi, 1971

Es un nematodo que se ha encontrado infectando maíz y sorgo en algunas regiones

tropicales, no obstante su importancia económica no ha sido bien determinada. En

nuestro laboratorio solo hemos detectado en el cultivo de REPOLLO (Brassica oleracea

var. capitana) en la finca experimental Santa Lucía de la Escuela de Ciencias Agrarias

de la Universidad Nacional.

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Tylenchorhynchus Cobb, 1913.

Es un nematodo de amplia distribución geográfica. Se alimenta de una gran variedad

de cultivos, donde puede comportarse como ectoparasito, semi-ectoparásito o

endoparasito migratorio. No obstante, no es un nematodo considerado de gran

importancia económica. En nuestro país lo hemos encontrado en altas densidades en

ARROZ de secano (Oryza sativa - Poaceae), asi como en : ARALIA – ORNAMENTAL

(Polyscias spp. - Araliaceae), BANANO (Musa acuminata x Musa balbisiana AAA -

Musaceae), CACAO (Theobroma cacao - Sterculiaceae), CAFÉ (Coffea arabica -

Rubiaceae), CAÑA DE AZÚCAR (Saccharum officinarum - Poaceae), CROTON

(Codiaeum variegatum - Euphorbiaceae), FRIJOL COMÚN ( Phaseolus vulgaris -

Papilionaceae), MAÍZ (Zea mays - Poaceae), PALMA ACEITERA (Elaeis guineensis -

Araceae),

PALMITO ( = PEJIBAYE) (Bactris gasipaes - Araceae), PAPA (Solanum tuberosum -

Solanaceae)

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Familia Dolichodoridae

Dolichodorus Cobb, 1914

Algunas publicaciones informan sobre la importancia económica del nematodo en

cultivos como tomate, apio, maíz, frijol y pimienta. En nuestro país, se ha informado

como posible patógeno del cultivo de cação, no obstante, aún se requiere de mayores

datos para establecer su patogenicidad. Además de los cultivos mencionados, lo hemos

detectado en PALMITO (= PEJIBAYE) (Bactris gasipaes - Araceae).

Familia Ecphyadophoridae Sharbilovich, 1959

La familia incluye géneros como Ecphyadophoroides Corbett, 1964 y Ecphyaphora de

Man, 1921. No es claro si son nematodos ectoparásitos de pelos radicales de plantas

superiores o micófagos. La característica distintiva de estos nematodos su longitud y

delgado tamaño, aunado a su cuerpo transparente los hace difícil de detectar bajo el luz

blanca del estereoscópio. No es considerado un nematodo de importancia económica,

sin embargo Ecphyadophoroides en cultivos ornamentales como CROTON (Codiaeum

variegatum) HELECHO HOJA DE CUERO (Rumohra adiantiformis) SPATHAGLOTIS

( )

Familia Paratylenchidae

Paratylenchus Micoletzky, 1922.

Es un género con amplia distribución geográfica encontrado en una gran variedad de

hospederos y tipos de suelo. Es un nematodo ectoparásito que se alimenta de las

células epidermales de las raíces. Se ha determinado que altas poblaciones causa una

reducción significativa del crecimiento radical, acompañado de necrosis, aún cuando en

algunos hospederos los síntomas no son evidentes. De acuerdo a Siddiqi, 2000,

Paratylenchus presenta dos subgéneros (Paratylenchus y Gracilaucus) que pueden

clasificarse y separarse fácilmente según la longitud del estile. Este nematodo lo hemos

detectado en los siguientes cultivos AGUACATE (Persea americana), ARALIA –

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ORNAMENTAL (Polyscias spp.) CACAO (Theobroma cacao), CAFÉ (Coffea arabica),

CAÑA DE AZÚCAR (Saccharum officinarum), CEBOLLA (Allium cepa -), CROTON

(Codiaeum variegatum),CHILE (Capsicum annum), MANGO (Mangifera indica -

)MARAÑÓN ( Anacardium occidentale), MORA (Rubus frutticosus)NARANJA (Citrus

sinensis), PALMITO ( = PEJIBAYE ) (Bactris gasipaes) PAPA (Solanum tuberosum),

PAPAYA (Carica papaya), PASTO SAN AGUSTÍN (Stenotaphorum secundatum),

PLÁTANO ( M. acuminata x M. balbisiana AAB), REMOLACHA (Beta vulgaris), ROSA

(Rosa sp.)SCHEFFLERA (Brassaia arboricola ), TIQUISQUE (Xanthosoma

saggitifolium)

TIQUISQUE (Xanthosoma saggitifolium -) , ZANAHORIA (Daucus carota)

Familia Hoplolaimidae

Scutellonema Andráasy,1958

Nematodo endoparásito migratorio de amplia distribución tropical y subtropical. Se

alimenta de raíces y tubérculos, aunque varias especies son polífagas. Se pueden

encontrar poblaciones anfimicticas y partenogénicas. Se identifica fácilemnete por los

enormes fasmidios (escutelos) ubicados cerca de la región anal. En Costa Rica S.

bradys se han encontrado causando serios daños en tuberculos de ñame. Otros

cultivos en donde lo hemos detectado son: AGLAONEMA sp (Aglaonema

commutatum -), CROTON (Codiaeum variegatum), LECHUGA (Lactuca sativa),

SCHEFFLERA (Brassaia arboricola )

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Hoplolaimus Daday, 1905

Las especies de Hoplolaimus tienen un amplio rango de hospederos. Se ha encontrado

en asocio a pastos, cereales, soya, maíz, caña de azúcar y distintos tipos de árboles. Se

pueden comportar como ectoparásito o endoparásito, alimentándose principalmente de

la células del cortex causando lesiones necróticas extensivas. Se identifica fácilmente

por su estilete robusto con nódulos basales en forma de tulipán y la presencia de

escutelos, uno anterior y otro posterior a la vulva. Las principales especies son : H.

columbus, H. indicus, H.pararobustus y H. seinhorsti. Distintas muestras procesadas en

nuestro laboratorio ha permitido detectarlo en CACAO (Theobroma cacao), CAFÉ

(Coffea arabica), PAPAYA (Carica papaya)

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Peltamigratus Sher, 1964

Presenta una biología similar a otros hoplolaimidos como Scutellonema y Aorolaimus.

Se ha detectado en diferentes latitudes y distintos cultivos. La posición de los escutelos

es una característica de importancia para identificar el género. El laboratorio de

nematologia de la ECA sólo lo ha detectado hasta el momento en el cultivo de CACAO

(Theobroma cacao).

Helicotylenchus Steiner, 1945

De amplia distribución geográfica encontrándose tanto en regiones tropicales como

subtropicales. Es un nematodo polífago que se comporta como ectoparásito,

semiendoparásito o endoparásito. Todos los estados del ciclo de vida se pueden

encontrar en el rizocortex, pero la migración a través de los tejidos aún no ha sido

confirmada. Al alimentarse produce pequeñas lesiones que se tornan necróticas cuando

son invadidas por organismos secundarios. Las especies de mayor importancia son: H.

multicinctus, H. dihystera, H. erythrinae, H.mucronatus, H. pseudorobustus. En Costa

Rica hemos detectado altas densidades de H. stylocercus en plantaciones de banano

(variedad ) en la zona de río frío. Helicotylenchus spp nematodo es un nematodo muy

frecuente y prácticamente aparece en todo tipo de muestra. Los hemos detectado en los

siguientes cultivos: AGLAONEMA sp (Aglaonema commutatum), AGUACATE (Persea

americana), ARALIA – ORNAMENTAL (Polyscias spp), ARRACACHE (Arracacia

xanthorribiza), ARROZ (Oryza sativa), BANANO (Musa acuminata x Musa balbisiana

AAA ), BROCOLÍ (Brassica oleracea var. italica), CACAO (Theobroma cacao), CAFÉ

(Coffea arabica ) CAÑA DE AZÚCAR (Saccharum officinarum ), CAS (Psidium

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friendrischsthalianum), CEBOLLA (Allium cepa), CEBOLLIN ( ), COCOTERO

(Cocos nucifera), CROTON (Codiaeum variegatum ), CULANTRO (Coriandrum

sativum), CHAYOTE (Sechium edule), CHILE (Capsicum annum), DRACAENA

(Cordiline australis), FATSIA – ORNAMENTAL ( ), FRIJOL COMÚN (Phaseolus

vulgaris) GUANÁBANA (Annona muricata ), GUAYABA (Psidium guajava ),

HELECHO HOJA DE CUERO (Rumohra adiantiformis), LECHUGA (Lactuca sativa )

LIRIO ( ORNAMENTAL (Lillium spp), LIRIOPE (), MAÍZ (Zea mays) MAMON CHINO (

), MANGO (Mangifera indica), MARACUYÁ (Passiflora edulis), MARAÑÓN

(Anacardium occidentale ), MORA (Rubus frutticosus), NARANJA (Citrus sinensis),

NARANJILLA (Solanum quitoense), NÍSPERO ( ), NONI ( ), ÑAME

(Dioscorea alata), ÑAMPI (Colocasia esculenta), PAPAYA (Carica papaya), PALMA

ACEITERA (Elaeis guineensis ), PALMITO ( = PEJIBAYE ) (Bactris gasipaes ), PAPA

(Solanum tuberosum), PASTO BRANQUIPARA ( ), PASTO ESTRELLA (Cynodon

nlemfuensis ), PASTO KIKUYO (Pennisetum clandestinum), PASTO SAN AGUSTÍN

(Stenotaphorum secundatum), PASTO TIF-EAGLE ( ), PEJIBAYE ( ), PIÑA

(Ananas comosus), POTHOS – ORNAMENTAL (Scindapsus aureus), RABANO ( ),

REMOLACHA (Beta vulgaris ), REPOLLO (Brassica oleracea var. capitana), ROSA

(Rosa sp), SCHEFFLERA (Brassaia arboricola), SPATHAGLOTIS – ORNAMENTAL (

), TIQUISQUE (Xanthosoma saggitifolium), TOMATE (Lycopersicon esculentum),

TOMATE ORGANICO (Lycopersicon esculentum ), TOMATE DE PALO

(Cyphomandra betacea), TIQUISQUE (Xanthosoma saggitifolium), YUCA (Manihot

esculenta), VAINICA ( ), VAINILLA () ZANAHORIA (Daucus carota)

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Rotylenchus Filipjev,1936

De amplia distribución geográfica, no obstante, es un nematodo que se encuentra

principalmente en regiones templadas y frías a nivel mundial. Es un nematodo

migratorio y se comporta como ectoparásito o semiendoparásito, alimentándose tanto a

lo largo del sistema radical como de la región apical. Con los datos hasta ahora

obtenidos en nuestro laboratorio, no podemos afirmar su importancia relativa en los

cultivos analizados, nunca lo hemos detectado en altas densidades. Es un nematodo

que cuando esta inactivo o se mata con calor adquiere forma espiral, lo que indica que

análisis de laboratorio poco cuidadosos, podría fácilmente confundirse con

Helicotylenchus. Una de las diferencias entre ambos géneros, es el traslape esófago

intestinal al que se le debe poner atención para la separación de ambos géneros. Lo

hemos detectado en los siguientes cultivos: AGLAONEMA (Aglaonema commutatum),

AGUACATE (Persea americana) ARROZ (Oryza sativa), BANANO (Musa acuminata

x Musa balbisiana AAA) CACAO (Theobroma cacao), COCOTERO (Cocos nucifera)

CROTON (Codiaeum variegatum), CURCUMA (Curcuma longa) CAÑA DE AZÚCAR

(Saccharum officinarum), GUAYABA (Psidium guajava).

Rotylenchulus Linford & Oliveira, 1940

De distribución tropical y subtropical. Las hembras maduras depositan alrededor de

unos 50 huevos en una matrix gelatina, al eclosionar, los juveniles mudan a hembras

inmaduras que se comportan como el estado infectivo con capacidad de buscar el

hospedero y ubicarse en un punto fijo de alimentación. Es un nematodo semi-

emdoparásito lo que significa que solo la parte anterior del cuerpo permanece embebida

en el tejido radical, mientras que la posterior permanece en el suelo y se torna obesa.

Los machos mantienen su forma verfiforme pero no se aliementan. Es un nematodo de

gran importancia económica y quizás la especie de mayor importancia económica es R.

reniformis. Nuestro laboratorio ha detectado el género en los siguientes cultivos:

AGLAONEMA (Aglaonema commutatum), AGUACATE (Persea americana), ARROZ

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(Oryza sativa), BANANO (Musa acuminata x Musa balbisiana AAA), CACAO

(Theobroma cacao), COCOTERO (Cocos nucifera), CROTON (Codiaeum

variegatum), CURCUMA (Curcuma longa), GUAYABA (Psidium guajava), MANGO

(Mangifera indica), MARAÑÓN (Anacardium occidentale), NARANJA (Citrus

sinensis), NARANJILLA (Solanum quitoense), ÑAMPI (Colocasia esculenta),

PALMERA – ORNAMENTAL, PAPAYA (Carica papaya), SCHEFFLERA (Brassaia

arboricola), TIQUISQUE (Xanthosoma saggitifolium), YUCA (Manihot esculenta)

Familia Heteroderidae

Globodera Skarbilovich, 1959 (Behrens, 1975)

Nematado endopararásito de gran importancia económica. Se encuentra principalmente

distribuido en templadas o frías de regiones tropicales. Las hembras maduras de forma

globosa, retienen en su interior gran cantidad de huevos. La cuticula de la hembra se

oscure y endurece formando un quiste que protege a los huevos de condiciones

adversas del ambiente. Se tienen informes de quistes cuyos huevos se han mantenido

viables por más de 20 años. Los huevos eclosionan en respuesta a exudados radicales

de las plantas hospederas, aunque otros factores pueden estar involucrados. Los

juveniles (J2) que emergen de los huevos son los estados infectivos que invaden la

planta hospedera induciendo sitios alimenticios formados por células nodriza. No hay

formación de agallas y los juveniles mudan tres veces para convertirse en adultos. En

Costa Rica se ha detectado en el cultivo de papa en las zonas altas de Cartago y

Zarcero. Tambien tiene informes de la presencia de G. rostochiensis en el mismo

cultivo. La forma, color del quiste y el número de estrías entre la vulva y el ano, son

esenciales para diferenciar las especies. PAPA (Solanum tuberosum ). Heterodera sp

presenta una biología similar al nematodo anterior y los juveniles los hemos detectado

en los siguientes cultivos: MORA (Rubus frutticosus), CEBOLLA (Allium cepa),

CEBOLLIN ( ), CHILE (Capsicum annum), PASTO KIKUYO (Pennisetum

clandestinum) ZANAHORIA (Daucus carota)

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Familia Meloidogynidae

Meloidogyne Goeldi, 1892

Este género incluye los nematodos formadores de nódulos, y pertenecen a un grupo

relativamente pequeño, pero de mucha importancia como patógenos obligados de

plantas. Tienen una distribución mundial y parasitan prácticamente todo tipo de planta

vascular. Típicamente se reproducen y se alimentan dentro del tejido radical e inducen

la formación de agallas pequeñas a grandes. Otros nematodos como Nacobbus

aberrans (falso nematodo agallador) y Subanguina radicicola, también causan agallas

radicales confundibles con las de Meloidogyne.

El habito parasítico (endoparásito) y la forma de alimentación del nematodo, alteran la

fisiología normal de la planta, y causan una reducción y calidad del cultivo, motivo por lo

que estos nematodos tienen enorme importancia económica. Para una identificación

confiable, lo mejor es integrar caracteres morfológicos, isoenzimas, información

molecular, junto información relacionada con el modo de reproducción, número de

cromosomas, plantas hospederas y distribución. Entre las especies de mayor

importancia económica podemos mencionar: M. exigua, M. incognita, M. hapla, M.

javanica, M. arenaria, M.graminicola, M. mayaguensis. En Costa Rica se ha

determinado a M.salasi como un patógeno de gran importancia en el cultivo del arroz. El

género lo hemos detectado en los siguientes cultivos: ARROZ (Oryza sativa), BANANO

(Musa acuminata x Musa balbisiana AAA), BROCOLÍ (Brassica oleracea var.

italica),CACAO (Theobroma cacao), CAFÉ (Coffea arabica), CAÑA DE AZÚCAR

(Saccharum officinarum), CEBOLLA (Allium cepa), COCOTERO (Cocos nucifera),

CROTON (Codiaeum variegatum), CULANTRO (Coriandrum sativum), CURCUMA

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(Curcuma longa), CHAYOTE (Sechium edule), CHILE (Capsicum annum), DURAZNO

(Prunus persica), GUANÁBANA (Annona muricata), GUAYABA (Psidium guajava),

HELECHO HOJA DE CUERO ( Rumohra adiantiformis), HIGO (Ficus carica), LECHUGA

(Lactuca sativa) , LIRIO – ORNAMENTAL (Lillium spp.), LIRIOPE. – ORNAMENTAL,

MAÍZ (Zea mays), MANGO (Mangifera indica), MARAÑÓN (Anacardium occidentale),

MELON (Cucumis melo), NARANJA (Citrus sinensis), NARANJILLA (Solanum

quitoense), NÍSPERO ( ) , NONI ( ), ÑAME (Dioscorea alata), ÑAMPI (Colocasia

esculenta), PALMITO ( = PEJIBAYE ) (Bactris gasipaes), PAPA (Solanum tuberosum),

PAPAYA (Carica papaya) PASTO ESTRELLA ( Cynodon nlemfuensis), PASTO

KIKUYO (Pennisetum clandestinum), PASTO SAN AGUSTÍN (Stenotaphorum

secundatum), PASTO TIF-EAGLE ( ), PIÑA (Ananas comosus) PLÁTANO (M.

acuminata x M. balbisiana AAB), POTHOS – ORNAMENTAL (Scindapsus aureus),

REMOLACHA (Beta vulgaris), REPOLLO (Brassica oleracea var. capitana), ROSA

(Rosa sp), SCHEFFLERA (Brassaia arboricola), SPATHAGLOTIS – ORNAMENTAL ( ),

TIQUISQUE (Xanthosoma saggitifolium), TOMATE (Lycopersicon esculentum),

TOMATE ORGANICO ( Lycopersicon esculentum), TOMATE DE PALO (Cyphomandra

betacea), YUCA (Manihot esculenta), ZANAHORIA (Daucus carota).

Familia Pratylenchidae

Pratylenchus Filipjev, 1936

Nematodo endoparásito migratorio, lo que significa que las mayores densidades

poblacionales se localizan dentro del sistema radical. Tanto adultos como juveniles, se

alimentan de las células del rizocortex, donde se forman cavidades denominadas

“nidos” que contienen colonias de nematodos en todos los estados del ciclo de vida. La

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decoloración pronunciada de los tejidos afectados en uno de los síntomas provocados

por estos nematodos. Otro tipo de sítomas es la formación de pequeñas estrías de

color café rojizo que pueden coaslescen y formar áreas necróticas extensivas. Plantas

afectadas por este nematodo, pueden mostrar algunos de los siguientes síntomas:

clorosis, marchitez generalizada, poco desarrollo y poca producción. Usualmente las

plantas nos respoden adecuadamente a la aplicación de fertilizantes, por el daño

presente en el sistema radical. En zonas tropicales,el ciclo de vida se completa en 3 o 4

semanas y los nematodos pueden sobrevivir en ausencia de un hospedero por varios

meses. Es un nematodo de mucha importancia económica, ya que la mayoría de las

especies son polífagas. Las especies de mayor importancia en zonas tropicales y

subtropicales son: P. brachyurus, P.goodeyi, P.penetrans y P. zeae. En Costa Rica, P.

gutierrezi, es una nueva especie que fue encontrada en asocio al cultivo del café. La

lista a continuación, muestra los cultivos en donde hemos detectado el género.

AGLAONEMA sp (Aglaonema commutatum), AGUACATE (Persea americana) ARALIA

– ORNAMENTAL (Polyscias spp), ARROZ (Oryza sativa) BANANO (Musa acuminata

x Musa balbisiana AAA),

CACAO (Theobroma cacao), CAFÉ (Coffea arabica), CAÑA DE AZÚCAR ( Saccharum

officinarum)

CAS (Psidium friendrischsthalianum), CEBOLLA ( Allium cepa), CROTON (Codiaeum

variegatum), CULANTRO (Coriandrum sativum), CHILE (Capsicum annum) FRIJOL

COMÚN ( Phaseolus vulgaris), GUANÁBANA (Annona muricata) GUAYABA (Psidium

guajava), HELECHO HOJA DE CUERO (Rumohra adiantiformis), LIRIO sp. –

ORNAMENTAL (Lillium spp ), MAÍZ (Zea mays ), MAMON CHINO ( ), MANGO

(Mangifera indica), MARAÑÓN (Anacardium occidentale), MELON (Cucumis melo)

MORA (Rubus frutticosus), NARANJA (Citrus sinensis), NARANJILLA (Solanum

quitoense), NONI ( ), ÑAME (Dioscorea alata), PALMITO ( = PEJIBAYE)

(Bactris gasipaes), PAPA (Solanum tuberosum), PAPAYA (Carica papaya), PASTO

BRANQUIPARA ( ), PASTO KIKUYO (Pennisetum clandestinum), PASTO SAN

AGUSTÍN (Stenotaphorum secundatum), PLÁTANO (M. acuminata x M. balbisiana

AAB), POTHOS – ORNAMENTAL (Scindapsus aureus), REMOLACHA (Beta vulgaris),

_____________________________________________________________________________


REPOLLO Brassica oleracea var. capitana), ROSA (Rosa spp), SCHEFFLERA

(Brassaia arboricola), SEBRINA – ORNAMENTAL ( ), TIQUISQUE (Xanthosoma

saggitifolium), TOMATE (Lycopersicon esculentum), TIQUISQUE (Xanthosoma

saggitifolium) YUCA ( Manihot esculenta), ZANAHORIA (Daucus carota), PIÑA

(Ananas comosus)

Radopholus Thorne, 1949

Es un nematodo endoparásito de raíces, cormos y tuberculos. Al igual que Pratylenchus,

tanto juveniles como adultos se alimentan de las células del rizocortex. En tejido

severamente afectado puede formar cavidades y decoloración pronunciada, además de

áreas de color café rojizo que coaslencen y forman áreas necróticas extensivas. La

invasión de microorganismos secundarios potencia el daño causado por estos

nematodos. Radopholus presenta gran dimorfismo sexual, los machos muestran una

estructura cefálica alta, poco exclerotizada y un sistema digestivo degenerado que no

les permite alimentarse. La principal especie es R. similis que causa pérdidas

económicas importantes en el cultivo de banano y plátano. Usualmente los análisis de

raíz evidencian poblaciones de más de 10.000 nematodos por 100 gramos de peso

fresco de raíz. El daño en las plantaciones se evidencia por el volcamiento de plantas,

producto de un sistema radical deteriorado. La mayoría de especies son originarias de

Australasia, no obstante, Radopholus similis se encuentra ampliamente distribuido en

todas áreas tropicales productoras de banano, como consecuencia del uso de material

propagativo contaminado. El laboratorio ha detectado poblaciones considerables de este

nematodo en los siguientes cultivos:

BANANO (Musa acuminata x Musa balbisiana AAA), PLÁTANO (M. acuminata x M.

balbisiana AAB -), POTHOS – ORNAMENTAL (Scindapsus aureus)

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Hirschmanniella Luc & Goodey, 1963

De amplia distribución mundial, asociado principalmente a ambientes acuáticos (agua

dulce y salobres). Algunas de las especies de mayor relevancia, H.oryzae y

H.spinicaudata se encuentran en cultivos de arroz inundado. Su alimentan

principalmente de raíces, pero también han sido detectados en plantas que forman

rizomas o plantas que se propagan a través de cormos. Al igual que otras especies de

regiones tropicales, su ciclo de vida se completa en pocas semanas. En nuestro

laboratorio, este nematodo lo hemos detectado solo en muestras de suelo procedentes

de arrozales inundados de la región de Guanacaste

ARROZ (Oryza sativa - Poaceae)

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Familua Tylenchidae

Tylenchus Bastian, 1865

Es un nematodo que se encuentra frecuentemente en suelos agrícolas y asociado a las

raíces de muchos tipos de plantas. También es frecuente encontrarlo en muestras de

suelo de zonas boscosas. Practicamente la mayoría de libros de fitonematología

describen al nematodo, sin embargo, no es considerado de importancia económica.

Estos nematodos se alimentan principalmente de algas, lichenes, hongos y musgos.

Algunos géneros relacionados como Lelenchus, Filenchus, Aglenchus podrían ser

confundidos con este género. Tylenchus lo hemos detectado en una variedad de

cultivos, pero en ningún caso en altas densidades poblacionales que nos sugiera un

efecto negativo en el cultivo.

AGLAONEMA sp (Aglaonema commutatum), AGUACATE (Persea americana),

ARALIA – ORNAMENTAL (Polyscias spp), ARRACACHE (Arracacia xanthorribiza),

ARROZ (Oryza sativa), BANANO (Musa acuminata x Musa balbisiana AAA), CACAO

(Theobroma cacao), CAFÉ (Coffea arabica), CAÑA DE AZÚCAR (Saccharum

officinarum), CEBOLLA (Allium cepa), CEBOLLIN ( ) , COCOTERO (Cocos nucifera),

CROTON (Codiaeum variegatum), CURCUMA (Curcuma longa) , CHILE (Capsicum

annum )

DRACAENA (Cordiline australis), DURAZNO (Prunus persica), FATSIA –

ORNAMENTAL ( ), GUANÁBANA (Annona muricata), GUAYABA (Psidium guajava),

_____________________________________________________________________________


HELECHO HOJA DE CUERO (Rumohra adiantiformis), LECHUGA (Lactuca sativa),

LIRIO sp. – ORNAMENTAL (Lillium spp.), MAMON CHINO ( ), MANGO (Mangifera

indica)

MARACUYÁ (Passiflora edulis), MORA (Rubus frutticosus)NARANJA (Citrus sinensis),

NARANJILLA (Solanum quitoense) ÑAME (Dioscorea alata) , ÑAMPI (Colocasia

esculenta), PAPAYA ( ), PALMA ACEITERA (Elaeis guineensis), PALMERA –

ORNAMENTAL PALMITO ( = PEJIBAYE) (Bactris gasipaes ), PAPA (Solanum

tuberosum), PASTO KIKUYO (Pennisetum clandestinum), PASTO SAN AGUSTÍN

(Stenotaphorum secundatum) , PASTO TIF-EAGLE ( ), PEJIBAYE ( ), PIÑA

(Ananas comosus -), PLÁTANO (M. acuminata x M. balbisiana AAB), POTHOS –

ORNAMENTAL (Scindapsus aureus ) , REMOLACHA (Beta vulgaris), ROSA (Rosa sp),

SCHEFFLERA (Brassaia arboricola), SEBRINA ( ) SPATHAGLOTIS – ORNAMENTAL,

TOMATE (Lycopersicon esculentum), TOMATE DE PALO (Cyphomandra betacea),

YUCA (Manihot esculenta), VAINICA ( ), ZANAHORIA (Daucus carota)

Psilenchus de Man, 1921

De amplia distribución geográfica. Se ha encontrado en asocio a una gran variedad de

raíces de plantas, no obstante, el hábito alimenticio es práticamente desconocido. Es

frecuente en muestras de suelo provenientes tanto de áreas cultivadas como prístinas.

Su morfología es parecida a la Tylenchus, sin embargo la cola filiforme y clavada es una

quizás una de las características utilizadas para separar ambos géneros. Los hemos

detectado en los siguientes cultivos, sin embargo, no si tiene información sobre su

importancia económica.

DRACAENA (Cordiline australis), PLÁTANO (M. acuminata x M. balbisiana AAB),

POTHOS – ORNAMENTAL (Scindapsus aureus), LECHUGA (Lactuca sativa), MORA

(Rubus frutticosus - Rosaceae), NARANJILLA (Solanum quitoense), ÑAMPI (Colocasia

esculenta), SEBRINA – ORNAMENTAL ( )

_____________________________________________________________________________


ORDEN DORYLAIMIDA

Familia Longidoridae

Xiphinema Cobb, 1913 . ; Longidorus Micoletzky, 1922

Los nematodos pertenecientes a esta familia, son ectoparásitos migratorios de ciclo de

vida largo similar a de otros dorylaimidos. Se alimentan de una gran variedad de

plantas, donde el punto específico de alimentanción es cerca de la punta de las raíces.

Según la susceptibilidad de la planta hospedera, algunos de los síntomas que se

pueden observar a nivel radical son: raíces ganchudas, agallas terminales, poco

desarrollo de raíces laterales y necrosis en los puntos de alimentación. Ambos

nematodos son relativamente grandes (2 – 12 mm). Tienen un estilete hueco (60-250

um) que usan para alimentarse profundamente en las puntas de las raíces. Una de las

características de estos nematodos, es la capacidad de algunas especies de transmitir

virus a las plantas. De las 350 especies identificadas, solo 17: Longidorus [7 sp],

Xiphinema [9 sp] y Paralongidorus [1 sp] tienen la capacidad de transmitir 13 de los 38

Nepovirus conocidos. En nuestra experiencia, las poblaciones de ambos nematodos en

campos agrícolas costarricenss son usualmente bajas. En zonas forestales Xiphinema

es un nematodo que parece con mucha frecuencia en las muestras. No obstante, en

otras latitudes, Xiphinema es un nematodo de gran importancia ya que transmite entre

otros virus el TRSV (virus del anillado del tabaco) y el ToRSV (virus del anillado del

tomate) que afecta plantas como cucurbitáceas, tabaco, ciruela y uva. Xiphimena lo

hemos detectado en los siguientes cultivos:

AGLAONEMA (Aglaonema commutatum), AGUACATE (Persea americana) ARROZ

(Oryza sativa), BANANO (Musa acuminata x Musa balbisiana AAA), CACAO

(Theobroma cacao), CAFÉ (Coffea arabica -), CAÑA DE AZÚCAR ( Saccharum

officinarum), CAS (Psidium friendrischsthalianum), CEBOLLA (Allium cepa),

CEBOLLIN ( ), CROTON (Codiaeum variegatum), CHAYOTE (Sechium edule) ,

GUAYABA (Psidium guajava), MAÍZ (Zea mays) MANGO (Mangifera indica),

MARAÑÓN ( Anacardium occidentale)

MORA (Rubus frutticosus), NARANJA (Citrus sinensis), NÍSPERO ( ), PALMITO ( =

PEJIBAYE) (Bactris gasipaes), PAPA (Solanum tuberosum), PASTO ESTRELLA

_____________________________________________________________________________


(Cynodon nlemfuensis, PASTO KIKUYO (Pennisetum clandestinum), PIÑA (Ananas

comosus), PLÁTANO (M. acuminata x M. balbisiana AAB), REMOLACHA (Beta

vulgaris), REPOLLO (Brassica oleracea var. capitana), TOMATE (Lycopersicon

esculentum)

Longidorus lo hemos detectado en los siguientes cultivos :

ARROZ (Oryza sativa), CAÑA DE AZÚCAR (Saccharum officinarum) GUAYABA

(Psidium guajava), MAÍZ (Zea mays - Poacea), NARANJA (Citrus sinensis - Rutaceae),

PALMITO ( = PEJIBAYE ) ( Bactris asipaes), PIÑA

(Ananas comosus), PLÁTANO (M. acuminata x M.

balbisiana AAB)

_____________________________________________________________________________


ORDEN TRIPLONCHIDA

Familia Trichodoridae

Paratrichodorus Siddiqi, 1974; Trichodorus Cobb, 1913

Al igual que los longidoridos, son nematodos ectoparásitos asociados principalmente a

cultivos perennes y plantas leñosas. Los trichodoridos se alimentan de los pelos

radicales, específicamente de las células epidermales adyacentes a la zona de

crecimiento de la raíz, cuyo efecto es una reducción del crecimiento radical, formación

de raíces laterales cortas y engrosadas. Se ha encontrado que los trichodoridos son

más frecuentes en suelos livianos o arenosos. Altas densidades se encuentran

usualmente a profundidades mayores a 30 cm. Son nematodos que también tienen la

capacidad de transmitir virus a la plantas. Se ha determinado que 13 de las 70 especies

identificadas (Paratrichodorus 9 sp y Trichodorus 4 sp) tienen la capacidad de transmitir

los 3 tobravirus conocidos. Dos virus de gran importancia son el PepRSV (virus del

anillado de la pimienta) y el TRS (virus del tabaco), que afectan tanto plantas cultivadas

como plantas silvestres. En los muestreos realizados por el laboratorio de nematología

de la ECA, los hemos detectado en bajas densidades en los siguientes cultivos:

Paratrichodorus sp: ARROZ (Oryza sativa), CAÑA DE AZÚCAR (Saccharum

officinarum) REPOLLO (Brassica oleracea var. capitana), ROSA (Rosa sp), TOMATE

(Lycopersicon esculentum) CULANTRO (Coriandrum sativum), HELECHO HOJA DE

CUERO (Rumohra adiantiformis)

Trichodorus sp: AGUACATE (Persea americana), ARALIA – ORNAMENTAL (Polyscias

spp), ARROZ (Oryza sativa), BANANO (Musa acuminata x Musa balbisiana AAA),

BROCOLÍ (Brassica oleracea var. italica), CACAO (Theobroma cacao), CAFÉ (Coffea

arabica), CAÑA DE AZÚCAR (Saccharum officinarum) CEBOLLA (Allium cepa),

CEBOLLIN ( ), CHAYOTE (Sechium edule), CHILE (Capsicum annum), FRIJOL

COMÚN (Phaseolus vulgaris), GUANÁBANA (Annona muricata), GUAYABA (Psidium

guajava), HELECHO HOJA DE CUERO (Rumohra adiantiformis), LECHUGA (Lactuca

sativa), MAÍZ (Zea mays), MORA (Rubus frutticosus), NARANJA (Citrus sinensis),

PAPA (Solanum tuberosum), PLÁTANO (M. acuminata x M. balbisiana AAB),

_____________________________________________________________________________


REMOLACHA ( Beta vulgaris), REPOLLO (Brassica oleracea var. capitana), ROSA

(Rosa sp), TOMATE (Lycopersicon esculentum), ZANAHORIA (Daucus carota )

J2

PRINCIPALES NEMATODOS

ASOCIADOS A LOS CULTIVOS DE

COSTA RICA

AGLAONEMA sp (Aglaonema

commutatum - Araceae)

Aphelenchus sp

Criconemella spp

Helicotylenchus sp

Meloidogyne sp

Meloidogyne exigua

Meloidogyne incognita

Pratylenchus spp.

Tylenchus sp

Rotylenchulus spp.

Scutellonema spp.

Xiphinema sp

AGUACATE (Persea americana -

Lauraceae)

Aphelenchus sp

Aphelenchoides sp.

Criconematidae

Criconemella spp.

Helicotylenchus spp.

Hemicycliophora spp.

Meloidogyne spp.

Paratylenchus spp.

Pratylenchus spp.

Rotylenchulus spp.

Trichodorus sp

Tylenchus sp

Xiphinema sp.

ARALIA – ORNAMENTAL (Polyscias

spp. - Araliaceae )

Aphelenchoides sp.

Criconemella spp.

Helicotylenchus sp.

Meloidogyne sp.

Ogma sp.

Pratylenchus sp.

Paratylenchus sp.

Trichodorus sp.

Tylenchus sp.

Tylenchorhynchus sp

ARRACACHE ( Arracacia xanthorribiza

Bancr.- Mirtaceae) No estaba

reportado en el manual

Criconemoides sp.

Helicotylenchus sp.

Aphelenchoides sp.

Aphelenchus sp.

Tylenchus sp

ARROZ (Oryza sativa - Poaceae )

Aphelenchus sp.

Aphelenchoides ritzemabosi

Aphelenchoides sp.

Aphelenchoides besseyi

Criconemella spp.

Criconemoides sp.


_____________________________________________________________________________


Hirschmaniella oryzae

Longidorus spp.

Meloidogyne arenaria

Meloidogyne exigua

Meloidogyne incógnita

Meloidogyne salassi

Paratrichodorus spp.

Plectus sp.

Pratylenchus sp.

Pratylenchus zeae

Rotylenchulus spp.

Seinura sp

Tylenchidae

Tylenchus sp.

Trichodorus spp.

Tylenchorhynchus spp.

Xiphinema spp.

AZTEC GRASS – ORNAMENTAL

Aphelenchus sp.

Aphelenchoides ritzemabosi

BANANO ( Musa acuminata x Musa

balbisiana AAA - Musaceae )

Aphelenchoides sp.

Aphelenchus sp.

Criconemella spp.

Criconemiodes sp.


Helicotylenchus stylocercus

Meloidogyne sp


Meloidogyne javanica

Pratylenchus spp.

Pratylenchus coffeae

Radopholus similis

Rotylenchulus spp.

Trichodorus spp.


Tylenchus sp

Xiphinema spp.

BROCOLÍ (Brassica oleracea var. italica

- Brassicaceae)

Aphelenchus sp

Helicotylenchus sp

Meloidogyne sp

Trichodorus sp

CACAO (Theobroma cacao -

Sterculiaceae)

Aorolaimus sp.

Aphelenchoides sp

Criconematidae

Criconemoides sp

Criconemella spp.

Criconemoides sp.

Desmoscolex sp.

Discocriconemella sp.

Gracilacus sp.



Hoplolaimidae

_____________________________________________________________________________


Hoplolaimus sp.

Meloidogyne spp.

Paratylenchus spp.

Pratylenchus spp.

Rotylenchulus spp.

Trichodorus spp.


Tylenchus sp.

Xiphinema spp.

CAFÉ ( Coffea arabica - Rubiaceae)

Aphelenchoides sp.

Aphelenchus sp.

Aphelenchoides bicaudatus

Criconemoides sp.


Hemicriconemoides sp

Hoplolaimus sp


Meloidogyne sp.

Meloidogyne arabicida

Meloidogyne exigua


Pratylenchus sp.


Pratylenchus gutierrezi

Trichodorus sp


Tylenchidae

Tylenchus sp.

Xiphinema spp.

CAÑA DE AZÚCAR ( Saccharum

officinarum - Poaceae )

Criconemella spp.

Criconemoides sp.


Longidorus spp.


Meloidogyne spp.


Paratylenchus spp.

Plectus sp.

Pratylenchus zeae

Pratylenchus spp.

Rotylenchus spp.

Trichodorus spp.


Tyelenchus sp.

Xiphinema spp.

CAS ( Psidium friendrischsthalianum -

Myrtaceae ) NO ESTABA EN EL

MANUAL

Aphelenchus sp.

Aphelenchoides sp.

Helicotylenchus sp.

Pratylenchus sp

Xiphinema sp.

CEBOLLA ( Allium cepa - Liliaceae )

Aphelenchoides sp.

Aphelenchus sp.

Criconematidae

_____________________________________________________________________________


Criconemella spp.

Criconemoides sp.



Heterodera

Meloidogyne hapla


Paratylenchus spp.

Pratylenchus spp.

Trichodorus spp.

Tylenchus sp.

Xiphinema sp.

CEBOLLIN ( ) NO ESTABA EN EL

MANUAL

Aphelenchoides sp

Aphelenchus sp.

Helicotylenchus sp.

Heterodera sp

Trichodorus sp

Tylenchus sp

Xiphinema sp.

COCOTERO ( Cocos nucifera -

Arecaceae)

Aphelenchus sp.

Aphelenchoides sp. Aphelenchoides

bicaudatus Bursaphelenchus cocophilus

( = Rhadinaphelenchus cocophilus )

Helicotylenchus sp.

Meloidogyne spp.

Rotylenchulus spp.

Tylenchus sp.

CROTON (Codiaeum variegatum -

Euphorbiaceae )

Aphelenchoides sp.

Aphelenchus sp.

Criconemoides sp.

Ecphyadophoridae


Hemicycliophora


Meloidogyne spp.

Ogma sp.

Paratylenchus spp.

Pratylenchus spp.

Rotylenchulus spp.

Scutellonema sp.


Tylenchus sp.

Telotylenchidae sp.

Xiphinema sp.

CULANTRO ( Coriandrum sativum -

Apiaceae )

Criconemella spp.




Pratylenchus spp.

CURCUMA (Curcuma longa)

_____________________________________________________________________________


Aphelenchus sp.

Aphelenchoides sp.

Criconemoides sp.


Helicotylenchus sp.

Meloidogyne sp.

Rotylenchulus sp.

Tylenchus sp.

CHAYOTE ( Sechium edule -

Cucurbitaceae )

Aphelenchus sp.

Criconemella sp

Helicotylenchus sp.

Hemicycliophora sp

Meloidogyne sp.


Trichodorus sp

Tylenchus sp.

Xiphinema sp.

CHILE (Capsicum annum - Solanaceae )

Aphelenchoides sp.

Aphelenchus sp.

Criconemoides sp.

Criconemella spp.



Heterodera sp.

Ditylenchus sp.


Meloidogyne spp.

Paratylenchus spp.

Pratylenchus spp.

Trichodorus spp.

Tylenchus sp.

Coslenchus

DRACAENA no esta en el manual

Aphelenchoides sp

Aphelenchus sp

Helicotylenchus sp

Psilenchus sp

Tylenchus sp

Tylenchidae

DURAZNO ( ) No estaba en el manual

Aphelenchus sp.

Aphelenchoides sp.

Meloidogyne sp.

Tylenchus sp

FATSIA – ORNAMENTAL ( ) NO ESTA

EN EL MANUAL DEL MAG

Criconematidae

Helicotylenchus sp

Tylenchus sp

FRIJOL COMÚN ( Phaseolus vulgaris -

Papilionaceae)

_____________________________________________________________________________


Aphelenchus sp.


Criconemella spp.

Criconemoides sp.



Pratylenchus spp.

Trichodorus spp.


GUANÁBANA (Annona muricata -

Annonaceae)

Aphelenchoides sp

Criconemoides sp

Criconemella sp

Helicotylenchus sp

Meloidogyne sp

Pratylenchus sp

Tylenchus sp

Trichodorus sp

GUAYABA ( Psidium guajava -

Myrtaceae)

Aphelenchoides sp.

Aphelenchus sp.

Criconemella spp.


Longidorus spp.

Meloidogyne spp.

Pratylenchus spp.

Rotylenchulus reniformis

Trichodorus spp.

Tylenchus sp.

Xiphinema sp

HELECHO HOJA DE CUERO (

Rumohra adiantiformis - Polypodiaceae)

Aphelenchoides sp.

Criconematidae

Criconemella spp.

Ecphyadophoridae


Hemicycliophora sp.

Meloidogyne spp

Ogma sp.

Pratylenchus sp.

Pratylenchus penetrans


Seinura sp

Trichodorus sp.

Telotylenchidae

Tylenchus sp.

HIGO (Ficus carica - Moraceae)

Aphelenchoides sp

Aphelenchus sp

Criconemella sp

Hemicycliophora

Ditylenchus sp


Trichodorus sp

Tylenchus sp

LECHUGA ( Lactuca sativa - Asteraceae

)

_____________________________________________________________________________


Aphelenchoides s

Aphelenchus sp.

Criconemoides sp.

Criconemella spp.

Ditylenchus sp


Meloidogyne sp.

Meloidogyne hapla


Psilenchus sp.

Scutellonema spp.

Trichodorus spp.

Tylenchus sp.

LIRIO sp. – ORNAMENTAL (Lillium spp.

- Liliceae)

Aphelenchus sp

Ditylenchus sp

Helicotylenchus sp

Meloidogyne sp

Pratylenchus sp

Tylenchus sp

LIRIOPE sp. – ORNAMENTAL NO

ESTABA EN EL MANUAL DEL MAG

Helicotylenchus sp.

Meloidogyne sp.

MAÍZ ( Zea mays - Poaceae )

Aphelenchoides sp.

Criconemoides sp

Criconemella spp.


Longidorus spp.


Meloidogyne spp.

Pratylenchus spp.

Trichodorus spp.


Xiphinema spp.

MAMON CHINO ( ) NO ESTABA EN EL

MANUAL

Aphelenchoides sp.

Helicotylenchus sp.

Pratylenchus sp

Tylenchus sp

MANGO (Mangifera indica -

Anacardiaceae )

Aphelenchoides sp.

Criconemella spp.


Meloidogyne spp.

Paratylenchus spp.

Pratylenchus spp.

Rotylenchulus sp.


Tylenchus sp

Tylencholaimidae

Xiphinema spp.

_____________________________________________________________________________


MARACUYÁ (Passiflora edulis -

Passifloraceae)

Aphelenchus sp

Aphelenchoides sp

Criconemella spp.


Meloidogyne sp.

Tylenchus sp

MARAÑÓN ( Anacardium occidentale -

Anacardiaceae )

Aphelenchus sp.

Aphelenchoides sp.

Criconemella spp.

Criconemoides sp.



Meloidogyne spp.

Paratylenchulus sp

Paratylenchus spp.

Pratylenchus spp.

Rotylenchulus sp.


Tylenchulus semipenetrans

Xiphinema spp.

MELON (Cucumis melo -

Cucurbitaceae)

Aphelenchus sp

Aphelenchoides sp

Criconematidae

Meloidogyne sp



Pratylenchus sp

MORA (Rubus frutticosus - Rosaceae )

Aphelenchoides sp.

Aphelenchus sp.

Criconematidae

Criconemoides sp.


Hemicycliophora sp.

Heterodera sp.

Meloidogyne spp.

Ogma sp.

Paratylenchus sp

Pratylenchoides sp.

Pratylenchus spp.

Psilenchus sp.

Trichodorus sp.

Tylenchus sp.

Xiphinema sp.

NARANJA (Citrus sinensis - Rutaceae)

Aphelenchus sp.

Aphelenchoides sp.

Criconematidae

Criconemella spp.


Longidorus spp.

Meloidogyne spp.

Paratylenchus spp.

Pratylenchus spp.

_____________________________________________________________________________


Rotylenchulus spp.

Tylenchus sp.

Trichodorus spp.


Xiphinema spp.

NARANJILLA ( Solanum quitoense -

Solanaceae )

Aphelenchoides sp.

Aphelenchus sp.

Criconematidae

Criconemoides sp.

Criconemella spp.

Helicotylenchus sp.

Hemicycliophora sp.

Meloidogyne spp.

Ogma sp.

Pratylenchus spp.

Psilenchus sp.

Rotylenchulus sp.

Tylenchus sp.

Tylenchidae


NÍSPERO ( )No esta en el manual

Aphelenchus sp.

Aphelenchoides sp.

Helicotylenchus sp.

Meloidogyne sp.

Xiphinema sp.

Tylenchida

NONI ( ) No esta en el manual

Aphelenchus sp

Aphelenchoides sp

Aphelenchoides bicaudatus

Criconemoides sp

Criconematidae

Helicotylenchus sp.

Meloidogyne sp.

Pratylenchus sp

Seinura sp

Tylenchus sp

ÑAME (Dioscorea alata -

Dioscoreaceae)

Aphelenchoides sp.

Aphelenchus sp.

Helicotylenchus sp.

Meloidogyne sp.



Pratylenchus sp

Tylenchus sp

ÑAMPI (Colocasia esculenta - Araceae)

Aphelenchus sp.

Criconemoides sp.

Helicotylenchus sp.

Meloidogyne sp.

Psilenchus sp.

Rotylenchulus sp.

Tylenchus sp.

_____________________________________________________________________________


PAPAYA ( ) NO ESTA EN EL MANUAL

DEL MAG

Aphelenchoides sp

Aphelenchus sp

Helicotylenchus sp

Tylenchus sp

Rotylenchulus sp

PALMA ACEITERA (Elaeis guineensis

- Araceae )

Aphelenchus sp.

Bursaphelenchus cocophilus (=

Radinaphelenchus cocophilus)

Helicotylenchus sp.

Tylenchus sp


PALMERA – ORNAMENTAL no esta

en el manual del mag

Aphelenchoides sp

Aphelenchus sp

Tylenchus sp

Rotylenchulus sp

PALMITO ( = PEJIBAYE ) ( Bactris

gasipaes - Araceae )

Criconemoides sp

Criconemella spp.

Dolichodorus spp.

Gracilacus sp.


Longidorus spp.

Meloidogyne spp.

Paratylenchus spp.

Pratylenchus spp.


Tylenchulus spp

Tylenchus sp

Xiphinema spp.

PAPA (Solanum tuberosum -

Solanaceae)

Aphelenchus sp.

Aphelenchoides sp.

Criconemella spp.



Meloidogyne spp.

Paratylenchus spp.

Pratylenchus spp.

Tylenchus sp


Trichodorus spp.

Xiphinema sp.

PAPAYA ( Carica papaya - Caricaceae

Aphelenchus sp.

Aphelenchoides sp.

Criconemoides sp

Criconemella spp.


Hoplolaimus sp

Meloidogyne sp

_____________________________________________________________________________


Meloidogyne arenaria



Paratylenchus spp.

Pratylenchoides sp A

Pratylenchus spp.

Rotylenchulus sp.


Tylenchus sp

PASTO BRANQUIPARA ( ) NO ESTA

EN EL MANUAL

Criconematidae

Criconemoides sp

Helicotyelnchus sp

Pratylenchus sp

Macroposthonia sp

PASTO ESTRELLA (Cynodon

nlemfuensis - Poaceae)

Criconemoides sp.

Criconematidae

Criconemella sp

Helicotylenchus sp.

Macroposthonia sp.

Pratylenchus sp.

PASTO ESTRELLA ( Cynodon

nlemfuensis - Poaceae)

Criconematidae

Criconemella spp.

Criconemoides sp.


Hemicycliophora sp.


Meloidogyne sp

Tylenchus sp

Xiphinema sp.

PASTO KIKUYO (Pennisetum

clandestinum - Poaceae)

Aphelenchoides sp.

Criconematidae

Criconemella spp.

Criconemoides sp.

Helicotylenchus sp



Heterodera sp.

Hexatylina sp.

Meloidogyne hapla

Meloidogyne spp.

Pratylenchus sp.

Trichodorus spp.

Tylenchus sp.

Tylenchidae

Xiphinema spp.

PASTO SAN AGUSTÍN (Stenotaphorum

secundatum - Cyperaceae)

Criconemella spp.


Meloidogyne sp

Paratylenchus sp

Pratylenchus sp

_____________________________________________________________________________


Tylenchus sp

PASTO TIF-EAGLE ( ) No està en el

manual

Criconemoides sp

Helicotylenchus sp

Hemicycliophora sp

Meloidogyne sp

Tylenchus sp

PEJIBAYE ( ) NO ESTA EN EL

MANUAL

Aphelenchoides sp.

Aphelenchus sp

Criconemoides sp

Helicotylenchus sp.

Tylenchus sp

PIÑA ( Ananas comosus -

Bromeliaceae )

Aphelenchoides sp.

Aphelenchus sp.

Belondiridae

Criconemoides sp

Criconematidae

Ditylenchus sp.


Helicotylenchus multicintus

Longidorus sp.



Meloidogyne spp.

Pratylenchus sp.

Pratylenchus brachyurus

Pratylenchus spp.

Tylenchus sp.

Xiphinema sp

PLÁTANO ( M. acuminata x M.

balbisiana AAB - Musaceae)

Aphelenchoides sp

Aphelenchus sp

Criconematidae

Criconemoides sp.

Criconemellas spp.

Longidorus spp.

Helicotylenchus sp.

Meloidogyne sp.



Paratylenchus spp.

Psilenchus sp.

Pratylenchus sp.


Radopholus similis

Tylenchus sp .

Trichodorus spp.

Xiphinema spp.

PLATANO CON PALMITO Este no

esta en el manual

Aphelenchoides sp. A

_____________________________________________________________________________


Aphelenchus sp A

Criconematidae

Helicotylenchus sp.

Meloidogyne sp.

Radopholus similis

Tylenchus sp

POTHOS – ORNAMENTAL

(Scindapsus aureus - Araceae)

Aphelenchus sp.

Aphelenchoides sp.

Helicotylenchus sp.

Meloidogyne sp.

Pratylenchus sp

Psilenchus sp.

Radopholus similes

Tylenchus sp.

RABANO ( ) SE AGREGO AL

MANUAL

Helicotylenchus sp

REMOLACHA ( Beta vulgaris -

Chenopodiaceae)

Aphelenchoides sp.

Aphelenchus sp

Aphelenchus sp.

Criconemella spp.


Meloidogyne sp.

Meloidogyne hapla

Paratylenchus spp.

Pratylenchus spp.

Trichodorus sp.

Tylenchus sp .

Xiphinema sp.

REPOLLO ( Brassica oleracea var.

capitana - Brassicaceae )

Aphelenchus sp.

Criconemoides sp

Criconemella spp.


Laimaphelenchus sp.

Dolichodoridae

Meloidogyne hapla

Meloidogyne incógnita

Paratrichodorus porosus

Pratylenchus spp.

Trichodorus spp.

Tylenchidae

Xiphinema spp.

Quinisulciuos

ROSA ( Rosa spp. - Rosaceae )

Aphelenchoides sp.

Aphelenchus sp.

Criconemella spp.



Meloidogyne sp

Meloidogyne hapla


Paratylenchus spp.

_____________________________________________________________________________


Pratylenchus spp.

Trichodorus spp.

Tylenchus sp

SCHEFFLERA ( Brassaia arboricola -

Araliaceae )

Aphelenchoides sp.

Aphelenchus sp


Meloidogyne spp.

Paratylenchus spp.

Pratylenchus spp.

Rotylenchulus spp.

Tylenchus sp

Scutellonema sp

SEBRINA – ORNAMENTAL ( ) NO

ESTA EN EL MANUAL DEL MAG

Pratylenchus sp

Psilenchus sp

Tylenchus sp

SPATHAGLOTIS – ORNAMENTAL ( )

NO ESTA EN EL MANUAL

Aphelenchoides sp. .

Aphelenchus sp..


Ditylenchus sp.

Ecphyadophoridae sp..

Meloidogyne sp.

Tylenchus sp.

TIQUISQUE (Xanthosoma saggitifolium -

Araceae)

Aphelenchus sp.

Aphelenchoides sp.

Criconemella spp.


Meloidogyne spp.

Paratylenchus spp.

Pratylenchus spp.

Rotylenchulus spp.

TOMATE ( Lycopersicon esculentum -

Solanaceae)

Aphelenchoides sp.

Aphelenchus sp.

Criconemoides sp

Criconematidae

Criconemella spp.

Ditylenchus sp.



Meloidogyne sp.

Meloidogyne hapla



Paratrichodorus sp.

Pratylenchus spp.

Trichodorus spp.

Tylenchus sp.

Xiphinema sp.

_____________________________________________________________________________


TOMATE ORGANICO ( Lycopersicon

esculentum - Solanaceae) (SE

AGREGO)

Aphelenchoides sp.

Aphelenchus sp.

Helicotylenchus sp.

Meloidogyne sp.

TOMATE DE PALO ( Cyphomandra

betacea - Solanaceae) Se agregó

Helicotylenchus sp

Meloidogyne sp

Tylenchus sp

TIQUISQUE (Xanthosoma saggitifolium -

Araceae )

Aphelenchus sp.

Aphelenchoides sp

Criconemella sp

Criconemoides sp.

Helicotylenchus sp.

Paratylenchus spp.

Pratylenchus spp.

Rotylenchulus spp

YUCA ( Manihot esculenta –

Euphorbiaceae)

Aphelenchus sp.

Criconematidae


Meloidogyne spp.

Pratylenchus spp.

Tylenchus sp.

Rotylenchus sp

VAINICA ( )

Aphelenchoides sp.


Aphelenchus sp.

Ditylenchus sp

Helicotylenchus sp.

Pratylenchus sp

Seinura sp.

Tylenchus sp.

VAINILLA

Aphelenchoides sp.

Aphelenchus sp.

Belondiridae

Helicotylenchus sp.

Malenchus sp.

Trichodorus sp

Tylenchus sp

ZANAHORIA ( Daucus carota -

Apiaceae)

Aphelenchus sp.

Aphelenchoides sp.

Criconemoides sp.

Criconemella spp.


Hemicycliophora sp.

Heterodera sp.

Meloidogyne sp.

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Meloidogyne hapla



Paratylenchus spp.

Pratylenchus spp.

Trichodorus spp.

Tylenchus sp.

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MANEJO INTEGRADO DE NEMATODOS FITOPARÁSITOS

(Requiere revisión y adaptación)

Aspectos Generales

Antes de hablar específicamente de manejo de nematodos, es necesario mencionar

algo sobre la planta hospedera y su entorno ya que ambos factores inciden directa o

indirectamente en las poblaciones de nematodos.

¿Que es el suelo?

La respuesta puede variar de acuerdo a la óptica profesional. Probablemente la

respuesta sería muy distinta si se la hacemos a un ingeniero civil, un geólogo, un

agrónomo o un ecólogo. El suelo constituye un ambiente dinámico en constante cambio,

no sólo desde el punto de vista químico, sino desde el punto de vista biológico. Dado a

la complejidad de interacciones que se presentan, está ampliamente aceptado

considerar al suelo como un “ecosistema”.

Desde el punto de vista físico, el suelo es un sistema de tres fases:

Fase sólida (arena, limo y arcilla). Las arcillas son las que tiene el mayor efecto

sobre la actividad biológica del suelo. Tienen mayor superficie de intercambio,

retienen el agua y diversos compuestos. Las fracciones más gruesas, facilitan la

difusión de agua y gases que afectan directamente la parte abiótica del suelo.

Fase acuosa. Donde se están disueltos compuestos orgánicos e inorgánicos. La

mayoría de estos compuestos esenciales para el desarrollo de las plantas, como

también los compuestos que son emanados de las raíces de las plantas, pueden

influir negativamente o positivamente en los microorganismos del suelo.

Fase gaseosa. La cual difiere en composición de la atmósfera que nos rodea.

Sumamente importante para las plantas como para la mayoría de los

microorganismos que son aeróbicos.

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Desde el punto de vista biológico, si consideramos el suelo como un ecosistema,

se deben de dar una serie de procesos ecológicos que le permitan al sistema ser

auto sostenible. En este sentido tiene que darse un flujo energético y reciclaje de

nutrientes a través de la interacción de organismos productores (plantas

convierten el dióxido de carbono atmosférico en azúcares como fuente de

energía), consumidores (primarios, secundarios y terciarios) y

descomponedores.

Es un ambiente dinámico, dónde la relación entre nematodos – planta – suelo es

de naturaleza química.

Entre los elementos bióticos del ecosistema del suelo, los nematodos forman parte de

la mesofauna (ácaros, collembolas, nematodos) natural del suelo, esto quiere decir que

están presentes en todos tipo de suelo y no exclusivamente en suelos agrícolas. Un

metro cuadrado de suelo puede contener millones de individuos pertenecientes a

distintos grupos taxonómicos. Solo los insectos superan a los nematodos en diversidad

de especies en el reino animal.

Actualmente se han descrito y estudiado unas 25.000 especies, sin embargo, a criterio

de los expertos, aún se desconoce el 97 % de las especies existentes en el mundo. El

termino “nematodo” en la mayoría de los casos lo asociamos con agentes patógenos de

plantas y animales. No obstante, solo una pequeña fracción establece una relación

parásita con las plantas, alimentándose básicamente del citoplasma de las células

vegetales Los nematodos fitoparásitos tienen un efecto negativo en la producción

agrícola ya afectan la capacidad de la planta de obtener el agua y los nutrientes del

suelo, afectando la calidad y tamaño de frutos y tubérculos. La mayoría de los

nematodos no son parásitos ni plagas y por el contrario cumplen una función importante

en el ecosistema. Desde el punto de vista ecológico los podemos ubicar en 8 grupos

funcionales o grupos alimenticios:

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Fitófagos: Se alimentan de líquidos de plantas vasculares mediante el estilete o

odontoestilete. Abertura < 1 um. No todos producen daño evidente a las plantas.

Ectoparásitos, Semiendoparásitos, encoparásitos (migratorios y sedentarios).

Micófagos: Los nematodos incluidos en esta categoría, penetran las hifas de los

hongos con su estilete. La abertura del lumen es 0.2 um, la cásula cefálica es

usualmente débil, no hay nódulos y en algunos el bulbo medio esta muy desarrollado.

Bacteriófagos: Incluye especies que se alimentan de cualquier fuente de organismos

procariotes. El aparato bucal o estoma puede ser muy reducido o bien muy amplio.

Algunos presentan crecimientos cefálicos.

Ingestores de substrato: Se ha reportado solo en algunos nematodos de suelo y en

algunos marinos. Se refiere a la ingesta activa de la fuente de alimento, pero en algunos

casos es pasiva o accicedntal cuando el nematodo se aliementa de bacterias o por

depredación.

Depredadores: Algunos nematodos se alimentan de otros invertebrados (nematodos,

rotíferos, etc). Los depredadores se pueden dividir en dos grupos: ingestores y los

perforadores. Los primeros provistos de una gran cavidad bucal y un diente móvil y los

segundos provistos de un estilete para perforar la presa y succionar su contenido.

Alimentadores de células eucarióticas unicelulares: Se tiene reportes de varios

nematodos que se alimentan de esporas de hongos, diatomeas y otras algas.

Estados infectivos de animales: Se incluyen, dado varios estados en su ciclo de vida

permanecen en el suelo y contribuyen en los procesos ecológicos.

Omnívoros: Los que utilizan varias fuentes de alimento. Esta aparentemente restringido

a los Dorylaimidos.

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Desde el descubrimiento del primer nematicida, el combate químico se convirtió en el

primer aliado de los agricultores para el combate de nematodos. De unas pocas

parcelas experimentales que fueron tratadas con nematicidas en 1928 en los E.U, en

1985 unas 800.000 hectáreas y millones de metros cuadrados en invernaderos y

viveros fueron tratadas con nematicidas. La efectividad y el bajo costo de algunos

nematicidas estimuló la aplicación rutinaria de estos productos, provocando un cambio

en los métodos tradicionales utilizados para el control de nematodos. Parecía posible la

erradicación de los nematodos de ciertos cultivos.

RIEZGOS AMBIENTALES Y DE SALUD CAUSADOS POR LOS NEMATICIDAS.

Residuos de nematicidas en productos comestibles

Toxicidad aguda a mamíferos

Toxicidad en aves

Afectan a un gran número de organismos de suelo, incluyendo bacterias

nitrificantes,

Esterilidad masculina (reduce el # de espermatozoides)

Algunos asociados con cáncer

Contaminación de pozos de agua potable

Contaminación de aguas superficiales

Responsables de mortalidad de organismos acuáticos.

Degradación de la capa de ozono (79.000 toneladas anuales de Bromuro de

metilo).

Como resultado de un mayor nivel de conciencia de los efectos negativos de los

plaguicidas en el ambiente y la salud humana, hay gran interés en la búsqueda de

alternativas no químicas para el manejo de plagas y enfermedades. Esta tendencia ha

sido particularmente aparente en el campo de la nematología, considerando que en la

última década muchos nematicidas han sido eliminados del mercado y para otros ya se

ha escrito su orbituario.

PROBLEMAS DEL CONTROL QUÍMICO

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Difícil la búsqueda de nuevas moléculas con acción nematicida

Costo económico y regulaciones ambientales

Algunas características de los nematodos (cutícula, huevos, quistes) que limitan

la acción de los nematicidas químicos.

Microorganismos que degradan o inactivan los nematicidas.

Suelo es la principal barrera.

Hoy día es urgente la búsqueda de medios no químicos ambientalmente seguros para el

control de nematodos. No obstante, la falta de alternativas efectivas hace a la

agricultura comercial muy dependiente de los productos químicos para el control de

plagas y enfermedades.

El manejo integrado de nematodos no es un concepto nuevo, se ha adaptado de un

concepto más amplio “ Manejo Integrado de Plagas”. Desde la década de los 70 se

hablaba de las bases o principos del MIP y es en la década de los 80 que toma mayor

fuerza. El concepto del manejo es la estabilización de las poblaciones a niveles

aceptables (poblaciones por debajo del nivel de daño económico). El MIN incluye la

implementación de dos o más prácticas de combate que tengan efecto en la reducción

de una o más especies de nematodos. Se ha demostrado que el MIN tiene significado

en programas a largo plazo y las soluciones a corto plazo mediante medidas aisladas

son totalmente inadecuadas. El MIN requiere investigación, desarrollo y transferencia de

tecnología, lo que implica la acción conjunta de varias instituciones y trabajo

multidiciplinario.

ANÁLISIS DEL PROBLEMA

Antes de implementar cualquier medida de combate de nematodos, el primer paso es

determinar la presencia de nematodos potencialmente dañinos al cultivo. Los daños

causados por nematodos son usualmente difíciles de detectar a nivel de campo, dado

que los síntomas de la planta hospedera no son específicos. Se sospecha de problemas

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de nematodos cuando observamos síntomas tales como: pobre crecimiento, poco

desarrollo del sistema radical, bajo rendimiento, plantas cloróticas, marchitamiento,

necrosis de raices, ramificación excesiva de raíces, agallas radicales.

El análisis requiere:

Un muestreo de suelo partes vegetales adecuado (patrones de distribución

espacial)

Análisis de laboratorio que relacionen tipo de nematodo y densidad

poblacional (conocimiento taxonómico adecuado = a nivel de especie)

El diseño e implementación del MIN se fundamenta en tres principios:

Exclusión

Reducción de las poblaciones

Tolerancia

EXCLUSIÓN

Las pérdidas en cultivos causadas por nematodos pueden ser evitadas previniendo la

introducción de nematodos específicos o problemas de nematodos dentro de áreas

donde la especie o el problema no existe. El punto focal de la exclusión es la especie de

nematodo. La exclusión es la primera medida a implementar para prevenir la

diseminación y establecimiento de los nematodos a nuevas áreas. La diseminación está

asociada usualmente con el movimiento de suelo, material vegetal, maquinaria,

contenedores, animales (hombre), agua y viento. Cultivos de cobertura, rompevientos y

manejo de agua, limitan la diseminación aérea. El establecimiento esta relacionado con

condiciones ambientales adecuadas para el nematodo y un hospedero susceptible.

La exclusión incluye:

Cuarentenas (local, nacional o internacional): prevenir o disminuir la

introducción y diseminación de nematodos. Items a cuarentena: material

vegetal, suelo, agua, maquinaria, contenedores y vehículos.

Material vegetal certificado

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Suelo y medios de cultivo libre de nematodos

Procedimientos de erradicación.

REDUCCIÓN DE POBLACIONES

Los daños en los cultivos causados por nematodos fitoparásitos pueden ser atenuados

mediante procedimientos diseñados para disminuir la densidad poblacional de

nematodos a niveles aceptables (estabilizar las densidades de población por debajo del

nivel de daño. El punto focal es la reducción de la población dado que la erradicación es

prácticamente imposible. Eliminar poblaciones de nematodos establecidas no es factible

en la mayoría de los casos. La reducción de poblaciones puede llevarse a cabo

mediante distintas estrategias:

Prácticas culturales: Barbecho, época de siembra, destrucción de residuos

de cosecha, enmiendas orgánicas, abonos verdes, nutrición y cuidados del

cultivo, rotación de cultivos.

Métodos físicos: Desinfección de suelo (agua caliente, vapor, aire caliente,

calor seco), desecación, solarización (efecto del color del mulch), fuerzas

mecánicas (abrasión en suelos de textura arenosos), inundación, desinfección

de material vegetal mediante calor, microondas, electrocución, hielo seco

como crionematicida, radiación (Rayos ultravioleta, Rayos X y otras

radiaciones ionizantes), ultrasonido, lavado del material vegetal.

Métodos biológicos: hongos nematófagos, hongos endoparásitos, hongos

parásitos de hembras, huevos y quistes, mico rizas, bacterias, virus,

nematodos depredadores, otros microorganismos de suelo, plantas trampa,

plantas antagónicas.

Métodos químicos: nematicidas fumigantes y no fumigantes. Aplicaciones al

suelo, follaje, tratamiento de semillas, inmersión de semillas, remojo de partes

vegetales (raíces, cormos, etc)

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TOLERANCIA

Las pérdidas en los cultivos causados por nematodos fitoparásitos pueden ser

reducidos mediante la manipulación del hospedero en relación a su ambiente. En

otras palabras procedimientos que protejan o aumenten la tolerancia de la planta al

ataque de nematodos. En este caso, el punto focal es la planta hospedera.

Tolerancia incluye:

Variedades resistentes

Prácticas culturales (optimizar la humedad y nutrientes disponibles, atenuar el

estrés físico (altas y bajas temperaturas) y biológico (insectos, enfermedades).

Micorrizas (actúan en la planta y no directamente en los nematodos)

CONSIDERACIONES ECONÓMICAS

Es importante primero definir el significado de “control” en el caso de los

nematodos fitoparásitos. Para nematodos parásitos de animales y especialmente del

hombre, control significa erradicación del hospedero, sin embargo, la erradicación de

nematodos fitoparásitos solo es posible bajo ciertas condiciones ya que implica

remover el suelo, lo cuál no es práctica en la mayoría de las circunstancias. Además

que no es una garantía absoluta, ya que los nematodos podrían nuevamente

recolonizar un suelo nuevo.

En términos prácticos, control de nematodos debe entenderse como manejo de

nematodos, que significa, reducir las poblaciones a densidades aceptables.

“Aceptable” tiene una connotación netamente económica, y esta en relación al

retorno económico que se obtiene (rendimiento del cultivo) una vez aplicada la

medida de control. Hay cultivos que por su alto valor económico, permiten la

implementación de medidas de control costosas en relación con otros cultivos.

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Hoy día se habla del Manejo Integrado de Nematodos (MIN), el cuál consiste en

la implementación de dos, tres o más prácticas de combate orientadas a mantener

las densidades de nematodos a niveles tan bajos como sea posible. El manejo de

nematodos podemos incluir:

Combate químico

Combate cultural

Combate biológico

Combate por resistencia

Combate físico

COMBATE QUÍMICO

Nematicidas

Por mucho tiempo, el combate químico, era el tema de mayor relevancia en

muchas de las publicaciones sobre control de nematodos. Hoy día, los nematicidas

químicos no tienen un futuro muy optimista y en muchos casos se ha escrito su

orbituario.

Los nematicidas químicos han sido utilizados por décadas en forma rutinaria, sin

cuestionarse la necesidad o no de hacerlo. Inicialmente los primeros nematicidas

utilizados fueron productos de desecho.

El primer nematicida fue Hidrocarburo halogenado = era un producto de desecho

de procesos industriales.

En Hawai para combate de nematodos en piña, se utilizó desechos de

Cloropicrina (gas lacrimógeno) como nematicida fumigante.

La Compañía Shell acumuló grandes cantidades de Glycerol, producto de

manufacturación de guerra. A finales de los 40, los agricultores de Hawai

utilizaron con gran éxito una mezcla clorinada de este producto bautizada comom

DD ( 1,2 dicloropropano, 1,3 dicloropropeno).

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Estos productos tenían actividad biocida y eliminaban no solamente los

nematodos si no también toda la biota del suelo. Entre los efectos negativos

podemos citar:

Efecto fitotóxico = solo se podía aplicar en suelo desnudo

Eliminación de organismos de suelo, provocó caídas del nitrógeno

disponible para los siguiente cultivo

Detección de residuos peligrosos en el suelo y en el agua. Además de

detección de residuos en plantas (comestibles) que ponían en riesgo la

salud humana.

Hoy día el uso de estos productos es “prohibido” o su uso es muy restringido.

La producción de insecticidas fue responsable de la segunda generación de

nematicidas . Estos productos tienen la ventaja que no son fitotóxicos. Tiene

efecto neurotóxico alterando algunas funciones de los nematodos como:

movimiento, orientación, alimentación y reproducción. El objetivo de estos

productos es proteger la planta y no necesariamente erradicar los nematodos.

Desafortunadamente, la alta toxicidad en mamíferos, los nematicidas con acción

sistémica están siendo prohibidos o de uso restringido. Esto ha tenido serias

consecuencias en productores de papa Europeos en dónde no hay alternativas

para el control de algunos nematodos.

La producción de nuevos nematicidas químicos deben de cumplir con estrictas

normas de seguridad ambiental y de salud humana (toxicología) lo que hace

remoto la producción de nuevos productos. Sin embargo, investigaciones

novedosas abren nuevas fronteras para el control de nematodos.

COMBATE CULTURAL

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Prácticas culturales :

Uso de material libre de nematodos

Nutrición y cuidados del cultivo

Barbecho

Inundación

Época de siembra

Medidas sanitarias

Rotación de cultivos

Enmiendas orgánicas

Rotación de cultivos

En una de las medidas de control más sencilla, la cuál es conocida y aplicada hace

varios siglos, aunque inicialmente los productores tenían conocimiento de problemas

fitosanitarios, si hablaban de suelo enfermo o cansado. La rotación de cultivos (siembra

de cultivo (s) en una secuencia determinada) ha demostrado ser una práctica muy

efectiva en la reducción de las poblaciones de nematodos en el suelo y esta siendo

nuevamente redescubierta y retomada como una alternativa para reducir las

poblaciones de nematodos. La rotación de cultivos es efectiva contra especies de

nematodos que tienen un reducido ámbito de hospederos. Nematodos polífagos son

más difíciles de controlar, debido a lo difícil de encontrar una planta no hospedera y que

sea rentable para el agricultor. La rotación para que sea efectiva, debe ser

implementada con cultivos resistentes o no hospederos entre los cultivos susceptibles.

Las poblaciones de nematodos se incrementan rápidamente en presencia del cultivo

susceptible y bajan muy lentamente en ausencia del hospedero. Se ha demostrado que

la rotación es efectiva cuando el cultivo susceptible se siembra en ciclos de 4 años o

más ( depende de nematodo y planta hospedera). Sin embargo, en la agricultura

intensiva no resulta práctico ni rentable.

Otra limitación de la rotación es la posibilidad de incrementar una población de

nematodos que antes de la rotación no constituía un problema. Esto sucede con

especies polífagas y un caso típico en zonas tropicales son los nematodos formadores

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de nódulos. En este mismo sentido, para que la rotación sea efectiva, es importante el

control de malezas, ya que muchas de estas plantas son excelentes hospederas de

nematodos.

Enmiendas y abonos verdes

Un buen número de plantas contienen o producen sustancias que son tóxicas a los

nematodos v.g Marigold ( Tagetes spp), higuerilla = castor bean (Ricinus coomunis),

sesamo ( Sesamun indicum), el neem (Azadirachta indica), etc. Si los nematodos

invaden el sistema radical de estas plantas, no tienen mucha posibilidad de sobrevivir.

El beneficio de estas plantas, es usarlas como abonos verdes obteniéndose un efecto

doble:

1. Liberación de sustancias tóxicas a nematodos dañinos

2. La materia orgánica favorece una alta diversidad y densidad de microflora

y microfauna del suelo, entre ellos organismos antagónicos.

Un método barato y que ha demostrado ser muy efectivo, es la incorporación al suelo de

las tortas de aceite “ oil cakes”. Son el residuo en la producción de aceites de semillas

(algodón, sesamo, mostaza, aceite de palma, etc). La degradación microbiana de estos

productos, produce amonio en cantidades suficientes dañino a los fitonematodos sin

producir efectos negativos en la demás biota del suelo o la planta.

Efectos similares se han obtenido al incorporar compuestos a base de quitina (desechos

de la industria = caparazones de crustácesos). Además de la liberación de amonio, se

incrementa la actividad quitinolítica del suelo, teniendo un efecto deletéreo en los

huevos de nematodos que están formados de quitina.

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La adición de otros compuestos orgánicos ha demostrado ser efectivo contra

nematodos: ( incremento de antagónica, liberación de compuestos tóxicos, aumento de

temperatura y aumento vigor de la planta).

COMBATE POR RESISTENCIA

Cultivos resistentes

El uso de cultivares resistentes parece ser el método más realista para el control de

nematodos fitoparásitos. Así por ejemplo en algunos países Europeos, el 80 % de las

variedades registradas de papa son parcial o totalmente resistentes a uno o más

patotivos del nematodo enquistador Globodera rostochiensis y G. Pallida.

En nematología la resistencia se define como la habilidad de la planta a limitar la

reproducción del nematodo, sin embargo la resistencia es contrarrestada por la

virulencia, la cuál es la habilidad de ciertos genotipos de algunas especies de

nematodos de reproducirse en algunos cultivares de plantas.

Dos tipos básicos de resistencia se pueden distinguir:

1. Natural ( basada en genes presentes en la planta)

2. Artificial (basa en genes disponibles en diversas plantas o de otro

tipo de organismos)= ingeniería genética.

En la resistencia natural podemos distinguir entre resistencia pasiva y resistencia activa.

La Pasiva o Pre-infeccional es un carácter inherente de la planta y es independiente del

ataque de los nematodos. Se fundamenta en diversos factores: ausencia de atrayentes,

carencia de nutrientes esenciales para el nematodo, presencia de repelentes o tóxicas

al nematodo.

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La resistencia activa o post-infeccional, tiene que ver con la habilidad inherente de la

planta a reaccionar al ataque de los nematodos mediante un mecanismo fisiológico de

defensa, que se dispara por las secreciones glandulares de nematodo. El mecanismos

más importante, es la reacción de hipersensibilidad de la planta. Las células vegetales

que entran en contacto con las secreciones del nematodo, rápidamente se necrosan y

envuelven al nematodo forzándolo a salir o muere por inanición.

En la resistencia artificial se han hecho avances en los últimos años y es un campo muy

prometedor en la fitonematología. Entre los estudios que se le prestado más atención,

podemos mencionar:

1. Anti-feeding genes = El objetivo fundamental es la destrucción de los sitios

de alimentación. Estos genes son particular interés para el control de

nematodos sedentarios que inducen la formación de células gigantes en la

planta hospedera. Se conocen algunas enzimas (proteasas, lipasas,

DNAsas, que actún como citotoxinas y tienen la capacidad de destruir

componentes básicos de células vivientes.

2. Anti–nematode genes = producción de sustancias que son tóxicas,

inhibitorias o dañinas a los nematodos. Tienen un efecto menos específico

de acción y actúan sobre un espectro amplio de nematodos. Se han

identificado algunos productos de genes como lectinas o inhibidores de

enzimas que juegan un papel importante en la reacción de defensa de la

planta. Parece que las lectinas bloquean órganos sentitivos de los

nematodos, aunque el mecanismo aún no esta claramente entendido.

En ambos casos se requiere la liberación de plantas genéticamente manipuladas

(TRANSGENICAS) y aún existe gran controversia en este sentido, dada a que se

carece de datos e información del efecto que puede tener el paso de sustancias a través

de la cadena alimenticia.

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CONTROL BIOLÓGICO

Los nematodos tienen una gran cantidad de enemigos naturales ( hongos, bacterias,

protozoarios, nematodos, anélidos, artrópodos y virus. Estos organismos son parte

natural de la microflora y microfauna del suelo y son abundantes en la mayoría de los

suelos. Sin embargo, el intento por desarrollar su uso como una tecnología efectiva ha

fallado. La excepción ha sido la bacteria Pausteria penetrans que ya se produce

masivamente y está disponible comercialmente.

Uno de los problemas con esta bacteria y con hongos antagonistas es la variabilidad en

virulencia. Una cepa puede ser altamente virulenta contra algunas poblaciones pero

avirulenta contra otras poblaciones de la misma especie de nematodo.

Los organismos de suelo están usualmente en un equilibrio dinámico y la adición de

grandes cantidades de un solo organismo, activa el sistema de amortiguamiento

biológico del suelo, lo que trae como consecuencia una rápida reducción o total

eliminación del organismo introducido. Parece que hay poca posibilidad en un futuro

próximo, que un solo agente introducido en forma masiva pueda tener éxito en la

protección de plantas.

Una posibilidad más realista es favorecer la totalidad de organismos antagónicos a

nematodos, favoreciendo la actividad microbiológica del suelo mediante la adición de

materia orgánica.

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COMBATE FÍSICO

Tratamientos por calor

Los nematodos no sobreviven a temperaturas por encima de 50 oC, por lo tanto la

aplicación de calor es sumamente efectiva para matar nematodos. El calor puede ser

aplicado de diversas formas.

1. Resistencias eléctricas o tuberías con vapor de agua (invernaderos, potes,

camas )

2. Solarización (malezas, nematodos otros patógenos de suelo)

3. Microondas (calentamiento de la parte superficial del suelo)

4. Desecación

5. Inmersión de partes de plantas (raíces, bulbos, cormos, semillas) en agua

caliente. Temperatura y tiempo de exposición se debe controlar

cuidadosamente para evita daño al tejido vegetal. = Tiene la ventaja es

una práctica amigable al medio pero muy costosa su implementación.

BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA

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Anexos

INFILTRACIÓN EN GLICERINA PURA

SOLUCIÓN mL %

S1

Etanol 96% 200 20

Glicerina pura 10 1

Agua destilada 790 79

S2

Etanol 96% 7 7

Glicerina pura 930 93

S3

Etanol 96% 700 70

Glicerina pura 300 30

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Documents

Manual Cultivos. Final