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 ASPECTOS DE LA ALIMENTACION DE LOS PECES Y EL USO DE MICROAGREGADOS EN ACUICULTURA. Dr. Carlos A. Martínez Palacios C. Dr. María Gisela Ríos Durán 1. INTRODUCCIÓN Dentro de los vertebrados, los peces son uno de los grupos más numerosos y diversos, con gran variedad de adaptaciones morfológicas, fisiológicas y de comportamiento, que les permiten ocupar infinidad de hábitats y dominar las aguas de todo el mundo (Moyle & Cech, 2000). Es así como los peces, al igual que todos los organismos acuáticos, adoptan diferentes estrategias para sobrevivir bajo condiciones ambientales específicas; incluso peces de la misma especie pueden utilizar diferentes estrategias de un lugar a otro o de una época a otra, como resultado de su adaptación al medio. Existen numerosas formas de adaptación en los peces, pero quizás unas de las más importantes son las estrategias de alimentación y de respuesta al estrés, dentro de las cuales se utilizan atributos propios de los organismos tales como forma y color del cuerpo, tipo de dieta, método y requerimientos ambientales, entre otros (Hughes, 1980). El conocimiento de estas características nos permitirá establecer estrategias para el manejo de las especies en sistemas intensivos de cultivo que nos permitan llegar a optimizar la producción. Es claro que muchas especies preferentemente de agua dulce poseen estadios larvarios con bocas tan grandes que no es requerido generar dietas específicas, o diseñadas para alimentar y nutrir animales con bocas extremadamente pequeñas y sistemas de filtración o consumo particulares. Sin embargo la incursión de la acuicultura con especies marinas o dulceacuícolas con orígenes marinos, con tamaños de boca menores a las 250 micras, requieren de dietas específicamente preparadas en donde cada uno de sus ingredientes, para alcanzar una adecuada homogenización requerirá del rompimiento de cada una de las partículas que constituyen el alimento a menos de 10 micras, esto hace que la alimentación entre a un nivel de diseño de dietas que mas tiene que ver con la ingeniería de alimentos que con la nutrición. Es aquí en donde las microdietas, microagregados y microencapsulados hacen su aparición y donde nuestro trabajo se centrará para resolver una tecnología que es sencilla a pesar de que la industria de alimentación se ha empeñado en hacerla parecer muy complicada. 2. LA ALIMENTACIÓN EN LOS PECES 2.1. Aspectos generales de la alimentación en los peces En los peces, al igual que en los demás seres vivos, la alimentación es el proceso de adquisición de energía y nutrientes necesarios para el crecimiento, la reproducción y todas las funciones metabólicas de cada individuo (Wetzel, 2001). Por ello los peces

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ASPECTOS DE LA ALIMENTACION DE LOS PECES Y EL USO DEMICROAGREGADOS EN ACUICULTURA.

Dr. Carlos A. Martínez PalaciosC. Dr. María Gisela Ríos Durán

1. INTRODUCCIÓN

Dentro de los vertebrados, los peces son uno de los grupos más numerosos y diversos,con gran variedad de adaptaciones morfológicas, fisiológicas y de comportamiento, queles permiten ocupar infinidad de hábitats y dominar las aguas de todo el mundo (Moyle& Cech, 2000). Es así como los peces, al igual que todos los organismos acuáticos,adoptan diferentes estrategias para sobrevivir bajo condiciones ambientales

específicas; incluso peces de la misma especie pueden utilizar diferentes estrategias deun lugar a otro o de una época a otra, como resultado de su adaptación al medio.Existen numerosas formas de adaptación en los peces, pero quizás unas de las másimportantes son las estrategias de alimentación y de respuesta al estrés, dentro de lascuales se utilizan atributos propios de los organismos tales como forma y color delcuerpo, tipo de dieta, método y requerimientos ambientales, entre otros (Hughes,1980).El conocimiento de estas características nos permitirá establecer estrategias para elmanejo de las especies en sistemas intensivos de cultivo que nos permitan llegar aoptimizar la producción. Es claro que muchas especies preferentemente de agua dulceposeen estadios larvarios con bocas tan grandes que no es requerido generar dietas

específicas, o diseñadas para alimentar y nutrir animales con bocas extremadamentepequeñas y sistemas de filtración o consumo particulares. Sin embargo la incursión dela acuicultura con especies marinas o dulceacuícolas con orígenes marinos, contamaños de boca menores a las 250 micras, requieren de dietas específicamentepreparadas en donde cada uno de sus ingredientes, para alcanzar una adecuadahomogenización requerirá del rompimiento de cada una de las partículas queconstituyen el alimento a menos de 10 micras, esto hace que la alimentación entre a unnivel de diseño de dietas que mas tiene que ver con la ingeniería de alimentos que conla nutrición. Es aquí en donde las microdietas, microagregados y microencapsuladoshacen su aparición y donde nuestro trabajo se centrará para resolver una tecnologíaque es sencilla a pesar de que la industria de alimentación se ha empeñado en hacerla

parecer muy complicada.

2. LA ALIMENTACIÓN EN LOS PECES

2.1. Aspectos generales de la alimentación en los peces

En los peces, al igual que en los demás seres vivos, la alimentación es el proceso deadquisición de energía y nutrientes necesarios para el crecimiento, la reproducción ytodas las funciones metabólicas de cada individuo (Wetzel, 2001). Por ello los peces

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tienen diferentes estructuras alimenticias y mecanismos de alimentación para poder explotar una gran variedad de fuentes alimenticias vegetales o animales.

De manera general, los peces pueden clasificarse con base en sus hábitos alimenticiosen detritívoros, herbívoros, carnívoros y omnívoros. Dentro de estas categorías puedehaber más clasificaciones: los peces eurifagos son aquellos que tienen una dietamezclada, es decir, que consumen varias clases de alimento; los peces estenofagos sealimentan de pocas clases de alimento y los monofagos se alimentan de sólo un tipo dealimento. Una gran mayoría de peces se consideran carnívoros eurifagos.Frecuentemente, los modos de alimentación y los tipos de alimento están asociadoscon la forma del cuerpo y el aparato digestivo; por ejemplo, especies que se alimentande detritos y algas, las cuales consumen un gran porcentaje de material indigerible(como arena, lodo o celulosa) generalmente tienen intestinos largos con mayor superficie de absorción, mientras que las especies de peces carnívoros tienden a tener 

intestinos cortos. Sin embargo, entre los peces carnívoros, la longitud del intestinousualmente es mayor en aquellos que se alimentan de pequeños organismos (relativosa su talla), que en los que se alimentan de presas grandes (Moyle & Cech, 2000).Kramer & Bryant (1995) después de examinar 21 especies de peces de ríos dePanamá, encontraron valores de longitud de intestino relativos a la longitud estándar de0.7 a 0.9 para peces carnívoros, 1.1 a 2.2 para peces omnívoros y 5.4 a 28.7 paraherbívoros.

 Así mismo, generalmente los peces carnívoros tienen un estómago verdadero, mientrasque los herbívoros y omnívoros no lo tienen. Existen especies muy conocidas marinas ydulceacuícolas carentes de estómago, tales como los peces voladores, los gobios,

peces como Ditrema temmincki y Cololabis saira, el pez loro (Calotomus japonicus) y lacarpa (Cyprinus carpio), entre otros. Estos peces son principalmente herbívoros, peroalgunas especies como D. temmincki  y los gobios se alimentan de peces y bivalvos(Kumai et al., 1989). 

Las estructuras en la cavidad bucofaríngea también están usualmente relacionadas conel tipo de alimento y los hábitos de alimentación. Las espinas branquiales juegan unpapel muy importante en la alimentación de los peces, y tienen especializaciones deacuerdo al hábito alimenticio. Por ejemplo, los peces carnívoros piscívoros tienenespinas branquiales cortas, gruesas, ampliamente espaciadas y puntiagudas, queprevienen que la presa escape a través de las branquias y les pueda ocasionar daño,

mientras que en peces zooplanctófagos eurifagos las espinas branquiales están menosespaciadas y tienen longitud y grosor intermedios (Moyle & Cech, 2000). Así entre máspequeñas sean las presas, las espinas branquiales serán más largas y delgadas, yestarán menos espaciadas entre sí (Lagler  et al., 1977); incluso pueden tener ornamentaciones para poder retener los pequeños organismos.

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2.1.1. Digestión y absorción

Una vez ingerido el alimento, éste debe ser procesado en el sistema digestivo para

poder obtener los nutrientes y energía necesarios, mediante los procesos de digestión yabsorción.

La digestión es el rompimiento del alimento por acción de secreciones enzimáticas en elaparato digestivo, para que éste pueda se asimilado. Existen variedad de adaptacionesmorfológicas y químicas en el aparato digestivo de los peces, de acuerdo a los tipos dealimento que consuman. El esófago es muy corto, usualmente contiene células demucus y funciona como un tubo lubricado de tránsito entre la cavidad bucofaríngea y elestómago o el intestino. En el caso de los peces con un estómago verdadero, lasglándulas de la mucosa gástrica secretan ácido clorhídrico y pepsinógeno (precursor dela pepsina) para la digestión de las proteínas; el primero crea un ambiente ácido (pH

entre 2 y 4) para la óptima actividad de la pepsina. Estas secreciones de la glándulasgástricas efectúan una digestión preliminar de las proteínas, para facilitar la posterior hidrólisis completa de las proteínas a péptidos y aminoácidos, por la acción de latripsina, quimotripsina y aminopeptidasa en el intestino medio y posterior, donde hay unambiente alcalino (Lehninger, 1981; Steffens, 1987; Moyle & Cech, 2000).

Los peces sin estómago no pueden segregar ácido clorhídrico ni pepsinógeno para ladigestión de proteínas, en este caso la falta de pepsina se ve compensada por unaelevada actividad proteolítica alcalina en el intestino, caso que también se ha observadoen peces con estómago en las primeras etapas de vida, cuando éste aún no sedesarrolla (Walford & Lam, 1993; Moyano et al.,1996). Sin embargo, debido a la falta de

una digestión ácida de las proteínas (digestión preliminar), pueden quedar macromoléculas de proteína parcialmente digeridas en el intestino. Para compensar esta digestión incompleta, existe un mecanismo en el cual las macromoléculas seabsorben por pinocitosis en el intestino posterior y después hay una digestiónintracelular, lo que permite la asimilación de estas proteínas parcialmente digeridas por las enzimas del intestino (Govoni et al., 1986; Stroband & Van Der Veen, 1981).

Un caso especial que cabe mencionar, es el del pez blanco (Chirostoma estor ), especieendémica de México, que se ha considerado carnívoro con base en contenidosestomacales de individuos adultos (Solórzano, 1963). Aunque su intestino tiene unaproporción de 1:0.7 (longitud estándar : longitud del intestino), típica de un pez

carnívoro, este pez no tiene un estómago verdadero. El pH a lo largo de su tractodigestivo se mantiene entre 6.5 y 8 y se ha encontrado que tiene una alta actividadproteolítica alcalina. Adicionalmente, su compleja estructura bucofaríngea muestradientes mandibulares, dientes faríngeos, arcos y espinas branquiales ornamentadastípicos de un pez zooplanctófago (Martínez-Palacios et al., 2002). Estas evidencias noshacen pensar que más que un pez carnívoro es un pez zooplanctófago eurifago, que enetapas adultas puede consumir ocasionalmente organismos más grandes comoastácidos y pequeños peces. En las larvas de peces que aún no tienen un estómagodesarrollado (como las larvas de peces marinos), generalmente el sistema digestivoestá adaptado para la digestión del zooplancton, que es fácilmente digerible (Segner et al., 1989). Análogamente, la morfología y fisiología del tracto digestivo del pez blanco

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podrían estar adaptadas para la digestión del zooplancton que es más fácilmentedigerible en ausencia de estómago, sin descartar que tenga otras adaptaciones parapoder digerir presas más grandes.

Podríamos pensar que al carecer de estómago el pez blanco no podría tener actividadproteolítica ácida (de tipo pepsina), sin embargo, en extractos enzimáticos digestivos delarvas y juveniles de esta especie, se ha encontrado actividad proteolítica de este tipo,aunque siempre más baja que la actividad proteolítica alcalina (de tipo tripsina) (Ríos-Durán, 2000; Graham, 2001). Este hecho parece algo contradictorio. No se puede decir que tal actividad sea debida a una enzima similar a la pepsina hasta no identificar dequé enzima se trata, pero podría decirse que alguna de las enzimas proteolíticasencontradas en el intestino de esta especie puede actuar en un intervalo amplio de pH.Un caso similar se presenta en el botete (Fugu rubripes), pez marino carente estómago.En este pez, Kumai et al. (1989) también encontraron actividad proteolítica tipo pepsina,

a pesar de la falta estómago, aunque ésta siempre fue muy baja. Los autoresatribuyeron esta actividad a las enzimas proteolíticas de los lisosomas del tractodigestivo. Se requerirían más estudios para poder entender qué es lo que realmentesucede en este tipo de especies.

Los peces también tienen enzimas digestivas para romper carbohidratos(Carbohidrasas) y grasas (lipasas), las cuales se producen primariamente en elpáncreas, aunque se pueden producir en la mucosa intestinal y en los ciegos pilóricosde algunas especies (Moyle & Cech, 2000). Sin embargo, la presencia y cantidad deestas enzimas digestivas está correlacionada con la dieta del pez. Así en pecesherbívoros la producción de carbohidrasas (como la amilasa) es importante, mientras

que para peces carnívoros no lo es. En algunos peces herbívoros la actividad delipasas y proteasas es mínima, mientras que en peces carnívoros es alta.

Una vez que el alimento se ha digerido, es decir, que las proteínas se handescompuesto en aminoácidos, las grasas en ácidos grasos y los carbohidratos enmonosacáridos, la absorción de estos nutrientes (paso de los nutrientes a los sistemassanguíneo y linfático) se realiza a través de la pared intestinal. Los nutrientes puedenentrar a las células por  difusión o por  transporte activo mediante  proteínastransportadoras de membrana, las cuales pueden ser muy específicas y algunossubstratos pueden inhibir competitivamente la entrada de otros. Por ejemplo eltransporte de la D-galactosa puede inhibir la entrada de la D-glucosa y el transporte de

la leucina puede verse inhibido por aminoácidos neutros de la forma L. La absorción demoléculas más grandes puede llevarse a cabo por procesos de pinocitosis, como ya sehabía mencionado para los peces carentes de estómago (Steffens, 1987; Moyle &Cech, 2000).

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2.1.2. Requerimientos nutricionales de los peces

 Además de necesitar una fuente de energía, los peces requieren para su metabolismo

una cantidad adecuada de aminoácidos y ácidos grasos esenciales, además de vitaminas y minerales, los cuales adquieren a través de su dieta. Los requerimientosdietéticos de muchas especies de peces se han obtenido de estudios experimentalesde nutrición, llevados a cabo en especies cultivadas. Con estos estudios se hademostrado la importancia de las  proteínas, los lípidos y los carbohidratos para elcrecimiento y la obtención de energía (anabolismo y catabolismo).

Las proteínas, que están constituidas por aminoácidos, además de ser esenciales parael crecimiento, son una importante fuente de energía para los peces, a diferencia de losorganismos terrestres, quienes utilizan los carbohidratos como fuente principal deenergía. Existen ciertos aminoácidos que los peces no pueden sintetizar (aminoácidos

esenciales) y por ello es necesario que los adquieran de la proteína de su dieta; estosson: arginina, histidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, fenil-alanina, treonina,triptofano y valina. Las cantidades requeridas de estos aminoácidos esenciales varíanentre las especies de peces, pero la deficiencia o exceso de los mismos pueden tener efectos negativos en el crecimiento o la sobrevivencia (Moyle & Cech, 2000).

Los carbohidratos y los lípidos constituyen otra fuente disponible de energía para lospeces. En los ecosistemas naturales acuáticos, los lípidos se encuentran tanto enfuentes animales como vegetales, mientras que los carbohidratos se encuentran casiexclusivamente en plantas. Dentro de los carbohidratos, los monosacáridos son los másdigeribles, seguidos en orden por los disacáridos, polisacáridos simples, dextrinas,

almidones cocidos y almidones crudos (Halver, 1976). Algunos peces herbívoros yomnívoros como las anchovetas (Engraulidae), el bagre marino ( Arius felis), el bagre decanal (Ichtalurus punctatus), la carpa común y el sábalo (Dorosoma cepedianum)pueden utilizar bacterias intestinales para romper materiales vegetales como lacelulosa, las cuales se mantienen en el intestino o se toman con los detritos ingeridos.Los productos nutritivos finales de la fermentación bacteriana de celulosa, fibra, almidóny azúcares son los ácidos grasos volátiles, que son rápidamente absorbidos ycontribuyen substancialmente a los requerimientos de energía de estos peces.

Los lípidos representan una fuente rica de energía para los peces en general, y son uncomponente importante en la dieta de peces predadores. Además de tener un valor 

específico de energía alto (8.0 Kcal/g), son casi completamente digeribles (Halver,1976). En el caso de peces predadores como las macarelas, el salmón, los lucios o lostiburones, el alto contenido de lípidos de una dieta compuesta de peces, maximiza elcrecimiento debido a que la proteína ingerida se utiliza en el crecimiento y no en laobtención de energía, la cual se extrae de los lípidos. Además de ser una fuente deenergía los lípidos proveen de ácidos grasos esenciales que son utilizados en laconstrucción de las grasas o aceites (triglicéridos) que van a ser almacenados por lospeces para utilizarlos posteriormente como fuente de energía. Un ejemplo de ello es elsalmón del pacífico, quien acumula grasa para los períodos en que migrará río arribapara reproducirse (Moyle & Cech, 2000). Igualmente, los peces en inanición puedenutilizar la proteína y los lípidos del cuerpo (reservas) como fuentes de energía.

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 Las vitaminas y los minerales son otros nutrientes muy importantes puesto que actúancomo cofactores o entran en diferentes reacciones durante los procesos metabólicos.

Debido a que las vitaminas son casi indisponibles en el cuerpo, es de vital importanciaingerirlas en el alimento. Los requerimientos de vitaminas y minerales varían entre lasespecies de peces, pero si se presentan deficiencias pueden presentarse una granvariedad de respuestas fisiológicas y patológicas.

Existe gran variedad de fuentes de nutrientes (proteínas, lípidos, carbohidratos,vitaminas y minerales), pero no todas son fuentes de alta calidad. Por ejemplo unafuente de proteína puede ser de baja calidad al no contener un perfil completo deaminoácidos, es decir, tener poca variedad de aminoácidos, o no contener suficientesaminoácidos esenciales. Por ello es importante que los peces puedan adquirir losnutrientes de diferentes fuentes, para que unas suplan las deficiencias de otras y se

completen los requerimientos alimenticios. Muchos peces se adaptan a una ampliavariedad de fuentes de nutrientes (adaptabilidad trófica) y frecuentemente cambian deuna fuente alimenticia a otra en la medida en que cambie la calidad y abundancia delalimento, de acuerdo a las condiciones ambientales y de disponibilidad del mismo.

De acuerdo a lo anterior, una dieta ideal debe definirse en términos de fuente y nivel deproteína, fuente y nivel de energía y la biodisponibilidad que tengan los nutrientes parael pez.  Según Baker (1986) los requerimientos nutricionales deben ser definidos entérminos de un criterio específico de respuesta de los animales a una edad dada, peso,sexo y composición del cuerpo o para una función fisiológica específica (mantenimiento,crecimiento, reproducción, producción, etc.). Por ejemplo, un pez juvenil en pleno

crecimiento (con alta tasa de crecimiento) tendrá mayores requerimientos de nutrientesque un pez adulto (con baja tasa de crecimiento), o una hembra en reproducciónrequerirá más nutrientes y energía para el desove y la generación de huevos de óptimacalidad. Usualmente las hembras en reproducción concentran el uso de la energía y losnutrientes en la reproducción más que en el crecimiento; mientras que los machos ohembras que no estén en período de reproducción pueden seguir utilizándolos para elcrecimiento y otras funciones.

De esta manera, una dieta ideal sería aquella que supla los requerimientos nutricionalesdel pez, que lo provea de la energía necesaria para todos su procesos metabólicos, quele permita crecer y reproducirse de una manera óptima, que sea biodisponible,

fácilmente digerible y asimilable, y aquella en la que el gasto de energía en suadquisición, ingestión, digestión y asimilación sea el mínimo posible.

La mayoría de peces buscan partículas substancialmente más pequeñas que ellos,pero tan grandes como sus estructuras alimenticias lo permitan (Valiela, 1991). Lospeces carnívoros, como predadores deben asegurar que la presa que consumen sea losuficientemente grande para compensar el gasto energético invertido en su captura yconsumo, pero que a la vez sea de un tamaño tal que el pez sea físicamente capaz deconsumir, es decir de un tamaño adecuado al de su boca. Por otro lado, los pecesplanctívoros, al consumir partículas notablemente más pequeñas, deben compensar el

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gasto energético ingiriendo mayor cantidad de presas y por ello poseen estructurasalimenticias adaptadas para atrapar partículas mucho más pequeñas que la apertura desu boca.

Existen algunos peces que se alimentan de presas más grandes que ellos, para lo cualtienen ciertas adaptaciones. En ambientes donde el alimento es escaso, como en elmar profundo, los peces muestran adaptaciones morfológicas extremas tales comobocas muy grandes, estómagos grandemente expandibles o señuelos para atraer laspresas hacia sus mandíbulas. La principal táctica de forrajeo de estos peces esdetenerse y esperar  a la presa, aunque hay algunos que aparentemente adoptantácticas de búsqueda más móviles. Además tienen tasas metabólicas bajas, lo que lespermite tolerar largos períodos sin alimento (Hart, 1997).

La estructura y función de las mandíbulas determina la táctica que un pez puede utilizar 

para capturar su alimento. Según Liem (1980) los peces tienen tres métodos principalespara la captura de su alimento: alimentación ram, succión y manipulación. Muchasespecies pueden utilizar las tres tácticas. Un pez que utiliza la táctica de alimentaciónram alcanza a su presa mediante un nado rápido, impulsando agua a través de su bocaabierta y opérculos. Un pez que se alimenta por  succión crea estacionariamente unafuerte corriente de agua hacia adentro por una rápida expansión de la cavidad bucal; lapresión negativa generada causa que además de agua el pez succione cualquier objetoque esté cerca. La mayoría de los peces utilizan una combinación de estos dosmétodos para capturar presas enteras. Los peces que se alimentan por  manipulación usan los dientes de sus mandíbulas para morder, raspar, cortar, agarrar o atrapar lapresa.

Las preferencias por determinados tamaños de alimento dictan una clasificación másamplia de los métodos de captura (Moyle & Cech, 2000). Por ejemplo se les llamacomedores de suspensión (en inglés suspension feeders) a los peces que consumencantidades de presas pequeñas suspendidas en el agua, como el plancton (como por ejemplo el arenque, la anchoveta y la tilapia nilótica). Estos peces típicamente tienenespinas branquiales más finas y menos espaciadas entre sí para filtrar las presas(sistema de filtración), ya sea que funcionen como un tamiz o que tengan superficiespegajosas. A su vez este tipo de comedores pueden utilizar ya sea la estrategia dealimentación ram, o la estrategia de succión. A los primeros se les denominacomedores de suspensión-ram (ram-suspension-feeders), quienes filtran directamente

el plancton mientras nadan e impulsan agua a través de sus espinas branquiales; a lossegundos se les llama comedores de suspensión por bombeo ( pump-suspension-feeders), quienes generan corrientes ventilatorias pulsátiles en las branquias paracapturar las presas o partículas suspendidas, mientras permanecen estacionarios en elagua.

Un problema potencial que pueden tener los peces filtradores (comedores desuspensión) es que gran cantidad de partículas pequeñas de alimento quedenatrapadas en las espinas branquiales y obstruyan el sistema de filtración. Por ello lospeces tienen diferentes sistemas para prevenir que esto pase (Brainerd, 2001). Algunasespecies resuelven este problema utilizando grandes cantidades de moco para atrapar 

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las partículas en las espinas branquiales o en el paladar y luego las masas de mococon partículas son transportadas al esófago. Sanderson et al. (1996) describen estemecanismo en la tilapia (Oreochromis niloticus). Otras especies no producen moco o

tienen muy poco en sus superficies orales, pero solucionan el problema mediante elsistema de filtración de flujo cruzado (Sanderson et al., 2001), en el cual las partículaspermanecen en suspensión en lugar de pegarse en las espinas branquiales. Para lograr esto el agua que se filtra, fluye a una gran velocidad y paralelamente a la superficie defiltración y no directamente a través de ella, así las partículas de alimento no seacarrean hacia la superficie de las espinas branquiales sino hacia el esófago.

Los peces que no se alimentan de partículas o presas en suspensión son llamados nocomedores de suspensión (non-suspension feeders), quienes se alimentan de presasmás grandes, como por ejemplo los peces piscívoros, que usan la succión o lamanipulación como tácticas de captura. Sin embargo peces de este tipo pueden en

algún momento filtrar partículas pequeñas utilizando la estrategia de alimentaciónsuspensión-ram; tal es el caso de algunos ciprínidos insectívoros y omnívoros comoPtychocheilus grandis y Hesperoleucus symmetricus, que pueden ingerir rutinariamentepartículas pequeñas suspendidas (Sanderson et al., 1998). Por otro lado, peces comolos tiburones utilizan la estrategia de manipulación, haciéndolo de una manera no tanusual, puesto que atacan mordiendo presas incluso más grandes que ellos.

La abertura de la boca junto con las aberturas entre las espinas branquiales puedenofrecer limitaciones morfológicas para la captura de presas de diferentes tallas.Wankowski (1979) describe cómo pueden influir estas limitaciones en la selectividad depresas del salmón atlántico (Salmo salar L.). Como se puede observar, la estructura de

la boca está estrechamente relacionada con los modos y hábitos de alimentación de lospeces debido a que influye en gran medida en las capacidades de manipulación de lapresa.

2.2. El uso de microdietas en la acuicultura

2.2.1. Microagregados y microencapsulados

¿Cuando se requiere una microdieta?

• Se require esencialmente para la alimentación de larvas y juveniles de peces,

normalmente marinos, pues como las reserva de vitelo en estos animales no sonabundantes las larvas eclosionan de un tamaño bastante pequeño.

• Dependerá definitivamente del tamaño de la boca del pez que deseamosalimentar.

• También dependerá de la habilidad de las larvas para el consumo de materialesinertes.

¿Cuando se usan agregados comerciales y cuando microdietas?

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• Peces con bocas superiores a las 300 micras podrán consumir agregados enforma de migaja cuyos ingredientes podrán ser molidos hasta 40 micras, conmolinos convencionales y pulverizadores.

• Peces con bocas entre 80 y 250 micras, necesariamente tendrán que consumir microagregados o microencapsulados con ingredientes molidos ente 2 y 8 micrascon homogenizadores siempre en líquido.

Elaboración de microdietas

• Selección de ingredientes.

• Formulación basada en los requerimientos nutricionales de los peces.

• Decisión sobre si se usará un microagregado o un microencapsulado.

• Homogenizado en alto torque.

Uso de un ultra homogenizador para romper partículas hasta 5-10 micras.• Secado por aspersión decisión de temperaturas y tiempos para definir de cierto

modo tamaños de partículas.

De manera general, el cultivo de las fases larvarias se ha basado en el alimento vivo(rotíferos y artemia, alimentados con microalgas); producirlo tiene su problemáticaparticular que involucra dificultades de escalamiento, manejos altamente tecnificados yvariaciones en la calidad. Ello ha conducido a la búsqueda y propuesta de otro tipo dealimentos como microagregados a base de carne de pescado, levaduras, pasta desoya, etc., tratando de sustituir total y/o parcialmente el alimento vivo. Para ello serequiere de ciertas consideraciones como contar con alimentos de alta calidad que

mantengan un ambiente saludable, que reduzcan el riesgo de enfermedades y permitandisminuir los costos que involucra la producción del alimento vivo (Pedroza-Islas y col.,1999; 2000).

La investigación tecnológica para la elaboración de alimentos balanceados de alto valor nutritivo, ha dado como resultado la aparición de dietas microligadas ymicroencapsuladas, ambas con gran potencial de uso, siempre y cuando cumplan conlas características de aceptabilidad, digestibilidad, tamaño de partícula adecuado y muyimportante, una buena estabilidad en el sistema acuoso. Para ello la apropiadaselección del ligante, en los alimentos microligados o del material formador de pared, enel caso de los microencapsulados, se torna relevante.

Las propiedades funcionales de diferentes hidrocoloides (carragenina, alginato de sodioy goma arábiga, por ejemplo) y algunas proteínas (como el suero de leche), imparten auna dieta para peces determinado el efecto sobre la solubilidad, la velocidad desedimentación y la adsorción de aceite. Esto es determinante en la elaboración de unalimento que mejore las condiciones de asimilación, de sobrevivencia y crecimiento delos organismos, que oriente trabajos futuros para la sustitución del alimento vivo en lacría de larvas de peces y sea un punto de partida metodológico en la elaboración dedietas para la larvicultura de otras especies acuícolas.

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2.2.2. El uso de ligantes en la elaboración de microdietas 

De manera general, el cultivo en las fases larvarias de peces y crustáceos, se habasado en el alimento planctónico vivo, tal como microalgas, rotíferos y  Artemia salina.Uno de los retos que enfrenta actualmente la larvicultura, es la posibilidad de eliminar oal menos sustituir parcialmente el alimento vivo, porque su cultivo requiere de mano deobra altamente calificada y equipos costosos, además de involucrar fluctuaciones decalidad en los productos finales y dificultades en el escalamiento para su producción(Villegas y Kanazawa, 1980). Ello ha conducido a la búsqueda y propuesta de otro tipode productos alimenticios más estables y confiables, sobre todo cuando se presenta laescasez de alimento.

Existe además la necesidad de proporcionar a la dieta una buena estabilidad, de forma

que no se disgreguen o lixivien excesivamente sus componentes en contacto con elagua y durante los procesos de manipulación en la ingestión del alimento. Esto haconducido a incluir en las dietas diversas sustancias como aglutinantes o ligantes.

Los procesos utilizados para la elaboración de dietas artificiales incluyen la fabricaciónde partículas microligadas usando diferentes ligantes como carragenina, alginatos,gomas, gelatinas, agares, etc.; o diversos métodos de encapsulación tales comocoacervación, polimerización interfacial y cápsulas con pared lipídica, por mencionar algunos ejemplos (Jones y Kurmaly, 1987; Kurmaly y col., 1990; Langdon y col., 1985;Liao y col., 1988).

Sea cual fuere el proceso, el alimento debe cubrir los siguientes criterios:

•  Aceptabilidad: por parte de las larvas en relación a su tamaño de partículapara su ingestión.

•  Densidad: similar a la del alimento vivo cuando está en el agua.

•  Estabilidad: la dieta microparticulada debe permanecer estable con el mínimo depérdidas por lixiviado o rupturas antes de ser ingerida.

•  Digestibilidad: la dieta debe ser digerible y asimilada por las larvas.

•  Tasa de ingestión: equivalente a la del alimento vivo.

•  Contenido nutrimental: debe ser similar al de los organismos vivos que son

depredados de manera natural.•  Vida de anaquel: intervalo de tiempo en el cual, el alimento procesado conservasus propiedades durante el almacenamiento.

La mayoría de las investigaciones sobre elaboración de alimentos para acuicultura sehan enfocado a los crustáceos, así se tienen diversos ensayos con dietasmicroagregadas, alimentando a ciertas especies de crustáceos y evaluando algunasmetodologías de elaboración (Kanazawa y col., 1982), usando agentes ligantes entrelos que sobresalen el alginato de sodio y la carragenina, aunque se ha señalado a estetipo de dietas como de menor estabilidad en agua y por tanto, con peligro decontaminación del agua de los tanques de cultivo.

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 También se ha ensayado en la producción de dietas microencapsuladas, utilizandoprocesos de encapsulación químico, como la polimerización interfacial, partiendo de

una tecnología donde la reacción para formar la pared de las microcápsulas ocurreentre la proteína y un nylon (Kanazawa y col., 1982; Teshima, 1982). Esta metodologíafue modificada posteriormente, hasta obtener reacciones de entrecruzamientoproteínico y los mejores resultados se obtuvieron alimentando a las larvas combinandodietas artificiales con alimento vivo.

Langdon y col., (1985) revisaron otros procesos de elaboración de dietasmicroencapsuladas. Estos últimos autores afirman que el tipo de cápsulas máspromisorias para el estudio de los requerimientos de las larvas de crustáceosdecápodos corresponde a las de alginato de calcio y consideran que estasmicrocápsulas son superiores a las de nylon-proteína. Señalan que entre las ventajas

más importantes está la versatilidad del tipo de material que puede ser encapsulado,costos de preparación más bajos y menores tiempos de elaboración.

Los resultados de diversas investigaciones para la elaboración de alimentosbalanceados en acuicultura, demuestran que todavía ningún proceso ha sidosuficientemente satisfactorio (Kurmaly y col., 1990).

Se ha enfatizado la gran importancia que reviste la estabilidad en agua de las partículasalimenticias, de tal manera que una buena dieta artificial no sustentará el crecimiento delos organismos si se disuelve fácilmente o bien si se sedimenta con rapidez (Pedroza-Islas y col., 2000). La estabilidad de las dietas artificiales en el agua estará dada ya sea

por el ligante, en el caso de alimento microparticulado o por el material formador depared, en el caso de alimentos microencapsulados (Kanazawa y Teshima, 1988;Pedroza-Islas y col., 2000).

Se ha informado que los ligantes reducen la digestibilidad en trucha arco iris (Rosenundy Utne, 1981). En algunas especies se ha encontrado que sólo influyen en contenido dehumedad de las heces (Thienes, 1957; Gohl y Gohl, 1977; Skrede, 1984); en otroscasos han cambiado la velocidad de paso a través del tracto gastrointestinal (Gohl yGohl, 1977; Harmunth-Hoene y col., 1978; Skrede, 1984), o alteran la ingestión delalimento, el balance mineral y el crecimiento (Vohra y Kratzer, 1964; Kratzer ycol.,1967; Viola y col., 1970).

En estudios realizados con dos tipos de ligantes: alginato y goma guar en dietas paratruchas arcoiris se encontró que la digestibilidad del nitrógeno se reduce conforme seincrementa la concentración del ligante. Las reducciones causadas por la goma guar tienden a ser mas grandes que las ocasionadas con el alginato (Storebakken, 1985).

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