Matematické modely v ekologii

a na co jsou dobré

Induktivní a deduktivní uvažování

• Indukce - mám spoustu pozorování, a v nich se snažím nalézt zákonitosti, zobecnění atd.

• Dedukce - mám řadu “pravd”, a hledám jejich důsledky (matematika jako nejdokonalejší deduktivní systém)

• Hypoteticko-deduktivní přístup k vědě (K. Popper)

Teorie - deduktivní systém

• Explikativní funkce (vysvětlit)

• Prediktivní funkce (predikovat, co bude za podmínek, které jsme jestě nevyzkoušeli)

• Matematika jako deduktivní systém

• Ale - každá teorie nemusí být nutně matematická

Systémy, které modeluji, jsou vždy nějakou abstrakcí, kterou si definuji na reálném objektu

Typy modelů:

* Verbání vs. formalizované (většinou matematikou)

* Statistické vs. dynamické

model odpovědi druhu obvykle

Systém diferenčních nebo diferenciálních rovnic

frekvence

vlhkost

Když se řekne Ekologické modely

většina lidí si představí dynamické matematické model, tj. soustavy diferenčních, nebo diferenciálních rovnic

Diferenční rovnicepopisuje stav systému v diskrétních okamžicích

popisuje změnu za jednotku času (jak ze stavu v čase t spočítám, jaký bude stav v čase t+1)

t N (t) nebo N(t)0 5 21 15 62 45 183 135 57

Pozor, potřebujeme počáteční podmínky, tj. N v čase 0, ale často lze nalézt i obecné řešení.

31 tt NN

31 tt NN

2

2

2

2

3

1

1

t

tttt

tttt

ttt

tt

Ndt

dN

Nt

NN

tNNN

NNN

NN

velikost změny bude asi záviset na časovém intervalu (který nemusí být nutně 1), např. [bude záviset lineárně jen pro malá Δt]

když bude časový interval extrémně krátký (limitně se blížící nule), dostáváme diferenciální rovnici

Pozor – čím kratší je Δt , tím bude při stejné konstantě, kterou násobím Nt, růst

populace rychlejší – (obecně r= ln(λ)): ln(3) = 1,099

Pozor, je-li r=2, potom je lambda 7.4

Důležité – schopnost „přečíst“

• co mi rovnice říká, tj. na základě jakých předpokladů je vytvořena.

• Klasika: dN/dt=rN - mi říká, že velikost změny populace je přímo úměrná velikosti populace (což si můžu představit tak, že každé individuum bakterie se rozdělí s danou konstantní pravděpodobností)

Řešení = nalezení funkce závislosti hodnot stavových proměnných v čase

Diferenciální rovnici můžeme řešit buď analyticky, nebo numericky - vpodstatě tím, že zvolíme “strašně malý” krok, a počítáme jako diferenční rovnici. Ale ani to není přesné - populární metoda je Runge Kutta.

Analytické řešení je obecné, (ale ne vžty to jde). (Vzpomeň - Integrační konstanta -> řešení obsahuje počáteční hodnoty proměnných.) Numerické řešení jde vždycky, ale je jen pro dané počáteční podmínky.

Analytické řešení

• dN/dt = rN - rovnice v diferenciální podobě

• Řešení

rtt eNN 0

Platí pro jakékoliv hodnoty parametrů a počátečních podmínek

Modely analyticky řešitelné vs. simulační

• Analyticky řešitelné - dostávám úplné řešení, ale jsem omezen ve složitosti rovnic

• Matematičtí ekologové rádi analyzují různé vlastnosti systému, jako rovnovážné body a jejich vlastnosti (typy stability), a řadu jejich dalších charakteristik

• Simulační - mohu si vymyslet rovnice, jak chci složité, ale dostávám řešení pouze numerické a pro dané počáteční podmínky

Kdy diferenční a kdy diferenciální rovnice?

• V ekologii je mnoho procesů, které se dějí s určitou periodicitou; jeden rok, jeden den. Pak je pro modelování na dlohých časových úsecích přirozené užít diferenční rovnici s kroken jeden rok resp. jeden den (samozřejmě, pokud nechceme explicitně modelovat sezónní nebo cirkadiánní dynamiku). Jinak je rozhodnutí často “pragmatické” (třeba, co umím spočítat).

Vlastnosti modelůVěrnost, přesnost, obecnost

• Věrnost - jak dobře vystihuje mechanismy

• Přesnost - jak dobře predikuje vývoj v čase

• Obecnost - kolika systémů se týká

• Většinou jsou rozumně splněny jen dva ze tří požadavků

Modely teoretické ekologie - hlavně obecné, často i věrné, přesnost není prvořadá

Modely aplikované ekologie - důležitá přesnost, potom i věrnost

Modely deterministické vs. stochastickéKaždý reálný objekt podléhá stochastickým (tj. námi neměřeným) vlivům. Při modelování se rozhodujeme, jak je pro nás stochasticita důležitá, např.

Sleduji, zda (např. za určitých stresových podmínek) vyhyne populace, když má

každé individuum 50% pravděpodobnost přežití

1. Populace ohroženého druhu, čítající 10 individuí

(stochasticitu asi musím vzít v úvahu, šance, že vyhyne je 0,510=0.000977, což je sice málo, ale asi bych to neměl ignorovat – je rozumné použít nějaký stochastický model)

2. Populace druhu s 10 000 individui. Šance, že vyhyne, je 0,510000=0,000000000000…... – asi si zcela vystačím s modelem deterministickým

Modelování: populační růst (už jsme probírali)

                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                               

                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                

Rychlost růstu nezávisí na hustotě - Exponenciální rNdtdN

Diferenciální rovnice

rNdtdN

dá se přepsat

což mi říká, že per capita velikost změny je konstantní

Discrete form db

NN tt

11

)ln(r

                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                

Diferenční rovnice

To neznamená, že by se populační hustoty měnily skokově, ale mezi červenými body o velikosti populace nic nevím.

Logistic growth - density dependent

KNK

rNdtdN

Pozor – i logistický růst můžu modelovat pomocí difwerenční rovnice, dělá se to málo, protože je to výpočetně složitější – tedy, pokud nepoužiju simulaci

KNK

rNdtdN

Kladná zpětná vazba

Záporná zpětná vazba

Jen záporná zpětná vazba dokáže stabilizovat systém

Co z té rovnice mohu vyčíst

I takto jednoduchou rovnici mohu použít pro praktické aplikace, např.

určení optimálního harvestingu (harvesting je skilzeň, ale v

angličtině to slovo znamená i „sklizeň“ ryb)

Optimální “harvesting” (sklizeň)

KNK

rNdtdN

Kladná zpětná vazba

Záporná zpětná vazba

Jen záporná zpětná vazba dokáže stabilizovat systém

Záporná vazba se zpožděním často systém „rozkmitá“

Zpoždění (záporná zpětná vazba se zpožděním) způsobuje oscilace - nedřív tlumené

KNK

rNdtdN Dt

zpoždění

Čím větší zpoždění, tím menší tlumení

Nakonec už oscilace netlumené

Diskrétní logistická rovnice se zvětšující se rychlostí růstu (krok je jednotka času, takže čím větší rychlost, tím de facto větší zpoždění)

Deterministický chaos

Strukturované populace - maticové modely - parametry se dají odhadnout v terénu - často se užívají pro management

věková struktura vs. velikostní struktura

Individua nejsou stejná

Lotka - Volterra

• Model kompetujících si druhů jako příklad analýzy teoretického modelu

Lotka-Volterra kompetiční model

2

12222

2

1

21111

1

KNNK

Nrdt

dN

KNNK

Nrdt

dN

21 / KK 12 / KKand

Výsledek analýzy: Koexistence se stabilní rovnováhou nastane, když:

Co z formulace modelu vidíme

Model není příliš mechanistický – vidíme, že druh snižuje rychlost růstu kompetitora, ale není zřejmé proč

To už je ekologicky interpretovatelný výsledek: je to tehdy, když je mezidruhová kompetice slabší než vnitrodruhová

Systém směřuje ke koexistenci se stabilní rovnováhou (stab. equilibrium)

Příklad numerického řešení, vynesený jako průběh dvou stavových proměnných v čase

Systém směřuje ke kompetičnímu vyloučení druhu 1 – příklad vynesení ve stavovém prostoru

Individual based models – modely založené na chování individuí

Každé individuum je popsáno stavovou proměnnou (nebo více proměnnými)

V každém kroku, růst individua závisí na jeho velikosti, a na kompetici

Podobně, přežití je závislé na velikosti individua a kompetičním tlaku – buď deterministicky, nebo vypočtu jeho pravděpodobnost

STOCHASTICITAPravděpodobnost přežití – a co s ní

• Monte Carlo simulace (v podstatě systém „Pán jeskyně a kostka“)

• V podobných případech dopadne každý běh modelu (trochu) jinak – musím nechat proběhnout model mnohokrát (třeba tisíckrát) a tak zjistím očekávanou variabilitu výsledku

Využití pro „management“

• Např. bych mohl „prořezat“ nálet v různých časových okamžicích, a tím zjistit, kdy a jak prořezat les, abych dosáhl největší produkce použitelné dřevní hmoty

Velké ekosystémové modely

velmi jednoduchý příklad

Primární producenti [gC]

Herbivoři [gC] Detritus [gC]

A

T Z Zdroj a propad

CO2 v atmosféřeFotosyntéza

Mikrobní rozkl. [gC]

Dýcháníherbivorů

Fotosyntéza = P.f´(T,Z) Dýchání herbivorů=k . H

Bilanční rovnice (pro každou stavovou proměnnou jedna)

P/t = fotosyntéza - dýchání - co je sežráno - co odumřelo z P

H/t = co je sežráno - co je prodýcháno - co odumřelo z H

D/t = co odumřelo z P + co odumřelo z H

M/t = co mikroorganismy sežraly z detritu - co prodýchaly

Aktivita mikrobů jako pomocná proměnná vstupuje do několika procesů (není nutná [t.j.- můžeme jednotlivé výpočty provádět bez ní], ale ulehčuje výpočty)

T, Z - teplota, záření - řídící proměnné - tj. proměnné v modelu systémem neovlivnitelné [ve skutečnosti to může být jinak]

Scenario - naše představy, jak se tyto budou vyvíjet

Modeluji toky uhlíku (v podstatě toky energie)

Validace a verifikace

• Validace - jak je model schopen reprodukovat data, na jejich základě byl vytvořen

• Verifikace - jak je model schopen predikovat nezávislá data

Další modely - mohou být prostorově explicitní (např. pohyb vody krajinou)

Při současném vybavení počítačů mohou být značně složité

Otázka je, zda je to vždy výhoda (není), resp. kdy je to výhoda

Stránka ekologických modelů - co všechno se dá modelovat a modeluje: http://eco.wiz.uni-kassel.de/ecobas.html

Model jako deduktivní nástroj

• struktura modelovaného systému

• hodnoty parametrů

• Průběh stavových proměnných v čase

• Pomocí dvou můžeme odhadnout (testovat) třetí

Na co modely používáme

Praktická ekologie (pokud už je model rozumně verifikovaný) - vyzkoušet si managemet (a to i v podmínkách, které jsme zatím empiricky netestovali) - pozor na různá nebezpečí -

• Experimenty, které nechceme/nemůžeme provádět v realitě

• Máme-li strukturu modelovaného systému a hodnoty parametrů, můžeme predikovat změny hodnot v čase (nejběžnější užití v praktické ekologii - můžeme si i “vyzkoušet” management). Dobrý simulační model s grafickým výstupen je vlastně počítačová hra.

Na co modely používáme

• Jako deduktivní nástroj v rámci vědeckého poznání (v principu na testování hypotéz)

• Máme-li všechny tři složky (tj. strukturu, hodnoty parametrů, reálný průběh v čase) , můžeme testovat shodu predikcí modelu s reálným chováním - nejčastěji tím testujeme věrohodnost struktury modelu (má různá úskalí).

Tj. mám model, který mi predikuje, jak se systém bude chovat. Systém se ve skutečnosti chová úplně jinak – z toho usoudím, že hypotézy, na kterých je model postaven, nejsou správné. (Ale pozor – je zde ještě nebezpečí nesprávného „překladu“ hypotéz do matematických formulí.)

Na co modely používáme

Máme-li strukturu modelovaného systému a změny hodnot v čase, můžeme odhadovat hodnoty parametrů

Složité modely

• Propojení s GIS• Možnost modelovat změny v prostoru,

změny v celé krajině• Některé modely jdou až na celoplanetární

úroveň• Některé modely zahrnují globální

dynamiku, a ekosystémy tvoří jen jeden subsystém

NASA FED (Forest Ecosystem Dynamic) model - konceptuální diagram

Všimněte si hierarchické struktury (např. Vegetation Dynamics by mohl být celý model)

Systém, subsystémy etc.

(viz Teorie systémů, Ludwig von Bertalanffy (1901--1972)

Globální modely

• Můžu (s modelem) provádět experimenty v globálním měřítku, v libovolném počtu opakování

• Ale verifikace chybí

Pamatuj

• Každý model vyvíjím za určitým účelem

• Každý model je zjednodušením skutečnosti

• Kvalita každého modelu závisí na kvalitě vstupní informace

• “GIGO” - Garbage In Garbage Out