2.5.5. Metabolismo. 2.5.5.1. Concepto de metabolismo, catabolismo y anabolismo. 2.5.5.2. Aspectos generales del metabolismo: reacciones de oxidorreduccin y ATP. 2.5.5.3. Estrategias de obtencin de energa: energa qumica y energa solar. 2.5.5.4. Caractersticas generales del catabolismo celular: convergencia metablica y obtencin de energa. 2.5.5.4.1. Glucolisis. 2.5.5.4.2. Fermentacin. 2.5.5.4.3. Respiracin: ciclo de Krebs, cadena respiratoria y fosforilacin oxidativa. 2.5.5.4.4. Balance energtico del catabolismo de la glucosa 12. Explicar el concepto de metabolismo, catabolismo y anabolismo. Diferenciar entre catabolismo y anabolismo. Realizar un esquema de las fases de ambos procesos. 13. Reconocer y analizar las principales caractersticas de las reacciones que determinan el catabolismo y el anabolismo. 14. Destacar el papel de las reacciones de xido-reduccin como mecanismo general de transferencia de energa. 15. Destacar el papel del ATP como vehculo en la transferencia de energa. 16. Resaltar la existencia de diversas opciones metablicas para obtener energa. 17. Definir y localizar la glucolisis, la -oxidacin, el ciclo de Krebs, la cadena de transporte electrnico y la fosforilacin oxidativa indicando los sustratos iniciales y productos finales. 18. Comparar las vas anaerobias y aerobias en relacin a la rentabilidad energtica y los productos finales. Destacar el inters industrial de las fermentaciones. 19. Reconocer que la materia y la energa obtenidas en los procesos catablicos se utilizan en los procesos biosintticos y esquematizar sus fases generales. En la misma lnea de lo indicado en la primera observacin, no es necesario formular los intermediarios de las rutas metablicas, aunque el alumno deber conocer los nombres de los sustratos iniciales y de los productos finales.

2.5.5.1. Concepto de metabolismo, catabolismo y anabolismo. El metabolismo es el conjunto de reacciones y procesos fsico-qumicos que ocurren en una clula. Estos complejos procesos interrelacionados son la base de la vida a nivel molecular, y permiten todas las actividades de las clulas: crecer, reproducirse, mantener sus estructuras, responder a estmulos, etc. El metabolismo se divide en dos procesos conjugados: catabolismo y anabolismo. Las reacciones catablicas liberan energa; un ejemplo es la gluclisis, un proceso de degradacin de compuestos como la glucosa que liberan la energa retenida en sus enlaces qumicos. Las reacciones anablicas o de sntesis, en cambio, consumen la energa liberada en las reacciones catablicas para recomponer enlaces qumicos y construir componentes de las clulas como lo son las protenas y los cidos nucleicos. El anabolismo y el catabolismo son procesos acoplados ya que cada uno depende del otro. La economa que la actividad celular impone obliga a organizar estrictamente las reacciones qumicas del metabolismo en vas o rutas metablicas, donde un compuesto qumico (sustrato) es transformado en otro (producto), y este a su vez funciona como sustrato para generar otro producto, siguiendo una secuencia de reacciones bajo la intervencin de diferentes enzimas (generalmente una para cada sustrato-reaccin). Las enzimas son cruciales en el metabolismo porque agilizan las reacciones fsico-qumicas, pues hacen posibles reacciones termodinmicas "desfavorables". Las enzimas tambin se comportan como factores reguladores de las

vas metablicas, modificando su funcionalidad y por ende, la actividad completa de la va metablica en respuesta al ambiente y necesidades de la clula, o segn seales de otras clulas. Una caracterstica del metabolismo es la similitud de las rutas metablicas bsicas incluso entre especies muy diferentes. Por ejemplo: la secuencia de pasos qumicos en una va metablica como el ciclo de Krebs es universal entre clulas vivientes tan diversas como la bacteria unicelular Escherichia coli y organismos pluricelulares como el hombre. Esta estructura metablica compartida es muy probablemente el resultado de la alta eficiencia de estas rutas, de su temprana aparicin en la historia evolutiva y la seleccin molecular aleatoria. (Modificado de la wikipedia)

ESQUEMA GENERAL DEL METABOLISMO CELULAR

El anfibolismo es el proceso metablico en los que, gracias a unos sistemas enzimticos y a algunas molculas preexistentes, se oxidan metabolitos y se almacena gran cantidad de energa que posteriormente se usarn en rutas anablicas. En los procesos anfiblicos (que son fuertemente endergnicos), la energa necesaria no puede proceder del propio sistema, sino que tiene que provenir del medio. Por las mismas razones, los procesos catablicos y anfiblicos (que son exergnicos), no puede tener un nmero infinito de pasos intermedios, tiene que existir un aceptor ltimo de electrones que no pertenezca al sistema. MOLCULAS QUE INTERVIENEN EN EL METABOLISMO Adems de los enzimas son necesarias las siguientes molculas:

Metabolitos, (glucosa, cidos grasos, acetil CoA, etc.)

Nucletidos, NAD+,NADP+, FAD, FMN. Permiten una reduccin u oxidacin de metabolitos, formando autnticos pares redox. Actan como transportadores de electrones:

Molculas ricas en energa, generalmente vinculadas al grupo fosfato (tpico de los ATP ADP AMP):

Molculas ambientales como el oxgeno, agua, CO2, alcohol etlico etc. RENDIMIENTO Y BALANCE ENERGTICO DEL METABOLSMO La clula obtiene su energa a partir de degradaciones oxidativas de molculas como glucosa, grasas etc., esto implica la reduccin de otras. En general, los procesos catablicos son exergnicos para que las clulas puedan vivir y realizar procesos anablicos o de sntesis. La cantidad de energa desprendida en un proceso exergnico depende del desnivel energtico entre el estado inicial y final del sistema, es decir, depende de la diferencia existente entre el el potencial de reduccin de la molcula que comienza la ruta y el de la ltima que se reduce y permite la oxidacin de los anteriores. La energa qumica es la nica que puede aprovechar el ser vivo, y este aprovechamiento puede realizarlo directamente mediante el acoplamiento energtico o almacenando la energa en forma de enlaces ricos en energa enlaces fosfato del ATP). EL parmetro que mide el rendimiento o balance energtico es el nmero de molculas de ATP que surgen en el proceso de oxidacin del metabolito oxigenado. Si la ruta es catablica el balance es positivo, si es anablica el balance es negativo. Balance energtico positivo: Un ejemplo tpico es la glucolisis (degradacin de la glucosa a cido pirvico) Dos fosforilaciones del sustrato (glucosa y fructosa) ........... -2 ATP Dos reacciones de oxidacin (gliceraldehido 3-fosfato)....... +2ATP

Dos reacciones de oxidacin (gliceraldehdo 1-3 difosfato).. +2 ATP ______ +2ATP Balance energtico negativo: Un ejemplo tpico: (sntesis de un polipptido de 10 aminocidos) Unin de 10 aminocidos a 10 ARNt (2 ATP cada uno).......... -20 ATP Acoplamiento de 9 aminoacil-ARNt en el ribosoma ............. -9 ATP Desplazamiento del ribosoma espus de 9 enlaces peptdicos .. -9 ATP ______ -38 ATP Toda la energa que se desprende en un proceso metablico no se aprovecha, ya que parte de ella se traduce en forma de calor. Por esta razn se define como rendimiento energtico como el porcentaje de energa almacenada respecto a la cantidad total desprendida en un proceso catablico. Como en cada mol de ATP hay almacenada 7,3 Kcal, se puede calcular el rendimiento del proceso fcilmente.

2.5.5.2. Aspectos generales del metabolismo: reacciones de oxidorreduccin y ATP. LAS REACCIONES REDOX TRANSFIEREN ELECTRONES Y ENERGA Hemos visto anteriormente que el ADP es capaz de usar reacciones exergnica para fosforilarse y formar ATP, almacenando en sus enlaces la energa absorbida. Otra manera de transferir energa es transferir electrones. Las reacciones en las que hay transferencia de uno o dos electrones se denominan reacciones redox. La ganancia de electrones se denomina reduccin. La prdida de uno o dos electrones se denomina oxidacin. A pesar de que la oxidacin y la reduccin siempre estn asociadas al intercambio electrnico, tambin podemos pensar en estos trminos cuando los tomos de hidrgeno (no iones de hidrgeno) se pierden o ganan. La razn es obvia, cuando una molcula pierde un tomo de hidrgeno se oxida y cuando gana un tomo de hidrgeno se reduce. OXIDACIN

AH2 + B BH2 + A

REDUCCIN

La oxidacin y reduccin siempre ocurren juntas: a medida que un material se oxida, los electrones que pierden son transferidos a otro material, reducindolo. En una

reaccin redox denominamos al reactivo que se reduce agente oxidante y al que se oxida, agente reductor.

Un agente oxidante acepta electrones: en el proceso de oxidar el agente

reductor, el propio agente oxidante se reduce.

Por el contrario, el agente reductor dona electrones; se oxida en la medida que reduce al agente oxidante.

En el metabolismo de la glucosa, sta es el agente reductor y el gas oxgeno, el agente oxidante. En una reaccin redox, la energa se transfiere. EL G global de una reaccin redox es

negativo.

EL ATP ACOPLA REACCIONES EXERGNICAS Y ENDERGNICAS E INTERVIENE EN LA TRNSFERENCIA DE ENERGA EN LAS CLULAS Todas las clulas vivas se basan en el ATP para capturar, transferir y almacenar la energa libre necesaria para realizar sus funciones vitales. Se puede considerar que el ATP es una moneda universal de intercambio energtico en la clula. El ATP se produce en las clulas de diversas formas; cuando se hidroliza el ATP libera energa entregando ADP y un in fosfato inorgnico adems de energa libre:

ATP + H2O ADP + Pi + energa libre En esta reaccin es importante recordar que:

Es exergnica, libera energa libre

El equilibrio est desplazado hacia la derecha, es decir, hacia la produccin de ADP. En el equilibrio de la clula, hay 10 millones de veces ms ADP que ATP.

Muchas reacciones exergnicas catalizadas por enzimas en la clula pueden proporcionar la energa para convertir ADP en ATP. En las clulas eucariticas, la ms comn es la denominada respiracin celular, en la cual la energa liberada por las molculas de combustible (glucosa, ac. grasos, etc.), es atrapada y almacenada en el ATP. La sntesis e hidrlisis del ATP constituye un ciclo de acoplamiento de energa, en el que el ATP transporta la energa desde las reacciones exergnicas a las endergnicas. Cuando se forma ATP captura energa libre; posteriormente difunde a otros lugares de la clula, donde su hidrlisis libera energa libre para impulsar una reaccin endergnica. Una clula activa requiere millones de molculas de ATP por segundo para impulsar su maquinaria bioqumica. Una molcula de ATP se consume al minuto e haberse sintetizado. En reposo una persona promedio produce 40 kg. de ATP diarios lo que significa que cada molculas de ATP sufre cerca de 10000 ciclos de sntesis e hidrlisis diarias.

2.5.5.3. Estrategias de obtencin de energa: energa qumica y energa solar. Es importante conocer las formas de nutricin de los organismos segn el tipo de materia que intercambian con su entorno y la fuente primaria de energa que les resulta til para fabricar su propia biomasa. Clasificacin de los organismos segn su forma de nutricin. Para que un organismo pueda sobrevivir necesita:

Una fuente ambiental de carbono para construir sus molculas. Dependiendo de la fuente de carbono podemos clasificar a los seres vivos en:

- Auttrofos, si asimilan el CO2 ambiental. - Hetertrofos, si usan molculas orgnicas sencillas.

Una fuente ambiental de hidrgeno (electrones) para reducir molculas que, al aceptarlo, alcancen un elevado potencial de reduccin, es decir, un potencial redox muy negativo. Segn esta fuente, la clasificacin sera:

- Littrofos, si el H procede de una fuente inorgnica - Organtrofos, si precisan de molculas ms complejas.

Una fuente primaria de energa que haga posible esa reduccin. As, segn el tipo de energa que aprovecha, se distinguen organismos:

- Fottrofos, si aprovechan la ENERGA SOLAR directamente. - Quimitrofos, si solo se pueden servir de energa qumica.

Un aceptor ltimo de hidrgenos (electrones), que permita la oxidacin del aceptor anterior, liberando la energa necesaria para la sntesis de biomolculas. As podemos hacer la siguiente clasificacin:

- Aerobios, si el oxgeno es el ltimo aceptor. - Anaerobios, si es otra sustancia la que finalmente recibe los

electrones.

Un suministro ambiental de agua, sales minerales y nitrgeno para construir protenas.

Puesto que los organismos auttrofos son generalmente littrofos y los hetertrofos organtrofos, podemos simplificar esta clasificacin de la siguiente manera: CLASIFICACION DE LOS ORGANISMOS DEPENDIENDOS DE SU TIPO DE NUTRICIN

FOTTROFOS QUIMITROFOS

LITTROFOS (Auttrofos)

Fotolitotrofos. Bacterias fotosintticas del azufre y metafitas.

Quimiolittrofos Bacterias quimiosintticas

ORGANTROFOS (Hetertrofos)

Fotoorgantrofos Bacterias purpreas no sulfurosas

Quimiorgantrofos Muchas bacterias, los Metazoos y los Fungi

2.5.5.4. Caractersticas generales del catabolismo celular: convergencia metablica y obtencin de energa. El catabolismo comprende el metabolismo de degradacin oxidativa de molculas orgnicas, cuya finalidad es la obtencin de energa necesaria para que la clula realice sus funciones vitales. La clula tiene que disponer de un ltimo aceptor de electrones de los hidrgenos desprendidos en las rutas de oxidacin. Segn la naturaleza de este aceptor clasificamos a los seres vivos en: aerbicos o aerobios, si el aceptor es oxgeno molecular (O2), o anaerbicos o anaerobios, si es otra molcula (NO2

-, SO42-).

Desde una perspectiva evolutiva, los seres anaerobios son mucho ms antiguos que los aerobios ya que la atmsfera primitiva era reductora en vez de oxidante. Todas las transformaciones moleculares que desprenden energa en los procesos catablicos son reacciones de oxidacin. Las reacciones de este tipo son aquellas en las que se transfieren electrones de un tomo o molcula a otro. Toda oxidacin requiere una reduccin, por lo que estos procesos se denominan redox (ver epgrafes anteriores). La transferencia de electrones en un proceso catablico se realiza en un orden preciso que viene determinado por el potencial re reduccin de cada par redox, comenzando por el que tenga potencial ms negativo. Un par redox est compuesto por las dos especies que intervienen en la reaccin de oxido-reduccin. Cuanto mayor sea la diferencia entre el potencial de reduccin del estado inicial y del estado final de la ruta catablica, tanto mayor ser la energa desprendida en el proceso. Los tomos de H liberados en las reacciones de oxidacin van acompaados de gran cantidad de energa que estaba almacenada en los enlaces de los que formaban parte. Los transportadores de hidrgeno son nucletidos no nucleicos como el NAD+, el NADP+ o el FAD, que captan los H liberados por las molculas oxidadas y los transfieren a las molculas aceptoras, que finalmente se reducirn.

2.5.5.4.1. Glucolisis.

Tambin denominada ruta de Emdben- Meyerhof, ocurre en le citosol; no necesita oxgeno y es un proceso en el que una secuencia de reacciones catalizada por encimas especficos, degrada una molcula de glucosa hasta convertirla en dos de cido pirvico o piruvato. Las etapas se podran resumir as: Etapa 1: Fosforilacin de la glucosa con consumo de una molcula de ATP Etapa 2: Isomerizacin de la glucosa 6-P en fructosa 6-P

Etapa 3: Fosforilacin de la fructosa 6-P con gasto de una molcula de ATP, formndose fructosa 1-6 bifosfato. Etapa 4: Rotura de la fructosa 1-6 bifosfato en dos triosas en equilibrio; la 3-fosfogliceraldehdo(G3P) y la 3-dihidroxiacetona(DAP). A partir de este punto seguimos la ruta de una de estas molculas y posteriormente multiplicamos por dos los resultados energticos conseguidos.

Etapa 5: El DAP se reorganiza para formar su ismero. Etapa 6: Oxidacin y fosforilacin del 3 fosfo-gliceraldehdo (G3P), empleando un Pi y reduciendo dos molculas de NAD+ Etapa 7: Desfosforilacin del cido 1,3-bifosfoglicerladehdo, formndose una molcula de ATP por cada una de las molculas implicadas. Etapa 8: Isomerizacin del cido 3-fosfoglicrico, cambiando su grupo fosfato del C3 al C2. Etapa 9: Formacin de un doble enclace como consecuencia de la prdida de un tomo de hidrgeno y un grupo OH en el cido 2-fosfoglicrico. Etapa 10: Desfosforilacin del cido fosfoenol pirvico (PEP), dando cido pirvico y ATP BALANCE ENERGTICO Se necesitan dos molculas de ATP para comenzar la ruta, una vez comenzado se producen dos molculas de NADH y cuatro de ATP. Por tanto, el balance es de dos molculas de NADH y dos molculas de ATP por cada glucosa. La ecuacin global es: Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2NAD

+ 2 cido pirvico + 2ATP + 2 NADH + 2H+ + 2 H2O

Etapas clave de la glucolsis: En la etapa 5, si el NADH producido no se vuelve a oxidar, la ruta se detendr. El modo de oxidarse depender de la disponibilidad de oxgeno:

En condiciones aerobias, las molculas de NADH ceden sus electrones a la cadena de transporte electrnico, que los conducir hasta el oxgeno, produciendo agua y regenerando el NAD+, que se reutilizar en la glucolisis. En estas condiciones, el cido pirvico entra en la mitocondria y se transforma en grupos acetilo, que formarn el acetil coenzima A (acetil CoA), que se incorpora en la respiracin celular.

En condiciones anaerobias, ya sea en bacterias o en clulas eucariticas sometidas en condiciones de anoxia, el NADH se oxida a NAD+ mediante la reduccin del cido pirvico. Estas etapas hacen posible que se produzca energa de forma anaerbica (FERMENTACIONES) y ocurre en el citosol.

Otras rutas catablicas: -oxidacin de los cidos grasos. Los cidos grasos son molculas que el organismo usa como reserva de energa metablica. En el citoplasma celular se hidrolizan las grasas (triacilglicridos) por accin de las lipasas originndose glicerina ms cidos grasos. Los fosfolpidos tambin se hidrolizan en cido fosfrico y cidos grasos. Antes de ser oxidados, los cidos grasos se activan en la membrana mitocondrial externa unindose al acetil-CoA. El catabolismo de los cidos grasos ocurre en la matriz mitocondrial y en los peroxisomas, y consiste en la oxidacin del carbono , eliminndose de forma secuencial unidades de dos tomos de carbono. El carbono C3 (carbono ) es el que sufre esta oxidacin; tambin se denomina hlice de Lynen en honor a uno de sus descubridores y tambin porque la cadena se va acortando progresivamente. La carnitina acta como lanzadera de cidos grasos a travs de un enzima translocasa , para pasar la membrana mitocondrial. El resultado final es la obtencin de acetil-CoA que se incorpora al ciclo de Krebs.

2.5.5.4.2. Fermentacin Cuando el catabolismo de la glucosa ocurre en condiciones anaerobias y el ltimo aceptor de hidrgenos (o de electrones) no es el oxgeno, sino que es una molcula orgnica sencilla, la ruta se denomina fermentacin. Posiblemente sea una de las rutas ms antiguas ya que la atmsfera primitiva era reductora y no haba oxgeno. Algunas clulas de metazoos (msculo estriado) y metafitas (oxidando NADH extramitocondrial), ocasionalmente pueden trabajar en condiciones de anaerobiosis, y realizar fermentaciones. En el mundo de los moneras (bacterias), las fermentaciones es la forma habitual de oxidar la glucosa ya que sus necesidades energticas son menores que la de los seres pluricelulares eucariotas.

Fermentacin alcohlica o etlica: Los vegetales, hongos y levaduras (Saccharomyces cerevisiae) poseen la enzima piruvato deshidrogenasa responsable de este fenmeno. Desde las primeras civilizaciones se han descrito fermentaciones alcohlicas usando levaduras para obtener bebidas con ms o menos graduacin alcohlica. El efecto Pasteur es el que se usa para promocionar o frenar la fermentacin de los mostos, aumentando o disminuyendo la concentracin deO2. Si se elimina el oxgeno, se fermenta el azcar de fruta y si aumentamos la concentracin de oxgeno se degradara el cido pirvico hasta CO2 liberando energa.

Fermentacin lctica: En esta fermentacin se obtiene cido lctico, a partir del cido pirvico procedente de la gluclisis. De esta manera regenera el NAD

+, necesario para continuar la ruta de la gluclisis. Los lactobacilos son

bacterias G+ y anaerobias que necesitan molculas orgnicas para ceder H

+. Existen dos grandes grupos

de bacterias que realizan fermentacin lctica: las homofermentativas (solo producen cido lctico) y de las que se obtienen leche fermentada, yogur y queso; y las heterofermentativas (que producen otro tipo de sustancias). Las agujetas son el resultado de la fermentacin de la glucosa en cido pirvico y ste en cido lctico debido a la falta de O2 en el sobreesfuerzo fsico.

Fermentacin butrica Consiste en la degradacin de sustancias glucosdicas (almidn y celulosa) en determinados productos como el cido butrico, el hidrgeno, el dixido de carbono y otras sustancias malolientes. La realizan Bacillus amilobacer y Clostridium butiricum (descomponenen los restos vegetales del suelo)

Fermentacin ptrida Se denomina putrefaccin, degrada restos animales y vegetales de origen protenico. Se obitenen, indol, cadaverina, escatol (malolientes)

2.5.5.4.3. Respiracin: ciclo de Krebs, cadena respiratoria y fosforilacin oxidativa. En la respiracin aerobia de la glucosa hemos llegado a obtener dos molculas de cido pirvico (GLUCOLISIS), pero la oxidacin total consume O2 y libera CO2, este proceso EN CONJUNTO se denomina respiracin aerobia y consta de estas etapas: 1. GLUCOLISIS (ya vista) 2. DESCARBOXILACIN OXIDATIVA DEL CIDO PIRVICO 3. CICLO DE KREBS 4. TRANSPORTE DE ELECTRONES

DESCARBOXILACIN OXIDATIVA DEL CIDO PIRVICO

Antes de comenzar el ciclo de Krebs, el cido pirvico (piruvato) sufre una oxidacin. El carbono y los oxgenos del grupo funcional se separan de la molcula, rinden un CO2 y se forma un grupo acilo CH3-CO. Esta reaccin est catalizada por el enzima piruvato-deshidrogenasa. Acoplada a esta reaccin se forma un NADH a partir de la reduccin de un NAD+; puesto que en la gluclisis se forman dos de cido pirvico, en total obtenemos dos de NADH por cada una de glucosa. Cada grupo acilo se une a un nucletido llamado coenzima A; as se forma el acetil-coenzima A que se incorpora al ciclo de Krebs en la mitocondria.

3. CICLO DE KREBS Se denomina tambin ciclo de los cidos tricarboxlicos o ciclo del cido ctrico. Consiste en una cadena cclica de reacciones catalizadas por enzimas especficos. Estas reacciones se dan en la matriz mitocondrial.

BALANCE ENERGTICO En cada vuelta del ciclo se genera una molcula de GTP, tres de NADH y una de FADH2 . Se necesitan dos vueltas del ciclo para oxidar al mximo una de glucosa (se refiere a los carbonos), ya que de cada glucosa se obtienen dos de cido pirvico; por lo tanto el balance final ser: 2 GTP + 6 NADH + 2 FADH2.

El succinil CoA libera la coenzima A y se convierte en succinato; la energa liberada convierte el GDP en GTP, que a su vez, convierte el ADP en ATP 5

El succinato se oxida a fumarato con la formacin de un FADH2

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Fumarato y agua raccionan dando malato

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El malato se oxida a oxalacelato con formacin de NADH+

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4. TRANSPORTE DE ELECTRONES (RESPIRACIN)

La molcula de glucosa que inici la gluclisis est completamente oxidada. Parte de la energa se ha usado en la sntesis de ATP; sin embargo, la mayor parte de la energa se encuentra en los electrones que aceptaron la NAD+ y el FAD. Estos electrones estn en un estado electrnico ms alto del que tenan antes de comenzar la gluclisis. En el transporte electrnico, los electrones son conducidos a travs de una cadena formada por aceptores de electrones que los captan a un nivel electrnico ligeramente inferior al que lo precede. El destino de los protones y electrones es el siguiente:

Los electrones pasan por una serie de transportadores asociados a la membrana de la mitocondria denominados cadena respiratoria.

El flujo de electrones provoca el transporte activo de protones a travs de la membrana interna de la mitocondria hacia fuera de la matriz, generando un gradiente de concentracin.

Los protones difunden nuevamente hacia la matriz mitocondrial a travs de un canal de protones que acopla esta difusin con la sntesis de ATP.

La cadena respiratoria tiene tres componentes principales:

1. Tres grandes complejos proteicos y sus enzimas asociados 2. Una protena denominada citocromo c 3. Un componente no proteico denominado ubiquinona (Q)

Estos complejos proteicos estn asociados a las crestas de la membrana interna de las mitocondrias Los electrones captados por el NADH entran en la cadena cuando son transferidos al FMN (flavin mononucleotido que se reduce) El FMN reducido cede los electrones al CoQ volvindose a oxidar. La CoQ se reduce. El NADH2 (NADH + H

+) pasa los hidrgenos a Q , gracias al primer gran complejo proteico denominado NADH-q reductasa , formando el QH2 Posteriormente el QH2 pasa los hidrgenos al citocromo c, ste los pasa a la citocromo c oxidasa que se los cede en ltimo lugar al oxgeno. El oxgeno reducido toma dos iones hidrgeno y forma agua. La NADH+H+ y el CoQ transportan protones y electrones, el resto de la cadena transporta solo electrones Si no existiese el oxgeno no habra ninguna molcula capaz de captar los electrones, en este caso el proceso se detendra.

I

II

III

IV

Complejos de la cadena respiratoria: COMPLEJO I: NADH deshidrogenasa. Recoge un par de electrones del NADH y los cede al CoQ por medio de nucletido FMN que contiene un ncleo Fe-S. COMPLEJO II: Succinato deshidrogenasa. Incluye el enzima que cataliza la oxidacin del cido succnico. Cede los electrones al CoQ. COMPLEJO III : (Citocromo b-c1). Cataliza el paso de los electrones del CoQ al citocromo b COMPLEJO IV: (Citocromo oxidasa).Est formado por citocromos a y a3 que tienen iones de cobre. Recoge los electrones procedentes del citocromo c y los lleva hasta el oxgeno. La unin de este oxgeno con protones de la matriz da lugar a agua metablica.

FOSFORILACIN OXIDATIVA

El movimiento de los electrones en la cadena respiratoria hace posible una liberacin de energa que se usa en la fosforilacin del ADP en el proceso conocido como fosforilacin oxidativa. Al proceso global de sntesis de ATP, acoplado al transporte de electrones por la cadena respiratoria, se denomina fosoforilacin oxidativa Por cada dos electrones que pasan desde el NADH al oxgeno se fosforilan 3 ADP formando 3 de ATP. Por cada dos electrones que pasan desde el FADH2 se forman dos ATP. Para explicar este fenmeno, Peter Mitchell formul una hiptesis basada en fenmenos quimioosmticos, (generacin de un gradiente de protones a travs de la membrana interna de las mitocondrias)

Los tres complejos diferenciados que describimos anteriormente en la cadena de transportadores, actan como bombas de protones. Cuando los electrones son transportados, los protones son bombeados desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso. Por cada par de electrones que recorre la cadena, se bombean diez protones hacia el espacio intermembranoso. De esta forma se consigue un gradiente electroqumico entre la matriz y el espacio intermembrana, capaza de generar una fuerza prontomotriz de 230 mV. Existen unos canales denominados partculas F, por donde pueden circular los protones. En realidad cada partcula F es un sistema ATP-sintasa con una porcin F0 anclada a la membrana de la cresta y una porcin F1 que sobresale a la matriz. F0 y F1 estn formadas por subunidades proteicas diferentes. Cuando la diferencia de potencial entre la matriz y el espacio intermembrana es lo suficientemente grande, los protones fluyen por este canal haciendo rotar F0 y provocando la sntesis de una molcula de ATO por cada 3 protones que pasan.

2.5.5.4.4. Balance energtico global del catabolismo de la glucosa Los procesos metablicos celulares deben ser exergnicos en su conjunto ya que hace falta energa para todos los procesos vitales. Precisamente el balance energtico permite conocer la relacin entre lo que se obtiene y lo que se consume en cada una de las etapas que hemos estudiado. En el caso concreto de la glucosa el balance total sera: