1396 ثبض، 19، قوبض 6فطآیس وبضوطز گیبی، خلس

parvizmoradi@gmail.com نشاني پست الكترونيكي:، نويسنده مسؤل*

اثط تف ذكىی ثط ضقس تغییطات ضهی گیب آیكي

*پطیع هطازی

، ایطاىثرف تحمیمبت هبـث عجیقی، هطوع تحمیمبت آهظـ وكبضظی هبـث عجیقی اؾتبى ظدبى، ؾبظهبى تحمیمبت، آهظـ تطیح وكبضظی، ظدبى

(18/01/1395، تبضید پصیطـ بیی: 26/03/1394)تبضید زضیبفت:

چىیس:اؾپبؾن قبذت قس ذباز الثیبت، زض ؾطتبؾط خبى ثب ذهنیبت ضسهیىطثی ضس گ هتقلك ث 250گیب زاضیی آیكي ثب زاقتي ثیف اظ

تطیي فاهل وبف فولىطز بی هحیغی اظ لجیل ذكىی اظ هن ث خت تمبضبی ضظافعى تحمیمبت ضی ایي خؽ هضز تبویس اؾت. تف

(Thymus vulgaris)زاقت ثبقس. زض ایي آظهبیف ز گ آیكي حؿبؼ ؾعایی تاس زض ایي هیبى مف ث ثبقس و تغییطات ضهی هی هی

ث تف ذكىی ث وبض گطفت قسس و زض اتبی زض تف )ثط ضی گیببى یه هب ثب لغـ آثیبضی تب ظهبى (Thymus serpyllum)هتحول

ی وچیي زضنس ضعثت ذبن اساظ گیطی قس. ایي ذكىیسگی گیببى(، نفبت هحتای آثی گیب، پتبؿیل آثی، ظى ذكه ثرف ای

گط آة اظ آهس. ثط اؾبؼ ایي پبضاهتطب، گ همبم ث فاى شذیط زض زاكىس فلم ظیؿتی زاكگب ثیطهگبم ث اخطا زض 1392آظهبیف زض ؾبل

تف، ثطزاقت هاز گیبی ادبم گطفت تؾظ ضـ وس آة قبذت قس. زض ط ز گیب زض گبم عطف زیگط گ حؿبؼ ث فاى ههطف

اىهتبثلهیىؽ هجتی ثط عیف ؾح خطهی هضز تدعی تحلیل لطاض گطفت. تبیح كبى زاز و زض گیب همبم، هحتای ؾبلیؿیلیه اؾیس ث هیع

ب زض نس افعایف ضا ؿجت ث غلؾت ضهىزض 180زضنس خیجطلیي 166 زضنس، اوؿیي 133( ؾبظآثؿیعیه اؾیس پیف) زضنس، ئگعاتیي173

زضنس افعایف 242 زضنس اؾیس ؾبلیؿیلیه 132 ث هیعاى( JA) زضگیببى حؿبؼ، اؾیس خبؾویهحبلت آثیبضی وبهل كبى زاز. زض حبلیى

آثؿیعیه اؾیس( زض ضلن هتحول ثب حفؼ افعایف هیعاى ئگعاتیي )پیف ؾبظ.زاضی كبى زاز زضنس وبف هقی 36 زضنس خیجطلیي 62 ئگعاتیي

. تبیح ایي آظهبیف مف ولیسی اؾیس آثؿیعیه اؾیس ؾبلیؿیلیه ضا زض هىبیعم هحتای آثی وبف ظى هبز ذكه ثرف ایی وطا ثز

یبثس. ثل ثیي و ضهى ب ثطظ هیضؾس پبؾد بیی گیب ث تف ون آثی زض تید اثطات هتمب تحول ث ذكىی هدسزا تبییس وز. لی ث ؾط هی

هخت ثبظزاضسگی ضقس زض گیببى هتحول قس و زض بیت هخت ههطف آة ووتط گطزیس زض حبلیى زض گیببى ABAافعایف پیف ؾبظ

حطیه ثیؾتع آثؿیعیه ضؾس ث ایي زلیل اؾت و پتبؿیل آثی گیب ظ ث آؾتب الظم خت ت حؿبؼ ئگعاتیي افعایف ساقت و ث ؾط هی

اؾیس طؾیس اؾت.

.ولوبت ولیسی: آیكي، ضهى، اؾیس آثؿیعیه، خیجطلیي، اؾیس خبؾویه، ذكىی، هتبثلیت

:ولوبت هرففTLC: Thin-layer chromatography, HPLC: High Pressure Liquid Chromatography, CE/MS: Capillary Electrophoresis Mass

spectrometry , DI FT-ICR: Direct infusion Fourier Transform Ion Cyclotron Resonance, PQN (Probabilistic Quotient Normalization), KNN(k-nearest neighbour imputation method), Glog (Generalized Log Transformation), SA (Salysilic

acid), MEP (2-C-methyl-D-erythritol 4-phosphate), JA (Jasmonic acid), IAA (Indole acetic acid), GA (Gibberellic Acid),

NO (Nitric Oxide), ABA (Abscisic Acid), CK (Cytokinin), BR (brassinosteroids), SL (strigolactone).

همسه:

گیببى زاضیی فال ثط ههطف زاضیی زض عت ؾتی، ث

اس. زس غصا یع هضز اؾتفبز ثز فاى هقغط وس عقن

اهطظ مف زاضیی گیببى زض ثؿیبضی اظ وكضبی پیكطفت

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

19:

40 IR

ST

on

Mon

day

Janu

ary

6th

2020

1396، ؾبل 19، قوبض 6فطآیس وبضوطز گیبی، خلس 312

ؾیط وببزا، آهطیىب، آلوبى غاپي ث اثجبت ضؾیس اؾت

(Lai and Roy, 2004)هیىطثی، لی تبثیط ضس. پػكبی لج

زسگی فكبض ذى تؾظ گیببى زاضیی ؾطعبی وبف ضس

,.Balentine et al)هرتلف اظ خول آیكي ثبثت قس اؾت

1999; Craig, 1999; Wargovich et al., 2001; Zaika, 1988) .

هتقلك ث ذباز ( گیبی چس ؾبل Thymus sppآیكي )

گ گ ظیط 250 زاضای ثیف اظ الثیبت )الهیبؾ( اؾت و

ثبقس. وبضثطزبی غصایی زاضیی ایي گیب ضقس تمبضبی هی

ثطای هحهالت هتؿ آیكي ثیبگط اویت تحمیمبت ثیكتط ثط

. (Stahl-Biskup and Sàez, 2002)ضی ایي گیب اؾت

تطیي فبهل زض ثیي فاهل هحیغی، احتوبال آة هحسز وس

فیت فولىطز هحهل تلیسی گیببى ظضافی ثطای وی

. تف ذكىی اظ چسیي خج (Roche et al., 2009)ثبقس هی

(Yordanov et al., 2000)هرتلف گیب ضا تحت تبثیط لطاض زاز

زض ؾغح هرتلف هضففیعیلغیه، ثیقیویبیی

وس وبس خلگیطی اظ ضقس هلىلی وز پیسا هی

(Bahrani et al., 2010) تدوـ هاز اضگبیه ؾبظگبض ،

(Sánchez-Díaz et al., 2008)بی ، تغییطات هیعاى ضهى

تغییطات ثیبى غبی پبؾرگط ث (Seki et al., 2007)زاذلی

.(Yamaguchi-Shinozaki and Shinozaki, 2005)تف

ب هؿتمیوب ثب ضقیت آة گیب قطؿ ایي پبؾد ثركی اظ

بی گیبی و غبلت آب ث ؾیل ضهى قز، زض حبلی هی

ظ ایي لحبػ، اؾیس ا. (Chaves et al., 2003)قس تحطیه هی

ای آثؿیعیه، اؾیس خبؾویه اؾیس ؾبلیؿیلیه زض قجى

هكبضوت (signal transduction)پیچیس اظ ؿ المبی ؾیگبل

وس یضقس و گیب ضا زض اوف ث هحیظ تؾین ه وس هی

(Szalai et al., 2011). بی گیبی و تب ث حبل ضهى

(، اتیلي، ABAاس فجبضتس اظ اؾیس آثؿیعیه ) قبذت قس

(، اؾیس GA(، خیجطلیي )IAA(، اوؿیي )CKؾیتوییي )

(NO)(، اوؿیس یتطیه SA(، اؾیس ؾبلیؿیلیه )JAخبؾویه )

ؾتطگالوتى ( اBR-brassinosteroids)ثطاؾیاؾتطییس

(strigolactone-SL) .(Peleg and Blumwald, 2011) ایي

بی هحیغی ث نضت ب زض ؾبظگبضی ث تف ضهى

( مف antagonisticؾتیعا ) ( یب نsynergisticافعایی ) ن

. (Jaillais and Chory, 2010)وبیس ولیسی ذز ضا ایفب هی

هخت ؾبظگبضی گیب ث بی هتفبت ب ثب تؾین پبؾد ضهى

.(Wang et al., 2009; Moradi, 2016)قس قطایظ تف هی

ب زض ضقس و تف فبضك اظ مف ثیلغیىی ضهى

بی ؾبذتوبی ب ث نضت فطم ی ضهى گیبی، و

قس اظ لجیل هتبثلیت بی تدعی هرتلف زض گیب ؽبط هی

ای(، تطویت )یب ؾبذتبض شذیطقس، خت اتمبل، فطم غیطفقبل

ب یب اؾیسبی آهی. توبم فطهبی هتؿ قس ثب وطثیسضات

ب شوط قس زاضای وبى مف ثیلغیىی فطم آظاز ضهى

ب، ثبیؿتی غلؾت توبم ؿتس. ثبثطایي ثطای هغبلق ضهى

. الیي (Sakakibara, 2006)بی هصوض اساظ گیطی قز فطم

بی گیبی گیطی ضهى ثطای خساؾبظی اساظ تىیه

( Thin-layer chromatography- TLCوطهبتگطافی الی بظن )

لی .(Nordström et al., 2004; Karadeniz et al., 2006)ثز

گیطی ضهب ث عض تب ث حبل چسیي ضـ خت اساظ

ظبی )ثب آقىبضؾب HPLCاس و قبهل وعهبى گعاضـ قس

خطهی یب الىتطقیویبیی ، عیف ؾحUVهرتلفی ؾیط

(Nordströmetal., 2004; Prinsenetal., 1995 )CE/MS

(Ge et al,. 2005 )زض هغبلقبت یبز قس، یه گط ثبقس. هی

بی ب هتبثلیت ب، اوؿیي ب اظ لجیل ؾیتوییي اظ ضهى

ل، گطایف انلی اس. لی ث ط حب گصاضی قس آب سف

ب ث ؾی پطفبیل هتبثلیىی هغبلقبت فیعیلغیه ضهى

گیطی ط چ ثیكتط تقساز ضهبؾت ب اساظ ضهى

(Tarkowskietal., 2010; López-Carbonelletal., 2009) .

گیطی وعهبى چسیي ضهى( ثطای تحمك ایي سف )اساظ

ؽ هجتی ثط عیف زض ایي هغبلق اظ ضـ هتبثلهیى

اؾتفبز قس (DI FT-ICR)اف تی آی ؾی آض -خطهی ؾدی

گیطی خطم اؾت ظیطا و ایي تىیه ثبالتطیي زلت اساظ

ؾح خطهی ضا بی عیف ثبالتطیي ضح خطهی زض ثیي تىیه

بی ثیلغیه زاضای ث ذز اذتهبل زاز ثطای و

تط اؾت گطبی هرتلف تطویجبت هبؾت

(Allwood et al., 2012; Moradi et al., 2014b) الجت ایي .

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

19:

40 IR

ST

on

Mon

day

Janu

ary

6th

2020

313 اثط تف ذكىی ثط ضقس تغییطات ضهی گیب آیكي

ضـ ثسلیل تعضیك هؿتمین جز وطهبتگطافی زاضای ظهبى

جز قبؾبیی هتبثلیت ب فمظ (retention time)تفىیه

تاس ایعهطب ضا اظ ن تكریم زس ثطاؾبؼ خطم ثز وی

توبی هطتجظ وچیي یه خطم ث چسیي فطهل ؾبذ

.(Moradi et al., 2014b)قز هی

تب ث حبل هغبلقبت ظیبزی ثط ضی تف ذكىی زض ؾغح

ای اظ آب فیعیلغیىی اؾبؽ آى ادبم گطفت اؾت و و

Thymus vulgaris (Babaee et al., 2010; Aziz etثط ضی

al., 2008) Thymus zygis ((Sotomayor et al., 2004

ضا هی Thymus hyemalis (Jordan et al., 2003)وچیي

ای تب ث حبل ثط ضی خؽ تاى شوط وز. لی یچ هغبلق

تیوؼ ثب خعئیبت زلیك تغییطات هتبثلیىی اظ لجیل ضهب

زض ظهبى تف ذكىی گعاضـ گطزیس اؾت. لی زض گیببى

ی، اگض، زیگط اظ لجیل ؾیب، گسم، اوبلیپتؼ، ؾیت ظهی

آضاثیسپؿیؽ پطفبیل هتبثلیىی ثطای هغبلق گخ فطگی

,.Vasquez-Robinet et al) اؾتتف ذكىی ادبم یبفت

2008; Levi et al., 2011; Sanchez et al., 2012; ).

فلیطغن زاف فطااى زض ذهل پبؾد گیب ث ون آثی،

ق ثیكتط ؿتس بی زیگطی اظ ایي تف یبظ ث هغبل ظ خج

(Bhargava and Sawant, 2013; Shao et al., 2009) و یىی

ثبقس. اظ آب پبؾد گیب ث تف اظ عطیك تغییطات ضهی هی

لی چیي هغبلقبتی زض هضز آیكي ظ گعاضـ گطزیس

ای و گیب حؿبؼ ث آظهبیكبت همبیؿاؾت. اظ ؾی زیگط

گیطز تف هضز هغبلق لطاض هی وطا گیب همبم تحت قطایظ

ب زض تحول تف ب ضـ هبؾجی ثطای هغبلق مف هتبثلیت

ثبثطایي زض .(Korn et al., 2010; Lugan et al., 2010)ثبقس هی

هغبلق حبضط، ز گ آیكي هتحول حؿبؼ ث تف ذكىی

( زض قطایظ Thymus serpyllum Thymus vulgaris)ث تطتیت

ذكىی لطاض گطفتس تب تغییطات ضهی و هوىي اؾت زض تف

گیطس. تحول ث ذكىی مف زاقت ثبقس هضز اضظیبثی لطاض

ب: هاز ضـ

گیببى آیكي هضز اؾتفبز زض ایي تحمیك قبهل گ هتحول

( حؿبؼ ث ذكىی Thymus serpyllumث ذكىی )

(Thymus vulgarisثزس و ثصض آب ا ) ظ قطوت ؾویال

( اؾپبیب ذطیساضی گطزیس. ؾغح Semilla silvstresؾیلؾتطؼ )

گی لجال تؾظ هلف ب زض هطحل گیبچ تحول ایي تز

.(Moradi et al., 2014a)( تقییي گطزیس ثز 2014وىبضاى )

ؾبتیوتط ثب تطویت ذبن ووپؾت 8بی ثب لغط ثصض زض گلساى

وت( وكت گطزیس زض اتبله ضقس لؿ 1لؿوت(: پطلیت )4)

زضخ ؾلؿیؼ 22)تبضیىی: ضقبیی( زهبی 16:8ثب قطایظ

آثیبضی هطتت زض زاكىس فلم ظیؿتی زاكگب ثیطهگبم زض

زاضی قسس. زض گیببى تیوبض قس، تیوبض گ 2013ؾبل

ذكىی ثؾیل لغـ آثیبضی زض گیببى یه هب آغبظ تب ظهبى

زاه یبفت، لی ثطای گیببى قبس آثیبضی عجك ذكىیسگی ا

ضال لجلی تب اتبی آظهبیف ازاه یبفت )ح وس زی

وىبضاى Moradiتقییي هطاحل پػهطزگی لجال تؾظ

(2014a .)قطح زاز قس اؾت )

زض ایي آظهبیف، نفبت ضعثت ذبن، هحتای آثی

لجل اظ پتبؿیل آثی گیب زض اتبی زض تف ذكىی

ضعثت . گیطی قسس پػهطزگی گیب )زض گیببى یه هب( اساظ

ؾبذت ) SM300حدوی ذبن ثب ؾؿض ضعثتی هسل

ث فاى هقیبضی ثطای ( Delta-T Devices Ltd. UKقطوت

پیكطفت تف ذكىی زض ذبن پتبؿیل آثی گیب ثب اؾتفبز اظ

ساظ ا (Skye Company Model SKPM 1400)هحفؾ فكبض

گیطی قس اؾت.

ثطزاضی ب، و ثطای ثجت نفبت فیعیلغیه هتبثالیت

ثطای .تىطاض تىیىی ادبم گطفت 3 تىطاض ثیلغیه 6 اظ

هیلی گطم ثطي تط زض مغ 100اؾترطاج هتبثلیت ب، حسز

ثحطای )ثالفبنل لجل اظ پػهطزگی گیب( زض تف ذكىی

یـ فطیع قسس. ؾپؽ فهبض ثطزاقت زض یتطغى هب

بی فطیع قس ذكه قس، ثط اؾبؼ پطتول و

32هتبل:ولطفطم: آة اؾترطاج قسس. ثسیي ح و

هیىطلیتط آة ث اظای ط گطم ثطي 8/12هیىطلیتط هتبل

Bertinوغیع قسس ) 24اضبف قس ثب زؾتگب پطیؿیلیؽ

Technologies Ltd, USA هیىطلیتط ولطفطم 32(. ؾپؽ

هیلی لیتط آة اضبف قس تطویت حبنل ؾبتطیفیغ قس. 16

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

19:

40 IR

ST

on

Mon

day

Janu

ary

6th

2020

1396، ؾبل 19، قوبض 6فطآیس وبضوطز گیبی، خلس 314

ثبالذط ایي هحلل ز لؿوتی ث ز ضیع لل قیك ای هدعا

هتمل گطزیس و الی ثبالیی ثرف لغجی الی پبییی ثرف غیط

لغجی هحلل ثز. ثرف لغجی ث ؾیل زؾتگب ذال

(Thermo Savant, Holbrook, NY, USA) ثرف غیط لغجی

ثب گبظ یتطغى ذكه گطزیس تب ظهبى تدعی گساضی قسس.

اساظ گیطی هتبثلیتب ثب اؾتفبز اظ ضـ عیف ؾدی

(FT-ICR Mass spectrometry)خطهی اف تی آی ؾی آض

بی ذكه قس لغجی غیط لغجی ثب هحلل و

( Vortexتىؽ )( هرلط ثب ض20:80هتبل:آة )

زضخ ثب 4( هرلط قس ؾپؽ زض زهبی Sonicateؾیىت )

زلیم ؾبتطیفیغ قسس. 10زض زض زلیم ث هست 1400زض

بی وتطل هیىطلیتط ث وطا و 10ایي و ب ث همساض

ب ثب عیف ثطزاض اتهبتیه هتمل قسس. و ویفیت ث و

تؿال ؾبذت قطوت تطه ؾبیتفیه 7ؾح خطهی ثب لسضت

(LTQ FT, Thermo Scientific, Bremen, Germany تدعی )

chip-basedزاض ) قسس و نفح ییع بالىتطاؾپطی چیپ

direct infusion nanoelectrospray ionisation هدع ثز )

(Triversa, Advion Biosciences, Ithaca, NY لتبغ .)

+ ویللت ثطای 7/1ی یبی هثجت ثطاثط الىتطاؾپطی ثطا

خطم ث ثبض 70-590ویللت ثز. زاه -7/1یبی هفی

( ثطای m/zخطم ث ثبض ) 70-2000ثطای تطویجبت لغجی زاه

ثبی ثطای 15زلیم 2هاز غیط لغجی تدعی قس و زض ول

ط و عل وكیس.

تدعی ب قبهل ؾ هطحل پیف تدعی زاز

(Pre-processing)، بی آهبضی ب تدعی قبؾبیی هتبثلیت

بی ذطخی ثز. ث عض ذالن، زض هطحل پیف تدعی، زاز

پىیح ثطبه ؾین اؾتیچ MATLABزض ثطبه

(SIM-stitchalgorithm version 2.8 هضز تدعی الی لطاض )

به زیگط یع ثط 3 ؾپؽ ثب (Southam et al., 2007)گطفت

( هضز تدعی لطاض Peakfilteringتحت فاى فیلتط پیه )

. زض ایي هطحل ز فبیل لیؿت (Payne et al., 2009)گطفتس

( تلیس Peak matrix( هبتطیؽ پیه )Peak listپیه )

قس. زض هطحل قبؾبیی هتبثلیتب لیؿت پیه ث ثؿت طم هی

,Weber and Viant)قس ( اضزMi-Packافعاضی هبی په )

ب ثب ضـ . زض هطحل تدعی آهبضی، طهبل ؾبظی زاز(2010

PQN (Probabilistic Quotient Normalization) نضت

ب ثطای ثطآضز ؾپؽ زاز (Dieterle et al., 2006)گطفت

KNN (k-nearest neighbourبی گوكس ثب تىیه زاز

imputation methodتیوبض قسس ) (Dixon, 1979;

Hrydziuszko and Viant, 2012) ثبالذط ثطای حصف اثط .

ب ثب بی ثب قست ثبال، زاز غبلجیت پیه

( تجسیل قسس Generalized Log Transformation)Glogضـ

(Parsons et al., 2007)ب، ضؾن وزاضب . همبیؿ هیبگیي زاز

تفبز اظ طم افعاض بی فیعیلغیه ثب اؾ تدعی تحلیل زاز

SPSS ver. 20 .ادبم گطزیس

:تبیح ثحث

ز پبضاهتط انلی ضقیت آة زض گیب یقی هحتای آة

پتبؿیل آة گیب ث وطا ضقیت ضقسی گیب زض اتبی زض

تف ذكىی لجل اظ پػهطزگی ؿجت ث اثتسای زض تف اساظ

ثرف ایی( زض گیطی قس. پبضاهتط ضقیت ضقس )ظى ذكه

ثطاثط وبف كبى زاز. هحتای آثی، 5/1ط ز گ حسز

پتبؿیل آثی زضنس ضعثت ذبن ث عض هقی زاضی تحت

زضنس 80زضنس ث 90تبثیط لطاض گطفت. هحتای آثی گیب اظ

ثبض زض قطایظ -6ثبض زض قطایظ آثی ث -4پتبؿیل آثی اظ

لجل اظ تف ثیف اظ ذكىی وبف زاقت. ضعثت ذبن و

زضنس ضؾیس ث 20زضنس ثز تب ضظ چبضم تف ث 60

(. 1تسضیح تب ضظ زاظزن ث حسز نفط ضؾیس)قىل

ثطضؾی تغییطات نفبت فیعیلغیه كبى زاز و ووجز آة،

پتبؿیل آثی ضا گیببى تیوبض ؿجت ث گیببى قبس وبف

هتحول هتفبت (، لی پبؾد گیببى حؿبؼ1)قىل زاز

ثز. ط ز گ زض قطایظ آثی زاضای پتبؿیل آثی یىؿبی

زاضای پتبؿیل T. serpyllumثزس لی زض قطایظ تف، گ

ثز. تبیح ثطضؾی T. vulgarisتطی ؿجت ث گ آثی پبییي

ب ضا زض تقییطات پبضاهتطبی فیعیلغیه، وبضایی ایي قبذم

بییس وز. ثطای هثبل، زضنس ضعثت هغبلقبت تف ذكىی ت

ذبن ث فاى قبذهی تاؿت قست تف ذكىی ضا ث

هغبلقبت. (Granier et al., 2006)نضت ووی وبیف زس

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

19:

40 IR

ST

on

Mon

day

Janu

ary

6th

2020

315 اثط تف ذكىی ثط ضقس تغییطات ضهی گیب آیكي

ث ذكىی زض اثط تف ( Thymus vulgaris)( حؿبؼ Thymus serpyllumتقییطات پبضاهتطبی ضقیت آة گ بی گیبی هتحول ) -1قىل

هحتای آثی Cزس. تغییطات ضعثت ذبن ضا زض عل تف ذكىی وبیف هی Bزس. پتبؿیل آثی گیببى ضا ثطحؿت ثبض كبى هی Aذكىی.

تىطاض ؿتس. 6ثب SEM 1±زس. اضلبم ث نضت ظى ذكه ثرف ایی گیب ضا ثطحؿت گطم كبى هی Dثطي ضا ثط حؿت زضنس قىل

اس و ایي پبضاهتطبی فیعیلغیه لی یع ثبثت وزلج

تاس ث فاى اثعاضی لی زض اضظیبثی خوقیت بی هی

هرتلف زض ثطاثط تف ذكىی هضز اؾتفبز لطاض گیطس

(Aguirrezabal et al., 2006) ث ط حبل، گ .T. serpyllum

وثز زض حبلی (Water saver)گط آة ث فاى شذیط

T. vulgaris ضفتبض ههطف ( وس آةWater spender ضا كبى )

. ثط اؾبؼ تقبضیف هفبین پیكبز قس (Larcher, 2003)زاز

آثی ز اؾتطاتػی (، گیببى زض قطایظ ون1972ث ؾیل لیت )

زض پیف هی گیطس: شذیط آة یب ههطف آة

(Levitt, 1972; Kalapos, 1994)آة، حتی گطبی . زض شذیط

قز و ثسیؾیل ب ثؿت هی زض ضعثت وبفی ذبن، ضظ

گطزز هخت وبف تلفبت آة اظ عطیك تقطق هی

(Reynolds et al., 1997) ایي گیببى فال ثط زاضا ثزى .

زیاض ؾللی هحىن )ث زلیل ذبنیت االؾتیؿیت ثبال(

پتبؿیل اؾوعی پبییي ووتط ث ترطیت آس چثی حؿبؼ

وس بی گیبی ههطف . گ(Gyenge et al., 2005)ؿتس

ب ضا ثبظ گ زاقت زی اوؿیس وطثي ثیكتطی آؾیویل آة، ضظ

(Assimilate )( هی وس ثبثطایي فولىطز ثبالتط )طخ ضقس ثیكتطی

زض .(Dong and Zhang, 2001)ؿجت ث شذیط گطبی آثی زاضس

ػگی هبؾجی ثطای گیب اؾت لی قبیسول، طخ ضقس ثبالتط ی

ثطای گیبی و زض قطایظ تف لطاض هی گیطز ذهنیت

هبؾجی جبقس. زض ایي آظهبیف یع گیب هتحول ث فاى

گط آثی، ثب پبییي گب زاقتي پتبؿیل آثی گیب، آة شذیط

ثیكتطی زض حبلت تف خصة هی وس عضی و هحتای آثی

زاضی ثب گیب قبس ساقت. تالف هقیگیب زض حبلت تف اذ

ثبثطایي، ایي گیب اظ ؾط ظى ذكه ثرف ایی یع ثب گیب

(.1زاض ساقت )قىل قبس تفبت هقی

2527پیه ثطای فبظ لغجی 3328تقساز زض ایي آظهبیف

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

19:

40 IR

ST

on

Mon

day

Janu

ary

6th

2020

1396، ؾبل 19، قوبض 6فطآیس وبضوطز گیبی، خلس 316

بی گیبی زض گیب آیكي هكرهبت ضهى -1خسل

ثبض/خطم

هیعاى پیه زض قطایظ

تف* ثسى

ظیقطا زض هیپ عاىیه

*تف ضزیف بم ضهى گ گیبی هیعاى تغییط)%(

1551/331 162101 58525 36- T. vulgaris

1 خیجطلیي

0886/249 12089 15942 132 T. vulgaris

2 خبؾویه اؾیس

0402/151 16947 41138 242 T. vulgaris

3 هتیل ؾبلیؿیالت

4329/659 1186391 738191 62- T. vulgaris

4 ئگعاتیي

0525/138 11032 19090 173 T. serpyllum

5 ؾبلیؿیلیه اؾیس

0421/156 8266 13728 166 T. serpyllum

اؾتبلسبیس-3-ایسل 6

1551/331 49478 89202 180 T. serpyllum

7 خیجطلیي

4114/599 58569 78097 133 T. serpyllum

8 ئگعاتیي

.قس ب ثسى احس ثز ؿجت ث ثبالتطیي پیه آى عیف هحبؾج هی ههیعاى پی*

بیی و پیه ثطای فبظ غیطلغجی تكریم زاز قس. هتبثلیت

زاضی زاقت ثط اؾبؼ ثطضؾی هبثـ زاضای مكی تغییطات هقی

ثبقس اتربة قس زض چبض گط بی گیبی هی زض تف

بی ب، اؾیسبی آلی ضهى اؾیسبی آهی، وطثیسضات

گیبی تمؿین قسس. فطؾت ضهبی گیبی ث وطا

اضائ قس اؾت. 1هكرهبت آب زض خسل

زض گیب یع كبى زاز قس اؾت، 1وبگ و زض خسل

، ؾبلیؿیلیه اؾیس تحت قطایظ تف ذكىیهتحول

(Salysilic acid-SA) تیي )پیف زضنس ، ئگعا 173ث هیعاى

180زضنس خیجطلیي 166%، اوؿیي 133ؾبظ آثؿیعیه اؾیس(

ب زض حبلت آثیبضی وبهل زضنس ؿجت ث غلؾت ضهى

زاضی كبى زاز. زضحبلیى زض گیببى حؿبؼ افعایف هقی

زضنس ؾبلیؿیلیه اؾیس 132( ث هیعاى JAخبؾویه اؾیس )

36جطلیي زضنس خی 62زضنس افعایف ئگعاتیي 242

، ضهى 2زاضی كبى زاز. ثط عجك قىل زضنس وبف هقی

بی خیجطلیي آثؿیعیه اؾیس اظ هحهالت هؿیط ثیؾتعی

زس. ثبقس و زضى پالؾتیس ضخ هی هی MEPتطویجبت فطاض

ضهى بی اوؿیي ؾبلیؿیلیه اؾیس یع اظ هحهالت

ضیعهیت هؿیط ثیؾتعی قیىیویت ثز پؽ اظ هطحل و

(Chorismate) قس. خبؾویه اؾیس یع حبنل تلیس هی

ثبقس و اظ اقجبؿ كسگی اؾیسبی چطة اقجبؿ قس هی

(. 2گیطز )قىل هكب هی (Acetyl CoA)آ آعین و اؾتیل

افعایف آثؿیعیه اؾیس هدسزا مف حیبتی ایي ضهى ضا زض

وس و لجال هی بی همبثل ثب ذكىی گیببى همبم تبییس هىبیعم

,.Xin et al)زض هغبلقبت هتقسز ثط ضی گیببی وبس شضت )

1997; Wang, 2008 ،( آضاثیسپؿیؽ(Huang et al., 2008) ،

Abernethy and، فؿتوب ) (Shafi et al., 2010)گسم

McManus, 1998 خ ،)(Thameur et al., 2011) ید

(Han et al., 2008)اؾتث اثجبت ضؾیس .ABA یىی اظ

بی ؾبظگبضی گیب ث تطویجبت هن ؾیگبلی اؾت و هىبیعم

تاى ب هی وبیس. اظ ایي هىبیعم قطایظ ذكىی ضا تحطیه هی

ای ؾطفت ضقس گیب ث وبف هیعاى فتؾتع، سایت ضظ

)ثط اؾبؼ اضتفبؿ ؾبل تقساز ؾغح ثطگب( اقبض

. ثب هطاخق ث تغییطات(Wilkinson and Davies, 2010)وز

( هی تاى زلیل اذتالف ون ضقس گیببى 1طخ ضقس )قىل

همبم زض ز حبلت قبس تیوبض قس ضا تب حسی ث غلؾت

ثبالی پیف ؾبظ آثؿیعیه اؾیس ؿجت زاز زض حبلیى زض گیب

حؿبؼ چیي جز اؾت. ئگعاتیي )پیف ؾبظ

ط اظ گیببى حؿبؼ زض گیببى هتحول ثیكت( ABAضهى

افعایف یبفت اؾت و آظهبیكبت لجلی یع ایي تفبت ضا تبییس

فسم افعایف ایي ضهى . (Chandrasekar et al., 2000)وبیس هی

ضؾس هطثط ث آؾتب پتبؿیل آثی زض گیببى حؿبؼ ث ؾط هی

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

19:

40 IR

ST

on

Mon

day

Janu

ary

6th

2020

317 اثط تف ذكىی ثط ضقس تغییطات ضهی گیب آیكي

تغییطات ضهبی گیبی پؽ اظ افوبل تف ذكىی زض گیببى حؿبؼ هتحول آیكي. -2قىل

ؿت زضنس اؾت.زاض آب زض قطایظ تف ؿجت ث گیببى قبس ثط ح وزاضبی خبجی ط هتبثلیت كبگط تغییط هقی

ثب تخ .(Hopper et al., 2014; Lin et al., 2011)ثبقس گیب هی

، زض اتبی A-1ث تبیح تغییطات پتبؿیل آثی گیب زض قىل

-4زض تف ذكىی، گیببى حؿبؼ همبم ث تطتیت تب

ضؾس و پتبؿیل آثی اس، ثبثطایي ث ؾط هی ثبض وبف یبفت -10

الظم خت تحطیه ثیؾتع گیب حؿبؼ ظ ث آؾتب

طؾیس زض تید ئگعاتیي افعایف ساقت آثؿیعیه اؾیس

ظهبیكی زضیبفت و آؾتب پتبؿیل ( زض آ1974اؾت. ظاثبزال )

زض حبلی -atm 8ثطاثط .Ambrosia artemisiifolia Lآثی ثطای

اؾت. -atm 12ثطاثط Ambrosia trifidaو ایي آؾتب زض گیب

ثب ایي خز، قاس اذیط پیكبز هی وس و ضهبی

یع زض ثؿت قسى ضظ ب BR, JA, SA NOزیگط اظ لجیل

. فسم تفبت هقی زاض (Ribeiro et al., 2009)لت زاضس زذب

وس و افعایف ایي اؾیس خبؾویه زض گیب همبم پیكبز هی

هتبثلیت احتوبال زض اثتسای زض تف ضخ زاز ثبقس. زض ایي

وس، ط ز ضهى هطحل و ضعثت ذبن قطؿ ث وبف هی

SA JA ضهی لجال زض یبثس و ایي تغییطات تدوـ هی

. (De Ollas et al., 2013)چسیي هغبلق گعاضـ گطزیس اؾت

الجت پیف تط یع ثبثت گطزیس اؾت و ضهى اوؿیي

(Mahouachi et al., 2007)اتیلي ،(Pieterse et al., 2009) ،

اؾیس ؾبلیؿیلیه (Wasternack, 2007)اؾیس خبؾویه

(Raskin, 1992) بی ی زض پبؾد ث تفزاض ث عض هقی

هكبضوت (De Diego et al., 2012)ظیؿتی غیطظیؿتی

وس. هی

تدوـ ضهى اؾیس ؾبلیؿیلیه زض ط زی گیببى

حؿبؼ هتحول ث ذكىی تحت قطایظ تف ذكىی تبییس

وبیس و ایي ضهى مف اؾبؾی زض افعایف تحول ث هی

، تف (Munne-Bosch and Penuelas, 2003)تف ذكىی

تؾین فقبلیتبی (Borsani et al., 2001)اؾوعی قضی

اؾیس .ضا زاضاؾت (Durner and Klessig, 1996)آعیوی

ؾبلیؿیلیه وچیي زض تقسازی زیگط اظ فطایسبی

ظی، ضقس گیب، فیعیلغیه مف زاضس و قبهل خا

ؾتع ضؾیسگی هی، گلسی، اتمبل خصة یى، هیعاى فت

طچس و زض . Shakirova, 2007)ثبقس ) ای هی سایت ضظ

ایي آظهبیف زض ط ز گیب همبم حؿبؼ افعایف اؾیس

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

19:

40 IR

ST

on

Mon

day

Janu

ary

6th

2020

1396، ؾبل 19، قوبض 6فطآیس وبضوطز گیبی، خلس 318

ؾبلیؿیلیه هكبس قس، لی زض ثقضی اظ گیببى تحت تبثیط

تف ذكىی، وبف ایي ضهى یع گعاضـ گطزیس

یي ضغن ایي و مف ا فلی .(Aimar D. et al., 2011)اؾت

قز، ضهى زض پبؾد ث تف بی غیطظیؿتی هكبس هی

لی ظ هىبیعم هلىلی آى ظ هكرم یؿت

(Miura and Tada, 2014)ضؾس تحول ث تف ث . ث ؾط هی

غلؾت ضهى اؾیس ؾبلیؿیلیه اثؿت ثبقس، ظیطا ثبثت قس

ثبالتط ضز ث زلیل ایدبز اؾتطؼ SAاؾت و طچمسض غلؾت

قز اوؿیساتی، حؿبؾیت گیب ث تف غیط ظیؿتی ثیكتط هی

ثط فىؽ ایي ضهى زض غلؾت پبییتط هخت افعایف تحول

قز. ایي حبلت زض ایي آظهبیف یع هكبس گیب ث تف هی

گطزیس. ث فجبضت زیگط، طچس و مف ؾبلیؿیلیه اؾیس زض

آتی تمیت ؾیؿتن زفبفی زض تف ظیؿتی اظ عطیك ؾتع

ثبثت قس HSPs (Heat Shock Protein)اوؿیساب پطتئیي

ب اظ ایي آعین ب پطتئیي، (Yuan and Lin, 2008)اؾت

ب هخت وبف ظیبى بقی اظ تف ROSعطیك اظ ثیي ثطزى

زض غلؾت ثبالتط ث زلیل SA. (Sun et al., 2001)قس هی

قز ب هخت هطي ؾللی هیROSتدوـ ثیف اظ حس

(Mittler, 2002) لی زض غلؾت پبییتط تحول ث تف ضا اظ

زس عطیك فقبل ؾبظی آعیوبی هحبفؾتی ؾللی ضا افعایف هی

(Yuan and Lin, 2008 .)

بؾویه زض ایي آظهبیف فمظ زض گ حؿبؼ اؾیس خ

هساذل اؾیس خبؾویه زض تف ذكىی افعایف كبى زاز.

,.Xin et al)قضی زض چسیي گ گیبی اظ لجیل شضت

گعاضـ (Pedranzani et al., 2003) گخ فطگی (1997

بی گیبی یع همساض اؾیس قس اؾت. زض ثطذی اظ گ

,.Aimar D.et al)ثز اؾت خبؾویه ثبثت

ب زض تقسازی اظ فطایسبی هطثط ث و خبؾوبت.(2011

گیبی حیبتی هكبضوت زاضس و قبهل پبؾد بی زفبفی

هؿتمین غیطهؿتمین )زض همبثل آفبت ثیوبضیب(، هتبثلیؿن

ثبی، فطایسبی تلیسهثلی )هبس ضؾیسگی زا گطز و

,.Arimura et alثبقس ) هی هیتروه(، و

2005Wasternack, 2007;.)

خیجطلیي زض گیب همبم افعایف گیب حؿبؼ وبف كبى

(. هغبلقبت یع كبى زاز اؾت و خیجطلیي تحت 2زاز )قىل

غیط ظیؿتی (McConn et al., 1997)قطایظ تف ظیؿتی

(Lehmann et al., 1995) مف یبثس. ث ط حبل تدوـ هی

خیجطلیي زض ضقس و گیب ثبثت قس اؾت. ایي ضهى

ظی ثصض، افعایف ؾغح ثطي، افعایف عل ؾبل خا

. طچس و (Magome et al., 2004)وبیس گلسی ضا وتطل هی

زاین اثط هتمبثلی ثیي خیجطلیي زیگط ضهب خز زاضز هی

تف بی هحیغی و وتطل ضقس و گیب ضا تحت قطایظ

.(Javid et al., 2011)گیطز ثط فس هی

گیطی ولی:تیدبی ای ثب قبذم هغبلق تطویجی آظهبیف هتبثلهیىؽ همبیؿ

فیعیلغیىی، تىیه وبضآیی ثطای ثطضؾی تغییطات -هضف

ضهبی گیبی بقی اظ افوبل تف ذكىی زض گیب زاضیی

وطا حؿگط ضعثتی ذبن، وبیف آیكي ثز. پتبؿیل آثی ث

ضس تف ذكىی ضا زض ذبن گیب فطان وزس. قبذم

بی فیعیلغیه هحمك ضا لبزض ؾبذت تب گ همبم

(T. serpyllum )گط آة گ حؿبؼ ضا ث فاى شذیط

(T. vulgaris .ضا ث فاى ههطف وس آة تفىیه وبیس )

بى ضا ثطای گ همبم فطان اؾتطاتػی شذیط آة، ایي اهى

وبیس و ضعثت ذبن ضا ووتط اؾتفبز وز ظى ذكه هی

پبییي تطی ن زاقت ثبقس.

گیببى حؿبؼ همبم ن زض ؾغح فیعیلغیه ن زض

ؾغح ضهی پبؾد بی هتفبتی اظ ذز كبى زازس. ثطایي

ب اؾبؼ،گیب هتحول زض قطایظ تف ؾقی ثط افعایف ی

بی ذبل ولیسی زاضز و زضایي گساضی ؾغح هتبثلیت

آظهبیف گ همبم ث ذكىی، اظ ؾط هیعاى خیجطلیي،

ئگعاتیي، اوؿیي اؾیس ؾبلیؿیلیه افعایف اؾیس

زاضی كبى ساز. زضحبلی و زض گیببى خبؾویه تفبت هقی

حؿبؼ، اؾیس خبؾویه اؾیس ؾبلیؿیلیه افعایف

زاضی كبى زاز. افعایف گعاتیي خیجطلیي وبف هقیئ

ئگعاتیي ثب وبف ظى هبز ذكه ثرف ایی حفؼ

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

19:

40 IR

ST

on

Mon

day

Janu

ary

6th

2020

319 اثط تف ذكىی ثط ضقس تغییطات ضهی گیب آیكي

هحتای آثی گیب وطا ثز.

هغبلقبت ثیكتط زض ذهل غبی وتطل وس هؿیطبی

تاس ضاوبی ذثی ثطای هحممبى ثیؾتعی ایي ضهب هی

سؾی غتیه غبی زذیل، تحول آیس ثبقس تب ثتاس ثب ه

گ بی حؿبؼ آیكي ضا ث تف ذكىی افعایف زس.

تاس اؾتفبز بی ایي آظهبیف هی عطیم زیگط اؾتفبز اظ یبفت

بی هرتلف ؾیط ب ث نضت اظ تطویجبت تدبضی ایي ضهى

بی حؿبؼ ثبقس. هحلل پبقی زض خت افعایف تحول گ

هبثـ:Aguirrezabal, L., Bouchier-Combaud, S., Radziejwoski, A., Dauzat, M., Cookson, S. J. and Granier, C. (2006)Plasticity

to soil water deficit in Arabidopsis thaliana: dissection of leaf development into underlying growth dynamic and

cellular variables revealsinvisible phenotypes. Plant Cell and Environment 29: 2216-2227.

Aimar D., Calafat M., Andrade A. M., Carassay L., Abdala G. I. and Molas, M. L. (2011) Drought Tolerance and Stress

Hormones: From Model Organisms to Forage Crops. In: Plants and Environment (Ed Vasanthaiah, H.)Pp. 245-298.

Rijeka, Croatia: InTech.

Allwood, J. W., Parker, D., Beckmann, M., Draper, J. and Goodacre, R. (2012) Fourier transform ion cyclotron

resonance mass spectrometry for plant metabolite profiling and metabolite identification. InPlant Metabolomics (pp. 157-176): Springer.

Arimura, G., Kost, C. and Boland, W. (2005) Herbivore-induced, indirect plant defences. Biochimica et Biophysica

Acta (BBA)-Molecular and Cell Biology of Lipids 1734: 91-111.

Aziz, E., Hendawi, S., Ezz El Din, A. and Omer, E. (2008) Effect of soil type and irrigation intervals on plant growth,

essential oil yield and constituents of Thymus vulgaris plant. American-Eurasian Journal of Agricultural &

Environmental Sciences 4: 443-450.

Babaee, K., Dehaghi, M. A., Sanavi, S. A. M. M. and Jabbari, R. (2010) Water deficit effect on morphology, prolin

content andthymol percentage of Thyme (Thymus vulgaris L.). Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants

26: 239-251.

Bahrani, M. J., Bahrami, H. and Haghighi, A. A. K. (2010) Effect of water stress on ten forage grasses native or

introduced to Iran. Grassland Science 56: 1-5.

Balentine, D. A., Albano, M. C. and Nair, M. G. (1999) Role of medicinal plants, herbs, and spices in protecting human health. Nutrition Reviews 57: 41-45.

Bhargava, S. and Sawant, K. (2013) Drought stress adaptation: metabolic adjustment and regulation of gene expression.

Plant Breeding 132: 21-32.

Borsani, O., Valpuesta, V. and Botella, M. A. (2001) Evidence for a role of salicylic acid in the oxidative damage

generated by NaCl and osmotic stress in Arabidopsis seedlings. Plant Physiology 126: 1024-1030.

Chandrasekar, V., K Sairam, R. and Srivastava, G. (2000) Physiological and biochemical responses of hexaploid and

tetraploid wheat to drought stress. Journal of Agronomy and Crop Science 185: 219-227.

Chaves, M. M., Maroco, J. P. and Pereira, J. S. (2003) Understanding plant responses to drought - from genes to the

whole plant. Functional Plant Biology 30: 239-264.

DaCosta, M. and Huang, B. (2009) Physiological adaptations of perennial grasses to drought stress. Perspectives in

biophysical plant ecophysiology. Universidad National Autonoma de Mexico, Mexico: 169-190. De Diego, N., Pérez-Alfocea, F., Cantero, E., Lacuesta, M. and Moncaleán, P. (2012) Physiological response to drought

in radiata pine: phytohormone implication at leaf level. Tree Physiology 32: 435-449.

De Ollas, C., Hernando, B., Arbona, V. and Gómez‐Cadenas, A. (2013) Jasmonic acid transient accumulation is needed

for abscisic acid increase in citrusroots under drought stress conditions. Physiologia Plantarum 147: 296-306.

Dieterle, F., Ross, A., Schlotterbeck, G. and Senn, H. (2006) Probabilistic quotient normalization as robust method to

account for dilution of complex biological mixtures. Application in 1H NMR metabonomics. Analytical Chemistry

78:.4281-4290

Dixon, J. K. (1979) Pattern recognition with partly missing data. Systems, Man and Cybernetics, IEEE Transactions on

9: 617-621.

Dong, X. and Zhang, X. (2001) Some observations of the adaptations of sandy shrubs to the arid environment in the Mu

Us Sandland: leaf water relations and anatomic features. Journal of Arid Environments48: 41-48. Durner, J. and Klessig, D. F. (1996) Salicylic acid is a modulator of tobacco and mammalian catalases. Journal of

Biological Chemistry 271: 28492-28501.

Ge, L., Yong, J. W. H., Goh, N. K., Chia, L. S., Tan, S. N. and Ong, E. S. (2005) Identification of kinetin and kinetin

riboside in coconut (Cocos nucifera L.) water using a combined approach of liquid chromatography–tandem mass

spectrometry, high performance liquid chromatography and capillary electrophoresis. Journal of Chromatography B

829: 26-34.

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

19:

40 IR

ST

on

Mon

day

Janu

ary

6th

2020

1396، ؾبل 19، قوبض 6فطآیس وبضوطز گیبی، خلس 320

Granier, C., et al. (2006) Phenopsis, an automated platform for reproducible phenotyping of plant responses to soil

water deficit in Arabidopsis thaliana permitted the identification of an accession with low sensitivity to soil water

deficit. New Phytologist 169: 623-635.

Gyenge, J. E., Fernández, M. E., Salda, G. D. and Schlichter, T. (2005) Leaf and whole-plant water relations of the

Patagonian conifer Austrocedruschilensis (D. Don) Pic. Ser. et Bizzarri: implications on its drought resistance

capacity. Annals of Forest Science 62: 297-302.

Han, R.-h., Zhang, Y.-g., Tian, H. and Lu, X.-s. (2008) Study on changesof endogenous hormones in the leaves of

alfalfa under drought stress. Acta Agriculturae Boreali-Sinica 3: 23-29.

Hopper, D. W., Ghan, R. and Cramer, G. R. (2014) A rapid dehydration leaf assay reveals stomatal response differences

in grapevine genotypes. Horticulture Research 1:2-10. Hrydziuszko, O. and Viant, M. R. (2012) Missing values in mass spectrometry based metabolomics: an undervalued

step in the data processing pipeline. Metabolomics 8: 161-174.

Jaillais, Y. and Chory, J. (2010) Unraveling the paradoxes of plant hormone signaling integration. Nature structural

&Molecular Biology 17: 642-645.

Javid, M. G., Sorooshzadeh, A., Moradi, F., Modarres Sanavy, S. A. M. and Allahdadi, I. (2011) The role of

phytohormones in alleviating salt stress in crop plants. Australian Journal of Crop Science 5:726-734.

Jordan, M. J., Martinez, R. M., Cases, M. A. and Sotomayor, J. A. (2003) Watering level effect on Thymus hyemalis

Lange essential oil yield and composition. Journal of Agricultural and Food Chemistry 51: 5420-5427.

Kalapos, T. (1994) Leaf Water Potential Leaf Water-Deficit Relationship for 10 Species of a Semiarid Grassland

Community. Plant and Soil 160: 105-112.

Karadeniz, A., Topcuoğlu, Ş. and Inan, S. (2006) Auxin, gibberellin, cytokinin and abscisic acid production in some bacteria. World Journal of Microbiology and Biotechnology 22: 1061-1064.

Korn, M., Gärtner, T., Erban, A., Kopka, J., Selbig, J. and Hincha, D. K. (2010) Predicting Arabidopsis freezing

tolerance and heterosis in freezing tolerance from metabolite composition. Molecular Plant 3: 224-235.

Lai, P. and Roy, J. (2004) Antimicrobial and chemopreventive properties of herbs and spices. Current medicinal

chemistry 11: 1451-1460.

Larcher, W. (2003) Physiological plant ecology: ecophysiology and stress physiology of functional groups: Springer

Lehmann, J., et al. (1995) Accumulation of jasmonate, abscisic acid, specific transcripts and proteins in osmotically

stressed barley leaf segments. Planta, 197, 156-162.

Levi, A., Paterson, A. H., Cakmak, I. and Saranga, Y. (2011) Metabolite and mineral analyses of cotton near‐isogenic

lines introgressed with QTLs for productivity and drought‐related traits. Physiologia Plantarum, 141, 265-275.

Levitt, J. (1972) Responses of plants to environmental stresses. New York: Academic Press.

Lin, Y.-L., Chao, Y.-Y., Huang, W.-D. and Kao, C. H. (2011). Effect of nitrogen deficiency on antioxidant status and

Cd toxicity in rice seedlings. Plant Growth Regulation, 64, 263-273.

López-Carbonell, M., Gabasa, M. and Jáuregui, O .(2009) Enhanced determination of abscisic acid (ABA) and abscisic

acid glucose ester (ABA-GE) in Cistus albidus plants by liquid chromatography–mass spectrometry in tandem

mode. Plant Physiology and Biochemistry, 47, 256-261.

Lugan, R., et al. (2010) Metabolome and water homeostasis analysis of Thellungiella salsuginea suggests that

dehydration tolerance is a key response to osmotic stress in this halophyte. The Plant Journal, 64, 215-229.

Magome, H., Yamaguchi, S., Hanada, A., Kamiya, Y. and Oda, K. (2004) Dwarf and delayed‐flowering 1, a novel

Arabidopsis mutant deficient in gibberellin biosynthesis because of overexpression of a putative AP2 transcription

factor. The Plant Journal 37: 720-729.

Mahouachi, J., Arbona, V. and Gómez-Cadenas, A. (2007) Hormonal changes in papaya seedlings subjected to

progressive water stress and re-watering. Plant Growth Regulation 53: 43-51.

McConn, M., Creelman, R. A., Bell, E. and Mullet, J. E. (1997) Jasmonate is essential for insect defense in

Arabidopsis. Proceedings of the National Academy of Sciences, 94: 5473-5477.

Mittler, R. (2002). Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance. Trends in plant science, 7, 405-410.

Moradi, P. (2016). Key plant products and common mechanisms utilized by plants in water deficit stress responses .

Botanial Sciences, 94: 1-15.

Moradi, P., Ford-Lloyd, B. and Pritchard, J. (2014a). Plant-water responses of different medicinal plant thyme (Thymus

spp.) species to drought stress condition. Australian Journal of Crop Science, 8: 666-673.

Moradi, P., Ford-Lloyd, B. and Pritchard, J. (2014b). Use of metabolomics to Study of water deficit stress on the

medicinal plant Thyme. Biosciences (p. 287): Birmingham. Munne-Bosch, S. and Penuelas, J. (2003) Photo-and antioxidative protection, and a role for salicylic acid during

drought and recovery in field-grown Phillyrea angustifolia plants. Planta, 217: 758-766.

Nordström, A., et al. (2004) Derivatization for LC-electrospray ionization-MS: a tool for improving reversed-phase

separation and ESI responses of bases, ribosides, and intact nucleotides. Analytical chemistry, 76: 2869-2877.

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

19:

40 IR

ST

on

Mon

day

Janu

ary

6th

2020

321 اثط تف ذكىی ثط ضقس تغییطات ضهی گیب آیكي

Parsons, H. M., Ludwig, C., Gunther, U. L. and Viant, M. R. (2007) Improved classification accuracy in 1-and 2-

dimensional NMR metabolomics data using the variance stabilising generalised logarithm transformation. BMC

bioinformatics, 8.

Payne, T. G., Southam, A. D., Arvanitis, T. N. and Viant, M. R. (2009) A signal filtering method for improved

quantification and noise discrimination in Fourier transform ion cyclotron resonance mass spectrometry-based

metabolomics data. Journal of the American Society for Mass Spectrometry 20: 1087-1095.

Pedranzani, H., et al. (2003) Salt tolerant tomato plants show increased levels of jasmonic acid. Plant Growth

Regulation, 41: 149-158.

Peleg, Z. and Blumwald, E. (2011) Hormone balance and abiotic stress tolerance in crop plants. Current opinion in

plant biology, 14: 290-295.

Pieterse, C. M., Leon-Reyes, A., Van der Ent, S. and Van Wees, S. C. (2009) Networking by small-molecule hormones

in plant immunity. Nature Chemical Biology 5: 308-316.

Prinsen, E., Redig, P., Van Onckelen, H. A., Van Dongen, W. and Esmans, E. L. (1995) Quantitative analysis of

cytokinins by electrospray tandem mass spectrometry. Rapid communications in mass spectrometry 9: 948-953.

Raskin, I. (1992) Role of salicylic acid in plants. Annual review of plant biology 43 439-463.

Reynolds, J., Virginia, R. and Schlesinger, W. (1997) fl) Defining functional types for models of desertification. Plant

functional types: their relevance to ecosystem properties and global change, 1, 195.

Ribeiro, D. M., et al. (2009) Differential requirement for NO during ABA‐induced stomatal closure in turgid and wilted

leaves. Plant Cell Environ 32: 46-57.

Roche, J., Hewezi, T., Bouniols, A. and Gentzbittel, L. (2009) Real-time PCR monitoring of signal transduction related genes involved in water stress tolerance mechanism of sunflower. Plant Physiology and Biochemistry, 47, 139-145.

Sakakibara, H. (2006) Cytokinins: activity, biosynthesis, and translocation. Annu. Rev. Plant Biol., 57, 431-449.

Sanchez-Díaz, M., Tapia, C. and Antolín, M. C. (2008) Abscisic acid and drought response of Canarian laurel forest

tree species growing under controlled conditions. Environmental and experimental botany, 64, 155-161.

Sanchez, D. H., Schwabe, F., Erban, A., Udvardi, M. K. and Kopka, J. (2012) Comparative metabolomics of drought

acclimation in model and forage legumes. Plant Cell and Environment 35: 136-149.

Seki, M., Umezawa, T., Urano, K. and Shinozaki, K. (2007) Regulatory metabolic networks in drought stress responses .

Current opinion in plant biology 10: 296-302.

Shafi, M., and, F. U. and Akmal, M. (2010) Effect of cultivarsand culture medium on callus formation and plant

regeneration from mature embryos of wheat (Triticum aestivum L.) Pakestan Journal Botanical 42: 639-652.

Shakirova, F. (2007) Role of hormonal system in the manifestation of growth promoting and antistress action of

salicylic acid. In Salicylic acid: a plant hormone (Pp. 69-89): Springer. Shao, H. B., Chu, L. Y., Jaleel, C. A., Manivannan, P., Panneerselvam, R. and Shao, M. A. (2009) Understanding water

deficit stress-induced changes in the basic metabolism of higherplants - biotechnologically and sustainably

improving agriculture and the ecoenvironment in arid regions of the globe. Critical Reviews in Biotechnology 29:

131-151.

Sotomayor, J. A., Martinez, R. M., Garcia, A. J. and Jordan, M. J. (2004). Thymus zygis subsp gracilis: Watering level

effect on phytomass production and essential oilquality. Journal of Agricultural and Food Chemistry 52: 5418-5424.

Southam, A. D., Payne, T. G., Cooper, H. J., Arvanitis, T. N. and Viant, M. R. (2007) Dynamic range and mass

accuracy of wide-scan direct infusion nanoelectrospray fourier transform ioncyclotron resonance mass

spectrometry-based metabolomics increased by the spectral stitching method. Anal Chem 79: 4595-4602.

Stahl-Biskup, E. and Sàez, F. (Eds.) (2002) Thyme, The genus Thymus. London and New York Taylor & Francis.

p.331.

Sun, W., Bernard, C., Van De Cotte, B., Van Montagu, M. and Verbruggen, N. (2001). At‐HSP17. 6A, encoding a

small heat‐shock protein in Arabidopsis, can enhance osmotolerance upon overexpression. The Plant Journal 27:

407-415.

Szalai, G., Horgosi ,S., Soós, V., Majláth, I., Balázs, E. and Janda, T. (2011) Salicylic acid treatment of pea seeds

induces its de novo synthesis. Journal of plant physiology 168: 213-219.

Tarkowski, P., et al. (2010) Analysis of 2-methylthio-derivatives of isoprenoid cytokinins by liquid chromatography–

tandem mass spectrometry. Analytica chimica acta 680: 86-91.

Thameur, A., Ferchichi, A. and López-Carbonell, M. (2011) Quantification of free and conjugated abscisic acid in five

genotypes of barley (Hordeum vulgare L.) under water stress conditions. South African Journal of Botany

77: 222-228.

Vasquez-Robinet, C., et al. (2008) Physiological and molecular adaptations to drought in Andean potato genotypes.

Journal of experimental Botany 59: 2109-2123.

Veselov, D., Sharipova, G., Veselov, S. and Kudoyarova, G. (2008) The effects of NaCl treatment on water relations,

growth, and ABA content in barley cultivars differing in drought tolerance. Journal of plant growth regulation 27:

380-386.

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

19:

40 IR

ST

on

Mon

day

Janu

ary

6th

2020

1396، ؾبل 19، قوبض 6فطآیس وبضوطز گیبی، خلس 322

Wang, L., et al. (2009) OsGSR1 is involved in crosstalk between gibberellins and brassinosteroids in rice. The Plant

Journal 57: 498-510.

Wang, Y. (2008) Needs for new plant-derived pharmaceuticals in the post-genome era: an industrial view in drug

research and development. Phytochemistry Reviews 7: 395-406.

Wargovich, M. J., Woods, C., Hollis, D. M. and Zander, M. E. (2001) Herbals, cancer prevention and health. The

Journal of nutrition 131: 3034S-3036S.

Wasternack, C. (2007) Jasmonates: an update on biosynthesis, signal transduction and action in plant stress response,

growth and development. Annals of botany 100: 681-697.

Weber, R. J. and Viant, M. R. (2010) MI-Pack: Increased confidence of metabolite identification in mass spectra by

integrating accurate masses and metabolic pathways. Chemometrics and Intelligent Laboratory Systems, 104, 75-82.

Wilkinson, S. and Davies, W. J. (2010) Drought, ozone, ABA and ethylene: new insights from cell to plant to

community. Plant, cell & environment 33: 510-525.

Xin, Z.-y., Zhou, X. and Pilet, P.-E. (1997) Level changes of jasmonic, abscisic, and indole-3yl-acetic acids in maize

under desiccation stress. Journal of plant physiology, 151, 120-124.

Yamaguchi-Shinozaki, K. and Shinozaki, K. (2005) Organization of cis-acting regulatory elements in osmotic-and cold-

stress-responsive promoters. Trends in plant science 10: 88-94.

Yordanov, I., Velikova, V. and Tsonev, T. (2000) Plant responses to drought, acclimation, and stress tolerance.

Photosynthetica 38: 171-186.

Yuan, S. and Lin, H. (2008) Role of salicylic acid in plant abiotic stress. Zeitschrift fur Naturforschung c, 63, 313.

Zaika, L. L. (1988) Spices and herbs: their antimicrobial activity and its determination. Journal of Food Safety 9: 97-

118.

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

19:

40 IR

ST

on

Mon

day

Janu

ary

6th

2020

323 اثط تف ذكىی ثط ضقس تغییطات ضهی گیب آیكي

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

19:

40 IR

ST

on

Mon

day

Janu

ary

6th

2020