MINERÁLNÍ VÝŽIVA ROSTLIN

Minerální živinyKoloběh živinMechanizmy transportu minerálních živin v rostliněFunkce jednotlivých živin

Minerální živina

prvek, při jehož nedostatku přestávají rostliny růst a normálně se vyvíjet, neukončí svůj životní cyklus, podléhají chorobám a při velkém nedostatku hynou;prvek je součástí důležitých molekul a sloučenin rostlinného organizmu, nemůže být nahrazen jiným, tzn. že symptomy deficitu daného prvku nemohou být odstraněny aplikací jiného prvku;prvek má bezprostřední vliv na metabolizmus rostlinných buněk a orgánů, na růst a vývoj rostliny.

Rozdělení minerálních živin

Makroživiny: C, O, H, N, K, P, S, Ca, Mg; jejich obsah v rostlinách se uvádí v desetinách procenta až v desítkách procent.

Mikroživiny: Fe, B, Mn, Cu, Zn, Co, Mo, někdy se též přiřazují do této skupiny V a Ti; v rostlinách se jejich obsah uvádí v setinách ažtisícinách procenta.

Základní funkce minerálních živin

substráty v biochemických reakcích (např. PO4

3-, NO3- nebo SO4

2-),kofaktory enzymů (Mg, Zn, Mn aj.),osmotika (K+, Na+, NO3

-),poslové v přenášení signálů (Ca).

Průměrný obsah živin v sušinězemědělských plodin

uhlík 45%,kyslík 42%,vodík cca 6%,dusík asi 1.5%,popeloviny cca 4.5% podílu na sušině rostlin.

Koloběh živin a pohyb iontů z půdního roztoku ke kořenůmRostlina vyžaduje kontinuální přísun iontů z půdy, což předpokládá

uvolnění iontů z pevné fáze do půdního roztoku a jejich následný transport ke kořenům.

Pohyb iontů z půdního roztoku ke kořenům se děje 2 způsoby:Difúzí - podle koncentračního gradientu;Tokem půdního roztoku - indukovaným transpirací nebo jinými vlivy (např. deštěm, závlahou apod.).

V příjmu živin rostlinou má hlavní význam kořenové vlášení. Má se ale za to, že živiny mohou postupovat kořenem od kořenového vlášeníaž k endodermis bez toho, že by nutně musely vstoupit přes plazmalemu do symplastu kořene.

Mechanizmy transportu minerálních živin v rostlině

Transport na střední vzdálenosti Transport na dlouhé vzdálenosti Transport na krátké vzdálenosti

Transport na střední vzdálenosti

→ apoplastická cesta▬► symplastická cesta Transport látek z vnějšího roztoku (1) do soustavy dálkového vedení ve středním válci kořene. Ionty, spolu s vodou se dopravují apoplastickou cestou od rhizodermis (2 - spolu s kořenovou kůrou) k endodermis (3) s Caspariho proužkem CS); pohybují se tedy buněčnými stěnami a mezibuněčnými prostory zaplněnými vodou. Po transportu do cytoplazmy (C) přes přenosovésystémy (~) se ionty dopravují symplastickou cestou soustavou vnitřních membrán (ER) a plazmodezmami. Vakuoly (V) netvoří součást symplastu. Transport od endodermis (3) procházíxylémovým (dřevním) parenchymem (4) do cév (5). Dle Larchera (1988).

Transport na dlouhévzdálenosti

Xylémovácesta

Floémová cesta

Podélný řez floémem lodyhy tabáku (Nicotiana tabacum) dle Procházky et al. (1998).

Transport na krátké vzdálenosti

V zásadě se mechanizmy umožňující transport látek přes membrány dělí do těchto skupin:

1. nespecifický (pasivní) transport:prostá difúze,usnadněná difúze,

2. zprostředkovaný (aktivní) transport:primární aktivní transport,sekundární aktivní transport.

Transport na krátké vzdálenosti - schéma

Pasivní transport

Mechanizmy zabezpečující pasivní transport iontů přes membránu: (a) přenašečový, (b) kanálotvorný (dle Voeta a Voetové 1995).

Schematické znázornění některých aktivních transportních systémů známých u rostlinných membrán (dle Lüttge et al. 1983, upraveno).

Aktivní transport přenašečem - schéma

Model protonové pumpy (orig. Anonym, upravilHejnák).

Funkce jednotlivých živin v rostlinném metabolizmu

Dusík

součástí základních organických sloučeninpodmiňujících existenci života, a toaminokyselin, bílkovin a nukleových kyselin,je jedním ze základních komponentůchlorofylu,byliny obsahují v průměru 2 až 4% dusíku, listy opadavých stromů 1 až 4%, stálezelenéjehlice a sklerofylní listoví 1 až 2%, stonky a kořeny 0,5 až 1%.

Příjem dusíkuz půdy vázaný v iontech dusičnanových nebo amonných, v celém procesu utilizace dusíku se jeví jako limitující redukce nitrátů nitrátreduktázou, transport nitrátů přes membrány je vysvětlovánpředevším činností specifických bílkovinovýchpřenašečů (symport, antiport),příjem kationů NH4

+ probíhá zřejmě pasivně přes iontové kanály na základě elektrochemického gradientu vytvořeného činnosti H+-pumpy, nebo probíhá v antiportu s H+.

Asimilace dusíku

Energetická náročnost asimilace amonného a nitrátového dusíku

Asimilace NH4+ vyžaduje méně energie – 5 ATP

ekvivalentů na mol. Příjem nitrátů kořeny vyžaduje 2 ATP a 15 – 16 ATP ekvivalentů na mol je potřebných na jejich redukci nitrát – a nitritreduktázou a dalšímetabolizaci.

Projevy deficitu a nadbytku dusíku

pokles hodnoty udávající poměr sušiny nadzemní část/kořeny,slabý vzrůst nadzemní části, kořeny jsou nitkovité, ztráta zelených pigmentů a tím vyvolanésvětle zelené až žlutavé zabarvení listů, při nadbytku dusíku rostliny prodlužujívegetační dobu, málo kvetou a jsou náchylnéke stresům.

Fosforpřijímají rostliny ve formě anionů H2PO4

- a HPO42-,

optimální obsah fosforu v nadzemní hmotě rostlin se pohybuje od0,1 do 0,5%,je součástí nukleových kyselin, sloučenin ATP a ADP, adenylátůNAD+ a NADP+, fosfolipidů, fosforylovaných sacharidů a bílkovin,podílí na přeměně energie světelného záření na energii chemickou při fotosyntéze, účastní se při transportu cukrů v rostlinách, podporuje nasazení květů, až 50% fosforu přijatého rostlinami může být uloženo v semenech.Nedostatek fosforu se projevuje již v nejranějších stadiích vývoje. Rostliny jsou slabé, obilniny např. málo odnožují, listy od báze červenají, prodlužují se a mají špatně vyvinutou žilnatinu. U starších rostlin listy od špiček hnědnou a zasychají. U dospělých rostlin se při nedostatku fosforu projevují poruchy reprodukčních procesů(zpožděné kvetení a méně nasazených květů).

Sírarostliny přijímají především z půdy ve formě anionu kyseliny sírovétj. síranu (sulfátu) - SO4

2-,obsah síry v sušině rostlin se pohybuje v procentickém vyjádření v rozmezí hodnot 0,2 až 0,5%,při jejím nedostatku ve výživě rostliny bývá její retranslokace zestarších do nově se tvořících listů problematická a symptomynedostatku se projevují nejdříve na právě se tvořících mladýchlistech,po redukci v listech je zabudována zejména do aminokyselincysteinu a metioninu nebo do sulfhydrylových skupin koenzymů a sulfolipidů. Nedostatek síry se projevuje ve snížené syntéze bílkovin, což je provázeno zvýšenou akumulací nebílkovinného dusíku. Viditelným projevem nedostatku je podobně jako při nedostatku dusíku žloutnutí listů, které se ale nejdříve projevuje na listech mladých.

Draslík

Přijímán ve formě monovalentního kationu K+, je velmi mobilní v rostliněOptimální hodnoty obsahu draslíku v sušině rostlinpřesahují 1%, v někdy mohou dosahovat až 5%.Významné osmotikum v rostlinách, reguluje jejich vodníprovoz, zvyšuje odolnost k suchu a nízkým teplotám, mávýznamnou úlohu v otevírání průduchů, podílí se na tvorbě bílkovin (např. Rubisco), cukrů, škrobu, na biosyntéze chlorofylu a vitamínů.Nedostatek draslíku se projevuje nejdříve na starších listech, které se kroutí a zasychají od okrajů a mezi žilnatinu listů se šíří hnědnutí.

Vápníkv rostlinách v iontové formě a ve formě slabě disociovaných uhličitanů, fosforečnanů, ale i vázaný na kyseliny,optimální koncentrace v sušině rostlin se pohybuje v rozmezí od 0,5 do 1%,jeho aktivní transport membránami je omezený, v symplastu je takéomezeně pohyblivý, významnou úlohu při jeho vstupu do rostliny máoblast kořenové špičky, kde se iont Ca2+ snadněji dostane apoplastickou cestou do vnitřních částí kořene a odtud xylémem do dalších částí rostliny,je kofaktorem řady enzymů, ale především fosfatázy, α-amylázy a ATP-ázy,podílí se na udržení integrity buněčné stěny (vazba na hemicelulózu), kde je ho lokalizováno největší množství a biologických membrán, u kterých příznivě ovlivňuje semipermeabilitu,je významným poslem při přenosu signálů v rostlinách(kalmodulin).Nedostatek se projevuje poruchami vegetačního vrcholu lodyhy, deformacemi listů, zbrzděným prodlužovacím růstem kořenů a omezenou tvorbou kořenového vlášení.

Hořčík

přijímán rostlinami jako kation Mg2+,optimální koncentrace Mg2+ v sušině rostlinných pletiv je asi 0,5 až0,6%, nejvíce hořčíku obsahují plastidy, poté mitochondrie a buněčnéstěny,v chloroplastech je lokalizováno až 20% veškerého hořčíku v rostlině, je centrálním atomem a tedy nezbytnou součástí molekuly chlorofylu,Při nedostatku hořčíku se snižuje v listech obsah fotosynteticky aktivních pigmentů, zejména chlorofylů, ale také karotenoidů. Měníse poměr mezi chlorofylem a a chlorofylem b ve prospěch chlorofylu b. Viditelnými symptomy nedostatku jsou zakrslý vzrůst a soustředění chlorofylu kolem nervatury u starších listů (např. fyziologická choroba pruhovitost kukuřice).

Železo

Rostlinami je nejčastěji přijímáno ve formě chelátovýchkomplexů Fe3+,podobně jako vápník využívá pro vstup do rostliny kořenovou špičku,je nezbytné pro syntézu chlorofylu a tvoří součást hemových skupin cytochromů,je obsaženo v enzymech peroxidáze a kataláze, tvořísoučást feredoxinu apod.Nedostatek se projevuje sníženou tvorbou chlorofylu a s tím související chlorózou, která začíná na mladých listech. Při velmi silném nedostatku dochází k poškozenívegetačního vrcholu.

Bór

rostlinami přijímán ve formách HBO32- a H2BO3- ,

podobně jako např. u vápníku, uplatňuje se i v příjmu bóru kořenová špička, předpokládá se jeho účast na tvorběfosforylovaných sacharidů a ATP.Nedostatek vyvolává řadu fyziologických poruch: poruchy růstu (nekrózy meristémů) a plodnosti, kořeny se málo větví. Známá je fyziologická choroba srdéčková hniloba řepy.

Mangan

je rostlinami přijímán ve formě Mn2+ nebo v chelátových vazbách (Mn-chelát),aktivuje mnoho enzymatických reakcí, u enzymůKrebsova cyklu je považován za nejvýznamnějšíaktivátor,zúčastňuje se biosyntézy chlorofylu, fotolýzy vody při fotosyntéze, asimilace dusíku, syntézy vitamínu C atd. Nedostatek ve výživě rostliny vede k zeslabeníjejí fotosyntézy a dýchání. Viditelnými příznaky jsou inhibice růstu, chlorózy a nekrózy mladých listů, opad listů.

Měď

rostlinami přijímána ve formě Cu2+ nebo Cu-cheláty,podílí se na primárních metabolických procesech (fotosyntéza, oxidázy), na metabolizmu dusíku, na sekundárních metabolických procesech,více než polovina mědi lokalizované v chloroplastech je složkou plastocyaninu, který přenáší elektrony na fotosystém I.Při nedostatku je inhibována vitalita pylu, docházík zasychání vegetačních vrcholů, zkrucování listů, na mladých listech se objevují chlorotické skvrny.

Zinek

přijímán ve formě iontů Zn2+ nebo ZnO2-, ovlivňuje aktivitu mnoha enzymů glycidového metabolizmu, včetně Rubisco, je důležitý pro syntézu bílkovin i fotosyntetických pigmentů, ovlivňuje syntézu tryptofanu, z něhož vzniká kyselina β-indolyloctová (IAA), což je chemická podstata rostlinného hormonu auxinu.Nedostatek zinku se projevuje zakrslým vzrůstem, bílozeleným zbarvením starších listů, poruchami plodnosti.

Kobalt

tvoří ionty Co2+, ale také Co3+ a Co4+,má pozitivní funkci při fixaci dusíku,aktivuje oxidázy a tím stimuluje respiraci,kladně ovlivňuje biosyntézu a stabilitu molekul chlorofylu,je důležitou složkou kobaltaminu - vitamínu B12.

Molybden

přijímají rostliny ve formě MoO42-,

nepostradatelný pro metabolizmus dusíku, pro aktivaci nitrátreduktázy.Případný nedostatek se projevuje poruchami růstu, deformacemi prýtu, hnědnutím listových okrajů. Vyšší nároky na molybden majíbrukvovité. Známá je fyziologická choroba vyslepnutí květáku.

Užitečné prvky

Křemík - u některých druhů rostlin (trávy), kteréreagují na jeho přidání rychlejším růstem, je zřejmě jeho hlavní funkcí zpevňovánímechanicky namáhaných pletiv. Chlór - podílí se na změnách otevřenosti průduchů a na fotolýze vody.Sodík - předpokládá se jeho účast v regulaci osmotického potenciálu, zvýšený požadavek u rostlin rodu Beta.