Mémoire présenté pour l ˇobtention du diplôme de MAGISTER ... · • Au professeur BOUTIBA Zitouni, responsable du Laboratoire Réseau de Surveillance Environnementale (L.R.S.E.)

Mémoire présenté pour l’obtention du diplôme de

MAGISTER

En Gestion des Ressources Aquatiques

Laboratoire : Réseau de Surveillance Environnementale (L.R.S.E.) /Gestion des Ressources Aquatiques (GeReAq)

Thème :

Présenté par :

Mlle : ROUABHI Ikram Fouzia

Devant la commission du jury :

Président : Mr BOUTIBA ZITOUNI Professeur à l’université d’Oran (Es-Sénia)

Promoteur : Mr ABI-AYAD S-M-El-Amine. Maître de conférences à l’université d’Oran (Es-Sénia)

Examinateur : Mme SENHADJI LAMRI Meriem Y. Professeur à l’université d’Oran (Es-Sénia)

Examinateur : Mr BABA HAMED M. Bey Maître de conférences à l’université d’Oran (Es-Sénia)

Effet du mode de conservation sur la qualité sensorielle et biochimique

des poissons : la sardine commune (Sardina pilchardus), le rouget de

roche (Mullus surmuletus) et le merlan bleu (Micromesistius poutassou)

Année universitaire 2008 -2009

http://www.pdfcomplete.com/cms/hppl/tabid/108/Default.aspx?r=q8b3uige22

Mémoire présenté pour l’obtention du diplôme de

MAGISTER

En Gestion des Ressources Aquatiques

Laboratoire : Réseau de Surveillance Environnementale (L.R.S.E.) /Gestion des Ressources Aquatiques (GeReAq)

Thème :

Présenté par :

Mlle : ROUABHI Ikram Fouzia

Devant la commission du jury :

Président : Mr BOUTIBA ZITOUNI Professeur à l’université d’Oran (Es-Sénia)

Promoteur : Mr ABI-AYAD S-M-El-Amine. Maître de conférences à l’université d’Oran (Es-Sénia)

Examinateur : Mme SENHADJI LAMRI Meriem Y. Professeur à l’université d’Oran (Es-Sénia)

Examinateur : Mr BABA HAMED M. Bey Maître de conférences à l’université d’Oran (Es-Sénia)

Effet du mode de conservation sur la qualité sensorielle et biochimique

des poissons : la sardine commune (Sardina pilchardus), le rouget de

roche (Mullus surmuletus) et le merlan bleu (Micromesistius poutassou)

Année universitaire 2008 -2009


III

REMERCIEMENTS

C’est un plaisir que de remercier au début d’un tel travail tous ceux qui ont contribué à le rendre possible et agréable. Même si dans mon cas, cette liste peut sembler longue, c’est avec mon enthousiasme le plus vif et le plus sincère et au-delà de tout formalisme que je voudrais rendre mérite à tous ceux qui à leur manière m’ont aidé à mener à bien ce travail.

Je désire alors exprimer ma profonde gratitude Au docteur ABI-AYAD Sidi-Mohammed El-Amine pour avoir accepté de m’encadrer depuis le D.E.S. Je tiens à vous exprimer ma gratitude pour la confiance que vous m’avez témoignée en m’accueillant dans votre laboratoire. Votre rigueur scientifique, votre esprit critique, votre disponibilité et le temps consacré à la correction de mon manuscrit ont permis de mieux structurer et faire progresser rapidement ce travail. Merci de m’avoir permis de trouver, à travers votre personne, que j’espère a quelque peu déteint sur ma personnalité, les valeurs pour lesquelles j’ai emprunté la voie de la Recherche. Ce fut un plaisir de travailler avec vous !

Je tiens à exprimer mes remerciements les plus vifs et les plus sincères aux membres du jury :

• Au professeur BOUTIBA Zitouni, responsable du Laboratoire Réseau de Surveillance Environnementale (L.R.S.E.) pour avoir accepter de présider ce jury.

• Au Professeur SENHADJI LAMRI Meriem qui m’a honoré en acceptant d’évaluer et d’examiner le présent travail.

• Au docteur BABA HAMED Mohamed Bey, chef du département de Biotechnologie, qui a accepté de faire part de ce jury en acceptant d’examiner ce travail, malgré ses nombreuses obligations.

J’adresse mes remerciements les plus sincères à l’agence nationale de développement de recherche en santé (A.N.D.R.S.) pour le financement de ce travail qui rentre dans le cadre d’un projet de recherche portant le n° 03/00/00/07/052.

Je ne saurais oublier le docteur ALI M’HIDI Smail qui a conjugué gentillesse et aide apportée à mon travail lors des dosages des produits de l’oxydation des lipides. Merci pour vos encouragements et votre sympathie.


IV

J’adresse un remerciement particulier à monsieur le docteur TALEB Mohammed Zoheir pour son aide, sa gentillesse et multiples encouragements.

Je dois et j’adresse un remerciement tout particulier, avec toute mon affection et ma reconnaissance, à TOUS mes collègues du laboratoire de Gestion des Ressources Aquatiques (GeReAq) (dans le désordre ...) : El-Batoul, Mohamed, Ayed, Malika, Mouna qui ont rendu ces moments difficiles agréables et Hanane, Lila et Fatima pour leur aide tout au long des expériences et Nabil l’autre « contrôleur » de qualité. (Pardon à celles ou ceux que j’oublie de citer ici...). Sans oublier Adel, Sofiane.

J’adresse mes chaleureux remerciements aux personnes du département de Biotechnologie de l’université d’Oran (Es-sénia) spécialement Abd El Kader et Nacéra.

Et enfin, parce que remercier ne suffit pas, je dédie ce mémoire à ma petite famille


V

A mon père,

pour ses encouragements, ses multiples soutiens

et son affection quotidienne. Merci d’avoir été

présent en toutes circonstances.

Je te dédie ce travail.

A ma mère

A mes sœurs

A mon frère


IV

« Tout ce qui est impossible reste à accomplir »

(JULES VERNE)

« Tous les progrès sont précaires, et la solution d’un

problème nous confronte à un autre problème »

(MARTIN LUTHER KING)


V

LISTE DES ABREVIATIONS

[C] : Concentration

A.G. : Acide gras

A.G.L. : Acide gras libre

A.G.M.I. Acide gras mono-insaturé

A.G.P.I. : Acide gras poly-insaturé

A.G.S. : Acide gras saturé

Amb. : Ambiante

D.A. : Dinar algérien

F.A.O. : Food and Agriculture Organization

GeReAq : Gestion des ressources Aquatiques

I.F.R.E.M.E.R. : Institut Français de Recherche et d’Exploration de la Mer

I.N.R.A. : Institut National de Recherche Agronomique

J : jour

M.D.A. : Malondialdéhyde

M.F. : Matière fraiche

M.S. : Matière sèche

P.C. : Phosphatidylcholine

P.L. : Phospholipide

T.B.A. : Thiobarbituric acid (acide thiobarbiturique)

T.C.A. : Trichlotoacétate

T.G. : Triglycéryde

T° : température

TBA rs : thiobarbituric acid reactive substences (substances réactives à l’acide thiobarbiturique)

Vs : Versus


VI

INDEX DES PHOTOS

Photo 1 : La sardine commune : Sardina pilchardus (Walbaum, 1792)..

Photo 2 : Le rouget de roche : Mullus surmuletus (Linnaeus, 1758).

Photo 3 : Le merlan bleu : Micromesistius poutassou (Risso, 1826).

Photo 4 : Aspect extérieur de la sardine (S. pilchardus) à J1.

Photo 5 : Aspect de la cavité abdominale de la sardine (S. pilchardus) à J1.

Photo 6: Aspect extérieur de la sardine (S. pilchardus) (Lot A) à J2.

Photo 7 : Aspect de la cavité abdominale de la sardine (S. pilchardus) (Lot A) à J3.


Photo 9 : Aspect extérieur de la sardine (S. pilchardus) (Lot B) à J2.


Photo 11 : Aspect extérieur de la sardine (S. pilchardus) (Lot C) à J30.

Photo 12: Aspect extérieur du rouget de roche (M. surmuletus) à J1.

Photo 13: Aspect extérieur du rouget de roche (M. surmuletus) (Lot A) à J2.

Photo 14: Aspect interne du rouget de roche (M. surmuletus) (Lot B) à J3.

Photo 15: Aspect externe du rouget de roche (M. surmuletus) (Lot B) à J5.

Photo 16: Aspect externe du merlan bleu (M. poutassou) frais.

Photo 17: Aspect externe du merlan bleu (M. poutassou) (Lot A) à J3.

Photo 18: Aspect externe du merlan bleu (M. poutassou) (Lot B) à J5.

Planche 1 : appareillage utilisé lors des procédés expérimentaux.

A : Etuve (Memmert) B : Evaporateur rotatif (Hahn shin Scientific Co, Modèle : HANVAPOR) C : Balance (Pionner, OHAUS) D : Centrifugeuse (Hettich Zentrifugen, Modèle : EBA-20) E : Spectrophotomètre (Genesys) F : Bain-marie (Memmert)

Planche 2 : mise en évidence des réactions substrat/réactif.

A : Réaction des phospholipides avec le réactif de thyocyanate de fer. B : Réaction des hydroperoxydes avec le réactif FOX 2. C : formation d’un complexe rosé entre le M.D.A et le T.B.A.


VII

INDEX DES FIGURES

Figure 1 : Action des différentes phospholipases sur les phospholipides (Bacot, 2004)

Figure 2 : Phase d’initiation de la peroxydation lipidique.

Figure 3 : Phase de propagation de la peroxydation lipidique.

Figure 4 : Mécanisme en chaine de la peroxydation des A.G.P.I. et nature des produits

terminaux formes (exemple de l’acide arachidonique) (Favier 2003).

Figure 5 : Principaux composés naturels ou synthétisé possédant des propriétés antioxydantes (Marc et al., 2004).

Figure 6: Evolution de la teneur en eau (g/100g M.F.) chez la sardine (S. pichardus) du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation. Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).

Figure 7 : Effet du mode de conservation sur la teneur en eau (g/100g M.F.) chez la sardine (S. pilchardus). Les histogrammes portant des lettres ou des chiffres différents sont significativement différents (p < 0,05). Figure 8 : Evolution de la teneur en lipides (g/100g M.F.) chez la sardine (S. pichardus) du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation. Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).

Figure 9 : Effet du mode de conservation sur la teneur en lipides (g/100g M.F.) chez la sardine (S. pilchardus).

Figure 10 : Evolution de la teneur en phospholipides (mg Eq P.C /100g M.F.) chez la sardine (S. pichardus) du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation. Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).

Figure 11 : Effet du mode de conservation sur la teneur en phospholipides (mg Eq P.C /100g M.F.) chez la sardine (S. pilchardus). Les histogrammes portant des lettres, des chiffres ou des symboles différents sont significativement différents (p < 0,05).

Figure 12: Evolution de la concentration en hydroperoxydes (µmoles/g lipide) chez la sardine (S. pichardus) du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation. Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).

Figure 13 : Effet du mode de conservation sur la teneur en hydroperoxydes (µmoles/g lipide)

chez la sardine (S. pilchardus).


VIII

Figure 14: Evolution de la concentration en TBA rs (nmoles MDA/g M.F.) chez la sardine (S. pichardus) du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation. Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).

Figure 15 : Effet du mode de conservation sur la teneur en TBA rs (nmoles MDA/g M.F.) chez la sardine (S. pilchardus). Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).

Figure 16: Evolution de la teneur en eau (g/100g M.F) dans la chair du rouget de roche (M. surmuletus) du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation. Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).

Figure 17 : Effet du mode de conservation sur la teneur en eau (g/100g M.F.) chez le rouget de roche (M. surmuletus). Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).

Figure 18: Evolution de la teneur en lipides (g/100g M.F.) chez le rouget de roche (M. surmuletus) du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation.

Figure 19 : Effet du mode de conservation sur la teneur en lipides (g/100g M.F.) chez le rouget de roche (M. surmuletus).

Figure 20: Evolution de la teneur en phospholipides (mg Eq P.C/100g M.F) chez le rouget de roche (M. surmuletus) du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation. Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).

Figure 21 : Effet du mode de conservation sur la teneur en phospholipides (mg Eq P.C/100g M.F) chez le rouget de roche (M. surmuletus).

Figure 22: Evolution de la concentration en hydroperoxydes (µmoles Eq CuOOH/g lipide) chez le rouget de roche (M. surmuletus) du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation. Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).

Figure 23: Effet du mode de conservation sur la teneur en hydroperoxydes (µmoles Eq CuOOH /g lipide) chez le rouget de roche (M. surmuletus). Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).

Figure 24: Evolution de la concentration en TBA rs (nmoles MDA/g M.F.) dans la chair du

rouget de roche (M. surmuletus) du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation. Les

histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).

Figure 25: Effet du mode de conservation sur la teneur en TBA rs (nmoles MDA/g M.F.)

chez le rouget de roche (M. surmuletus).


IX

Figure 26: Evolution de la Teneur en eau (g/100g M.F.) dans la chair du merlan bleu (M.

poutassou) du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation. Les histogrammes

portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).

Figure 27 : Effet du mode de conservation sur la teneur en eau (g/100g M.F.), chez le merlan bleu (M. poutassou). Les histogrammes portant des lettres ou des chiffres différents sont significativement différents (p < 0,05).

Figure 28: Evolution de la Teneur en lipides (g/100g M.F.) dans la chair du merlan bleu (M.

poutassou) du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation.

Figure 29 : Effet du mode de conservation sur la teneur en lipides (g/100g M.F.), chez le merlan bleu (M. poutassou).

Figure 30: Evolution de la Teneur en phospholipides (mg Eq P.C/100g M.F.) dans la chair du

merlan bleu (M. poutassou) du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation. Les

histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).

Figure 31 : Effet du mode de conservation sur la teneur en phospholipides (mg Eq P.C./100g

M.F.), chez le merlan bleu (M. poutassou) le long de la conservation.

Figure 32: Evolution de la concentration en hydroperoxydes (µmoles Eq CuOOH/g lipide) dans la chair du merlan bleu (M. poutassou) du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation. Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).

Figure 33 : Effet du mode de conservation sur la concentration en hydroperoxydes (µmoles Eq CuOOH/g lipide) chez le merlan bleu (M. poutassou) le long de la conservation.

Figure 34: Evolution de la concentration en TBA rs (nmoles MDA/g M.F.) dans la chair du merlan bleu (M. poutassou) du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation. Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).

Figure 35 : Effet du mode de conservation sur la concentration en TBA rs (nmoles eq MDA/g

lipides) chez le merlan bleu (M. poutassou), le long de la conservation. Les histogrammes


Figure 36 : Evolution de la Teneur en matière sèche (M.S.) (g/100g M.F.) chez la sardine commune (S. pichardus) du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation. Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).

Figure 37 : Effet du mode de conservation sur la teneur en matière sèche (M.S) (g/100g M.F.) chez la sardine commune (S. pichardus). Les histogrammes portant des lettres ou des chiffres différents sont significativement différents (p < 0,05).


X

Figure 38 : Evolution de la Teneur en matière sèche (M.S.) (g/100g M.F.) chez le rouget de roche (M. surmuletus) du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation. Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).

Figure 39 : Effet du mode de conservation sur la teneur en matière sèche (M.S) (g/100g M.F.) chez le rouget de roche (M. surmuletus). Les histogrammes portant des lettres ou des chiffres différents sont significativement différents (p < 0,05).

Figure 40 : Evolution de la Teneur en matière sèche (M.S.) (g/100g M.F.) chez le merlan bleu (M. poutassou), du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation. Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).

Figure 41 : Effet du mode de conservation sur la teneur en matière sèche (M.S) (g/100g M.F.) chez le merlan bleu (M. poutassou). Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).


XI

INDEX DES TABLEAU

Tableau 1 : Teneur en lipides et en eau de quelques espèces de poisson. (a : Murray et Burt (1969), b : Poulter et Nicolaides (1985), c : Poulter et Nicolaides (1985).

Tableau 2: Grille d'évaluation organoleptique de l'état de fraîcheur des poissons entiers (Gret, 1993.)

Tableau 3 : niveau d’acceptabilité sensorielle des différents lots des 3 espèces étudiées. Les cases grisées représentent le temps du rejet organoleptique.


XII

TABLE DES MATIERES

INTRODUCTION……………………………… …………………………………… .… 1

ETUDE BIBLIOGRAPHIQUE………………… …………………………………… ... 3

A. Présentation des espèces cibles………………… …………………………… ... 3

I. La sardine commune (Sardina pilchardus)…………………………………. 3

I.1. Position systématique……………………………………………………. 3

I.2. Biologie…………………………………………………………………... 4

II. Le rouget de roche (Mullus surmuletus)……………………………………. 5

II.1. Position systématique…………………………………………………… 5

II.2. Biologie………………………………………………………………….. 6

III. Le merlan bleu (Micromesistius poutassou)……………………………… 7

III.1. Position systématique…………………………………………………… 7

III.2. Biologie………………............................................................................. 8

B. Les lipides et leurs altérations chez les poissons…………………………… ... 9

I. Caractéristiques de la chair du poisson……………………………………... 9

II. Les lipides chez les poissons………………………………………………... 10

II.1. Lipides neutres ou de réserves……………………………………………. 10

II.2. Lipides polaires ou phospholipides………………………………………. 12

III. L’altération du poisson……………………………………………………... 13

III.1. Altérations autolytiques…………………………………………………. 13

III.2. Altérations microbiologiques……………………………………………. 14

III.3. Altérations sensorielles………………………………………………….. 14

III.4. Altérations biochimiques………………………………………………... 15

a. Lipolyse………………………………………………………….... 15

b. Peroxydation lipidique……………………………………………. 16

b.1. Phase d’initiation…………………………………………….. 17

b.2. Phase de propagation……………………………………….... 17

b.3. Phase de terminaison…………………………………………. 18

IV. Les antioxydants……………………………………………………………. 20

IV.1. Antioxydants radicalaires ou primaires………………………………….. 21

IV.2. Antioxydants préventifs ou secondaires……………………………….... 21

IV.3. Antioxydants physiques…………………………………………………. 21


XIII

V. Facteurs influençant l’oxydation des lipides……………………..…………. 21

VI. Méthodes de mesure de l’oxydation des lipides……………………………. 22

VI.1. Mesure des substrats de l’oxydation…………………………………. 22

VI.2. Détermination des diènes conjugués…………………………………. 23

VI.3. Dosage des hydroperoxydes………………………………………….. 23

VI.4. Mesure des produits secondaires……………………………...……… 23

VI.5. Evaluation sensorielle………………………………………...………. 23

PARTIE EXPERIMENTALE………………… ……………………………………… . 25

A. Matériels et Méthodes……………………………………………………… ..... 25

I. Matériel biologique : échantillonnage et conservation……………….. 25

II. L’appréciation sensorielle…..………………………………………… 25

III. Caractéristiques biochimiques……………….………….……………. 26

III.1. Détermination de la teneur en eau…………………………………. 26

III.2. Détermination de la teneur en lipides totaux………………………. 26

• Choix de la méthode…………………………………….... 26

• Principe de la méthode……………………………………. 26

III.3. Détermination de la teneur en phospholipides…………………….… 27

• Choix de la méthode……………………………………… 27

• Principe de la méthode……………………………….…… 27

IV. Détermination du degré d’oxydation des lipides……………………… 27

IV.1. Détermination de la teneur en produits primaires : les hydroperoxydes 28

• Choix de la méthode……………………………………. 28

• Principe de la méthode…………………………………. 28

IV.2. Détermination de la teneur en produits secondaires : les TBA rs……… 28

• Choix de la méthode…………………….……………… 28

• Principe de la méthode…………………………………. 28

V. L’analyse statistique…………...……………………………………… 29

B. Résultats………………………………………… …………………… ..……….. 32

I. La sardine commune (Sardina pilchardus)…………………… .………. 32

I.1. L’analyse sensorielle………………………………………………....... 32

I.2. Caractéristiques biochimiques…………………………………….…… 34


XIV

I.2.1. Teneur en eau…………………………………………………….. 34

a. Effet de la durée de conservation……………………………….. 34

b. Effet du mode de conservation…………………………………. 35

I.2.2. Teneur en lipides……………………………………………………… 36



I.2.3. Teneur en phospholipides…………………………………………….. 38



I.3. Evolution du niveau d’oxydation des lipides…………………………… 39

I.3.1. Les hydroperoxydes………………………………………………... 39



I.3.2. Les TBA rs…………………………………………………………. 41



II. Le rouget de roche (Mullus surmuletus)………………………………… . 43

II.1. L’analyse sensorielle…………………………………………………….. 43

II.2. Caractéristiques biochimiques…………………………………………... 45

II.2.1. Teneur en eau……………………………………………………… 45



II.2.2. Teneur en lipides…………………………………………………… 47

a. Effet de la durée de conservation………………………………. 47


II.2.3. Teneur en phospholipides………………………………….……….. 48

a. Effet de la durée de conservation……………………….………. 48

b. Effet du mode de conservation………………………….………. 49

II.3. Evolution du niveau d’oxydation des lipides……………….………... 49

II.3.1. Les hydroperoxydes………………………………………………. 49



II.3.2. Les TBA rs……………………………………………………….. 51


XV



III. Le merlan bleu (Micromesistius poutassou)…………………………… . 53

III.1. L’analyse sensorielle……………………………………………………… 53

III.2. Caractéristiques biochimiques……………………………………………. 54

III.2.1. Teneur en eau………………………………………………………… 54



III.2.2. Teneur en lipides……………………………………………………... 56



III.2.3. Teneur en phospholipides……………………………………...…….. 57



III.3. Evolution du niveau d’oxydation des lipides………………………….. 59

III.3.1. Les hydroperoxydes………………………………………………... 59



III.3.2. Les TBA rs………………………………………………………… 61


b. Effet du mode de conservation………………………………… 61

C. Discussion……………………………………… ……………………………… 63

CONCLUSION ET PERSPECTIVES……………………………………………… ... 70

REFERENCES BIBLIOGRAPIQUES……………………………………………… . 71

ANNEXES……………………………………… ……………………………………… 86


XVI

Résumé

Le but de ce travail expérimental est d’étudier l’effet du mode de conservation (à

température ambiante, réfrigérée et de congélation) sur l’altération des lipides (hydrolyse et

oxydation) et la perte des propriétés organoleptiques chez la sardine (Sardina pilchardus), le

rouget de roche (Mullus surmuletus) et le merlan bleu (Micromesistius poutassou) par une

approche biochimique et sensorielle.

L’hydrolyse des lipides (lipides totaux et phospholipides, P.L.), la teneur en produits

primaires (teneur en hydroperoxydes) et en produits secondaires (teneur en TBA rs) de

l’oxydation des lipides ont été déterminés et comparés à une évaluation sensorielle.

L’évolution des paramètres biochimiques ne montre pas de différences significatives (p ≥

0,05) entre la conservation à température ambiante (environ 9° C) et au réfrigérateur (+4°C).

Cependant, ces paramètres montrent un effet significatif en fonction de la durée de

conservation. Au réfrigérateur, les teneurs les plus élevées (p < 0,05) en TBA rs (9350,58,

4193,10 et 6946,83 nmoles eq MDA/g M.F.) sont mesurées à J2, J3 et J5, chez la sardine, le

rouget de roche et le merlan bleu, respectivement. Ces pics mesurés correspondent à une

diminution de la teneur en lipides et en hydroperoxydes ainsi qu’à des niveaux d’altérations

sensorielles très avancés. La conservation au congélateur a un effet préservateur sur le niveau

d’altération des lipides et semble, de ce fait, être le meilleur moyen de conservation du

poisson, s’il n’est pas consommé durant les deux jours qui suivent sa capture.

En général, les altérations lipidiques sont plus élevées et plus rapides chez les poissons

gras (sardine) que chez les poissons semi gras (rouget de roche) et les poissons maigres

(merlan bleu).

Mots-clé : conservation, hydroperoxydes, lipolyse, oxydation des lipides, TBA rs, merlan

bleu, rouget de roche, sardine, Micromesistius poutassou, Mullus surmuletus, Sardina

pilchardus


XVII

Abstract

The effect of the storage mode on the hydrolytic and oxidative rancidity development and

the quality loss was studied at different temperature (ambient, chilled and freezed storage) and

performed by a biochemical and sensorial indices. These experiments were conducted on the

sardine (Sardina pilchardus), the red mullet (Mullus surmuletus) and the blue whiting

(Micromesistius poutassou).

The lipid hydrolysis (lipid and phospholipids), the primary (peroxyde value, P.V) and the

secondary (TBA rs index) lipid oxidation products were determinate and compared to the

sensory assessment. Most of lipid damage indices did not show significant differences (p ≥

0.05) between the different modes of conservation, whatever the studied specie. However,

theses parameters show a significant effect (p < 0.05) with the storage time, in both storage

means. The results show that the TBA rs index reaches its highest values (9350.58, 4193.10

and 6946.83 nmoles eq MDA/g F.M., respectively) measured at D2, D3 and D5, respectively

(in the sardine, the red mullet and the blue whiting, respectively). These highest values

correspond to the decrease of the lipid hydrolysis and the peroxide values and the highest

levels of the sensorial alteration. The freezing storage has a preserving effect on the lipid

damage and the sensorial alteration. Therefore, it seems to be the best mean of storage if the

fish is not consumed during the two days following its capture.

Mainly, the fatty species (sardine) present a higher and a faster lipid alteration than the

leaner ones.

Key-words: conservation, hydroperoxydes values, lipid hydrolysis, lipid oxidation, TBA rs

index, blue whiting, red mullet, sardine, Micromesistius poutassou, Mullus surmuletus,

Sardina pilchardus


XVIII

ملخص

طریقة الحفاظ على درجة حرارة (مفعول الھذف من ھذا العمل التجریبي ھو دراسةوفقدان الممتلكات )تحلیل و األكسدة ( على تخریب اللیبیدات ) عادیة، باردة أو درجة التثلیج

Micromesistiusو Mullus surmuletus و Sardina pilchardus النوعیة عند حوثpoutassou.

كمیة ( كمیة المواد األولیة ) الفوسفولیبیداتاللیبیدات الخامة و ( تحلیل اللیبیدات األكسدة اللیبیدات قدرت وقورنت ) TBA rs كمیة ( و المواد الثانویة) الھیدروبیروكسیدات

.للسمك) إحساسي( لتقدیر خارجي

بین (p ≥ 0,05) تطویر العوامل البیوكیمائیة ال تظھر أي مفعول أي تغیرات حساسة

لكن °C°4+)( ودرجة المبرد) C°9تقریبا ( الحفاظ على السمك على درجة حرارة عادیة د )p < 0,05( نالحظ أن ھذه العوامل تظھر مفعول حساس بالنسبة لمدة الحفاظ في المبرّ

(+4°C) ،لكن نالحظ أن ھذه العوامل تظھر مفعول حساس (p > 0.05) بالنسبة لمدة حفاظ TBA rs المؤشر (p > 0,05) ألكثرا المرتفعةفي المبرد كمیات

(91350.58, 4193,10, 6946.83 n moles eq MDA/g M.F.) ثم قیاسھا خاللھذه . التوالي على M .poutassouوS. pilchardus, M. surmuletus ، عند5، 2،3الیوم

الھیدروبیروكسیدات و تناسب أیضا اللیبیدات و الكمیات المرتفغة تتناسب مع انخفاض كمیة .انخفاض شدید في النوعیة الخارجیة للسمك

یمارس مفعول إیجابي على تخریب اللیبیدات و یمثل (C°18-) الحفاظ في درجة التثلیج .على السمك إن لم یستھلك خالل الیومین التابعین للصید طریقة للحفاظ أفضل

مقارنة مع السمك(S.pilchardus) الدسم عموما التخریب اللیبیدي مرتفع عند السمك

. (M.poutassou) و السمك الرقیق (M.surmuletus) النصف الدسم

، ھیدرو بیروكسیدات ، تحلیل اللیبید ، أكسدة اللیبید ، مؤشر حفاظ: الكلمات المفتاحیة

TBArs Micromesistius poutassou, , Mullus surmuletus, Sardina pilchardu


INTRODUCTION


Introduction

1

INTRODUCTION

La qualité et la sécurité sont des aspects centraux du commerce du poisson sur les marchés

locaux et internationaux. Les consommateurs se préoccupent de plus en plus des questions de

sécurité et de qualité, et font pression pour que celles-ci soient assurées dans les produits de

la pêche.

La mer méditerranéenne est connue par sa richesse en produits marins. Selon la direction

de la pêche et des ressources halieutiques de la wilaya d'El Tarf, la production de poissons, en

Algérie, a enregistré en 2008 une augmentation de l'ordre de 74 % par rapport à l'année

précédente. Une pêche «miraculeuse» qui a atteint 5028 tonnes incluant toutes les variétés de

poissons et de crustacés, alors que la production de l'année 2007 n'était que de 2884 tonnes.

Néanmoins, le secteur de la pêche souffre d’un problème important qui est le gaspillage des

poissons du à la mauvaise gestion et à une conservation insuffisante.

Le poisson représente non seulement un produit de grande valeur socio-économique mais

aussi un aliment de haute valeur nutritionnelle vue sa richesse exceptionnelle en éléments

nutritifs essentiels (protéines, lipides, vitamines liposolubles, éléments minéraux, …). De

plus, il est particulièrement apprécié pour sa haute teneur en acides gras poly insaturés

(Ackman, 1989) dont les effets bénéfiques sur la santé humaine ne sont plus à démontrer

(Kinsella, 1987 ; Ackman et Ratnayake, 1990). Cependant, cette grande qualité représente

aussi l’un des principaux problèmes liés à sa conservation. En effet, durant cette dernière, la

qualité du poisson décline suite à l’action de différents facteurs comme les acides gras

hautement insaturés qui représentent le substrat préférentiel de l’oxydation des lipides

(Pearson et al., 1977 ; Pigott et Tucker, 1987). De plus, c’est une denrée rapidement

périssable, en particulier dans les zones méditerranéennes et tropicales où les techniques de

réfrigération n’existent pas toujours. La qualité du poisson se dégrade rapidement après la

capture. Sous les températures ambiantes, il s’altère en moins de 12 heures (Mazorra-

Manzano et al., 2000).

Le présent travail a un objectif essentiellement pratique : il consiste en l'examen critique

des méthodes susceptibles de renseigner le plus exactement possible sur l'état de fraîcheur ou

le degré d'altération des poissons. En général, il n'est certes pas expédient de recourir à des

recherches de laboratoire pour reconnaître si un lot de poissons est propre à la consommation ;

l'observation des caractères organoleptiques peut suffire. Mais il existe tout de même des cas


Introduction

2

où il serait utile de disposer de techniques purement objectives qui définissent la condition

hygiénique du poisson de façon suffisamment rapide et précise.

Afin de disposer d’outils permettant de limiter le développement des réactions d’oxydation

des lipides responsables de l’altération de la chair et de ce fait la baisse de la qualité du

poisson. Il est question, dans ce travail, de suivre l’évolution temporelle de la qualité

organoleptique et sensorielle du poisson, ainsi que de déterminer les étapes critiques de

conservation à différents modes.

Pour ce faire, 3 modes de conservation sont testés à savoir, la température ambiante,

réfrigérée et de congélation. De plus, la qualité du produit est abordée de différents points de

vue. En effet, nous avons suivi la dynamique des composés biochimiques comme l’eau, les

lipides et les phospholipides, l’évolution de l’oxydation des lipides par la mesure d’un produit

primaire (hydroperoxydes) et d’un produit secondaire (TBA rs) ainsi qu’une évaluation

sensorielle afin de compléter les analyses biochimiques et de vérifier la potentielle corrélation

entre les méthodes biochimiques et l’analyse sensorielle.

Ce travail expérimental est effectué sur 3 espèces différentes de poisson. La sardine

commune (Sardina pilchardus), un poisson gras, le rouget de roche (Mullus surmuletus),

poisson semi gras et le merlan bleu (Micromesistius poutassou) ou faux merlan, poisson

maigre. Toutes les espèces étudiées sont largement consommées en Algérie.

En améliorant les méthodes de conservation de certaines espèces de poisson, un aliment de

haute qualité en protéines et en lipides peut être mis à disposition du consommateur algérien

sur une échelle de temps plus prolongée.


PARTIE BIBLIOGRAPHIQUE


Etude bibliographique

3

ETUDE BIBLIOGRAPHIQUE

A. Présentation des espèces cibles I. La sardine commune (Sardina pilchardus)

I.1. Position systématique

Embranchement : Vertebrés

Sous embranchement : Gnatostomes

Super classe : Poissons

Classe : Ostéichtyens

Sous classe : Téléostéens

Super ordre : Clupéiformes

Ordre : Clupéoides

Famille : Clupéidés

Genre : Sardina

Espèce : Sardina pilchardus (Walbaum, 1792)

Photo 1 : La sardine commune : Sardina pilchardus (Walbaum, 1792).

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BHI, 2009



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I.2. Biologie

La sardine commune (Sardina pilchardus) (photo 1) est un poisson pélagique vivant dans

les eaux côtières et jusqu'à 120 m de profondeur. Elle évolue en Atlantique Nord-Est, de la

Norvège à l’Ecosse jusqu’au Sénégal et en Méditerranée (Forest, 2001). La sardine vit en

bancs parfois importants, près de la surface la nuit et plus en profondeur le jour. Sa taille

moyenne est de 10-20 cm avec une taille maximale de 25 cm. Elle fraie toute l’année avec

une période de ponte variant en fonction de la répartition géographique (Dumay, 2006). C’est

une espèce planctonophage. Les jeunes se nourrissent de phytoplanctons ainsi que d’œufs et

de larves de petits crustacés. Les adultes consomment surtout des crustacés planctoniques

(copépodes), mais également différentes larves présentes dans le zooplancton (crabes,

ophiures, …).

La sardine est un poisson gras qui possède un grand intérêt nutritionnel. En effet, c’est

l’un des poissons les plus riches en lipides et particulièrement en acides gras de la famille des

(n-3) (20 à 30% des acides gras totaux). Elle présente, également, un excellent profile

protéique, ce qu’il lui a permis d’être classée parmi les 11 espèces de poisson possédant les

meilleures recommandations nutritionnelles par la société américaine du cœur (American

Heart Association). Les autres espèces étant le maquereau (Scomber scombrus), le hareng de

l’Atlantique (Harengus clupea) et du Pacifique (Clupea pallasii), la truite de rivière (Salmo

trutta lacustris), le saumon de l’Atlantique (Salmo salar), le saumon royal (Oncorhynchus

tshawytscha), le saumon rouge, l’anchois (Engrolis encrasicholus), la morue noire (Gadus

ogac) et le tassergal (Pomatomus saltatrix) (Sidhu, 2003).

La pêche à la sardine est une activité fortement influencée par les conditions

hydrologiques. En effet, la température agit directement sur les migrations ainsi que sur

l’importance et la localisation des concentrations de sardines et, donc sur leur accessibilité

aux flottilles de pêche (Forest, 2001). La sardine est pêchée à la bolinche et de plus en plus, au

chalut pélagique. Elle est consommée fraîche, salée, parfois fumée mais principalement en

conserve. Figure emblématique de la pêche en Algérie, la sardine est une espèce largement

consommée. En effet, elle jouit d’excellents apports nutritionnels ainsi que d’un prix

raisonnable, convenable à toutes les bourses. Cependant, nous assistons récemment à une

diminution des débarquements accompagnée par une flambée des prix atteignant jusqu’à 500

D.A. le kilogramme.



5

II. Rouget de roche (Mullus surmuletus)

II.1. Position systématique

Embranchement : Chordés

Sous-embranchement : Vertébrés

Super-classe : Poissons

Classe : Osteichtyens

Sous-classe : Actinoptérigiens

Super ordre : Téléostéens

Ordre : Perciformes

Sous-ordre : Percoidés

Famille : Mullidés

Genre : Mullus

Espece : Mullus surmuletus (Linnaeus, 1758).

Photo 2 : Le rouget de roche : Mullus surmuletus (Linnaeus, 1758).

.

1ère dorsale rayée 3 Bandes jaunes horizontales

Ecailles suborbitaires

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II.2. Biologie

Le rouget de roche (Mullus surmuletus) (photo 2) est un poisson benthique que l’on

retrouve dans l’océan Atlantique depuis les côtes de Norvège jusqu’aux côtes ouest africaines

(Whitehead et al., 1986) et dans tout le bassin méditerranéen. Cette espèce est caractérisée

par une tête haute et courte avec deux longs barbillons sous le menton. La bouche n’atteint

pas le niveau antérieur du bord de l’œil. Sous l’orbite de l’œil, deux grandes écailles (écailles

suborbitaires) sont présentes. La première nageoire dorsale montre des points ou rayures

foncés. La coloration du dos et des flancs va de rougeâtre à rouge écarlate. Trois bandes

jaunes horizontales sont visibles au niveau inférieur des flancs (Fage, 1909 ; Desbrosses, 1935

et 1936 ; Bougis, 1952 ; Quéro 1984 ; Hureau, 1986 ; Bauchot, 1987 ; Quéro et Vayne, 1997).

À partir de 19 cm, tous les rougets barbets de roche sont matures. Le rouget barbet de

roche pond à la fin du printemps. La période de ponte est comprise entre le mois d’avril et le

mois de juillet. C’est un poisson carnivore (Labropoulou et al., 1997) et euryphage (Mamuris

et al., 1998) dont les proies principales sont endogées ou épigées. Il ne faut pas confondre le

rouget barbet de roche (Mullus surmuletus) avec le rouget de vase (Mullus barbatus), espèce

avec laquelle il a longtemps était confondu.

Les statistiques mondiales des pêches (F.A.O.) de 1950 à nos jours montrent que les

captures mondiales sont passées de 800 tonnes à 14 500 tonnes en 50 ans. (Mahé et al., 2005).



7

III. Le merlan bleu : Micromesistius poutassou (Risso, 1826)

III.1. Position systématique

Embranchement : Chordés

Sous-embranchement : Vertébrés

Super-classe : Poissons

Classe : Osteichtyens

Sous-classe : Actinoptérigiens

Super ordre : Téléostéens

Ordre : Gadiformes

Famille : Gadidés

Genre : Micromesistius

Espece : Micromesistius poutassou (Risso, 1826)

Photo 3 : Le merlan bleu : Micromesistius poutassou (Risso, 1826).

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III.2. Biologie

Le merlan bleu Micromesistius poutassou (Risso, 1826), aussi appelé " poutassou " par les

pêcheurs ou faux merlan en Algérie (photo 3), est un Gadidé océanique bathypélagique dont

les populations vivent essentiellement au-dessus des fonds du sommet du talus continental

(Hureau et al., 1973), du nord de la Norvège au Maroc (cap Bojador) ainsi que dans le bassin

occidental de la Méditerranée (Maurin, 1968; Robles, 1970). Très abondant au large des côtes

algériennes au-dessous de 150 m sur fonds meubles (Bauchot, 1987). Il forme des bancs

importants, particulièrement denses en été, se déplaçant vers la surface pendant la nuit. La

reproduction est observée à partir du mois de février, au-dessus du bord du talus continental,

entre 10 et 30 m du fond.

Micromesistius poutassou est un poisson prédateur euryphage dont l'alimentation se

compose essentiellement de crustacés plus ou moins pélagiques (Euphausiacés et

Amphipodes), rarement de poissons. Les jeunes merlans bleus, d'une taille inférieure à 200

mm, se nourrissent de petites proies : Copépodes planctoniques et jeunes Euphausiacés. Les

individus plus âgés consomment préférentiellement des proies plus volumineuses telles que

les Euphausiacés Meganuctiphanes noruegica et Nyctiphanes couchii, espèces

caractéristiques du sommet du talus atlantique (Sorbe, 1980 ; MacPherson, 1978).

Malgré des captures au chalut parfois très importantes, ce poisson est actuellement peu

exploité, au niveau mondial, car il est peu apprécié du public du fait de sa fragilité.

Cependant, l'appauvrissement constant de pêche des fonds du plateau continental entraînera

peut-être, dans un avenir plus ou moins proche, les professionnels de la pêche à s'intéresser

plus activement à cette espèce de poisson. Contrairement aux tendances mondiales, le merlan

bleu est très apprécié en Algérie. En effet, c’est un poisson qui coute très cher, dont le prix

peut excéder 700 D.A.


9

B. Les lipides et leurs altérations chez les poissons

La maîtrise de la qualité des produits est l’un des enjeux actuels de la filière aquatique.

Parmi les critères de qualité, la maîtrise des propriétés organoleptiques et biochimiques du

poisson sont d’une importance capitale. En effet, la texture, la qualité nutritive et gustative de

la chair des poissons dépendent principalement des caractéristiques des composants

chimiques et de leur organisation structurale. Par ailleurs, les lipides du tissu musculaire, dont

la teneur et la dégradation représentent un facteur clé de la qualité de la chair, peuvent

affecter les qualités texturales, organoleptiques et nutritives de cette dernière.

I. Caractéristiques de la chair des poissons

La chair de poisson est, d'un point de vue nutritionnel, un produit carné, et présente donc

des qualités nutritionnelles proches de la viande. Elle contient en moyenne 70 à 80 % d’eau,

16 à 22 % de protéines, peu de glycogène (moins de 1% en général) et des lipides en quantité

très variable allant de 1 à 20 % selon les espèces et leur alimentation (Medale, 2005). La

teneur en protéines de la chair de poisson varie peu d'une espèce à l'autre. Elle augmente

progressivement lors de la croissance pour se stabiliser à une valeur proche de 20% (Médale

et al., 2003 ; Lefevre et Bugeon, 2008). L'apport en micronutriments (caroténoïdes, vitamines,

minéraux et oligo-éléments) de la chair de poissons varie fortement d'une espèce à l'autre en

fonction de leur alimentation et de leur milieu de vie, mais peut être particulièrement

intéressant pour certains éléments comme le phosphore (Médale et al., 2003 ; Médale, 2004).

La chair de poisson se différencie de celle des autres animaux élevés par l'organisation

structurale des muscles qui la constituent et par ses composants. Elle est composée de deux

principaux types de muscles qui se distinguent par la nature des fibres qui les composent

majoritairement, à savoir :

• Le muscle brun, de type oxydatif

Caractéristique des téléostéens, il est généralement présent sous forme d’une fine couche

située sous la peau ; il est plus abondant sur les flancs du poisson. Sa proportion dans la chair

varie d’une espèce à l’autre. Ce muscle participe au déplacement du poisson ce qui explique

sa forte vascularisation. De plus, sa réserve lipidique est élevée pouvant représenter jusqu'à

30% du poids (Bendiksen et Jobling, 2003).

• Le muscle blanc, de type glycolytique C’est le plus important

quantitativement puisqu’il représente jusqu’à 50% de la masse corporelle du poisson. Le


10

muscle blanc contient davantage de protéines que le muscle rouge mais moins de lipides et

de glycogène (Bendiksen et Jobling, 2003).

II. Les lipides chez les poissons

Les lipides sont des constituants cellulaires fondamentaux. Ce sont des molécules

organiques insolubles dans l’eau et solubles dans les solvants organiques tels que l’éther, le

chloroforme, l’hexane ou le benzène (Oumansour, 2001). Les lipides forment une classe très

hétérogène d’un point de vue fonctionnel : triglycéride (réserve énergétique), sphingomyéline

(constituant du tissu nerveux) et qui ont la caractéristique commune d’être constitués d’acides

acycliques à longues chaînes linéaires, dénommés acides gras.

Chez les poissons, la teneur et la composition en lipides varient avec l’âge, le cycle sexuel

et les facteurs environnementaux tels que la température et la salinité de l’eau (Wood et

Lister, 1973 ; Gandemer, 1997). Elle est également sous le contrôle de facteurs nutritionnels

(teneur en lipides alimentaires) (Médale et al., 2003), et de facteurs génétiques (Quillet et al.,

2005).

Les lipides de poissons sont caractérisés par un haut degré d’insaturation. Ils incluent

jusqu’à 40% d’acides gras poly insaturés (A.G.P.I.) (14 à 22 atomes de carbone) (Medale,

2005), alors que la graisse des mammifères contient rarement plus de deux doubles liaisons

par molécule d’acide gras avec une prédominance des A.G.P.I. de la série (n-6) et (n-9) (Abi-

ayad, 1998). En effet, la teneur en A.G.P.I. n-3 de la chair de poisson varie entre 15 et 36%

alors qu’elle n’est que de 1% chez le porc, 2 % chez le bœuf et 4 % chez le poulet (Gandemer,

1992). Cette richesse est liée à la forte concentration en A.G.P.I. (n-3) dans la chaîne

alimentaire aquatique (Sargent et al., 1989).

Les lipides sont présents dans les muscles des poissons sous deux formes :

II.1. Lipides neutres ou lipides de réserve Essentiellement représentés par des triglycérides (T.G.) qui sont hautement insaturés

comparés aux animaux d’élevage terrestres. En effet, les dépôts gras du poisson contiennent

plusieurs acides gras avec cinq ou six doubles liaisons (Girard et Paquotte, 2003).

La composition en acides gras des triglycérides de la chair est le reflet de celle des lipides

alimentaires (Henderson et Tocher, 1987; Corraze et Kaushik, 1999). En effet, c’est la

résultante d’un mélange de lipides alimentaire et de lipides endogènes (synthèse de novo et/ou

élongation et désaturation) (Abi-ayad, 1998). Ces T.G. qui représentent les réserves

lipidiques chez les poissons, permettent de classer ces derniers en (tableau 1):


11

• Poissons maigres : dont la teneur en lipides dans le muscle est inférieure à 1% et

déposent massivement les lipides dans le tissu hépatique (jusqu'à 75% du poids du foie) ex. la

morue (Gadus morhua), l’églefin (Melanigrammus aeglefinus) ou le turbot (Psetta Maxima).

• Des poissons gras : chez qui la teneur en lipides dans le muscle est supérieure à 15%,

tels que le hareng (Clupea harengus), le maquereau (Scomber scombrus) ou l’anguille

européenne (Anguilla anguilla).

• Des poissons « intermédiaires » ou semi- gras : qui déposent les lipides dans le

muscle mais aussi dans d’autres sites tels que le tissu adipeux périviscéral comme c’est le cas

pour les salmonidés par exemple (Henderson et Tocher, 1987; Sheridan, 1988 et 1994;

Ackman, 1995).

Tableau 1 : Teneur en lipides et en eau de quelques espèces de poisson. (a : Murray et Burt (1969), b : Poulter et Nicolaides (1985a), c : Poulter et Nicolaides (1985b).

Espèce Nom scientifique Eau (%)

Lipides (%) source

Merlan bleu Micromesistius poutassou 79-80 1,9-3 a

Cabillaud Gadus morhua 78-83 0,1-0,9 a

Anguille Anguilla anguilla 60-71 8-31 a

Hareng Clupea harengus 60-80 0,4-22 a Carrelet Pleuronectes platessa 81 1,1-3,6 a

Saumon Salmo salar 67-77 0,3-14 a

Truite Salmo trutta 70-79 1,2-10,8 a

Thon Thunnus sp 71 4,1 a

Langoustine Nephrops norvegicus 77 0,6-2 a

Pjerrey Basilichthys bornariensis 80 0,7-3,6 b

Carpe Cyprinus carpio 81,6 2,1 b

Sabalo Prochylodus platensis 67 4,3 c

Pacu Colossoma macropomum 67,1 18 c

Tambaqui Colossoma brachypomum 69,3 15,6 c

Chincuina Pseudoplatystoma tigrinum 70,8 8,9 c

Corvina Plagioscion squamosissimus 67,9 5,9 c

Bagré Ageneiosus spp. 79 3,7 c


12

En général, la teneur en lipides des filets de poissons maigres est basse et stable alors que

la teneur en lipides des poissons gras est extrêmement variable. Cependant la variation du

pourcentage (%) de graisse se reflète dans le pourcentage d’eau. En effet, la graisse et l’eau

constituent environ 80 % du filet (Rodriguez et al., 2003).

II.2. Lipides polaires ou phospholipides (P.L.)

Les phospholipides sont des composants majeurs des membranes cellulaires. Leur teneur et

leur composition sont relativement constantes. Les phospholipides représentent moins de 1%

du poids du muscle. Ils sont principalement composés de phosphatidylcholine (50 à 60 % des

phospholipides) et de phosphatidyl éthanolamine (20 à 30% des phospholipides) (Aursand et

al., 1994). Ils se caractérisent par une grande richesse (jusqu'à 60%) en A.G.P.I. à longue

chaîne, avec une prépondérance de l'acide eicosapentaénoïque (E.P.A. ou 20:5 (n-3)) et de

l'acide docosahéxaénoïque (D.H.A. ou 22:6 (n- 3)) (Henderson et Tocher, 1987; Ingemansson

et al., 1991). Ces acides gras permettent de maintenir la fluidité membranaire, même à basse

température. En effet, Kiessling et al. (2001) a montré que les acides gras polyinsaturés

(A.G.P.I.) entrent dans la composition des lipides polaires, tandis que les acides gras saturés

(A.G.S.) et monoinsaturés (A.G.M.I.) sont représentatifs des lipides neutres.

En effet, parmi toutes les classes de lipides, les phospholipides se révèlent être les plus

actifs. Certains phospholipides caractéristiques de bactéries possèdent une activité anti-

bactérienne (Tamehiro et al. - 2002). Les phospholipides possèdent également des actions

cytotoxiques et anti-prolifératives, leur donnant un rôle potentiel dans la lutte contre le cancer.

En effet, les phospholipides jouent des rôles divers dans le métabolisme cellulaire, notamment

du fait de leur participation dans la composition de la membrane cellulaire (Dumay, 2006).

Les phospholipides jouent aussi un rôle en aquaculture. Des études menées conjointement

entre l’I.F.R.E.M.E.R. et l’I.N.R.A. ont montré que les phospholipides sont des constituants

essentiels des aliments pour larves de poissons (Dumay, 2006). En effet, ils constituent de très

bons vecteurs pour apporter aux larves de poissons les acides gras essentiels à leur

développement. De plus, une alimentation des larves de poissons enrichie en phospholipides

induit une mortalité plus basse et une prise de poids plus importante (Cahu et Zambonino

Infante - 2001; Cahu et al. - 2003).


13

III. L’altération du poisson

Par définition, l’altération d’un produit alimentaire est la dégradation ou la diminution

constante de sa qualité c'est-à-dire de sa fraîcheur. La décomposition étant l’étape ultime de

l’altération.

Les altérations les plus importantes atteignent surtout les muscles. A l’état post mortem,

l'arrêt de la circulation sanguine va priver le muscle d'un apport en oxygène et en molécules

énergétiques. Dans un premier temps, le muscle va mobiliser ses substances de réserve. Avec

l'épuisement de ces réserves, les fibres musculaires sont dans l'incapacité de se relaxer: le

muscle va durcir, sa qualité diminue. Toutefois, en raison de la composition et de la structure

particulière du muscle de poisson, la rigidité puis l'attendrissement interviennent plus

rapidement que dans le cas des viandes. Le poisson est ainsi rapidement exposé aux réactions

d'altération et au développement microbien. C'est l'un des produits animaux les plus difficiles

à conserver (Aubourg, 2007).

Après la mort du poisson, les processus biochimiques se développent plus intensément que

chez les animaux terrestres. Cela est expliqué par le fait que l’activité optimale des enzymes

est proche de la température normale de l’animal vivant, condition qui est gardée aussi après

la mort du poisson. De plus, la chair du poisson offre de meilleures conditions pour le

développement des processus autolytiques et le développement de la flore microbienne

d’altération.

La chair de poisson s’altère plus rapidement que la viande des autres animaux d’élevage en

raison de:

ü la teneur très élevée en eau,

ü la quantité réduite du tissu conjonctif,

ü la concentration importante d’azote extractible,

ü la présence de lipides fortement insaturés.

Cette altération peut être de type microbiologique, sensoriel, autolytique ou biochimique.

III.1. Altérations autolytiques

L’altération autolytique est largement représentée par la dégradation de l’A.T.P. Il a été

démontré que les produits issus de la dégradation de l’A.T.P. ont pour conséquence l’arrière

gout amer du poisson altéré (Hughes & Jones, 1966). De même, elle est reliée au


14

ramollissement post mortem du poisson et à l’éclatement de la cavité abdominale sous l’effet

des enzymes protéolytiques tissulaires (cathepsines, calpaines et collagénases) (F.A.O., 2003).

III.2. Altérations microbiologiques

En condition normale, la chair du poisson est stérile (Kyrana & lougrovois, 2002).

Cependant, la peau, les branchies et les viscères renferment une flore commensale plus ou

moins abondante (Bourgeois et al., 1996).

A l’état post mortem et suite à l’autolyse, les enzymes digestives détruisent la barrière

intestinale et de ce fait permettent la dissémination des germes. Ces microorganismes sont de

nature psychrotrophes, ce qui explique leur action même à basse température.

Ce type d’altération peut aboutir à la formation d’un produit toxique : l’histamine, par

décarboxylation de l’histidine (Bourgeois et Leveau, 1991).

III.3. Altérations sensorielles

L’altération sensorielle varie considérablement en fonction de l’espèce et du mode de

conservation (F.A.O., 1999).

Après capture, les caractéristiques organoleptiques et sensorielles du poisson se modifient

comme suit :

ü l’œil saillant et clair s’altère en devenant opaque, brumeux et par la suite blanchâtre,

ü les branchies rouges deviennent rose fade et passent ensuite au gris et au brun,

ü l’anus fermé s’ouvre avant de devenir béant,

ü la chair ferme, élastique et blanche se gélifie et finit par se ramollir,

ü les écailles et la peau passe de l’état brillant à la décoloration pour devenir terne et le

mucus devient opalescent.

L’évaluation sensorielle de la fraicheur du poisson est un outil de mesure immédiat, rapide

et précis (Eymard, 2003). De plus, elle permet de détecter à travers un examen visuel les

imperfections sur le corps du poisson (Eymard, 2003) et de détecter et d’identifier les odeurs

issues des dégradations lipidiques difficilement mesurables par des méthodes biochimiques

(Frankel , 1998 ; Eymard, 2003).

L’analyse sensorielle, permet d’évaluer la qualité du poisson telle qu’elle est appréhendée

par le consommateur.


15

III.4. Altérations biochimiques

a. Lipolyse

La lipolyse est l’un des principaux mécanismes de dégradation des lipides post mortem qui

permet la libération des A.G.P.I. (Shewfelt, 1981 ; Eymard, 2003). C’est un phénomène

enzymatique qui se déroule dans la chair crue au cours de sa maturation ou conservation. Elle

n'est pas observée dans la viande cuite car la cuisson dénature les enzymes lipolytiques. La

lipolyse est catalysée par des enzymes spécifiques : les lipases et les phospholipases (Van Der

Bosch, 1980) qui présentent un pH d'activité optimale basique (Alasnier, 1996). Chez les

poissons, il s’agit de la phospholipase C (PLC) et de la phospholipase A2 (PLA2). Les

phospholipases A1 et D étant des voies mineures (Bacot, 2004) (figure 1). Ces enzymes

hydrolysent les liaisons esters des glycérides et libèrent à partir des triglycérides (T.G.) des

acides gras (A.G.L.), des monoglycérides (M.G.) et des diglycérides (D.G.) (Eymard, 2003)

Figure 1 : Action des différentes phospholipases sur les phospholipides (Bacot, 2004)

PLA2 R1 COO- + lysoPL.

PLA2 R2 COO- + lysoPL.

CH2 O CO R1

CH O CO R2

O

CH2 O P O X

O

PLD Phosphatidate + XOH

PLC D .A.G. + X-P

DAG lipase

M.A.G. + R1- COO-

MAG lipase

Glycerol – R-COO-


16

L’activité lipolytique, bien que faible, persiste lors de la conservation à l’état congelé.

Ainsi, des acides gras sont libérés après au moins 300 jours de conservation à -18°C des filets

et de la chair du merlu blanc du cap (Merluccius capensis) (De Koning et Mol, 1990).

Ces réactions de lipolyse induisent une dégradation du produit. De plus, les acides gras

libérés interagissent avec les protéines favorisant leur dénaturation et conduisant à l’altération

du poisson (Dyer et Fraser, 1959).

b. La peroxydation lipidique

Dans les conditions normales (poisson vivant), la peroxydation lipidique existe. C’est un

processus physiologique naturel et continu, indispensable à la synthèse des prostaglandines,

des leucotriènes, à la leucocytose, à la phagocytose et aux remaniements des membranes

cellulaires. C’est la peroxydation lipidique enzymatique (Marcel, 2002).

En condition post mortem, on parle de peroxydation lipidique non enzymatique ou

spontanée. C’est un processus oxydatif d’altération des lipides portant essentiellement sur les

A.G.P.I. En effet, il est établi que les A.G.P.I. sont des cibles privilégiées en raison de leurs

oxygènes bisallyliques facilement oxydables (Servais, 2004). De plus, les acides gras saturés

(A.G.S.) ne s’oxydent qu’à des températures supérieures à 60°C, tandis que les acides gras

polyinsaturés s’oxydent même lors de l’entreposage des aliments à l’état congelé (Grandjean

2001, Favier 2003). Par ailleurs, les triglycérides sont peu réactifs parce qu'ils contiennent peu

d'acides gras polyinsaturés et que ces acides gras ne contiennent que 2 ou 3 doubles liaisons.

De plus, regroupés dans des gouttelettes, ils n'ont que peu de contact avec les catalyseurs de

l'oxydation qui sont localisés dans la phase aqueuse des cellules adipeuses et musculaires. De

ce fait, ils sont peu atteints par l'oxydation.

En fonction de l’agent initiateur, on classe l’oxydation des lipides en 3 types :

• l’auto-oxydation catalysée par la température, les ions métalliques et les radicaux

libres ;

• la photo-oxydation, initiée par la lumière en présence de photosensibilisateurs ;

• l’oxydation enzymatique initiée par la présence des enzymes d'oxydation.

Il s’agit d’une cascade de réactions radicalaires organisée en 3 phases successives (Frankel,

1984 ; Halliwell, 1990a):


17

b.1. Phase d’initiation

Elle consiste en la soustraction, par un radical libre, d’un atome d’hydrogène à un

groupement méthylène (-CH2-) de la chaine acylée de l’A.G.P.I. Elle conduit à la formation

d’un radical libre de type lipoyle (figure 2), qui se stabilise par un remaniement électronique

aboutissant à la formation de 2 diènes conjugués (Murray et al. 2002, Bacot, 2004 ; Coulon,

2004).

Figure 2 : Phase d’initiation de la peroxydation lipidique.

b.2. Phase de propagation

C’est une phase explosive d’amplification, durant laquelle il y’a formation d’un radical

peroxyle qui réagit à son tour avec une autre molécule d’A.G.P.I. pour former des

hydroperoxydes qui sont très instables et se décomposent en présence de métaux ionisés ou de

structure héminique (figure 3). Ce processus aboutit à la formation de radicaux alkoxyles,

alkyloperoxyles ainsi qu’à des alcanes et aldéhydes (Sevanian et Hoschstein, 1985 ; Penfield

et Campbell, 1990 ; Chaveron, 1999).

Figure 3 : Phase de propagation de la peroxydation lipidique.

Comme alternative à cette voie, le radical peroxyle, après évolution en un peroxyde

cyclique et coupure de la molécule, peut libérer différents aldéhydes hautement cytotoxiques

et mutagènes, tels que le malondialdéhyde (M.D.A.) et le 4-hydroxynonenal (4-H.N.A.). Ces

derniers peuvent réagir avec l’ADN ou des protéines et provoquent des lésions structurales et

Agent initiateur

A.G.P.I. Radical lipoyle

Lumière, chaleur, catalyseur

Radical libre Radical peroxyle Hydroperoxydes

+ O2 R-H


18

fonctionnelles (Frei, 1994 ; Clausse, 2001 ; Favier, 2003). Un tel processus amplifie

notablement le phénomène de peroxydation lipidique (Clausse, 2001 ; Hill’s 2001 ; Delattre

et al. 2005).

Il est admis que chaque radical libre soit à l’origine d’une centaine de molécules

d’hydroperoxydes avant que ne survienne la phase d’arrêt de la peroxydation lipidique

(Coulon, 2004). Cette étape de propagation peut se reproduire jusqu’à épuisement des

A.G.P.I. et/ou de l’oxygène (chabaud, 2007).

b.3. Phase de terminaison

Elle correspond à diverses réactions de couplage entre deux espèces radicalaires formant

des produits non radicalaires et stables qui terminent la chaine de réactions. Globalement, ce

processus conduit à des hydrocarbures, des aldéhydes, des cétones, des acides, des esters, des

peracides, des peroxydes, mais aussi à des produits de polymérisation (figure 4). Sous son

effet, l’aliment perd de sa qualité nutritionnelle ou organoleptique (rancissement, changement

de couleur…) (Chabaud, 2007).


19

Figure 4 : Mécanisme en chaine de la peroxydation des A.G.P.I. et nature des produits terminaux formes (exemple de l’acide arachidonique) (Favier 2003).

PRODUITS TERMINAUX

endoperoxydes

Hydrooperoxydes ROOH

REACTION EN CHAINE RADICALAIRE

Arachidonate

Radical peroxyle

Radical arachidonique

Radical diène conjugué

Acide arachidonique

Malondialdéhyde

Esoprostane

Hydroxynonénal Pentane

Ethane


20

IV. Les antioxydants

Le maintien d’un niveau non toxique des radicaux libres est assuré par des systèmes

antioxydants. Un antioxydant, dans sa définition la plus large, est défini comme étant une

substance capable, à concentration relativement faible, d’entrer en compétition avec d’autres

substrats oxydables et ainsi retarder ou empêcher leur oxydation (Halliwell, 1990b ; Servais,

2004). Ces antioxydants peuvent être de nature enzymatique (superoxyde dismutase, catalase,

glutathion peroxydase) ou non enzymatique (vit E, vit C) (Mates et al., 1999 ; Comhair et

Erzurums 2002 ; Droge, 2002), naturels ou de synthèse (figure 5).

Figure 5 : Principaux composés naturels ou synthétisés possédant des propriétés

antioxydantes (Chabaud, 2007).

Vitamine ξ : α-tocophérol

Flavone

(lutéoline)

Flavone

(quercétine)

Flavonoide

(courmarine)

Flavonoide

(Ac. cinnamique)

Β- carotène

lycopène

Vitamine C : Ac. ascorbique


21

Les antioxydants susceptibles de protéger les lipides de l’oxydation peuvent être répartis

selon leur mode d’action en:

IV.1. Antioxydants radicalaires ou primaires

Ils permettent l’interruption de la chaîne autocatalytique. Ils fonctionnent comme des

pièges aux radicaux libres. (polyphénols). On peut citer parmi cette famille d’antioxydants les

composés naturels phénoliques (tocophérols), des composés synthétiques tels que le B.H.T.

(butylhdroxytoluene), les caroténoïdes, vitamine C, etc. … (Kortenska et al., 2002).

IV.2. Antioxydants préventifs ou secondaires

Ils inhibent la production des radicaux libres. Ce sont des substances qui interceptent les

radicaux propagateurs de la peroxydation lipidique et retardent la peroxydation ou

interceptent les espèces responsables de l’initiation de la lipoperoxydation. Ils interrompent

directement la chaîne de lipopéroxydation (α-tocophérol) ou participent indirectement à cette

interruption (acide ascorbique, polyphénols). (Buettner, 1993 ; Leger, 2006).

IV.3. Antioxydants physiques

Dans cette catégorie, on trouve les procédés de protection physique : teneur en oxygène,

humidité relative, température, lumière. Les aliments sont donc protégés par des « barrières

adéquates » souvent apportées par les emballages et les conditions de stockage.

Les agents synergiques améliorent le pouvoir antioxydant d’autres composés. Il peut s’agir

d’acides (ascorbique, lactique, tartrique ou phosphorique) ou de sels (de potassium, de sodium

ou de calcium) (Cheriot, 2007).

V. Facteurs influençant l’oxydation des lipides

L’oxydation des lipides est un facteur qui limite considérablement la durée de vie des

denrées alimentaires. On dénombre un certain nombre de facteurs susceptibles de favoriser

cette oxydation (Mahmoud et Benkakaa, 2007). Ces facteurs peuvent être de nature

intrinsèque ou bien des facteurs externes (Génot et al., 2003) parmi lesquels, on peut citer :

• la nature et le degré de dispersion des lipides dans l’aliment,

• le type métabolique des fibres musculaires, • la présence dans l’aliment d’agents antioxydants et notamment de vitamine E,

• l’activité de l’eau (A w) qui influence aussi l’activité catalytique des métaux,


22

• la présence de substances prooxydantes (hème, ions ou enzymes),

• la pression partielle en oxygène,

• la structure des lipides et le taux d’A.G.P.I. qu’ils renferment,

• le pH, la lumière et la température.

L’agent initiateur est l’élément clé qui provoque l’enchainement des réactions radicalaires

de la peroxydation lipidique. Les métaux de transition jouent un rôle capital dans la genèse

des radicaux libres (Love, 1980). Au sein des systèmes biologiques, ils sont largement

représentés par le fer et le cuivre (Eymard, 2003). De même, la température et le pH l’initient

en raison de leur influence sur la solubilité de l’oxygène (Fernandez et Mackie,

1987 ;Gandemer et al., 1990 ; Ngah et al., 1993).

VI. Méthodes de mesure de l’oxydation des lipides

VI.1. Mesure des substrats de l’oxydation

Lors des études de cinétique d’oxydation des lipides, l’état d’avancement de la réaction

peut être évalué par la mise en évidence de la disparition des substrats de l’oxydation.

L’étude de la consommation d’oxygène permet de suivre les phases d’initiation et de

propagation de la réaction. Ces méthodes sont manométriques (mesure de la pression partielle

en oxygène), polarographiques (mesure de la consommation d’oxygène) ou

chromatographiques ou gravimétriques par mesure de l’augmentation du poids consécutive à

la fixation d’oxygène (Eymard, 2003).

L’analyse des acides gras est réalisée après extraction des lipides, méthylation des acides

gras et chromatographie en phase gazeuse. La difficulté consiste à extraire quantitativement la

matière grasse et à minimiser les pertes au niveau des réactions de méthanolyse (Berset et

Cuvelier, 1996).

Les phospholipides (P.L.) sont de nature, très riches en A.G.P.I., caractère qui fait d’eux

les premiers substrats de la peroxydation lipidique. Le dosage des P.L. permet de renseigner

sur l’état d’avancement de la peroxydation des lipides.

VI.2. Mesure des produits primaires

Les produits primaires de l’oxydation des lipides peuvent être analysés à l’aide de

nombreuses techniques présentant de grandes différences au niveau de leur sensibilité, leur

facilité d’utilisation, et la nature de la matrice. Même si elles présentent l’intérêt d’être simple,


23

beaucoup d’entre elles ne sont pas forcément adaptées à des systèmes plus complexes tels que

le poisson et ses produits transformés (Eymard, 2003).

a. Détermination des diènes conjugués Les produits primaires de l’oxydation des lipides contenant des doubles liaisons

conjuguées peuvent être mesurés en UV (Klein, 1970 ; Corongiu et Banni, 1994). Ces diènes

conjugués absorbent à 232-233 nm et les triènes conjugués à 268 nm. Ils peuvent être

déterminés par mesure de l’absorbance à ces longueurs d’onde. Cette méthode est rapide,

mais peu spécifique (Gray, 1978).

b. Dosage des hydroperoxydes Les hydroperoxydes sont des produits intermédiaires instables qui sont rapidement

dégradés pour donner des composés hydroxylés et carbonylés. Les concentrations en

hydroperoxydes mesurées correspondent en réalité à la différence entre formation et

décomposition des peroxydes. Les concentrations en hydroperoxydes peuvent être

déterminées à l’aide de nombreuses méthodes à adapter en fonction du substrat étudié. Deux

groupes de méthodes peuvent être distingués : les méthodes analytiques permettant de

déterminer la concentration en hydroperoxydes et les techniques chromatographiques

permettant d’identifier et de quantifier la nature et les teneurs en hydroperoxydes spécifiques

(Dobarganes et Valesco, 2002).

VI.3. Mesure des produits secondaires

Deux méthodes colorimétriques sont employées couramment pour les doser : l’indice de p-

anisidine et le test à l’acide thiobarbiturique.

La détermination de l’indice de para-anisidine repose sur le principe qu’en milieu acide, la

p-anisidine donne un complexe coloré en jaune avec des diénals conjugués (Eymard, 2003).

Le test à l’acide 2-thiobarbiturique repose sur la formation d’un complexe coloré rose

résultant de la réaction entre une molécule de malonaldéhyde et deux molécules d’acide 2-

thiobarbiturique. Le complexe coloré formé absorbe à 532-535 nm. De nombreuses

adaptations de cette méthode ont été proposées (Vincke, 1970 ; Guillén-Sans et Guzmàn-

Chozas, 1998 ; Wang et al., 2002).


24

VI.4. Evaluation sensorielle

L’évaluation sensorielle est souvent considérée comme une bonne méthode d’évaluation de

l’oxydation des produits. C’est une discipline scientifique qui consiste à mesurer, analyser et

interpréter les réactions et les caractéristiques d’aliments ou de matières perçues par les sens

de la vue, de l’odorat, du goût et du toucher. Les méthodes sensorielles, souvent considérées

comme subjectives, ne remplacent pas les mesures instrumentales, mais les complètent.


MATERIELS ET METHODES


Matériels et Méthodes

25

ETUDE EXPERIMENTALE

A. Matériels et Méthodes I. Matériel biologique : échantillonnage et conservation

Afin d’obtenir du poisson frais, les poissons sont ramenés immédiatement après capture,

du port d’Oran, pour la sardine commune (Sardina pilchardus, 18.24 ± 3,69 g) et le rouget de

roche (Mullus surmuletus, 75,89 ± 20,34 g) et du port de Béni-Saf pour le merlan bleu

(Micromesistius poutassou, 33,51 ± 18,41 g). Le travail expérimental a lieu au sein du

laboratoire de Gestion des ressources aquatiques (Ge.Re.Aq.), au département de

Biotechnologie.

Au total, 60 spécimens pour chaque espèce sont utilisés, à raison de 5 individus par espèce

et par mode de conservation. Les trois espèces de poissons sont répartis selon le mode de

conservation en trois lots comme suit :

Lot A : poissons entiers (non éviscérés), conservés à T° ambiante la journée, au

réfrigérateur la nuit.

Lot B : poissons entiers (non éviscérés), conservés au réfrigérateur (+ 4°C) 24h/24h.

Lot C : poisson entiers (non éviscérés), conservés au congélateur (-18°C).

Les analyses sont effectuées à J1-J2-J3-J5 et éventuellement à J7- J9 (pour les poissons

conservés à T° ambiante et réfrigérés) puis à J15 et J30 pour les poissons congelés.

II. L’appréciation sensorielle

Le suivi de l’évolution de la qualité d’un point de vue sensoriel et organoleptique s’est fait

selon la grille d’évaluation organoleptique de l’état de fraicheur des poissons entiers

préconisée par Gret (1993) (annexe 1). Cette grille prend en charge l’évaluation des poissons

conservés à T° ambiante ou basse. Ainsi, selon cette grille le poisson est classé en 4 catégories

(A, B, C et D) qui correspondent soit à un poisson d’une qualité excellente, bonne, acceptable

ou mauvaise, respectivement. Pour cela, nous procédons à l’évaluation du poisson à travers

l’aspect couleur (peau, écailles et branchies), texture (chair, colonne vertébrale et péritoine) et

odeur (branchies, peau et cavité abdominale).

Cette appréciation est élaborée afin de déterminer le temps de rejet qui correspond au

moment où le poisson est impropre à la consommation.



26

Par ailleurs, cette évaluation nous permettra de mettre en évidence la potentielle relation

entre l’appréciation sensorielle et les méthodes analytiques employées lors de ce travail

expérimental. Pour cela, les mêmes poissons sont rapidement inspectés sensoriellement puis

utilisés pour les analyses biochimiques

III. Caractéristiques biochimiques

III.1. Détermination de la teneur en eau

De 4 à 10 g d’échantillon (M1) sont pesés (balance : Pionner, OHAUS, capacité de 200 g,

précision de 0,01 g) puis placé à l’étuve (Memmert) (figure : A, planche 1) pendant une nuit à

110 °C. Après refroidissement, la matière sèche obtenue (M2) est pesée. Les analyses sont

effectuées sur les cinq individus.

ü La teneur en eau des échantillons est calculée selon la formule suivante :

Teneur en eau (g/100g) =

ü La proportion de matière sèche est calculée selon la formule :

Matière sèche (MS) (g/100g) =

III.2. Détermination de la teneur en lipides totaux

• Choix de la méthode

Il existe plusieurs méthodes d’extraction des lipides dont les plus couramment utilisées

celles de Blight et Dyer (1959) et celle Folch et al. (1957). La méthode utilisée lors de ce

travail expérimental est celle Folch et al. (1957). Cette dernière présente l’avantage d’être

rapide (nécessitant une seule séquence d’homogénéisation) et utilisable quelle que soit la

concentration en lipides de l’échantillon, sans une adaptation préalable du volume de solvant

d’extraction (Eymard, 2003).

• Principe

Cette technique repose sur le principe d’une extraction à froid des lipides par un solvant

composé de chloroforme et de méthanol (2 / 1 ; v/v). Le chloroforme extrait les lipides et le

méthanol dissocie les lipides des autres constituants membranaires. L’addition d’une solution

aqueuse de NaCl à 0,58 % (p/v) favorise l’obtention d’un système biphasique. En effet, elle

permet la séparation entre 2 phases ; la supérieure, phase méthanolique, contient le méthanol

�M1 − M2�x 100� 1

M2x 100� 1



27

et l’eau et l’inférieure, chloroformique, contient les lipides. A l’interface, se trouvent

majoritairement des protéines (Dumay, 2006).

La phase chloroformique inferieure est récupérée dans un ballon et évaporée à 39°C sous

vide à l’aide d’un évaporateur rotatif (Hahn shin Scientific Co, Modèle : HANVAPOR)

(figure : B, planche 1).

La quantification de la teneur en lipides est réalisée par la pesée du ballon vide et après

l’évaporation (balance Pionner, OHAUS d’une capacité de 210 g et d’une précision de

0,0001) (figure : C, planche 1). La teneur en lipides est exprimée en g de lipides pour 100 g

d’échantillon matière fraiche (M.F.). Les résultats sont également exprimés par rapport à la

matière sèche (g/100 g M.S.).

III.3. Détermination de la teneur en phospholipides


La méthode utilisée pour la détermination de la teneur en phospholipides est celle

préconisée par Stewart (1980).

• Principe de la méthode Cette technique, colorimétrique, est basée sur le principe de formation d’un complexe entre

les phospholipides de l’échantillon et le ferrocyanate d’ammonium (réactif associé). Le

réactif, composé de chlorure de fer III et de thiocyanate d’ammonium, va se complexer avec

le phosphore contenu dans les phospholipides et donner une coloration plus ou moins intense

suivant la quantité de phosphore présente dans l’échantillon (figure A, planche 2).Les lectures

sont réalisées à 488 nm au spéctrophotometre (Genesys) (figure : E, planche 1).

Une gamme étalon est effectuée avec la phosphatidylcholine, pour des quantités allant de 0

à 200 µg par tube. Les résultats sont obtenus par comparaison avec la droite d’étalonnage et

exprimés en mg équivalent de phosphatidylcholine (mg Eq PC) par g de lipide (mg Eq. PC/g

lipides) ou par kg d’échantillon (mg Eq. PC/kg M.F. ou mg Eq. PC/kg MS).

IV. Détermination du degré d’oxydation des lipides

Pour déterminer le degré d’oxydation des lipides, nous nous sommes intéressés à un

produit primaire (hydroperoxydes) et un produit secodaire (les TBA rs : thiobarbiturique

reactifs substances).



28

IV.1. Détermination de la teneur en produits primaires: les hydroperoxydes • Choix de la méthode

Il existe beaucoup de méthodes permettant le dosage des hydroperoxydes (Berset et

Cuvelier, 1996 ; Frankel, 1990, 1998). La méthode, colorimétrique, utilisée lors de la présente

étude, est celle proposée par Hermes-Lima et al. (1995) et modifiée par Eymard et Génot

(2003). Elle présente l’avantage de travailler directement sur l’échantillon, sans passer

préalablement par une extraction des lipides pouvant modifier la teneur initiale en

hydroperoxydes (Eymard, 2003).

• Principe de la méthode

En condition d’acidité favorable, les hydroperoxydes extraits de l’échantillon par le

méthanol, oxydent le Fe2+ (présent dans le réactif) en Fe3+. Ce dernier forme un complexe

coloré avec le xylénol orange (figure B, planche 2). Ce complexe coloré possède un

maximum d’absorption à 560 nm.

Une gamme étalon d’hydropéroxydes de cumène (CuOOH) dans le méthanol est réalisée

pour des concentrations variant de 0 à 20 μM. Les concentrations en hydroperoxydes dans les

échantillons sont obtenus comparaison avec la droite d’étalonnage et sont exprimées en

équivalents d’hydroperoxydes de cumène (Eq CuOOH) puis rapportés en μmoles Eq

CuOOH/g lipides ou en mmoles Eq CuOOH/kg M.F. ou mmoles Eq CuOOH/kg M.S.

IV.2. Détermination de la teneur en produits secondaires: les TBA rs


La méthode utilisée fait appel à l’acide thiobarbiturique (TBA), elle a été mise au point par

de Salih et al. (1987) et Bostoglou et al. (1994) et modifiée par (Genot, 1996). C’est une

technique simple, rapide et qui peut être utilisée en analyses de routines et à échelle

industrielle.

• Principe de la méthode

Après extraction des TBA rs par l’acide trichloroacétique (T.C.A.) il y’a formation d’un

complexe rose entre le TBA et le malondialdéhyde (M.D.A.) (figure C, planche 2) dont

l’absorption maximale est à λ = 532 nm. le M.D.A. n’est pas le seul produit secondaire issu

de l’oxydation des acides gras polyinsaturés (A.G.P.I.) à réagir avec l’acide thiobarbiturique

(T.B.A.). De ce fait, il est plus approprié de parler de substances réactives au T.B.A. (TBA

rs).



29

La concentration en M.D.A., exprimée en nmoles de M.D.A. /g de chair, est calculée à

partir de la formule suivante :

C (nmoles de MDA/g) = D.O. x 104 x volume TCA x 0,641 x dilutions (1/2) x

(poids de l’échantillon)-1

V. L’analyse statistique

Les différents dosages sont effectués sur 5 spécimens (n=5).Dans tous les cas, les

statistiques descriptives (moyennes ± écarts types) sont utilisées pour décrire l’ensemble des

résultats.

Avant toutes analyses statistiques, l’homogénéité des variances des variances a été

vérifiée. Lorsque les variances sont homogènes, l’analyse consiste en un test paramétrique

d’Anova 1 (p< 0,05). Lorsqu’elles ne sont pas homogènes, l’analyse consiste en un test non

paramétrique de Kruskal- Wallis.

Pour déterminer si les différences, entre les moyennes obtenues, sont significatives, nous

utilisons le test de Ficher (P.L.S.D) dans le cas de l’Anova et celui de Mann-Withney dans le

cas de Kruskal- Wallis.



30

Planche 1

Planche 1 : appareillage utilisé lors des procédés expérimentaux.

A : Etuve (Memmert) B : Evaporateur rotatif (Hahn shin Scientific Co, Modèle : HANVAPOR)

C : Balance (Pionner, OHAUS) D : Centrifugeuse (Hettich Zentrifugen, Modèle : EBA-20)

E : Spectrophotomètre (Genesys)

F : Bain-marie (Memmert)

A B

C D

E F

Rouabhi, 2009

Rouabhi, 2009

Rouabhi, 2009

Rouabhi, 2009

Rouabhi, 2009

Rouabhi, 2009



31

Planche 2

Planche 2 : mise en évidence des réactions substrat/réactif.

A : Réaction des phospholipides avec le réactif de thyocyanate de fer. B : Réaction des hydroperoxydes avec le réactif FOX 2. C : formation d’un complexe rosé entre le M.D.A et le T.B.A.

Rouabhi, 2009

Rouabhi, 2009

Rouabhi, 2009

A

B

C


RESULTATS


Résultats

32

B. Résultats

I. La sardine commune (Sardina pilchardus)

I.1. L’analyse sensorielle

A J1, la sardine (S. pilchardus) est caractérisée par une fine odeur d’algues. Le corps

présente un aspect brillant et des écailles bien ancrées, avec présence d’un mucus transparent

de consistance visqueuse. L’œil est convexe et brillant avec une cornée translucide (photo 4).

La paroi abdominale est intacte. Après ouverture du poisson, nous remarquons que les viscères

sont intactes et bien distinctes (photo 5). La chair est ferme et élastique avec une nette

différenciation entre le muscle brun et le muscle blanc.

Photo 4 : Aspect extérieur de la sardine (S. pilchardus) à J1.

Après deux jours (J2) de conservation à température ambiante, nous remarquons que la

sardine maintien un bon niveau de qualité. Les premiers signes d’altérations concernent

l’aspect externe du poisson. En effet, la peau perd de son éclat, des plaques de sang

apparaissent rapidement sous l’opercule et l’œil (photo 6). A J3, l’odeur du poisson s’intensifie

et devient aigre et rance. Nous remarquons une opacification continue de l’œil qui devient

laiteux et épais s’enfonçant complètement (concave). Les viscères éclatent et leur contenu

liquide se dissémine dans la chair lui procurant un aspect mou et pâteux (photo 7). Le poisson

perd de sa fermeté et se détache difficilement de la colonne vertébrale. A J5, la peau devient

totalement terne, dépourvue d’écailles et totalement recouverte d’un liquide visqueux jaunâtre

(photo 8).

Rouabhi, 2009


Résultats

33

La sardine (S. pilchardus) conservée au réfrigérateur garde de bonnes propriétés sensorielles

à J2 (photo 9). Nous remarquons que ces poissons (réfrigérés) présentent plus ou moins la

même évolution organoleptique que les poissons maintenus à température ambiante, avec un

décalage de deux jours pour l’apparition des signes d’altérations. L’odeur du poisson devient

forte à J3 et répulsive à J5. La peau, très terne, est pratiquement dépourvue d’écailles et est

recouverte d’un mucus visqueux et laiteux (photo 10) à J5.

Photo 5 : Aspect de la cavité abdominale de la sardine (S. pilchardus) à J1.

Photo 7 : Aspect de la cavité abdominale de la sardine (S. pilchardus) (Lot A) à J3.



Rouabhi, 2009

Rouabhi, 2009

Rouabhi, 2009

Rouabhi, 2009


Résultats

34

.

La sardine (S. pilchardus) conservée au congélateur présente une odeur neutre que ce soit à

J15 ou J30. Par ailleurs, le poisson garde pratiquement les mêmes caractéristiques de J1 (photo

11).

I.2. Caractéristiques biochimiques

I.2.1 Teneur en eau

a. Effet de la durée de conservation

Durant la conservation à température ambiante et au réfrigérateur (+ 4°C), la teneur en eau

du muscle de la sardine (S. pilchardus) diminue jusqu’à la fin des expériences (figure 6). Dans

les deux modes, cette baisse n’est significative (p < 0,05) qu’à partir de J3. En terme de valeur

absolues, la teneur en eau du muscle passe de 76,07± 1,12 g/100 g M.F. à J1 (poisson frais) à

68,09 ± 3,18 g/100 g M.F. à J5 pour les poissons conservés à température ambiante (lot A) et à

52,71 ± 7,68 g/100 g M.F. à J9 pour les poissons réfrigérés (lot B).



Photo 11 : Aspect extérieur de la sardine (S. pilchardus) (Lot C) à J30.

Rouabhi, 2009

Rouabhi, 2009

Rouabhi, 2009


Résultats

35

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

j1 j2 j3 j5 j7 j9 j15 j30

Teneur en eau (g/100g M.F.)

Durée (jours)

lot Alot Blot C

La teneur en eau de la sardine conservée au congélateur reste stable dans le temps (p ≥ 0,05)

à J1, J15 et J30.

Figure 6: Evolution de la teneur en eau (g/100g M.F.) chez la sardine (S. pilchardus) du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation. Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).

b. Effet du mode de conservation

L’analyse statistique Anova 1 montre un effet significatif du mode de conservation sur la

teneur en eau chez la sardine à J2 et J3 en faveur de la réfrigération. En effet, nous remarquons

que cette teneur est plus élevée chez la sardine conservée au réfrigérateur (lot B) que chez

celles conservées à température ambiante (lot A) (figure 7).

a a

b

ab

b

b c

d

a a

: T° amb. : T° +4°C : T° -18°C

b b


Résultats

36

Figure 7 : Effet du mode de conservation sur la teneur en eau (g/100g M.F) chez la sardine (S. pilchardus). Les histogrammes portant des lettres ou des chiffres différents sont significativement différents (p < 0,05).

I.2.2. Lipides


Durant la conservation à température ambiante, Anova 1 ne révèle aucune différence

significative (p ≥ 0,05) dans la teneur lipidique chez la sardine. Par contre, en termes de

valeurs absolues, nous remarquons que cette teneur diminue progressivement jusqu’à J5 où elle

atteint une teneur minimale estimée à 1,95 ± 0,52 g/100g M.F. (figure 8).

En ce qui concerne les poissons réfrigérés (lot B), nous remarquons que la teneur en lipide

diminue de manière significative et progressive (p < 0,05) au cours de la conservation. En effet,

cette dernière passe de 3,72 ± 2,92 g/100g M.F. à J1 à 1,66 ± 0,41 g/100g M.F. à J7.

La teneur en lipides dans les muscles des sardines (S. pilchardus) congelées (lot C) est

caractérisée par des fluctuations non significatives (p ≥ 0,05) (figure 8). Par ailleurs, en terme

de valeurs absolues, les lipides atteignent une valeur minimale (2,46 ± 0,48 g/100g M.F.) à J15

puis augment (4,24 ± 1,15 g/100g M.F.) après 1 mois de congélation (J30).

62

64

66

68

70

72

74

76

78

j2 j3 j5


Durée (jours)

Lot A

Lot Ba

b

1

2

: T° amb.

: T° +4°C


Résultats

37

Figure 8 : Evolution de la teneur en lipides (g/100g M.F.) chez la sardine (S. pilchardus) du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation. Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).


L’analyse statistique (Anova 1) ne décèle aucun effet significatif (p ≥ 0,05) du mode de

conservation sur la teneur en lipides chez la sardine le long de ses conservations respectives

(figure 9).

Figure 9 : Effet du mode de conservation sur la teneur en lipides (g/100g M.F.) chez la sardine (S.

pilchardus).

0

1

2

3

4

5

6

7

j1 j2 j3 j5 j7 j15 j30

Teneur en lipides (g/100g M.F.).

Durée (Jours).

Lot A

lot B

Lot C

00,5

11,5

22,5

33,5

44,5

j2 j3 j5

Teneur en lipides (g/100g M.F.)

Durée (jours)

Lot A

lot B

a

ab ab

b b

: T° amb. : T° +4°C : T° -18°C

: T° amb. : T° +4°C


Résultats

38

I.2.3. Teneur en phospholipides (P.L.)


L’analyse de la variance à 1 critère de classification montre un effet significatif (p < 0,05)

du temps sur la teneur en P.L. chez la sardine conservée à température ambiante (lot A). En

effet, la teneur initiale en P.L. (678,52 ± 323,57 mg Eq P.C/100g M.F.) diminue

significativement au bout de 24 h de conservation puis se stabilise entre J2 et J3 (382 mg Eq

P.C/100g M.F.) et atteint une valeur minimale de 260,52 ± 52,74 mg Eq P.C/100g M.F. à J5

(figure 10).

En ce qui concerne la sardine du lot B (réfrigérée), la teneur en P.L. fluctue de manière

significative (p < 0,05). En effet, cette dernière passe de 678,52 ± 323,57 mg Eq P.C/100g

M.F. à J1 à 173,72 ± 28,72 mg Eq P.C/100g M.F. à J7 (figure 10). Par ailleurs, nous observons

une brusque augmentation à J5.

Chez la sardine congelée (lot C), nous remarquons que la teneur en P.L. diminue

significativement (p < 0,05) au cours du temps. En effet, la teneur en P.L. est de 462,22±

82,78 mg Eq P.C/100g M.F. à J15 puis diminue et atteint une valeur minimale de 173,77 ±

49,57 mg Eq P.C/100g M.F. après un mois de conservation (J30) (figure 10).

Figure 10 : Evolution de la teneur en phospholipides (mg Eq P.C /100g M.F.) chez la sardine (S. pilchardus) du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation. Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05)

0

200

400

600

800

1000

1200

j1 j2 j3 j5 j7 j15 j30

P.L. (mg Eq P.C /100g M.F)

Durée (jours)

Lot A

Lot B

Lot Ca a a

b

bcd

b

b

b

ab

bc

b

c

: T° amb.

: T° +4°C

: T° -18°C


Résultats

39


En comparant les modes de conservations (température ambiante Vs réfrigérée), l’Anova 1

montre des différences significatives (p < 0,05) dans la teneur en P.L. (figure 11).

Figure 11 : Effet du mode de conservation sur la teneur en phospholipides (mg Eq P.C./ 100g M.F.) chez la sardine (S. pilchardus). Les histogrammes portant des lettres, des chiffres ou des symboles différents sont significativement différents (p < 0,05).

I.3. Evolution du niveau d’oxydation des lipides

I.3.1. Les hydroperoxydes


A température ambiante et réfrigérée, Anova 1 montre un effet significatif de la

conservation sur la teneur en hydroperoxydes du muscle des poissons (p < 0,05). En effet, à

température ambiante, la teneur en hydroperoxydes augmente progressivement et

significativement (p < 0,05) au cours des 3 jours de conservation, passant ainsi de 7,37 ± 4,14

µmoles/g lipide à J1 à 31,51± 13,07 µmoles Eq CuOOH/g lipide à J3 (figure 12). Au

réfrigérateur, la teneur en hydroperoxydes augmente de manière significative (p < 0,05) puis se

stabilise jusqu’à la fin des expériences (J7) (25,91 ± 12,21 µmoles Eq CuOOH/g lipide) (figure

12).

Lors de la congélation, la concentration en hydroperoxydes fluctue de manière significative

(p < 0,05). En effet, les hydroperoxydes augmentent significativement à J15 puis diminuent

après 1 mois de conservation où ils atteignent une concentration comparable à celle mesurée à

J1 (figure 12).

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

j2 j3 j5

P.L. (mg Eq P.C./100 g M.F.

Durée (jours)

Lot A

Lot B

α

β

a

b

1

2

: T° amb : T° +4°C


Résultats

40

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

j1 j2 j3 j5 j7 j15 j30

[C]hydroperoxydes

(µmoles Eq CuOOH/g lipide)

Durée (Jours)

Lot A

Lot B

Lot C

Figure 12: Evolution de la concentration en hydroperoxydes (µmoles Eq CuOOH/g lipide) chez la sardine (S. pilchardus) du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation. Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).


L’analyse statistique Anova 1 ne révèle aucun effet significatif (p ≥ 0,05) du mode de

conservation sur la teneur en hydroperoxydes, chez la sardine (figure 13).

Figure 13 : Effet du mode de conservation sur la teneur en hydroperoxydes (µmoles Eq CuOOH/g

lipide) chez la sardine (S. pilchardus).

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

j2 j3

[C]hydroperoxydes

(µmoles eq CUOOH/g lipide)

Durée (jours).

Lot A

Lot B

a a a

b

b

c

c c

c

b

bc

: T° amb.

: T° +4°C

: T° -18°C

: T° amb

: T° +4°C


Résultats

41

0

10000

20000

30000

40000

50000

60000

j1 j2 j3 j5 j7 j9 j15 j30

[C]TBA rs (nmoles MDA/g M.F.)

Durée (Jours).

Lot A

Lot B

Lot C

I.3.2. Les TBA rs


Fraîche, la sardine présente une teneur en TBA rs extrêmement faible (396,62 ± 329,29

nmoles MDA/ g de M.F.).

Au cours de la conservation à température ambiante, la concentration en TBA rs augmente

significativement (p < 0,05) au bout de 24 h (J2) puis se stabilise jusqu’à J5. A J7, les TBA rs

augmentent et atteignent un maximum puis diminuent significativement à J9 (15 807± 6 886,26

nmoles MDA/g M.F.) (figure 14).

La concentration en TBA rs de la sardine conservée au réfrigérateur (lot B) augmente

significativement et progressivement (p < 0,05) jusqu’à J7 où elle présente une concentration

maximale de 32 883,3 ± 15 736,17 nmoles MDA/g M.F. puis diminue de manière significative

(p < 0,05) à J9 (figure 10).

Concernant la sardine congelée (lot C), l’analyse de la variance à 1 critère de classification

montre des différences significatives (p < 0,05) dans la concentration en TBA rs. En effet, cette

dernière augmente de manière continue, durant la conservation pour atteindre un maximum à

J30 (figure 14).

Figure 14: Evolution de la concentration en TBA rs (nmoles MDA/g M.F.) chez la sardine (S. pilchardus) du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation. Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).

b

a a a b

c b

c

d

c

bc bc

bd

bc b

: T° amb.

: T° +4°C

: T° -18°C


Résultats

42


De manière générale, les deux lots (A et B) présentent les mêmes fluctuations au cours de

leurs conservations respectives. Cependant l’analyse statistique Anova 1 montre une différence

significative (p < 0,05) dans la concentration en TBA rs à J7 entre la sardine conservée à T°

ambiante (Lot A) et réfrigérée (Lot B) (figure 15).

Figure 15 : Effet du mode de conservation sur la teneur en TBA rs (nmoles MDA/g M.F.) chez la sardine (S. pilchardus). Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).

0

10000

20000

30000

40000

50000

60000

j2 j3 j5 j7 j9


Durée (jours)

Lot A

Lot B

b

a

: T° amb.

: T° +4°C


Résultats

43

II. Le rouget de roche (Mullus surmuletus)

II.1. L’analyse sensorielle

Au laboratoire (J1), le rouget (Mullus sumuletus) est en phase de rigor mortis (rigidité

cadavérique). En effet, le poisson est caractérisé par un corps d’aspect rigide. La peau est

brillante avec une coloration très vive est présentant des écailles qui lui adhèrent complètement.

Le mucus qui recouvre la peau est de faible consistance, transparent et inodore. L’œil est

convexe (bombé) avec une grande cornée transparente et brillante (photo 12). A l’ouverture du

poisson, nous remarquons que les organes internes sont intacts. La chair est très ferme. La

colonne vertébrale est solidement rattachée à la chair.

Lors du 2ème jour d conservation à température ambiante, les spécimens présentent un aspect

terne avec une décoloration partielle. Les écailles n’adhèrent plus à la peau, pour la plupart des

individus (photo 13). De plus, le mucus qui recouvre le poisson est plus visqueux et légèrement

laiteux. Les trois bandes jaunes latérales commencent à s’estomper. Par ailleurs, on perçoit une

odeur intense caractérisée par une certaine acidité. L’œil s’aplatit et devient opaque. Le flanc se

détériore rapidement et la cavité abdominale est éclatée chez tous les individus. La chair est

complètement recouverte d’un liquide visqueux brun provenant de l’éclatement des viscères.

De plus, la chair est molle, de faible élasticité et difficilement séparable de la colonne

vertébrale et de la peau.

Photo 12: Aspect extérieur du rouget de roche (M. surmuletus) à J1.

Rouabhi, 2009


Résultats

44

A J3, le poisson est complètement décoloré. L’œil, concave et opaque, présente une cornée

laiteuse. De plus, le poisson est très desséché. La chair, recouverte d’une couche cireuse,

ramolli et pâteuse. La forte odeur dégagée par les individus de ce lot (lot A) à J3, nous met dans

l’incapacité de prolonger la conservation.

Pour les poissons conservés au réfrigérateur, l’odeur de rance commence à se dégager à J2.

De même, la peau commence à se ternir et à perdre ses écailles. On observe, aussi, l’éclatement

de la cavité abdominale chez la majorité des individus à J2 et la chair perd de son élasticité. A

J3, l’odeur perçue est de plus en plus forte. La couleur du mucus qui recouvre la peau est très

foncée. La décoloration est très avancée. A l’ouverture du poisson (lot B), les organes internes

sont indifférenciables. La chair est molle (flasque), pâteuse, d’élasticité réduite et recouverte

d’une couche cireuse brune (photo 14).

Photo 13: Aspect extérieur du rouget de roche (M. surmuletus) (Lot A) à J2.

Photo 14: Aspect interne du rouget de roche (M. surmuletus) (Lot B) à J3.

Rouabhi, 2009

Rouabhi, 2009


Résultats

45

A J5, le poisson est en stade d’altération très avancée aussi appelé stade de putréfaction. L’odeur est très repoussante. L’œil est complètement enfoncé et opaque. La peau, complètement dépourvue d’écailles, est recouverte d’un mucus de forte odeur (photo 15).

Le rouget de roche du lot C (congelé) présente de bonnes qualités sensorielles que se soit à

J15 ou à J30. La peau est marquée par un léger ternissement, mais les écailles y adhèrent

complètement. Le mucus est très fluide et translucide. L’œil est toujours bombé et brillant.

L’odeur est typique du poisson frais (ça sent le poisson !). La chair est ferme, fibreuse mais

légèrement mouillée.

II.2. Caractéristiques biochimiques

II.1. Teneur en eau


La teneur moyenne en eau chez le rouget de roche frais est de 74,92 ± 1,88 g/100g M.F.

Au cours de la conservation à température ambiante et réfrigérée, la teneur en eau fluctue

significativement (p < 0,05) après deux jours de conservation puis atteint une teneur

comparable à celle mesurée à J1 à J3 (figure 16).

Chez les individus du lot C (congelé), nous remarquons que la teneur en eau reste stable (p ≥

0,05) le long de la congélation.

Photo 15: Aspect externe du rouget de roche (M. surmuletus) (Lot B) à J5.

Rouabhi, 2009


Résultats

46

0

20

40

60

80

100

120

j1 j2 j3 j15 j30


Durée (Jours)

Lot A

Lot B

Lot C

Figure 16: Evolution de la teneur en eau (g/100g M.F) dans la chair du rouget de roche (M. surmuletus) du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation. Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).


Lors de la comparaison entre la conservation à température ambiante et réfrigérée (lot A et

lot B, respectivement), aucune différence significative (p ≥ 0,05) n’est décelée à J2. Cependant,

à J3, Anova 1 montre que la teneur en eau de la chair des individus du lot A est

significativement inferieure (p < 0,05) à celle des individus du lot B (figure 17).

Figure 17 : Effet du mode de conservation sur la teneur en eau (g/100g M.F.) chez le rouget de roche (M. surmuletus). Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

j2 j3


Durée (jours)

Lot A

Lot B

b ab a a

b

ab

a

b

: T° amb.

: T° +4°C

: T° -18°C

: T° amb.

: T° +4°C


Résultats

47

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

4,5

j1 j2 j3 j15 j30


Durée (Jours).

Lot A

Lot B

Lot C

II.2.2. Teneur en lipides


L’analyse de la variance à 1 critère de classification (Anova 1) ne révèle aucune différence

significative (p ≥ 0,05) dans la teneur en lipides au cours de la conservation. En terme de

valeurs absolues, la teneur en lipides du muscle du rouget de roche diminue le long de la

conservation (figure 18).

Figure 18: Evolution de la teneur en lipides (g/100g M.F.) chez le rouget de roche (M. surmuletus) du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation.


L’Anova 1 ne révèle aucune différence significative (p ≥ 0,05) du mode de conservation sur

la dynamique des lipides (figure 19).

Figure 19 : Effet du mode de conservation sur la teneur en lipides (g/100g M.F.) chez le rouget de roche (M. surmuletus).

00,5

11,5

22,5

33,5

4

j2 j3


Durée (jours)

Lot ALot B

: T° amb.

: T° +4°C

: T° -18°C

: T° amb. : T° +4°C


Résultats

48

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

j1 j2 j3 j15 j30

P.L. (mg Eq PC/100g M.F.).

Durée (Jours).

Lot A

Lot B

Lot C

II.2.3. Teneur en phospholipides (P.L.)


Au 1er jour d’expérience (J1), la chair du rouget de roche (M. surmuletus) présente une

teneur en P.L. de l’ordre de 643, 82 ± 506,68 mg Eq P.C/100g M.F.

Au cours de la conservation à température ambiante, la teneur en P.L. diminue

significativement (p < 0,05) et atteint son minimum à J3. Cette dernière passe de 452,02 ±

164,82 à 74,62 ± 33,73 mg Eq P.C/100g M.F. de J2 à J3 respectivement (figure 20).

Lors de la conservation au réfrigérateur (lot B), nous remarquons que la teneur en P.L.

diminue brusquement et atteint son minimum (p < 0,05) à J2 puis se stabilise jusqu’à J3 (figure

20).

Concernant le lot de rouget de roche (M. surmuletus) congelé, la teneur en phospholipides

diminue significativement (p < 0,05) à J15 puis se stabilise jusqu’à la fin des expériences.

Figure 20: Evolution de la teneur en phospholipides (mg Eq P.C/100g M.F) chez le rouget de roche (M. surmuletus) du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation. Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).

a a

ab

b

b b

b b

a

: T° amb

: T° +4°C

: T° -18°C


Résultats

49


Anova 1 ne montre aucun effet significatif (p ≥ 0,05) du mode de conservation sur la teneur

en phospholipides chez le rouget de roche (figure 21).

Figure 21 : Effet du mode de conservation sur la teneur en phospholipides (mg Eq P.C/100g M.F) chez le rouget de roche (M. surmuletus).

II.3. Evolution du niveau d’oxydation des lipides

II.3.1. Les hydroperoxydes


Quel que soit le mode de conservation (température ambiante ou réfrigérée), la teneur en

hydroperoxydes du rouget de roche, fluctue de manière significative (p < 0,05). En effet, cette

teneur augmente significativement et atteint son maximum à J3 où elle présente des teneurs

maximales puis diminue fortement à J5, atteignant ainsi les teneurs minimales en fin

d’expériences (figure 14).

Concernant le lot de rouget de roche congelé (lot C), nous remarquons que la concentration

en hydroperoxydes diminue significativement (p < 0,05) à J 15 puis se stabilise (p ≥ 0,05)

jusqu’à la fin de l’expérience (J30).

0

100

200

300

400

500

600

700

j2 j3

P.L. (mg Eq PC/100g M.F.).

Durée (jours)

Lot A

Lot B

: T° amb.

: T° +4°C


Résultats

50

0

0,005

0,01

0,015

0,02

0,025

0,03

0,035

0,04

0,045

j1 j2 j3 j5 j15 j30

[C]Hydroperoxydes

(µmoles Eq CuOOH/g lipide).

Durée (Jours).

Lot A

Lot B

Lot C

Figure 22: Evolution de la concentration en hydroperoxydes (µmoles Eq CuOOH/g lipide) chez le rouget de roche (M. surmuletus) du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation. Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).


A J2, l’Anova 1 montre un effet significatif (p < 0,05) du mode de conservation sur la teneur

en hydroperoxydes chez le rouget de roche, en faveur de la conservation au réfrigérateur. A J3

et J5, aucune différence significative (p ≥ 0,05) n’est décelée. Par ailleurs, en terme de valeurs

absolues, la teneur en hydroperoxydes est plus élevée lors de la conservation à température

ambiante qu’au réfrigérateur (figure 23).

Figure 23: Effet du mode de conservation sur la teneur en hydroperoxydes (µmoles Eq CuOOH/g lipide) chez le rouget de roche (M. surmuletus). Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).

0

0,005

0,01

0,015

0,02

0,025

0,03

0,035

0,04

0,045

j2 j3 j5

[C]Hydroperoxydes

(µmoles Eq CuOOH/g lipide).

Durée (jour)

Lot A

Lot B

b

b

b

b

a a a a

ab c

c

a

b

: T° amb.

: T° +4°C

: T° -18°C

: T° amb. : T° +4°C


Résultats

51

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

14000

j1 j2 j3 j5 j15 j30

[C]TBA rs (nmole eq

MDA/g M.F.)

Durée (jours)

Lot A

Lot B

Lot C

II.3.2. Les TBA rs


A J1, la concentration en TBA rs du muscle rouget (lot A, B et C) est de 2 807,58 ± 858,56

nmoles MDA/g M.F.

Quelle que soit le mode de conservation (à température ambiante ou réfrigérée), nous

remarquons que la concentration en TBA rs fluctue de manière significative (p < 0,05). En

effet, nous observons qu’elle atteint sa valeur minimale à J2 puis augmente significativement à

J3 et rediminue à J5 (figure 24).

Concernant le rouget de roche congelé (lot C), on observe une augmentation significative (p

< 0,05) à J15 puis les TBA rs restent stable (p ≥ 0,05) jusqu’à J30 (figure 15).

Figure 24: Evolution de la concentration en TBA rs (nmoles MDA/g M.F.) dans la chair du rouget

de roche (M. surmuletus) du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation. Les histogrammes



L’analyse statistique Anova 1 ne montre aucun effet significatif (p ≥ 0,05) du mode de

conservation sur la concentration en TBA rs chez le rouget de roche. Par contre, en terme de

valeurs absolues, nous remarquons l’effet bénéfique de la réfrigération sur cette teneur. En

effet, les teneurs en TBA rs mesurées à J2 et J3 sont plus faibles chez les poissons réfrigérés que

ceux maintenus à température ambiante. De plus, en vue des valeurs mesurées à J5, nous

ad

c

d

ad a

b b

c

d

b

b

: T° amb.

: T° +4°C

: T° -18°C


Résultats

52

remarquons que la synthèse des TBA rs est plus avancée chez le rouget conservé à température

ambiante que celui qui est réfrigéré (figure 25).

Figure 25: Effet du mode de conservation sur la teneur en TBA rs (nmoles MDA/g M.F.) chez le

rouget de roche (M. surmuletus).

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

j2 j3 j5

[C]TBA rs (nmole eq

MDA/g M.F.)

Durée (jours)

Lot A

Lot B

: T° amb.

: T° +4°C


Résultats

53

III. Le merlan bleu (Micromesistius poutassou)

III.1. L’analyse sensorielle

En début d’expériences (J1), le merlan bleu (M. poutassou) est caractérisé par une peau

d’aspect rugueux et plus ou moins brillante. L’œil est convexe, brillant et translucide. La cavité

abdominale est intacte chez la majorité des individus (photo 16). Par ailleurs, le poisson n’est

caractérisé par aucune odeur. A l’ouverture du poisson, nous constatons que les organes

internes sont intacts. La chair est ferme, élastique et de couleur très claire.

Durant la conservation à T° ambiante (Lot A), le poisson se ternit, la peau se décolle, l’œil

s’enfonce et devient opaque. Tous les individus de ce lot ont la paroi abdominale éclatée à J2

(photo 17). Par ailleurs, nous remarquons que l’odeur du poisson évolue rapidement et devient

très intense à J3 où l’on note, aussi, une chair est très collante, pâteuse, desséchée et foncée. Il

est difficile de séparer la chair de la peau ou de la colonne vertébrale.

Photo 17: Aspect externe du merlan bleu (M. poutassou) (Lot A) à J3.

Rouabhi, 2009

Photo 16: Aspect externe du merlan bleu (M. poutassou) frais.

Rouabhi, 2009


Résultats

54

Pour le merlan bleu (M. poutassou) conservé au réfrigérateur (Lot B), nous remarquons un

ternissement de la peau à J2. Le mucus qui couvre cette dernière est très consistant. Par

ailleurs, la chair commence à se ramollir

En général, les signes d’altérations s’intensifient en fonction du temps. Ainsi, à J5 le poisson

présente une odeur repoussante, un aspect terne, une décoloration marquée et un desséchement

avancé (photo 18).

Le lot C (congelé) garde des propriétés sensorielles comparables à celle du J 1, que se soit à

J15 ou J30. Le poisson ne dégage aucune odeur particulière (neutre). Par ailleurs, la chair,

toujours ferme et élastique, est imbibée d’eau.

III.2. Caractéristiques biochimiques

III.2.1. Teneur en eau


Durant la conservation à T° ambiante, la teneur en eau diminue significativement (p < 0,05)

jusqu’à J5 où elle atteint sa teneur minimale en passant par des valeurs intermédiaires à J2 et J3

(figure 26).

Durant la conservation au réfrigérateur, la teneur en eau reste stable (p ≥ 0,05) les 3 premiers

jours puis diminue brusquement à J5 où elle atteint sa teneur minimale puis regagne une valeur

intermédiaire à J7.

Photo 18: Aspect externe du merlan bleu (M. poutassou) (Lot B) à J5.

Rouabhi, 2009


Résultats

55

65

70

75

80

85

90

j1 j2 j3 j5 j7 j15 j30

Teneur en eau (g/100g M.F.).

Durée (jours).

Lot A

Lot B

Lot C

Les poissons congelés (lot C) présentent une augmentation significative (p < 0,05) de la

teneur en eau. En effet, cette dernière atteint une teneur maximale de 83,77 ± 3,12 g/100g M.F.

(figure 26) après un mois de congélation.

Figure 26: Evolution de la Teneur en eau (g/100g M.F.) dans la chair du merlan bleu (M. poutassou)

du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation. Les histogrammes portant des lettres

différentes sont significativement différents (p < 0,05).


L’analyse statistique (Anova 1) ne montre aucun effet significatif (p ≥ 0,05) du mode de

conservation sur la teneur en eau chez le merlan bleu à J2. Cependant, en termes de valeurs

absolues, nous remarquons que cette teneur est plus élevée chez les poissons conservés au

réfrigérateur que ceux conservés à température ambiante. A J3 et J5, la teneur en eau chez les

poissons conservés au réfrigérateur est significativement plus élevée (p < 0,05) que celle

mesurée chez les poissons conservés à température ambiante. (figure 27).

a ab

b

a ab

b b

a a

a

b

ab

: T° amb

: T° +4°C

: T° -18°C


Résultats

56

00,5

11,5

22,5

33,5

44,5

5

j1 j2 j3 j5 j7 j15 j30


Durée (Jours).

Lot A

Lot B

Lot C

Figure 27 : Effet du mode de conservation sur la teneur en eau (g/100g M.F.), chez le merlan bleu (M. poutassou). Les histogrammes portant des lettres ou des chiffres différents sont significativement différents (p < 0,05).

III.2.2. Teneur en lipides


A l’état frais, la chair du merlan bleu (M. poutassou) présente une teneur en lipides de 2,26

± 1,31 g/100g M.F.

Quel que soit le mode de conservation (à température ambiante, réfrigérée ou de

congélation), l’analyse statistique Anova 1 ne montre pas de différences significatives (p ≥

0,05) dans la teneur lipidique au cours de la conservation (figure 28).

Figure 28: Evolution de la Teneur en lipides (g/100g M.F.) dans la chair du merlan bleu (M.

poutassou) du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation.

68

70

72

74

76

78

80

82

j2 j3 j5

Teneur en eau (g/100g M.F)

Durée (jours)

Lot ALot Bb

2 a 1

: T° amb. : T° +4°C

: T° amb.

: T° +4°C

: T° -18°C


Résultats

57


L’Anova 1 ne montre aucun effet significatif (p ≥ 0,05) du mode de conservation sur la

teneur en lipides du merlan bleu. Par contre, en terme de valeurs absolues, nous remarquons

que les poissons réfrigérés présentent des teneurs en lipides supérieures à celles mesurées chez

les individus maintenus à température ambiante (figure 29).

Figure 29 : Effet du mode de conservation sur la teneur en lipides (g/100g M.F.), chez le merlan bleu (M. poutassou).

III.2.3. Teneur en phospholipides (P.L.)


A J1, la teneur en P.L. du muscle du merlan bleu (M. poutassou) est de 699,62 ± 199,87 mg

Eq P.C./100g M.F. Durant la conservation à T° ambiante, cette teneur reste stable (p ≥ 0,05)

pendant 24 heures puis diminue, par la suite, significativement (p < 0,05) à J3.pour atteindre sa

teneur minimale à J7 (p < 0,05) (figure 30).

Concernant le rouget de roche réfrigéré (lot B), nous remarquons que la teneur en P.L.

diminue progressivement (p < 0,05) le long de la conservation. En termes de valeurs absolues,

la teneur en P.L. atteint une valeur minimale de 202,52 ± 29,39 mg Eq P.C./100g M.F. à J7

(figure 30).

00,5

11,5

22,5

33,5

44,5

5

j2 j3 j5


Durée (jours)

Lot A

Lot B

: T° amb.

: T° +4°C


Résultats

58

0

200

400

600

800

1000

1200

j1 j2 j3 j5 j7 j15 j30

Concentration en P.L. (mg Eq

P.C./100 g M.F.)

Durée (jours)

Lot A

Lot B

Lot C

Figure 30: Evolution de la Teneur en phospholipides (mg Eq P.C/100g M.F.) dans la chair du

merlan bleu (M. poutassou) du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation. Les histogrammes


Chez le merlan bleu congelé (lot C), nous remarquons que la teneur en P.L. diminue (p <

0,05) et atteint sa valeur minimale à J15 puis augmente (p < 0,05) et regagne une teneur

comparable à celle mesurée à J1, après un mois de congélation (J30) (figure 30).


L’analyse statistique Anova 1 ne montre aucun effet significatif (p ≥ 0,05) du mode de

conservation sur la teneur en P.L. du merlan bleu. Par contre, en terme de valeurs absolues,

nous remarquons que l’hydrolyse des phospholipides est plus élevée chez les poissons

conservés à température ambiante que chez ceux maintenus au réfrigérateur (figure 31).

a a

d

b c

a

b

b c

a

a

b

: T° amb

: T° +4°C

: T° -18°C


Résultats

59

Figure 31 : Effet du mode de conservation sur la teneur en phospholipides (mg Eq P.C./100g M.F.), chez le merlan bleu (M. poutassou) le long de la conservation.

III.3. Evolution du niveau d’oxydation des lipides

III.3.1. Teneur en hydroperoxydes


A l’état initial (J1), le merlan bleu (M. poutassou) présente une concentration en

hydroperoxydes de 3,38 ± 1,85µmoles Eq CuOOH/g lipide. Lors de la conservation à T°

ambiante, nous observons une augmentation significative (p < 0,05) de la concentration en

hydroperoxydes. En effet, cette dernière atteint une teneur maximale de 8,76 38 ± 3,11 µmoles

Eq CuOOH/g lipide à J5 (figure 32).

Durant la conservation au réfrigérateur (lot B), la concentration en hydroperoxydes reste

stable (p ≥ 0,05) entre J1 et J3. A J5, nous observons une augmentation brusque (p < 0,05) de

cette teneur qui se stabilise jusqu’à J7 (figure 32).

Concernant le merlan bleu du lot C (congelé), la concentration en hydroperoxydes reste

stable (p ≥ 0,05) le long de la conservation (figure 32).

0

200

400

600

800

1000

1200

j2 j3 j5

Teneur en P.L. (mg Eq P.C./100 gM.F.)

Durée (jours)

Lot A

Lot B

: T° amb.

: T° +4°C


Résultats

60

0

2

4

6

8

10

12

14

j1 j2 j3 j5 j7 j15 j30

[C]hydroperoxydes (µmoles Eq Cu OOH/g lipide)

Durée (Jours).

Lot A

Lot B

Lot C

Figure 32: Evolution de la concentration en hydroperoxydes (µmoles Eq CuOOH/g lipide) dans la chair du merlan bleu (M. poutassou) du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation. Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).


L’analyse statistique ne montre aucun effet significatif (p ≥ 0,05) du mode de conservation

sur la concentration en hydroperoxydes chez le merlan bleu (figure 33).

Figure 33 : Effet du mode de conservation sur la concentration en hydroperoxydes (µmoles Eq Cu OOH/g lipide) chez le merlan bleu (M. poutassou) le long de la conservation.

0

2

4

6

8

10

12

14

j2 j3 j5

[C]hydroperoxydes (µmoles Eq Cu OOH/g lipide)

Durée (jours)

Lot A

Lot B

a a a

a

b b

ab a

b

: T° amb.

: T° +4°C

: T° -18°C

: T° amb.

: T° +4°C


Résultats

61

0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

j1 j2 j3 j5 j7 j15 j30


Durée (Jours)

Lot A

Lot B

Lot C

III.3.2. Les TBA rs

a. Effet du mode de conservation

A l’état initial (J1), la concentration en TBA rs est de 3 870,04 ± 7 133,24 nmoles MDA / g

M.F. Lors de la conservation à T° ambiante et au réfrigérateur, nous observons que la

concentration en TBA rs diminue significativement à J2 où elle atteint sa teneur minimale (lot

A et B) (p <0,05). A partir de J3, la concentration en TBA rs augmente significativement (p <

0,05) et atteint une concentration maximale de 6 946,83 ± 1 164,05 nmoles MDA/g M.F. à J5

(figure 34).

La concentration en TBA rs du lot B (réfrigéré) fluctue de manière non significative durant

les 5 premiers jours de conservation (J1-J5). A J7, nous notons une augmentation significative (p

< 0,05) de la concentration en TBA rs (figure 34).

Pendant la conservation au congélateur, aucune différence significative dans la

concentration en TBA rs n’est décelée (p < 0,05). En termes de valeurs absolues, la

concentration en TBA rs diminue à J15 puis augmente à nouveau après 1 mois de congélation

(figure 34).

Figure 34: Evolution de la concentration en TBA rs (nmoles MDA/g M.F.) dans la chair du merlan bleu (M. poutassou) du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation. Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).

a abc

a a

ab

b

b

abc c

: T° amb.

: T° +4°C

: T° -18°C


Résultats

62


A J2 et J3, l’analyse statistique Anova 1 ne montre aucun effet significatif (p ≥ 0,05) du

mode de conservation sur la concentration en TBA rs chez les deux lots de poissons (lot A :

conservé à température ambiante, lot B : réfrigéré). A J5, nous remarquons un effet significatif

(p < 0,05) du mode de conservation sur cette concentration en faveur de la conservation au

réfrigérateur. Par ailleurs, en termes de valeurs absolues et de manière générale, nous

remarquons que les concentrations mesurées chez les poissons conservés à température

ambiante sont supérieures à celles mesurées chez les poissons réfrigérés (figure 35).

Figure 35 : Effet du mode de conservation sur la concentration en TBA rs (nmoles eq MDA/g

lipides) chez le merlan bleu (M. poutassou), le long de la conservation. Les histogrammes portant des

lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

j2 j3 j5

[C]TBA rs (nmoles eq

MDA/g lipides).

Durée (jours)

Lot A

Lot B

b

a

: T° amb.

: T° +4°C


DISCUSSION


Discussion

63

C. Discussion

Durant la conservation, la qualité du poisson décroit sous l’effet de plusieurs facteurs

(Cheftel et Cheftel, 1976 ; Aubourg et al., 2005). Par ailleurs l’hydrolyse et l’oxydation des

lipides sont les principaux facteurs incriminés (Pearson et al, 1977 ; Miyashita et Takagi,

1986 ; Pigott et Tucker, 1987 ; Han et Liston, 1988 ; Hsieh et Kinsella, 1989a ; German,

1992).

Chez les poissons, les modifications sensorielles interviennent très rapidement dès

l’installation de la rigor mortis. En effet, la qualité du poisson décline rapidement à partir de

ce stade. Les températures basses ont un effet préservateur sur le maintien de la qualité

organoleptique quelle que soit l’espèce considérée (sardine, rouget de roche ou merlan bleu).

Contrairement au mode de conservation à température ambiante, la conservation au

réfrigérateur semble retarder l’apparition et l’évolution des signes d’altérations. En effet, à

température ambiante, le temps de rejet organoleptique est de 24 heures, 24 heures et 3 jours

de conservation, pour la sardine, le rouget de roche et le merlan bleu, respectivement. Alors

qu’au réfrigérateur, ils deviennent impropres à la consommation après 3, 3 et 5 jours de

conservation, respectivement. A partir de ces résultats, il en ressort que le poisson maigre se

conserve mieux que le poisson gras. En effet, Afilal et al. (2006) a démontré qu’à 30°C, le

Dicentrarchus punctatus se conserve jusqu’à 36 heures alors que la sardine (Sardina

pilchardus) ne peut être conservée au-delà de 7 heures. Par ailleurs, la congélation maintient

les poissons à un bon niveau de qualité organoleptique.

Durant la conservation, le poisson présente des odeurs de rance de plus en plus fortes. Ces

dernières traduisent des altérations biochimiques comme la dégradation de l’ATP (Hughes et

Jones 1966). Dans les cas les plus avancés d’altérations ou putréfaction (à partir de J3, pour la

sardine et le rouget de roche et à partir de J5, pour le merlan bleu), les odeurs de rance se

transforment en odeurs soufrées suite à la prolifération de microorganismes producteurs

d’acide sulfurique (Gram, 1989 ; Jorgensen et al., 2000). De plus, cette putréfaction est reliée

à l’abondance des lipides qui sont reliés à la formation de produits aromatiques tels que le

propanol, le pentanol et l’éthanol (Bennour et al., 1991). Donc, plus le poisson est gras plus il

s’altère rapidement. Chez les petits pélagiques comme la sardine (Sardina pilchardus), les

principaux responsables des mauvaises odeurs sont les produits carbonylés, la triméthylamine

n’état pas très bien développée chez ces poissons (Eymard, 2003).


Discussion

64

Le poisson ne bénéficie pas d’un temps de maturation post mortem. La chair est

suffisamment tendre dès le départ. Au cours de la conservation, cette dernière se ramollie et

perd de son élasticité. La texture de la chair dépend de plusieurs facteurs biologiques

intrinsèques comme la densité des fibres musculaires, la teneur en lipides et en collagène

(Sigurgrsladottir et al., 1999 ; Olafsdottir et al., 2004). En effet, la chair de poisson connait

une activité protéolytique très importante (Aubourg et al., 2004). De plus, le collagène du

poisson est moins résistant, moins réticulé et présente une température de fusion plus basse

que celle de la viande (Eymard, 2003). Par ailleurs, le changement de texture serait,

principalement, du à l’interaction des chaines peptidiques avec les produits d’oxydation des

lipides comme les aldéhydes (Pokorny, 1981 ; Sikorski et Kolakowska, 1994).

La sardine se dessèche et perd de sa forme longitudinale au cours de la conservation. De

plus c’est un poisson gras qui présente une forte proportion de muscle brun. Or ce dernier peut

rétrécir jusqu’à 52 % alors que le muscle blanc ne perd que 15 % de sa longueur (Penfield et

campbell, 1990). Nos résultats concordent avec ceux d’autres travaux ayant comparé

l’évolution sensorielle chez un poisson maigre et un autre gras (Perrez villareal et Pozo, 1990,

Ruis capilas et Moral, 2001). Aubourg (1998a) a conclut que l’altération sensorielle du merlan

bleu (Micromesistius poutassou) est moins rapide que celle de la sardine (Sardina

pilchardus). Le rouget de roche (M. surmuletus), bien que d’excellente qualité à J1, se

détériore très rapidement que se soit à température ambiante ou réfrigérée.

Par ailleurs, il a été prouvé que les poissons de tailles moyennes (merlan, merlan bleu et

turbot) ont une durée d’acceptabilité sensorielle longue (Perez villareal et Pozo, 1990 ; Ruiz

capillas et Moral, 2001 ; Aubourg, 2005), contrairement aux petits pélagiques comme la

sardine ou le saurel (Trachurus trachurus) (Nunes et al., 1992 ; Aubourg, 2001). En général,

la durée de conservation est affectée par le niveau d’altération initial et la température de

conservation (Church, 1998).

La teneur en eau est inversement proportionnelle à celle des lipides (Picklet, 1987 ;

Aubourg, 2007). En effet, les poissons maigres présentent une teneur en eau supérieure à celle

des poissons gras (Aubourg et al., 1998a ; Aubourg, Sotelo et Martin, 1998b ; Aubourg et

Medina, 1999a). En accord avec les résultats d’Eymard (2003), nous remarquons que la

teneur en eau de la sardine est inferieure à celle du pomfret atlantique (Brama brama) et du

merlan bleu (Micromesistius poutassou). La faible teneur en eau, mesurée chez le rouget de


Discussion

65

roche, est probablement du aux variations interindividuelles (Aubourg, 2001) ou saisonnières

(Ozyurt, 2005).

Durant la conservation à température ambiante ou réfrigérée, les tissus des poissons

perdent leur intégrité (Eymard, 2003) et la membrane cytoplasmique perd sa fonction de

barrière. De ce fait, l’accroissement de la concentration des solutés dans l’espace

extracellulaire provoque, par osmose, l’extraction de l’eau en dehors de la cellule puis son

évaporation. Cette perte peut être, aussi, du à une dégradation des protéines. En effet, la

dégradation des protéines aboutit à la diminution de la capacité de rétention d’eau par la

fraction myofibrillaire (Seet et Brown, 1983 ; Castrillon et al., 1996 ; Rodriguez et al., 2008).

La teneur en eau chez la sardine et le rouget de roche congelés reste stable jusqu’à un mois

de conservation. Par contre et comme le souligne Aubourg (1993, 1998b) nous remarquons

que le merlan bleu est caractérisé par une forte augmentation de la teneur en eau, qui peut être

attribuée à la diffusion de l’eau au sein des structures musculaires.

Les variations dans la teneur en lipides au sein d’un même lot issu de la même capture

reflètent l’hétérogénéité de la matière première. Elles résulteraient de variations inter

individus liées aux variations de poids, de taille, de sexe, de statut physiologique et d’âge

(Aubourg, 2001 ; Eymard, 2003). Frais, la teneur en lipides est de 2,26 % chez le merlan

bleu, 2,62 % chez le rouget de roche et de 3,72 % chez sardine. La teneur en lipides des

poissons gras (sardine commune) est caractérisée par une grande élasticité. En effet, la sardine

péchée près des côtes portugaises varie considérablement au cours de l’année. Elle atteint 18

% au mois de septembre et octobre (saison abondante en nourriture), et environ 1,2 % au mois

de mars et avril (saison de frai) (Bandarra et al., 1997). Par ailleurs, nous remarquons que la

teneur en P.L est relativement comparable chez les trois espèces de poissons et de l’ordre de

600 mg Eq P.C./ 100 g M.F.). Ceci est la preuve que les P.L., en tant que constituants

fonctionnels, restent stables chez les trois espèces étudiées. Quelle que soit l’espèce

considérée, nous remarquons que la teneur en lipides et en P.L. diminuent au cours de la

conservation. Nous remarquons, aussi, que l’hydrolyse des lipides et P.L. est plus importante

chez les spécimens conservés à température ambiante qu’au réfrigérateur. En effet, à

température ambiante, nous assistons à des cassures des liaisons faibles (Chan, 1987). Les

légères fluctuations observées sont dû aux variations inter individus au sein de chaque espèce

(Aubourg, 2001). La teneur en lipide et en P.L. du merlan bleu et le rouget de roche restent

stables, durant la congélation. Par contre, chez la sardine, nous assistons à une forte


Discussion

66

diminution des P.L. tandis que la teneur en lipides reste comparable à celle mesurée en début

d’expérience. D’après Hwang et Regenstein (1993) et Aubourg (1998a), l’activité des lipases

diminue après 7 jours de congélation, alors que celle des phospholipases persiste au-delà de

15 jours. En effet, à l’état congelé, l’hydrolyse des P.L. est le principal facteur de dégradation

des lipides (Ohshima et al.,1985 ; Eymard, 2003). Rossel et al. (1989) montrent que 70 % des

A.G. libres proviennent de l’hydrolyse des P.L. Cette hydrolyse est catalysée par des enzymes

endogènes qui restent fonctionnels jusqu’à 300 jours de congélation (Eymard, 2003). Bien

que l’abaissement des températures réduise la vitesse d’oxydation, l’augmentation de la

concentration des solutés due à la congélation entraine une accélération de ce processus. Il en

résulte que la lipolyse peut devenir le facteur limitant de la durée de congélation. Ceci est

particulièrement vrai chez les poissons gras (Ozyurt et al., 2007).

Les acides gras libérés au cours de l’hydrolyse des lipides représentent le substrat

préférentiel de la peroxydation lipidique (Howell, 1995 ; Careche et Tejada, 2002). Quelle

que soit l’espèce considérée (sardine, rouget de roche, merlan bleu), nous remarquons que la

formation des hydroperoxydes est déjà initiée à l’état frais. En effet, dès la mort de l’animal

nous assistons à une baisse du pH qui représente un agent initiateur puissant de l’oxydation

des lipides. Par ailleurs, nous remarquons que cette teneur initiale est plus importante chez la

sardine (poisson gars) que chez le merlan bleu (poisson maigre). Chez le rouget de roche, la

teneur en hydroperoxydes est extrêmement réduite. Elle est expliquée par le fait que le

poisson est en rigor mortis à l’arrivée au laboratoire. D’après les résultats obtenus et en

accord avec Rodriguez (2008), il semble que la conservation à température réfrigérée ne soit

pas suffisante pour inhiber ou ralentir la formation des hydroperoxydes.

Durant la conservation à température ambiante ou au réfrigérateur, la sardine est

caractérisée par une augmentation considérable de la concentration en hydroperoxydes durant

les premières 24 heures. En effet, chez les petits pélagiques, la formation des hydroperoxydes

est favorisée par les premières heures de conservation (Eymard et Génot., 2003). Par ailleurs,

il semble que cette période corresponde à la phase de propagation qui se prolonge jusqu’à J5.

Chez la sardine, cette phase est longue en raison du pH post mortem qui est inferieur à 6, qui

favorise la présence des formes actives de myoglobine (puissant catalyseur de la

lipoperoxydation). En effet, les réactions d’oxydations catalysées par la myoglobine sont pH

dépendantes (Baron et Anderson, 2002), de même que celles catalysées par les ions

métalliques (Eymard, 2003). Après cinq jours de conservation, cette teneur diminue en raison

de la décomposition des hydroperoxydes en molécules plus petites (Aubourg, 1999b).


Discussion

67

Chez le rouget de roche, nous remarquons que la teneur en hydroperoxydes est au

maximum de sa propagation à J3. Contrairement aux autres espèces, la phase de propagation

est brève. Ainsi, après cinq jours de conservation, la teneur en hydroperoxydes est très

réduite. Chez le merlan bleu, nous remarquons que les teneurs en hydroperoxydes sont

inferieures à celles mesurées chez la sardine. En effet, le merlan contient une quantité en

lipides moindre et de ce fait, une quantité de substrat pour la peroxydation lipidique moindre.

La phase de propagation est plus longue (5 jours) que chez les autres espèces. Au-delà, nous

assistons à une diminution de leur concentration. D’après Aubourg (2001), cette baisse est du

à leur interaction à des constituants biologiques ou à leur décomposition en produits

secondaires. La conservation au réfrigérateur ne semble pas ralentir la formation des TBA rs,

comparée à la conservation à température ambiante.

Chez la sardine congelée, la cinétique de formation des hydroperoxydes suit son schéma

classique. A savoir une augmentation à J15 (phase de propagation) et une diminution à j30

(transformation en produits secondaires). Chez le rouget de roche et le merlan bleu, l’effet

préservateur des basses températures est bien établi. En effet, nous remarquons que la teneur

en hydroperoxydes se stabilise après 15 jours chez le rouget de roche et reste stable dès le

début de l’expérience chez le merlan bleu. A partir de ces résultats nous pouvons conclure que

la cinétique de formation des hydroperoxydes varie considérablement en fonction de la teneur

en lipides du poisson.

La nature des TBA rs et leurs proportions relatives dépendent de l’A.G. oxydé (Eymard,

2003). Les produits secondaires contribuent à une perte de saveur et à la genèse de

groupements toxiques fréquemment associés à la rancidité (Chow, 1980 ; Halliwell et Chirico,

1993). De plus, les produits carbonylés, issus de la fission des aldéhydes et des

hydroperoxydes, peuvent réagir avec les groupements amines conduisant à une baisse de la

valeur nutritive de la chair (Nielson et al., 1985, Hidalgo et al., 1992), à la production

d’odeurs désagréables (F.A.O., 1992, 1994) et à la perte de saveur (Pearson et al., 1977 ;

Pokorny, 1981 ; Hseih et Kinsella, 1989b ; Harris, 1994). La production des TBA rs suit la

même tendance que ce soit chez les poissons conservés à température ambiante ou réfrigérée.

Par ailleurs, cette concentration reste plus importante chez la sardine (poisson gras) que chez

les autres poissons étudiés (rouget de roche et merlan bleu). En accord avec les résultats

d’Aubourg et al (1998a, 1998b, 2004), la production de TBA rs est plus importante chez la

sardine que chez le merlan bleu, lors de la congélation.


Discussion

68

La sardine doit être consommée fraîche et ne doit être conservée au-delà d’une journée à

température ambiante et de 2 jours au réfrigérateur. La congélation n’est pas conseiller pour

cette espèce. En effet, chez les petits pélagiques comme la sardine, l’hydrolyse et l’oxydations

des lipides persistent (Aubourg et al., 1998a ; Undeland et al., 1998 ; Saeed et Howell, 2002)

et contribuent à la dégradation du poisson (Jacobsen, 1999). Par ailleurs, la sardine contient

une grande quantité de lipides et substance prooxydantes (Decker et Hultin, 1990 ; Saeed et

Howell, 2001) et doit de ce fait être conservée entière et non sous forme de filets pour limiter

la surface de contact avec les agents initiateurs extérieurs (Santos et Regenstein, 1990 ;

Aubourg et al., 2004).

Lors de la conservation à température ambiante, la grande altération lipidique et les fortes

variations organoleptiques affectent considérablement la qualité du poisson.par conséquent,

ce mode de conservation est à éviter. Les conservations au réfrigérateur et au congélateur sont

très utilisées pour retenir le poisson à un bon niveau de qualité (Madrid et al., 1994 ;

Erickson, 1997). Cependant beaucoup d’études montrent que la qualité du poisson décroit lors

de durées prolongées de réfrigération (Shewfelt, 1981 ; Bennour, 1991 ; El Merrakchi et al.,

1990 ; Verma et al., 1995). Par conséquent, si le poisson n’est pas consommé durant les deux

jours qui suivent sa capture, il est préférable de le congeler (Erickson, 1987 ; Pigott et Tucker,

1987). L’effet bénéfique des basses températures de congélation contre l’altération des

lipides est largement connu (Aubourg, 1999a et b).

Le suivi de l’oxydation des lipides est un outil très important dans l’évaluation de la qualité

du poisson (Kim et Labella, 1983 ; Melton, 1983). Cependant le problème relié à leur

utilisation est du au fait que l’oxydation des lipides prend la forme d’une cloche (Eymard,

2003). Donc on ne sait pas toujours dans quel intervalle on est situé par rapport au maximum

de propagation. De plus, les produits de l’oxydation des lipides interagissent rapidement avec

des constituants biologiques qui ne sont pas sensibles aux dosages utilisés (Aubourg et al.,

2007 ; Rapeepan et al, 2009). D’après Ozyurt et al. (2005), le suivi d’un substrat de

l’oxydation (P.L ou acides gras libres) et le dosage des TBA rs est une combinaison pertinente

pour l’évaluation de la qualité du poisson. En accord avec Eymard (2003) et Aubourg (1998a,

2001, 2004), nous pensons que l’analyse sensorielle, très pertinente, complétée par le dosage

des TBA rs constituent un moyen très précis. En effet, parmi tous les paramètres

biochimiques, les TBA rs sont les plus liés à la formation d’odeurs de rance (Olafsdottir et al.,

1997).


Discussion

69

Durant le présent travail, le problème lié à l’hétérogénéité de la matière première est

soulevé. En effet, l’utilisation de 5 individus et le dosage de 10 échantillons (par espèce) n’est

pas suffisant pour s’affranchir des variations inter individuelles. Aubourg (1999a, 2004) a

également travaillé sur 5 individus et est parvenu à la même remarque. On pourrait, par

conséquent, nous interroger sur le nombre de spécimens à analyser pour aboutir à un indice de

qualité représentatif de la fraicheur réelle du poisson. Cependant, ayant travaillé sur 10

individus de saurel (Trachurus trachurus), Eymard (2003) trouve que ce nombre ne suffit

toujours pas.


CONCLUSION ET PERSPECTIVES


Conclusion et perspectives

70

Conclusion et perspectives

L’évolution de l’hydrolyse et l’oxydation des lipides est influencée par deux facteurs, à

savoir, l’espèce et le mode de conservation. Concernant l’espèce, il a été prouvé que le

poisson gras présente une altération des lipides plus élevées par rapport au poisson maigre

(Aubourg, 2004). En effet, au cours de notre travail, nous sommes arrivés à la même

conclusion à savoir : la sardine s’altère le plus rapidement tandis que merlan bleu se garde le

mieux. Quant au mode de conservation, il s’avère que la congélation représente le meilleur

moyen pour conserver un bon niveau de qualité, si le poisson n’est pas consommé dans les

deux jours qui suivent sa capture.

A l’issu de ce travail, nous pensons qu’il serait très intéressant de compléter nos résultats

par le dosage des composés volatiles afin de déterminer et de suivre la cinétique de formation

des composés responsables des mauvaises odeurs. Lors d’une étude portant sur la perception

des odeurs des produits de la mer, Prost et al. (2002) a montré la relation entre l’évolution de

l’odeur du produit et la nature et l’évolution des concentrations des produits volatiles. En

effet, le dosage de triméthylamine corrèle bien avec l’analyse sensorielle (Eymard, 2003). De

plus, l’oxydation des lipides pourrait être contrôlée par la régulation du pH en incorporant du

carbonate de calcium à la chair. Procédé déjà utilisé à l’échelle industrielle pour la

transformation du poisson.

Pour conclure, nous pouvons dire qu’à une époque où les notions de qualité et de

traçabilité prennent de l’importance, des normes de qualités, à l’échelle locale, devrait être

mises en place. De plus, ces dernières doivent être continuellement actualisées par rapport aux

nouvelles techniques adaptées à ces matrices (produits de la mer, notamment les poissons).

L’assurance de produits aquatiques seins et de bonne qualité reste un challenge à relever en

Algérie.


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Références bibliographiques

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ANNEXES


Annexes

86

ANNEXE 1

Tableau 2: Grille d'évaluation organoleptique de l'état de fraîcheur des poissons entiers (Gret, 1993.)

Sortie de l'eau Altération en cours Stade d'altération avancée

Objets CRITÈRES d'examen A B C D ASPECT

COULEUR PEAU Pigmentation vive

et chatoyante, pas de décoloration: mucus aqueux, transparent.

Pigmentation vive, mais sans lustre. Mucus légèrement trouble.

Pigmentation en voie de décoloration et ternie. Mucus opaque.

Pigmentation terne. Mucus laiteux. *

Œil Convexe (bombé). Cornée transparente. Pupille noire, brillante.

Convexe et légèrement. affaissé. Cornée légèrement opalescente. Pupille noire et ternie.

Plat. Cornée opalescente. Pupille opaque.

Concave au centre. Cornée laiteuse. Pupille grise.*

BRANCHIES

Couleur brillante, pas de mucus. Généralement rouge vermillon.

Moins colorées. Traces légères de mucus clair.

Se décolorant. Mucus opaque.

Jaunâtres. Mucus laiteux.*

ASPECT COULEUR

CHAI (coupure dans l'abdomen)

Bleuâtre ou blanche selon les poissons, translucide, lisse, brillante, sans changement de coloration originale.

Veloutée, cireuse, feutrée. Couleur légèrement modifiée

Légèrement opaque.

Opaque. *

COULEUR le long de la colonne vertébrale

Pas de coloration. Légèrement rose.

Rose. Rouge.*

ORGANES Reins et résidus d'autres organes rouge brillant, comme le sang à l'intérieur de l'aorte.

Reins et résidus d'autres organes rouge mat. Sang se décolorant.

Reins, résidus d'autres organes et sang rouge pâle.

Reins, résidus d'autres organes et sang brunâtre.*

ÉTAT TEXTURE

CHAIR Ferme et élastique. Surface lisse.

Élasticité diminuée.

Légèrement molle (flasque), élasticité diminuée, surface cireuse (veloutée) et ternie.

Molle (flasque). Écailles se détachant facilement de la peau, surface granuleuse .*

COLONNE VERTÉBRALE

Se brise au lieu de se détacher.

Adhérente. Peu adhérente.

Non adhérente.*

PÉRITOINE

Adhérent totalement à la chair.

Adhérent. Peu adhérent.

Non adhérent. *

ODEUR BRANCHIES PEAU CAVITÉ ABDOMINALE

Aigue marine. Ni d'algue, ni mauvaise.

Légèrement aigre.

Aigre. *

* : état d’altération avancée


Annexes

87

ANNEXE 2

Tableau 3 : niveau d’acceptabilité sensorielle des différents lots des 3 espèces étudiées.

Les cases grisées représentent le temps du rejet organoleptique.

Mode de

conservation

Temps de conservation (jours)

1 2 3 5 7 9 15 30

La sardine

(S. pichardus)

Lot A. A C D D

Lot B A B C D D D

Lot C A B B

Le rouget

de roche (M.

surmuletus)

Lot A. A B D D

Lot B A B D D

Lot C A B B

Le merlan

bleu (M.

poutassou)

Lot A B C D D

Lot B B B C D D

Lot C B B B


Annexes

88

0

10

20

30

40

50

60

j1 j2 j3 j5 j7 j9 j15 j30

Teneur en M.S. (g/100g M.F.)

Durée (jours)

Lot A

Lot B

Lot C

ANNEXE 3 : L’évolution de la teneur en matière sèche (M.S.) en fonction de la durée et du mode de conservation chez les trois espèces de poissons étudiées.

I. La sardine commune (Sardina pilchardus) a. Effet de la durée de conservation

Figure 36 : Evolution de la Teneur en matière sèche (M.S.) (g/100g M.F.) chez la sardine commune (S. pichardus) du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation. Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).


Figure 37 : Effet du mode de conservation sur la teneur en matière sèche (M.S) chez la sardine commune (S. pichardus) (g/100g M.F.). Les histogrammes portant des lettres ou des chiffres différents sont significativement différents (p < 0,05).

0

5

10

15

20

25

30

35

40

j2 j3 j5


Durée (jours)

Lot ALot B

a a a a

b ab

b b c

d

a b 1 2

: T° amb.

: T° +4°C

: T° -18°C

: T° amb.

: T° +4°C


Annexes

89

0

10

20

30

40

50

60

j1 j2 j3 j15 j30


Durée (jours)

Lot A

Lot B

Lot C

II. Le rouget de roche (Mullus surmuletus) a. Effet de la durée de conservation

Figure 38 : Evolution de la Teneur en matière sèche (M.S.) (g/100g M.F.) chez le rouget de roche (M. surmuletus) du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation. Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).


Figure 39 : Effet du mode de conservation sur la teneur en matière sèche (M.S) (g/100g M.F.) chez le rouget de roche (M. surmuletus). Les histogrammes portant des lettres ou des chiffres différents sont significativement différents (p < 0,05).

0

5

10

15

20

25

30

35

40

j2 j3


Durée (jours)

Lot A

Lot B

a a a b

b

a a

a

b 1

2

: T° amb.

: T° +4°C

: T° -18°C

: T° amb : T° +4°C


Annexes

90

0

5

10

15

20

25

30

35

j1 j2 j3 j5 j7 j15 j30


Durée (jours)

Lot A

Lot B

Lot C

III. Le merlan bleu (Micromesistius poutassou) a. Effet de la durée de conservation

Figure 40 : Evolution de la Teneur en matière sèche (M.S.) (g/100g M.F.) chez le merlan bleu (M. poutassou), du lot A, B et C, en fonction de la durée de conservation. Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).


Figure 41 : Effet du mode de conservation sur la teneur en matière sèche (M.S) (g/100g M.F.) chez le merlan bleu (M. poutassou), le long de la conservation. Les histogrammes portant des lettres différentes sont significativement différents (p < 0,05).

0

5

10

15

20

25

30

35

j2 j3 j5


Durée de (jours)

Lot A

Lot B

a a a

ab b a ab b

ab

b b

ab

: T° amb.

: T° +4°C

: T° -18°C

: T° amb. : T° +4°C


Annexes

91

ANNEXE 4 : Structure des principaux phospholipides.


Annexes

92


Annexes

93

ANNEXE 5 : Schéma des voies catalytiques de l’oxydation de l’acide linolénique en 13-

hydroperoxydes et/ou hydroperoxydes par la lipoxygenase (LOX) (Cheriot, 2007).

Elimination d’un hydrogène

Réarrangem

ent radicalaire

Insertion de l’oxygène

13-hydroperoxyde

9 -hydroperoxyde


Documents

Mémoire présenté pour l ˇobtention du diplôme de MAGISTER ... · • Au professeur BOUTIBA Zitouni, responsable du Laboratoire Réseau de Surveillance Environnementale (L.R.S.E.)