MANUAL PARA EL CONTROL DE LA

MOSCA DEL GUSANO

BARRENADOR DEL GANADO

Cochliomyia hominivorax (Coquerel)

VOLUMEN 2

GUIA PARA LA IDENTIFICACION DE LAS MOSCAS DEL GENERO

COCHLIOMYIA (DIPTERA: CALLIPHORIDAE)

ORGANIZACION DE LAS NACIONES UNIDAS PARA LA AGRICULTURA Y LA ALIMENTACION Roma, 1993

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Las denominaciones empleadas en esta publicación y la forma en que aparecen presentados los datos que contiene no implican, de parte de la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación, juicio alguno sobre la condición jurídica de países, territorios, ciudades o zonas, o de sus autoridades, ni respecto de la delimitación de sus fronteras o límites.

Reservados todos los derechos. No se podrá reproducir ninguna parte de esta publicación, ni almacenaría en un sistema de recuperación de datos o transmitirla en cualquier formao porcualquier procedimiento (electrónico, mecánico, fotocopia, etc.), sin autorización previadel titular de los derechos de autor. Las peticiones para obtener tal autorización, especificando la extensión de lo que se desea reproducir y el propósito que con ello se persigue, deberán enviarse al Directorde Publicaciones, Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación, Viale delle Terme di Caracalia, 00 1 00 Roma, Italia. (C) FAO 1993

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PROLOGO

El presente volumen es el segundo de la serie sobre el control de la mosca del Gusano Barrenador del Ganado Cochliomyia hominivorax (Coquerel) y miasis secundarias. Publicado en Inglés y Español. En la última década el mundo ha sufrido una transformación sustancial en aspectos sociales, geográficos, ecológicos y principalmente económicos que han obligado a desarrollar un comercio internacional más intenso entre los países,incrementandose con ello el riesgo de introducir ciertas enfermedades de los animales en países que no las padecían. Prueba de lo anterior ha sido la aparición en determinadas regiones de enfermedades novedosas tales como: la Fiebre Aftosa, la Fiebre del Valle de Rift, la Peste Bovina y recientemente el Gusano Barrenador del Ganado (GBG) (Cochlíomyia hominivorax) introducido en Africa del Norte, desde las areas endémicas del continente americano a finales de los años ochenta. La FAO preocupada por el alto riesgo zoosanitario y económico que implica el control o en su caso la erradicación de dichas emergencias, preparó el presente trabajo encaminado a auxiliar a los servicios veterinarios en los diversos países para la identificación de las moscas del genero Cochliomyia (Diptera: Calliphoridae);el que comprende al GBG, agente causal de severas miasis en animales domésticos y silvestres, así como en el hombre. Antes de la erradicación del GBG en el sur de los Estados Unidos de Norte América en 1960 se estimó que producía unas perdidas valoradas en 100 millones de dólares.En México,en 1984 las perdidas ascendían a 134 millones de dólares mientras que en Centro América, se estima un gasto de 40 millones de dólares anuales para conseguir su control y prevención.En Africa del Norte su erradicación tuvo un costo superior a los 100 millones de dólares, ratificando lo costoso de dicha operación. Con la presente guía se pretende que el personal de campo, laboratorio y cuarentenario puedan diagnosticar fácilmente el GBG en países endémicos o libres del parásito, para así, implementar las medidas de control, cuarentena o erradicación que correspondan. La FAO agradece la elaboración de este trabajo al Dr. Martin J.R. Hall del Laboratorio FAO de Referencia para el GBG y otras miasis de los animales, ubicado en el Museo de Historia Natural (MHN) en Londres y la colaboración de la Sra.Teresa Howard (MHN),y de los Drs. M. Vargas-Terán, Oficial de Sanidad, División de Producción y Sanidad Animals y D.A. Lindquist, Oficial de la División de Aplicaciones de la Energía Atómica para la Alimentación y la Agricultura de la FAO, respecúvamente.

E.P. Cunninghain Director

Dirección de Producción y Sanidad Animal, FAO

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INDICE

PROLOGO......................................................................................................................................................... 2 INDICE .............................................................................................................................................................. 3

1. RESUMEN........................................................................................................................................... 4

2. INTRODUCCIÓN ............................................................................................................................... 4

3. DISTRIBUCION GEOGRÁFICA....................................................................................................... 4 3.1 Introducción................................................................................................................................ 4 3.2 C. hominivorax (Fig. 1a) ............................................................................................................ 4 3.3 C. macellaria (Fig. 1b)................................................................................................................ 5 3.4 C. aldrichi (Fig. 1c) .................................................................................................................... 5 3.5 C. minima (Fig. 1d) ................................................................................................................... 5

4. BIOLOGIA .......................................................................................................................................... 5

4.1 Introducción................................................................................................................................ 5 4.2 C. hominivorax ........................................................................................................................... 6 4.3 C. macellaria............................................................................................................................... 6 4.4 C. aldrichi ................................................................................................................................... 6 4.5 C. mínima ................................................................................................................................... 6

5. IDENTIFICACIÓN.............................................................................................................................. 7

5.1 Huevecillos ................................................................................................................................. 7 5.2 Larvas ......................................................................................................................................... 7 5.3 Adultos ....................................................................................................................................... 9

6. PRINCIPALES CARACTERÍSTICAS UTILIZADAS PARA DIFERENCIAR

COCHLIOMYIA HOMINIVORAX DE C. MACELLARIA ........................................................... 10

7. BIBLIOGRAFÍA................................................................................................................................ 13

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1. RESUMEN El género Cochliomyia consta de cuatro especies: C. aldrichi, C. hominivorax, C. macellaria y C. mínima. La especie que tiene mayor importancia como plaga es C. honúnivorax, o Gusano Barrenador del Ganado. En el presente documento se resumen algunos detalles de la distribución geográfica y la biología de la especie. Se dan las claves para diferenciar los huevecillos y las tres etapas larvarias (estadios) de C. hominivorax y C. macellaria, así como los adultos de las cuatro especies. 2. INTRODUCCIÓN En la actualidad se considera que el género Cochliomyia (Townsend) está formado por cuatro especies: C. hominivorax (Coquerel), que suele recibir el nombre de gusano barrenador del ganado, C. macellaria (Fabricius), que se denomina gusano barrenador secundario, C. aldrichi Del Ponte y C. minima Shanon (Dear, 1985). Las dos primeras especies son las que comunmente están relacionadas con los casos de miasis, es decir, la infestación de tejidos vivos de los vertebrados por larvas de moscas: C. hominivorúr es un parásito obligado, que solamente puede desarrollarse en la naturaleza en tejidos vivos; C. macellaria es un parásito facultativo, que también puede crecer en tejidos muertos. Las otras dos especies, C. aldrichi y C. minima, cita raras veces o ninguna en las guías de clasificación de las especies causases de miasis. El objeto del presente trabajo es facilitar la diferenciación de las cuatro especies, en particular de C. hominivorax y C. macellaria, que con frecuencia se confunden en los casos de miasis y cuando son capturadas en trampas. 3. DISTRIBUCION GEOGRÁFICA 3.1 Introducción En la Figura 1 se resume la distribución conocida de las cuatro especies de Cochliomyia, y se observa claramente que C. hominivorax y C. macellaria tienen una distribución generalizada análoga en todo el Nuevo Mundo, mientras que C. minima y C. aldilchi tienen un área de distribución más restringida, limitada a determinadas islas del Caribe, y en la parte continental de América, a Florida (James, 1947; Hall, 1948; Dear, 1985). 3.2 C. hominivorax (Fig. 1a) El área de distribución de C. hominivorax se extendía desde los estados centrales y meridionales de los Estados Unidos, a través de México, América Central, las islas del Caribe y los países septentrionales de América del Sur, hasta Uruguay, el norte de Chile y el norte de la Argentina (James, 1947). Sin embargo, tras los eficaces programas de erradicación llevados a cabo en los Estados Unidos y en México, mediante el uso de la técnica de los insectos estériles (TIE), el límite septentrional de C. hominivorax es ahora la región fronteriza entre México, Guatemala y Belice (Graham, 1985; Frafsur et al., 1987). También se ha erradicado de Puerto Rico, Curazao y las Islas Vírgenes estadounidenses y británicas (Vargas-Terán, 199l). En 1988 se descubrió una población de C hominivorax en Libia, en Africa del norte, y fue objeto de un importante programa de erradicación mediante la TIE, alcanzándose el éxito en 1991 (Lindquist et al., 1992).

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3.3 C. macellaria (Fig. 1b) CocN~ia mace~ ad aínpl~te distribuida desde el sur del Canadá, pasando por tWw los E~ U~ de Aménca, Mémeo, Arnénca Centml y el Canbe, hasta Chile y la Argentina (James, 1947; Dear, 1985). 3.4 C. aldrichi (Fig. 1c) Cochliomyia aldrichi está presente en Florida, los Bermudas, las Bahamas, Cuba, Puerto Rico, San Salvador, las Islas Virgenes y las Islas Caimán (Dear, 1985). Sería conveniente, un estudio ulterior de su ausencia aparente en Jamaica y en la República Dominicana, aunque Hall (1965) incluye las Antillas en general en la distribución de C aldrichi, además del sur de Florida, la Bahamas y Bermudas. 3.5 C. minima (Fig. 1d) Se ha registrado la presencia de Cochliomyia minimaen Flonda, Jamaica, Cuba, la República Dominicana, Puerto Rico y las Isla Vírgenes (Dear, 1985). Hall (1965) incluyó las Antillas en general en la distribución de C. minima, además de la República Dominicana y los Cayos de Florida. 4. BIOLOGIA 4.1 Introducción Existe una bibliografia muy abundante relativa a todos los aspectos del ciclo biológico y la biología del gusano barrenador del ganado, Cochliomyia hominivorax, así como los medios para combatirlo. las publicaciones más antiguas se pueden,encontrar citadas en la bibliografía de Snow et al. (1981), así mismo, el Dr. David B. Taylor prepara una bibliografia actualizada anualmente con las referencias más recientes (USDA, ARS, BRL, P.O. Box 5674, Fargo, ND 58105, EE.UU.). Lentamente se ha examinado la importancia del gusano barrenador del ganado como agente de la miasis en las heridas (Hall, 1991). Así como, en el Volumen 1 del manual para el control de esta especie, en el que también se abordan sus aspectos económicos (FAO, 1990). Por consiguiente, en el presente trabajo no se describe la biología de C. hominivorox con detalle, excepto cuando tiene un interés directo para la diferenciación entre esta especie y otras del género Cochliomyia. También es abundante la bibliografía sobre C. macellaria, tanto con respecto a su intervención en la miasis como en relación con su actividad necrofila, debido a su comportamiento, que es el típico de las moscas de la came, que se reproducen sobre materia orgánica muerta. Durante mucho tiempo hubo confusión en cuanto a la identidad de esta especie y la de C. hominivorax, hasta que Cushing y Patton (1933) demostraron de forma concluyente que eran dos especies distintas. A diferencia de C. hominivorax y C. macellaria, es relativamente escasa la información bibliográfica sobre C. aldrichi y C. minima. Por lo tanto, a posteriormente se detallarán todos los datos conocidos de la biología de estas dos últimas especies.

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4.2 C. hominivorax Cochliomyia hominivorax es un parásito obligado de los mamíferos. Las hembras no depositan los huevecillos en el tejido muerto, sino en los bordes de las heridas de mamíferos vivos o en las membranas mucosas lesionadas que están asociadas con las aberturas naturales del cuerpo, como las ventanas y los senos nasales, las órbitas ocular, la boca, las orejas y la vagina. Las moscas hembras depositan un promedio de 200 huevecillos (entre 10 y 490) en una masa plana característica, en forma de tejado, todos orientados en la misma dirección. Las larvas nacen antes de 24 horas después de la oviposición y comienzan inmediatamente a alimentarse de los tejidos sobre los que están, situándose con la cabeza hacia abajo y penetrando en forma de barreno en la herida, que es cada vez más grande y profunda, causando una destrucción masiva del tejido. Las larvas alcanzan la madurez a los 4-8 días de la eclosión y abandonan la herida, cayendo al suelo, en el que se entierran e inician la etapa de pupación. Los adultos nacerán después de siete a 54 días, dependiendo de las condiciones ambientales (véase el ciclo biológico, Fig. 2). 4.3 C. macellaria Cochliomyia macellaria se desarrolla sobre todo en el tejido muerto, por lo que sus larvas, cuando intervienen en la miasis, suelen ser sólo invasoras secundarias que se alimentan al borde o en la superficie del tejido necrosado de las heridas. Así mismo, no penetran a zonas profundas de los tejidos vivos. Los adultos son comunmente localizados en los mataderos y en los mercados al aire libre, donde ocasionan molestias considerables. Las hembras depositan hasta 1.000 huevecillos en lotes de 40-250; en ocasiones se produce una oviposición colectiva, formándose masas de varios miles de huevocillos. En condiciones óptimas, la eclosión tiene lugar alrededor de dos horas más tarde y las larvas alcanzan la madurez en un período de 6-20 días (véase el ciclo biológico, Fig. 3). Luego abandonan el tejido y se entierran en el suelo, donde transcurren en la fase de pupa de tres a 27 días. Se determinó que el período total de desarrollo, desde el huevecillo hasta el adulto, podía ser de nueve a 39 días (Bishopp, 1915). 4.4 C. aldrichi Se han colectado adultos de ambos sexos de esta especie en estiércol fresco de caballo, que ejerce sobre ellos un gran atractivo (Hall, 1948). Pueden encontrarse hembras en la carroña, sobre todo en los peces y los moluscos muertos en las playas oceánicas (Hall, 1948). En Cuba, Gregor (1975) cazó ejemplares de ambos sexos en carne y en queso en mal estado, y en heces humanas recientes y de 32 horas, observando que preferían la came a las heces. Gregor (1975) encontró en Cuba esta especie hasta una altitud aproximada de 1.200 metros sobre el nivel del mar y ampliamente distribuida, desde los bosques tropicales hasta los pastizales, y desde la orilla del mar hasta las afueras de La Habana. El período de mayor abundancia era el mes de mayo y el de menor el de agosto septiembre. No se han de"to las etapas anteriores a la madurez. 4.5 C. mínima Hall (1948) señala que los adultos parecen tener hábitos análogos a los de C. aldrichi y C. macellaria. Al parecer, los machos se sienten atraídos por el estiércol fresco de caballo.

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En Cuba se observó que las trampas con cebos de came y las heces humanas recientes ejercían atractivo sobre ambos sexos (Gregor, 1975). También se encontraron ejemplares en la fruta. La especie estaba presente en la selva tropical y en los pastizales, y sólo en ocasiones muy raras en zonas suburbanas. No era aún tan abundante como C. aldilchi, lo cual coincide con la observación de Hall (1948) de que su distribución podría ser muy escasa y bien localizada. En Puerto Rico, de León y Fox (1980) describieron un caso de miasis en una perra. La cual había parido recientemente y estaba infestada de larvas de la mosca alrededor de la vulva, el ano y la región perineal, tambien en un ojo y en las laceraciones del cuerpo producidas al cortarle el pelo. En la región perineal, las larvas habían abierto numerosos orificios del tamaño de la cabeza de un alfiler, sin penetrar en el tejido subcutáneo o muscular. La mayoría de las larvas murieron por la acción del éter al recogerlas, pero a partir de las pocas que se consiguieron vivas se obtuvieron dos adultos de C. minima. Este es el único caso descrito en la bibliografla de esta especie con miasis. No se han descrito las etapas anteriores a la madurez. 5. IDENTIFICACIÓN 5.1 Huevecillos No se -han descrito los huevecillos de C. aldrichi y C. mínima. Así pues, la siguiente clave es aplicable solamente a los huevecillos de C. hominivorax y C. macellaria. Está basada en Laake et al. (1936), Hall (1948) y Liu y Greenherg (1989). Clave de identificación de los huevecillos en las especies de Cochliomya

1. Huevecillos depositados en masas regulares, ovales, en forma de tejado, al borde de las heridas; huevecillos firmemente unidos por un cemento y en general fuertemente pegados a la superficie sobre la que están depositados; la sutura dorsal se extiende casi hasta el extremo posterior del huevecillo, y en la parte anterior se abre de tal manera que rodea casi por entero el micropilo (Fig. 5a, c). hominivorax

Huevecillos depositados en grupos irregulares, normalmente en el pelo o la lana del huésped; los huevecillos no están unidos firmemente entre sí por un cemento y están poco o nada sujetos a la superficie sobre la que están depositados; la sutura dorsal se extiende sólo a lo largo del 80 por ciento de la longitud del huevecillo, y en el extremo anterior rodea el micropilo hasta menos de la mitad (Fig. 5b, e). macellaria

5.2 Larvas Como ya se ha indicado en las secciones 4.4 y 4.5, no se han descrito las etapas larvarias (estadios) de C. aldrichi y C. mínima (aunque en el manual de la Comisión MéxicoAmericana (1986) se afirma que las larvas de estas especies poseen círculos completos de espinas en menos segmentos que las larvas de C. macellaria). Así pues, la siguiente clave es aplicable sólo a C. hominivorax y C. macellaria. Está basada en Lake el al. (1936), Knipling (1939), James (1947), Guimaraes et al. (1983), FMnglioglu (1987) y Liu y Greenberg (1989).

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Clave de identificación de las larvas en las especies de Cochliomyia

1. Larva pequeña (1,2-3,6 mm); estigmas posteriores (Fig. 15) con dos orificios pequeños, más o menos ovales, que con frecuencia se unen en el borde ventral interno en forma de V; peritrema no manifieso; sin estigmas anteriores. Larva de la primera etapa, 2

Larva más grande ( > 3,5 mm); estigmas posteriores (Fig. 1 5) con dos o tres hendiduras diferenciales, no unidas, rodeadas en parte por un peritreina; estigmas anteriores presentes, uno a cada lado del borde posterior del segundo segmento. Larva de la segunda o la tercera etapa, 3

2. Esqueleto cefalofádngeo no robusto, con un esclerito dorsofaríngeo pequeño; espinas

más largas de unas 20,a de longitud, y en general con una Pigmentación intensa (Figs. 6, 7a). hominivorax

Esqueleto cefalofaríngeo más robusto, con un esclerito dorsofaríngeo prominente; espinas más largas de unas 6 µ de longitud, y en general poco pigmentados (Fig. 7b). macellaria

3. Estigmas posteriores con dos hendiduras (Fig. 15). Larva de la segunda etapa, 4

Estigma posteriores con tres hendiduras (Fig. 15). Larva de la tercera etapa, 5 4. Troncos traqueales dorsales que salen de los estigmas posteriores con una pigmentación

oscura desde la unión con los estigmas hacia adelante hasta llegar a un punto entre la mitad y los dos tercios del último segmento; espinas más largas de unas 55µ de longitud; estigmas anteriores normalmente con 7-9 ramas; margen posterior del segmento 11 con una banda de espinas formando un círculo completo, y margen posterior del segmento 10 con espinas en las superficies lateral y ventral solamente (Figs. 8, 9a, 10a). hominivorax

Troncos traqueales dorsales no tan pigmentados; espinas más largas de unas 20µ de longitud; estigmas anteriores normalmente con 9-11 ramas; margen posterior de los segmentos sin espinas, excepto en las superficies venérales (Figs. 9b, 10b). macellaria

5. Troncos traqueales dorsales que salen de los estigmas posteriores con una pigmentación

oscura desde la unión con los estigmas hacia adelante hasta el segmento 10 o el 9; espinas comparativamente grandes (las más largas de 130µ de longitud), con 1 a 3 puntas, normalmente 1 ó 2; cuando las espinas tienen dos puntas, están próximas entre sí y tienen los extremos más puntiagudos; estigmas anteriores con 6-11 (normalmente 7-9) ramas (Figs. 11, 12a,13a). hominivorax Troncos traqueales dorsales sólo pigmentados en el punto de unión con los estigmas posteriores, en la cuarta parte de atrás del último segmento; espinas comparativamente pequeñas (las más largas de 80,u de longitud), con 1-4 dientes, normalmente 2; cuando Lu espinas tienen 2 dientes, están bastante separados entre sí y tienen el extremo redondeado; estigmas anteriores con 8-12 (normalmente 9-1 1) ramas (Figs. 12b, 13b). macellaria

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5.3 Adultos Las moscas adultas del género Cochliomyia son de tamaño mediano, con un color entre verde y verde azulado o púrpura azulado, metálico mate o brillante. Todas tienen tres listas longitudinales oscuras sobre el tórax. El tamaño no se puede utilizar para establecer una distinción clara entre las cuatro especies, pero C. aldrichi y C. minima suelen ser más pequeñas (5,5-7,0 mm y 5,5-8,5 mm, respectivamente), C. hominivorax es más grande (8-10 mm) y C. macellarla tiene un tamaño intermedio (6-9 mm). Hall (1948) ha descrito con detalle las características de ambos sexos de las cuatro especies. Los genitalia masculinos son una característica distintiva, y están ilustrados en la Fig. 4. La clave siguiente está basada en Hall (1948), Dear (1985) y Spradbery (1991). Clave de identiricación de los adultos de las especie de Cochliomyia

1. Parte anterior superior de las genas con pocas o numerosas sedas negras cortas; quinto tergo de color cobrizo, al contrario de los anteriores; líneas torácicas prolongadas sobre el scutellum (Figs. 17, 18). 2 Genas con sedas totalmente amarillas; quinto tergo del mismo color que los anteriores; líneas torácicas no prolongadas sobre el scutellum (Figs. 17,18). 3

2. Quinto tergo de coloración uniforme; parafaciales de coloración amarilla; occipucio solo con pelos de color claro; machos con un par de sedas orbitales iclinadas hacia adelante al nivel del ocelo anterior (Figs. 17, 18). mínima Quinto tergo con un par de manchas dorsales plateadas; parafaciales de color plateado; occipucio con pocas o numerosas sedas encima; macho sin sedas orbitales (Figs. 17, 18). aldrichi

3. Placas frontoorbitales con sedas negras; sedas postgenales (barba) de color amarillo dorado; quinto tergo (= cuarto visible) sólo con una coloración lateral muy ligera; basicosta de la hembra de color entre pardo oscuro y casi negro; en las hembras, región postvértex del occipucio normalmente de color entre anaranjado rojizo y pardo; línea oscura central del tórax prolongada sólo hasta ligeramente por delante de la sutura mesonotal (Figs. 17,18). hominivorax Placas frontoorbitales con pelos de color claro (pero las inserciones aparecen con puntos negros); sedas postgenales (barba) amarillas, no de color amarillo dorado; quinto tergo (= cuarto visible) con una coloración blanca densa y un par de manchas plateadas laterales diferenciadas; basocosta de la hembra de color amarillos en la hembra; línea oscura central del tórax prolongada hasta muy por delante de la sutura mesonotal (Figs. 17, 18). macellaria

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6. PRINCIPALES CARACTERÍSTICAS UTILIZADAS PARA DIFERENCIAR

COCHLIOMYIA HOMINIVORAX DE C. MACELLARIA Puesto que C. hominivorax y C. macellaria son las especies más importantes del género y las más fáciles de confundir en los casos de miasis y en las capturas en trampas, a continuación se repiten las características principales para diferenciar sus diversas etapas, pero pueden consultarse las claves para conocer detalles complementarios.

6.1 El huevo C. hominivorax C. macellaria

Huevecillos depositados en masas en forma de tejado, firmemente unidos por un cemento entre sí y a la piel del huésped (Fig. 5c)

Huevecillos depositados en masas irregulares, sólo escasamente unidos entre sí y al sustrato por un cemento (Fig. 5d)

La sutura dorsal se extiende desde el micrópilo casi hasta el extremo posterior del huevecillo. (Fig. 5c)

La sutura dorsal se extiende desde el micrópilo sólo a lo largo del 80 por ciento

la sutura dorsal se abre rodeando cerca del 75 por ciento de la circunferencia alrededor del micropilo (Fig.5a)

La sutura dorsal se extiende hasta menos de la mitad alrededor del micrópilo (Fig.5b)

El tamaño de los huevecillos probablemente no sirve para diferenciar las especies. Los datos disponibles indican que el de C. hominivorax tiene una anchura aproximada de 0,22 mm y una longitud de 1,04 mm (Laake et al., 1936), mientras que el de C. macellaria tiene una anchura de 0,20 mm (Hall, 1948) y una longitud aproximada de 1,0 mm (Hall, 1948), o bien > 1,35 mm (Liu y Greenberg, 1989).

6.2 Larvas de la primera etapa C. hominivorax C. macellaria

Aspecto general de los escleritos cefalofaríngeos como aparecen en la Fig.7a, con un esclerito dorsofaríngeo pequeño

Aspecto general de los escleritos cefalofaríngeos como aparecen en las Fig.7b, con un esclerito dorsofaríngeo grande

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6.3 Larvas de la segunda etapa

C. hominivorax C. macellaria Troncos traqueales dorsales que salen de los estigmas posteriores con una pigmentación oscura desde la unión con los estigmas delante hasta llegar a un punto entre la mitad y los dos tercios del último segmento (Fig.10a)

Troncos traqueales dorsales no tan pigmentados (Fig. 10b)

6.4 Larvas de la tercera etapa C. hominivorax C. macellaria

Troncos traqueales dorsales que salen de los estigmas posteriores con una pigmentación oscura desde la unión con los estigmas hacia delante hasta el segmento 10 o el 9 (Fig. 13a)

Troncos traqueales dorsales sólo pigmentados en la cuarta parte posterior del último segmento, donde se unen con los estigmas posteriores (Fig. 13b)

6.5 Pupa C. hominivorax C. macellaria

Pupa más grande y con forma más parecida a un barril que la de C. macellaría, de unos 10,2 mm de longitud por 4,3 mm de ancho, con las características externas de la larva madura (Fig. 16)

Pupa más pequeña y con menos forma de barril que la de C. hominivorax, de unos 7,6 mm de largo x 2,8 mm de ancho, con las características externas de la larva madura

6.6 Adulto C. hominivorax C. macellaria

Placas frontoorbitales con sédulas negras (Fig. 17)

Placas frontoorbitales con pelos de color claro (Fig. 17)

Quinto tergo (= cuarto visible) sólo con una coloración lateral muy ligera (Fig. 18)

Quinto tergo (= cuarto visible) con una coloración blanca densa, formando un par de manchas plateadas laterales diferenciadas (Fig. 18)

Basicosta de la hembra de color entre pardo oscuro y casi negro (Fig. 18)

Basicosta de la hembra de color amarillo (Fig. 18)

Genitalia del macho como los que aparecen en la Fig.4ª

Genitalia del macho como los que aparecen en la Fig.4b

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El color no es una característica útil para distinguir estas dos especies, puesto que varía en ambas de azulado-negro metálico y azulado-púrpura a verde-azulado metálico. Es interesante señalar que el apareamiento puede producir ligeros cambios en la morfología macroscópica de los genitalia entre los machos de C. hominivorax (Gagné y Peterson, 1982).

6.7 La herida C. hominivorax C. macellaria

Las larvas suelen producir una herida profunda, en forma de bolsa, alimentándose de manera gregaria de los tejidos vivos, situadas con la cabeza hacia abajo y sin moverse mucho en la superficie de la herida.

En los casos de miasis, las larvas se alimentan de tejidos necróticos, emigrando considerablemente alrededor de los bordes de la herida y, en los animales de pelo largo, por la lana o pelo que la rodea, sin producir una herida en forma de bolsa.

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7. BIBLIOGRAFÍA Bishopp, F.C. 1915. Fhes which cause myiasis in man and animals - some aspects of the problem. Joumal of Economic Entomology 8: 317-329. Comisión México-Americana para la Erradicación del Gusano Barrenador del Ganado 1986. Manual para la Identificación del Gusano'Barrenador del Ganado. Departmento de Identificación, Comisión México-Americana para la Erradicación del Gusano Barrenador del Ganado, México, 34 pp. Cushing, E.C. & Patton, W.S. 1933. Studies on the higher Diptera of medical and veterinary importance: Cochliomyia americana sp. nov., the screw-worm fly of the New World. Annals of Tropical Medicine and Parasitology 27: 539-551. Cushing, E.C. & Hall, D.G. 1937. Some morphological diferentes between the screwworm fly Cochliomyia americana C. & P. and other closely allied or similar species in Nordi America (Diptera: Calliphoridae). Proceedings of the Entornological Society of Washington 37: 195-200. Dear, J.P. 1985. A revision of the New World Chrysomyini (Diptera: Calliphoridac) Revista Brasileira de Zoologia, 3: 109-169. De León, D. & Fox, 1. 1980. Canine mínima myiasis in Puerto Rico - a case report. Journal of Agriculture of the University of Puerto Rico 64: 126-128. Erzinclioglu, Y. Z. 1987. The larvae of some blowflies of medical and veterinary importance. Medical & Veterinary Entomology 1: 121-125. FAO 1990. Manual para el control de la Mosca del Gusano Barrenador del Ganado, Cochliomyia hominivorax, (Coquerel), M. Vargas-Terán, M.J.R. Hall & B. Hursey (Ed.), Organización de los Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación, Roma, Italia, 115 pp. Gagné, R.J. & Peterson II, R.D. 1982. Physical changes in the genitalia of males of the screwworm, Cochliomyia hominivorax (Diptera: Calliphoridae), caused by mating. Annals of the Entomological Society of America 75: 574-578. Graham, 0.H. (Ed.) 1985. Symposium on eradication of the screwworm from the United States and Mexico. Miscellaneous Publications of the Entomological Society of America 62: 1-68. Gregor, F. 1975. Synanthropy of Anthomyiidae, Muscidae and Calliphoridae (Diptera) in Cuba. Folia Parasitologica (Praha) 22: 57-71. Guimaraes, J.H., Papavero, N. & Do Prado, A.P. 1983. As miíases na regiao Neotropical (identificagao, biologia, bibliografía). Revista Brasileira de Zoologia 1: 239-416. Hall, D.G. 1948. The blowflies of North America. Thomas Say Foundation, Volume IV, Monumental Printing Company, Baltimore, Maryland, 477 pp.,

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Figura 1. Distribución descrita en publicaciones científicas del género cochliomya

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Figura 2. Ciclo biológico de la mosca del gusano barrenador, Cochliomyia hominivorax (los

períodos del diagrama de sectores corresponden a condiciones favorables)

Figura 3. Ciclo biológico de la mosca del gusano barrenador secundario, Cochliomyia macellaria

(los períodos del diagrama de sectores corresponden a condiciones favorables)

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Figura 4. Terminalia del macho de Cochliomyia; vista lateral de los terminaliay vista dorsal de los

cerco: a + e – Cochliomyia hominivorax, b + f – C. macellaria, c + g – C. aldrichi y d + h – C. minima (de Dear, 1985)

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Figura 5. Huevecillos de Cochliomyia: a - extremo anterior y superficie dorsal de un huevecillo

aislado de C. hominivorax (m, micropilo; d, sutura dorsal); b extremo anterior de un huevecillo de C. macellaria; c -orientación de los huevecillos de C. hominivorax en la masa; d -orientación de los huevecillos de C. macellatia en la masa (según la Comisión México-Americana, 1986).

Figura 6. Vista lateral de una larva de la primera etapa de Cochliomyia hominivorax (según Laake et

al., 1936).

Figura 7. Esqueleto cefalofaríngeo de la larvas de la primera etapa de Cochliomyia: a C.

hominivorax; b - C. macellayia (según Laake et aL, 1936); (d, esclerito dorsofaríngeo).

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Figura 8. Vista lateral de una larva de la segunda etapa de Cochliomyia hominivorax (según Laake

et al., 1936).

Figura 9. Esqueleto cefalofaríngeo de larva de la segunda etapa de Cochliomyia: a - C. hominivorax;

b - C. macellaria (según Laake et aL,,1936).

Figura 10. Aspecto dorsal de los segmentos posteriores de las larvas de la segunda etapa de

Cochlíomyia: a - C. hominivorax, mostrando la pigmentación de los troncos traqueales dorsales a través de la cutícula de un ejemplar conservado en alcohol; b - C. macellaria, mostrando la ausencia de dicha pigmentación.

Figura 11. Vista lateral de una larva de la tercera etapa de Cochliomyia hominivorax (a, estigmas

anteriores; 1, zona fusiforme lateral; m, gancho oral; s, espinas; 1-12, segmentos). (Según Laake et al., 1936).

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Figura 12. Esqueleto cefalofaríngeo de larvas de la tercera etapa de Cochliomyia: a - C. hominivorax;

b - C macellarla (según Laake et al., 1936).

Figura 13. Aspecto dorsal de los segmentos posteriores de las larvas de la tercera etapa de Cochliomya:

a - C. hominivorax, mostrando los troncos traqueales dorsales con una pigmentación oscura visible a través de la cutícula (puede ser necesaria la disección de larvas conservadas para separar el tejido graso opaco); b C. macellaria, mostrando la pigmentación sólo en el punto de unión de los troncos traqueales con los estigmas posteriores (según Laakee et al., 1936).

Figura 14. Aspecto posterior del segmento 12 de la larva de la tercera etapa de Cochíiomyia

hominivorax (a, ano; ap., protuberancia anal; at, tubérculo anal; d, tubérculos dorsales i/m/o; i, tubérculo interno; m, tubérculo medio; o, tubérculo externo; ps, estigma posterior; v, tubérculos ventrales ilmlo) (según Laake et al., 1936).

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Figura 15 Estigmas posteriores de larvas de Cochliomyia hominivorax (no todos en la misma

escala): a - primera etapa; b - segunda etapa; c -tercera etapa (b, botón; p, peritrema abierto o incompleto; s, hendidura del estigma) (según Luke et al., 1936).

Figura 16. Pupa de Cochliomyia hominivorax (s, bandas de espinas esclerotizadas de la larva de la

tercera etapa) (según Laake et al., 1936).

Figura 17. Vista lateral y frontal de la cabeza de una mosca calif6rida típica (f, placa frontoorbital; g,

gena; oc, ocelo; op, occipucio; pg, postgena; pf, parafacial; v, vértex).

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Figura 18. Detalles de un adulto de Cohliomyia: a - adulto de C. hominivorax y detalle de la base del

ala (b, basicosta; m, sutura mesonotal; s, scutellum); b - adulto de C macellaria, mostrando las franjas torácicas (según Laake et al., 1936 y Spradbery, 1991).