##8,FITOCENOLOGIJA,UDŽBENICI I V O H O R V A T

N A U K A O BILJNIM Z A J E D N I C A M A

Z A G R E B

1 9 4 9

M »

Pretplaninska šuma bukve (Fagetum croaticum subalpinum) na početku ljeta.

Dr. # A A I V O H O R V A T SVEUČILIŠNI PROFESOR

# N N N A U K A O BILJNIM Z A J E D N I C A M A

# M M Z A G R E B

# P P N A K L A D N I Z A V O D H R V A T S K E # G G 1 9 4 9

P R E D G O V O R

Suvremena nauka o biljnim zajednicama, fitosociologija ili fitoceno-logija, pojavljuje se kod nas iza prvog svjetskog rata i brzo prodire ne samo u naše znanstvene krugove, nego i u široku javnost, koja je s velikim zanimanjem pratila istraživanja biljnog pokrova Hrvatske s novog gle-dišta. Za kratko vrijeme postigla je ona značajne uspjehe i usko se pove-zala s potrebama života, u prvom redu sa šumarstvom i poljoprivredom. Kao što je biljna fiziologija postala osnovom nauke o hranidbi bilja, tako postaje nauka o biljnim zajednicama temeljem za uzgajanje šuma i pobolj-šanje livada i pašnjaka. Zanimljivo je, da je prvi prikaz suvremene nauke 0 biljnim zajednicama kod nas štampan u jednom poljoprivrednom izdanju pod naslovom »Sociologija bilja i poljoprivreda« (H o r v a t, 1929.). Odmah zatim slijediio je niz rasprava u našim znanstvenim časopisima, pa su doskoro obuhvaćena istraživanjima velika područja jugoistočne Evrope, najprije Hrvatske, Bosne i Hercegovine, a zatim Slovenije, Crne Gore i Makedonije, a kasnije su započela i istraživanja Srbije i Bugarske.

Kad sam s prijateljem dr. S. H o r v a t i će m otpočeo sustavna istra-živanja biljnih zajednica Hrvatske, naišli smo na moralnu i materijalnu pomoć poljoprivrednika i šumara. Onii su pokazivali najveće zanimanje za naša istraživanja, pa su i sada izrazili želju, da izdam ovaj priručnik. Rado sam se odazvao tome pozivu, jer sam kao profesor sistematske botanike 1 geobotanike na Filozofskom fakultetu dugi niz godina držao kolegije iz područja ove nauke, a osim toga predavao sam o pojedinim poglavljima i na raznim tečajevima, u Pučkom sveučilištu i drugdje.

Ovaj je priručnik izraz velikog napretka suvremene znanosti, koja je pod vodstvom moga učitelja i prijatelja J. B r a u n - B l a n q u e t a , direktora Internacionalne stanice za istraživanje vegetacije Mediterana i Alpa u Montpellieru, proizvela veliki utjecaj na suvremena istraživanja naše domovine. Ovaj je prikaz ujedno odraz velikih uspjeha slavenske znanosti, koja je išla za tim, da se shvati grada i život prirodnih zajednica biljaka, koje izgrađuju vegetatijski pokrov Zemlje.

Nastojao sam, da u knjizi obuhvatim ne samo probleme i metode istraživanja, nego da donesem — koliko se to može — i prikaz najznatnijih

IV

uspjeha nauke u svijetu i kod nas. Htio sam, da knjiga bude u prvom redu naša i da uz prikaz rezultata nauke prikaže i naša dugogodišnja nastojanja oko proučavanja biljnog pokrova, želeći, da se broj istraživača što prije poveća i da se naša istraživanja još više povežu sa životom.

U knjizi nalaze se križaljke i veliki broj orteža, među njima najviše originalnih. Neki su bili objavljeni već prije u mojim raspravama, a neki su sada prvi put doneseni. Kod tuđih crteža naveden je uvijek autor. Foto-snimke nisu mogle nažalost unići u slog, pa su otisnute u prilozima. Sve su slike, izuzev jedne, moji snimci, a veliki broj ob jav l jen je ovdje prvi put.

Predavajući ovu knjigu našoj javnosti, zahvaljujem najsrdačnije pri-jateljima i drugovima dru S. H o r v a t i ć u i dru M. G r a č a n i n u, koji su pročitali cijeli rukopis i upozorili me na mnoge nedostatke. Prof. J, P l a n č i ć pročitao je poglavlje o faktorima hidrosfere, pa mu se zato zahvaljujem. Osobito zahvaljujem svojoj ženi, koja mi je s velikom pat-njom i razumijevanjem pomagala u mome radu i izradila veliki broj crteža*

Nakladni zavod Hrvatske uložio je mnogo truda da oprema knjige bude što ljepša, pa mu zato mnogo zahvaljujem.

U Zagrebu, mjeseca listopada 1948.

S A D R Ž A J

P r e d g o v o r . . . . . . . . . . III

UVOD . . . . . . . Predmet istraživanja, odnos prema biljnoj geografiji i sinekologiji ] Ime nauke 2 Razdioba nauke o biljnim zajednicama 3

KRATKI POGLED NA RAZVITAK NAUKE O BILJNIM ZAJEDNICAMA . . . 3 Postanak i razvitak nauke u 19. stoljeću 4 Suvremeni razvitak nauke o biljnim zajednicama 6 Pogled na razvitak nauke kod na$ 11

ZAJEDNICA ŽIVOTA KAO BIOLOŠKA POJAVA 12 Biljna zajednica — fitocenoza 13

Biljni pokrov uvjetuje izgled Zemlje i njezin gospodarski značaj 13 Biljni pokrov izgrađen je od organiziranih skupova biljaka, koje nazivamo

biljnim zajednicama 13 Kakve su veze između članova neke biljne zajednice? 16 Ustrojstvo zajednice i vezanost vrsta najjasnije izrazuju uzajamnost . . 1 16 Utjecaj zadružnog života na oblik biljke 18 Borba za opstanak 20 Međusobno priIagođivap«e vrsta u biljnoj zajednici 23 Različiti stepeni zadruživanja . 24 Značenje pojedinih vrsta u zajednici 26 Vikarizam u zajednicama 27 Bitne osobine biljnih zajednica 28

Životna zajednica. biocenoza 28 Životna zajednica kao cjelina . .28 Nisko organizirane životne zajednice 29 šuma kao životna zajednica 30 Biljne zajednice su osnova za istraživanje životnih zajednica 34

MORFOLOGIJA ILI NAUKA O GRADI ZAJEDNICE . . . . . . . . . . . . . 34 ... Prirodne sastojine (individuumi) zajednice 34

Sastojina.— predmet istraživanja 34 Veličina sastojine 35 Jednoličnost, sastojine . 36 Strane primjese,. mješavine i prijelazi 38 Sastojina kao ishodište za proučavanje zajednice 40

VI

FloristiCki sastav zajednice . 4 0 Poznavanje flore

Oznake biljnih zajednica 41 Koje su osobine biljnih zajednica? 4,1

I. Analitske oznake ** Broj individuuma — abundancija Gustoća individuuma (obrast) 42 Rasijanost (disperzija) Pretežnost (dominancija) i pokrovnost . . . Određivanje množine vaganjem Određivanje obujma prostora što ga vrsta zaprema u zajednici 47 Kombinirana procjena broja individuuma i pokrovnošti . . 48 Zadružnost (socijalnost) 48 Učestalost (frekvencija) : . . 49 Stajanje * i . 51

Nadzemno slojanje 51 Podzemno slojanje 54 Značenje stajanja . 58

Sinuzije 59 Godišnja izmjena (periodičnost) 60 Izgled (aspekt) sastojine 66 Životna sposobnost (vitalnost) 66

M. Sintetske oznake 67 Nazočnost (presentnost) i stalnost (konstantnost) . . . . . . % . . . . . . 67

Određivanje nazočnosti 68 Stepeni nazočnosti 69 Određivanje stalnosti 70

Najmanji prostor i krivulja areala vrsta 71 Vezanost vrsta 73

Stepeni svojstvenosti . . - 75 . $ Određivanje vezanosti (svojstvenosti) 76

Razlozi vezanosti . 716 Diferencijalne vrste 76 Karakteristični skup 78 Obilje skupova (abundancija grupa) 78 Pokrovna vrijednost vrsta . . . . . . . . . . . . 79 Snimka sastojine i . . . . . . 81

Križaljka (tabela) biljne zajednice 86 Izvod iz križaljke . . . 102

f DOMAĆINSTVO (SINEKOLOGIJA) ZAJEDNICE . 106 SINEKOLOGIJA STANIŠTA 106 Stanište i biljne zajednice 106

Što je stanište? 106 Biljna zajednica utječe ha stanište . . . . . . ' . . . . . 107

K l i m a t s k i f a k t o r i . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , . 109 Značaj klime . , . . . . . . . . . . . . . 109 Zrak

VII

Sastav čistog zraka no Utjecaj dima i tvorničkih plinova m

Toplina 112 Toplina kao kozmički faktor 112 Bez topline nema života 112 Toplina i geografsko raširenje biljnog pokrova 114 Toplina i biljne zajednice 115 Mrazišta 117 Toplina i periodičnost razvitka (fenologija) 119

Svijetlo 121 Fiziološko djelovanje svijetla 121 Potreba svijetla (»Lichtgenuss«) 121 Svijetlo u biljnim zajednicama 124

Voda (vlaga) — osnovni faktor u životu bilja * 126 Primanje vode 126 Izdavanje vode 128 Gutači ja 128 Transpiracija 128

Oborine 130 Kiša i biljne zajednice 130 Djelovanje naglih kiša i proloma oblaka 132 Rosa i mraz 133 Tuča 133 Snijeg 139

Kako djeluje snijeg na biljni pokrov? 133 Snijeg i biljne zajednice 134

Zračna vlaga 139 Naoblaka 140

Deficit zasićenja 140 Kišni faktor 141

Isparivanje (evaporacija) 141 Biljka u odnosu prema različitim količinama vode 142

Pitanje kserofita 142 Vjetar 146

Jakost vjetra . 145 Mehaničko djelovanje vjetra 146 Fiziološko djelovanje vjetra 148 Vjetar i granica šume 149 Vjetar i biljne zajednice 150

E d a f s k i f a k t o r i ' ( b i l j k a i t l o ) 151 Nauka o tlu i nauka o biljnim zajednicama 151

Fizikalna svojstva tla i biljni pokrov 152 Mehanički sastav tla (tekstura) . . 152

Razdioba tla po teksturi 152 Točilo 153 Šljunkovito tlo (prudovi) ^ živi pijesak • • • Kamenjara ^ 8 Pjeskulje, ilovače i gline 159

VHI

Tekstura tla i prirodni razvitak vegetacije . . . . . . . . 161 Krute Čestice, zrak i voda u tlu , . . . . . . . . . . v i § k . 162

-Zrak u tlu . »••> . - 162 Kapacitet za zrak . . . . . . . . . . ^ - • 164

i Voda . u tlu 1 6 4 Odnos krutih čestica, zraka i vode u tlu 166 Točka venenja . . ; . - . . . . . 167

Toplina tla • . . - i • • • • • • • - • • ^ K e m i j s k a , svojstva tla i biljni pokrov ; . . . . . . ; ; . . . . 170

Elementi potrebni za život, biljke 170 Koncentracija tekuće faze tla - v « - >.. - 171 Reakcija tla 171 Reakcija tla i biljne zajednice V . 171 Odnos biljnih zajednica prema najraširenijim stijenama zemaljske kore . . . 174

Vapnenac • . .. . . i . « . i . . 175 Kalcifilne vrste . . . i.:. . . ; , . . 178 Ka'.cifobne vrste . . . .« . . 178 Sadra (CaS04) . . . . . . . 179 Dolomit (CaMg/COj/g) . . . S 180 Serpentin (H4MgaS:209) i magnezit (MgC03) . . . . . . . . . . . . 181 Željezni minerali . . . . . . . . . . . . . . . . . . i . . . . . .. . . . 182 Sfalerit i halkopirit (vegetacija cinka .i bakra) . . . . . . 183 Arsensko kamenje (realgar i auripigment) 183 Graniti, gnajsi, zeleni škriljavci. i srodne stijene . . . . 183 Kloridi, sulfati i alkalijski karbonati (soda) . . . . . '. . ' . . . "1 . . . 185 Nitrati 188

Organske tvari u tlu (humus). . , . . . . , . , . . . , , . .. . . . . . . 190 Humus u različitim tlima . . . . . 190 Humus kao vrelo dušika 192

»Tlo i živa bića 192 Živi svijet u tlu — edafon 193

Biljni svijet u tlu . . . . . . . . . •. . . -. ¿I 198 Alge 193 Bakterije 194 Gljive . . . . . . . . . 196

Životinjski svijet u tlu . . . . . , . •. . i% Utjecaj vegetacije na tvorbu tla . . . . . . . . . . . . . . . . . ; .• . . . . 197

Litofiti i hazmofiti . . . . . . . . . . . . . . . . . .,... . . . ,, . . . . . 19,7 Utjecaj livadne i šumske vegetacije na tlo. . . . . . . . . . .• . 4> . .• . . 196 Listinac ili šušanj 199 Trule klade i panjevi . . . . ;. '. : ;. . . . . . . . . 201

Biljne zajednice u odnosu prema tipovima tla . . . . . . . . . . .. . . . ; 201 I. Azonalna tla . . . . • . . . . . . . '203

1. Točilo . . . . . . . . . . . ; ; . . . . . . . . . . . . . - . ' . " . ' 4 203 2. šljunkovite obale . . . . . . . . . . , . . . . ' . ¿ \ . . . 203 3. Kamenjare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . / , ; 203 4. Živi pijesci i .. . ; . v . •.. 204

II. Intrazonalria tla 204 1. Rendzina t > " 204 2. Smeđa i žućkasta mineralno-karbonatna tla . . . . . . . . . . 205

IX

3. Slanjače (alkalijska tla) 206 4. Močvarna (hidrogena) tla . ' 207

III. Zonalna tla 208 1. Crvenica ili crljenica 208 2. Smeđa primorska tla 208 3. Smeđa kopnena šumska tla 209 4. Črnozem 209 5. Podzol 209 6. Planinske crnice . . . " 210

F a k t o r i h i d r o s f e r e — v o d a k a o Ž i v o t n i p r o s t o r 211 Značajke vodenih sustava 212 Biljni svijet u vodi 218

Alge 214 Bakterije 214 Gljive , 215 Mahovine 215 Papratnjače 215 •Cvjetnjače 215

Prilagodbe biljaka životu u vodi 216 Životne prilike u vodama 217

I I. Fizikalna svojstva vođe 217 Specifična težina 217 Napetost površine 218 Svijetlo u vodi 218 Boja vode ,. . . r 219 Tlak u vodi 220 Toplina vode kao ekološki faktor 220

Biljni svijet snijega i leda (kriofilni organizmi) 221 Biljni svijet vrućih vrela 221 Biljni svijet mezotermnih voda 222

Toplotne prilike vodenih sustava 220 Gibljivost vode 224

II. Kemijska svojstva vode 22G Kisik i ugljični dvokis u vodi 226 Reakcija vode 227 Ca u vodi 228 Nitrati i fosfati u vodi 229 Slanost vode i značenje klorida 280 Organske tvari u vodi 231 Tipovi voda s obzirom na organske tvari 231

Utjecaj živih bića na vodene sustave 232 Živa bića mijenjaju fizikalna i kemijska svojstva vode 238 Biljni svijet zarašćuje vodene sustave 233

Osnovni tipovi vegetacije voda ' 236 Bental 236 Pelagijal 206

Vodeni sustavi i njihova vegetacija 237 Raznolikost staništa hidrosfere 207 Litoral .' . f . 237

X

Profundal i abisal 239 Slobodna voda — pelagijal 230 RašČlanjenje hidrosfere • • • •

More . . . . . . . . . . . . . . . . . o . \ 240 More kao cjelina 240 Životna područja mora s osobitim obzirom na Jadransko more 342 Obalno područje mora (litoral) 242 Vegetacija obalnog područja • 244 Dub'.jinsko (abisalno) područje mora 246 Morska pučina (pelagijal) 2*46

Kopnene vode 247 Tekuće vode 247

Izvori i odvirci 247 Slapovi . 248 Potoci i rijeke 248

Stajaće vode . 249 Jezera i bare 249 Tipovi jezera 252 Močvarna i vodena vegetacija tekućih i stajaćih voda . . . . . . . . . . . 255

^ O r o g r a f s k i f a k t o r i 259 Važnost orografskih faktora 259 Obličje krajine 260 Nadmorska visini: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262 Granica šume 264 Prilagodbe planinske vegetacije Životnim prilikama 264 Uspon planinskih masa 266 Izloženost (ekspozicija) . 269 Nagib (inklinacija) 271 Reljefni faktori u međusobnom odnosu i u odnosu prema drugim faktorima 273

B i o t s k i f a k t o r i 274 Utjecaj biljnog svijeta 275

Parasiti 276 Saprof:ti 275 Povijuše i penjačice 276 Epifiti 276 Simbioza . . ... . .. ... > . v . . ' . 276 Komenzali . . . . . . „, . . . . , , , ... ,,. . ,, . . .... . .. 277 Odnosi biljne zajednice prema stranim biljkama i drugim biljnim zajednicama 277

Utjecaj životinjskog svijeta : . . , . . . . . . . . 278 Značaj odnosa . . . . . . . . . 278 Paša . . . . m M H . . . . . . . . . . . . . . . : 278 Bršćenje . . . . . . . . . . . . . . . . r . 280 Žirenje . . . . . . . , . . . . . .. .. . . , . . . . . . . , . . . . 280

Utjecaj čovjeka ... 280 Doseg djelovanja čovjeka 280 Palenje . . 281 Sječa 282 Košnja 284 Gnojenje . 285

XI

Torenje 286 Navapnjivanje (kalcifikacija) . . . . . . . . . . . . 286 Odvodnji van je i natapanje 286

Skupno djelovanje faktora okoline 287 Životni oblici bilja i životni spektar 288

Pregled životnih oblika . 288 životni spektar 293

SINEKOLOG1JA RASPLODA 295 Značenje rasploda za biljne zajednice . 295 Osnovni oblici rasploda • 298 Razmnažanje korjenjacima, podancima i vriježama 299 Truske . 300 Rasplodni pupovi, gomoljići i lukovice 301 Razmnažanje sjemenkom i plodom 301

Oprašivanje cvijeta 301 Veličina i broj sjemenaka . . . . 302 Sredstva Širenja 303 Rasijavanje sjemenaka i biljne zajednice 303

RAZVITAK ZAJEDNICE (SINGENETIKA) 307 Izgrađivanje biljnog pokrova 307

Osvajanje staništa 308 Građevno značenje biljnih vrsta i biljnih zajednica 310

Izmjena zajednica (sukcesije) 314 Biljne zajednice mijenjaju se pod utjecajem različitih čimbenika . . . . . . 314 Način istraživanja izmjena (sukcesija) 316 Prikazivanje izmjena (sukcesija) 317

R:zv:tak vegetacije i stvaranje tla 319 Uporedni razvitak vegetacije i tla 319 Razvitak vegetacije i tla u planinama 380 Razvitak vegetacije i tla u šumskom području 324

Singenetske jedinice 327 Stadij 388 Faza 828 Početne, prelazne, trajne i konačne zajednice 328 Razvojni (sukcedani) niz, serija 329 Progresivni regresivni razvitak -329 Klimaks W Vegetac'jska područja f 3&1 Granice područja 333

POSTANAK I PROŠLOST ZAJEDNICA (SINHRONOLOGIJA) 333

RAŠIRENOST ZAJEDNICA (SINHOROLOGIJA) 386 Značaj areala biljnih zajednica 336

Areal: biljnih zajednica 336 Reliktne i endemične zajednice 339 Geografska raščlanjenost zajednice 340 Vikarne zajednice 340

XII

Spektar areala vrsta biljnih zajednica 341 Prostorno rasporedenje zajednica . . » . . • • • --;H 342

Zonacija . . . . . . . . . . . . . > . . . .... , ; . . - . . . , • 342 Kompleksi 345

Visinsko rasporedenje vegetacije 345 Visinski pojasi 345 Obrati i poremećenja 346 Biljne zajednice kao osnova za biljnogeografsko raščlanjenje Zemlje . . . . 347

Fizionomska i floristička razdioba Zemlje 347 Biogeografska područja 348

Biljnogeografsko raščlanjenje Evrope ;s osobitim obzirom na Balkanski poluotok 348 Evropa — raskrsnica triju regija . . . . ; . 349 Biljni svijet Balkanskog poluotoka 851

Geografsko raširenje biljnih zajednica u vezi sa životom čovjeka 358 Kartografsko prikazivanje vegetacije 361

SISTEMATIKA BILJNIH ZAJEDNICA 365 Različiti sustavi biljnih zajednica 395

Fizionomski sustav . . i . . . . . . 365 Ekološki sustavi 366 Fižionomsko-ekološki sustavi . . . . . . . . . . . . . . . . . 367 Floristički sustav biljnih zajednica 368

Osnovne sistematske kategorije 372 Asocijacija — osnovna jedinica nauke o biljnim zajednicama 372 Subasocijacija i faci jesi 374 Fragment asocijacije . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 375 Sveza . . . . . . . . . . . . . . , •... & . . . . . . . 37fe Red 378 Razred . . . . . . . . . . . . i 379 Vegetacijski krug 380 Regionalne i ekstraregionalne zajednice 381 Poredaj zajednica 381

LITERATURA 383

KAZALO #KK401

U V O D

Predmet istraživanja, odnos prema biljnoj geografiji i sinekologiji. Nauka o biljnim zajednicama je mlada botanička disciplina. Ona se razvila zajedno s biljnom geografijom (fitogeografijom), naukom, koja proučava geografsko rasporedenje flore i vegetacije na površini Zemlje. One su zajedno nastale i povezano su se razvijale do današnjega dana, jer im se predmet istraživanja i metodika terenskoga rada u znatnom opsegu podu-dara. Ipak se one razlikuju. Nauka o biljnim zajednicama teži za tim, da shvati biljnu zajednicu kao zadružnu pojavu i da je prouči sa svih gledišta

"suvremene biologije: da upozna njezinu gradu, istraži njezino domaćinstvo, utvrdi geografsko raširenje, pronađe zakone njezina razvitka i postanka i da je konačno sa srodnim zajednicama svrsta u prirodni sustav. Biljna geografija ide za tim, da upozna geografsko raširenje pojedinih biljnih vrsta -i biljnih zajednica na površini Zemlje. Njezin je osnovni problem u tome, da utvrdi- areal svake vrste i svake biljne zajednice, i da na osnovu sličnih i različitih areala raščlani Zemlju na prirodna biljno-geografska područja i pruži prikaz flore i vegetacije svijeta. Obje se nauke podudaraju u tome, da im je u jednom dijelu isti predmet istraživanja — biljni pokrov izgrađen od velikog broja zajednica — i da ga u jednom, doduše razmjerno malenom dijelu, promatraju s istog gledišta — s gledišta geografskog raši-renja na površini Zemlje. One se ipak kud i kamo više razlikuju: nauka o biljnim zajednicama proučava biljne zajednice, koje izgrađuju biljni pokrov, a pojedine vrste tek implicite kao članove ovih zajednica, dok biljna geo-grafija obuhvata jednako areale pojedinih vrsta i areale biljnih zajednica, a nema veze s cijelim nizom ostalih grana nauke o biljnim zajednicama (n. pr. s morfologijom zajednice, sistematikom i t. d.), kao što nema neposredne veze ni s ostalim granama botanike. Tako biljna geografija s jedne strane ne dotiče uopće veliki dio osnovnih problema nauke o biljnim zajednicama, a s druge strane nauka o biljnim zajednicama ne obuhvata važna pitanja raširenja pojedinih bića.*

* Predmet proučavanja biogeografije je geografsko raširenje živih bića i životnih zajednica (biocenoza). Biogcografi'ja povezuje dakle biologiju s geografijom. Ona je ipak više biološka disciplina, kojom su se bavili1 gotovo isključivo biolozi, uglavnom botaničari. Razlog je u opsežnosti predmeta, koji po svojoj prirodi traži kud i kamo veće poznavanje bioloških (botaničkih) nego geografskih činjenica.