nauki podstawowe (np. genetyka, fizjologia, ewolucjonizm

nauki podstawowe (np. genetyka, fizjologia, ewolucjonizm) a nauki stosowane (ochrona przyrody, ochrona środowiska) źródłosłów - oikos gr. dom, ognisko domowe, środowisko Pierwszy raz termin zastosował Haeckel (1866r.), nauka stosunkowo młoda, brak spójnej teorii Różnie definiowana ekologii: - historia naturalna - nauka o rozmieszczeniu i liczebności organizmów - nauka o zależnościach pomiędzy organizmami a ich środowiskiem - nauka o ekonomice przyrody Różne punkty widzenia: - opisowy - poznawanie i opis roślinności i relacji między roślinami a zwierzętami - z czego

to się składa? "kolekcjonowanie motylków" - funkcjonalny - co zależy od czego, na czym polegają różne zjawiska, procesy - jak to

działa? - ewolucyjny - powstawanie adaptacji organizmów, dlaczego pewne formy są

faworyzowane przez naturalną selekcję, dlaczego pewne adaptacje opłacają się w pewnych warunkach środowiska - dlaczego tak działa?

Różne obiekty zainteresowań: - od osobnika przez populację do biosfery - złożoność - rośliny, zwierzęta, mikroorganizmy, człowiek (taksonomia) Różne spojrzenia: - redukcjonistyczne (najpierw trzeba dogłębnie poznać poszczególne ogniwa systemu ekologicznego, a dopiero potem możemy wnioskować o całości systemu) - holistyczne (całościowe) –systemy ekologiczne możemy poznawać bez konieczności wyróżniania wszystkich elementów składowych; im bardziej zorganizowany system, tym więcej zawiera informacji (1+1=3) Dwa kierunki badawcze dominujące we współczesnej ekologii: - badania zjawisk termodynamicznych (przepływ energii) i fizyko-chemicznych (obieg

materii) - badanie mechanizmów doboru naturalnego i procesu ewolucji, wyjaśnianie przyczyn

różnorodności ekologia korzysta z innych dziedzin - fizyka, chemia, biologia - teoria ewolucji, gleboznawstwo, matematyka, statystyka Różne nurty badawcze w ekologii: ekofizjologia, ekotoksykologia, ekologia populacji ssaków, ekologia biocenoz, ekologia ekosystemów leśnych, ekologia krajobrazu, różne poziomy badań wyróżnia się z powodów praktycznych i metodycznych - naprawdę obiektem zainteresowań jest życie biosfery i jej podjednostek (nauka biologiczna), wyjaśnianie powiązań pomiędzy wszelkimi układami przyrody ożywionej a środowiskiem ich bytowania w ekologii prowadzi się badania terenowe, laboratoryjne, teoretyczne - modelowanie, statystyka, informatyka, cybernetyka

You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com)

http://www.novapdf.com

Jako nauka - ekologia stawia hipotezy i je testuje – są duże trudności ze względu na ogromną złożoność systemów ekologicznych (w odróżnieniu od np. fizyki) - tu "wszystko działa na wszystko", ale też pewne czynniki działają szczególnie wyraźnie, a inne słabiej; Ekologia jako nauka musi używać metod obiektywnych, czyli mierzyć pewne wielkości, stosować metody matematyczne i statystyczne pojęcie ekosystemu po raz pierwszy w 1935 r. - Tansley - badał zespoły roślinne różne definicje, różne rozumienie - wszystkie terminy są umowne - system ekologiczny złożony z zespołu organizmów żywych i ich abiotycznego

środowiska; pomiędzy organizmami oraz organizmami a środowiskiem zachodzi stała wymiana różnych rzeczy (Tansley, 1935) - określił strukturę, ale nie sprecyzował relacji między elementami

- system środowiskowy i biotyczny współdziałające ze sobą; środowisko fizykochemiczne oddziałuje na zespół biotyczny (akcja), a organizmy oddziałują na czynniki fizyczne (reakcja) oraz wzajemnie na siebie (koakcja) (Allee i in. 1950)

- każda przestrzeń stanowiąca całość pod względem przyrodniczym, gdzie zachodzi stała wymiana materii między jej ożywioną a nieożywioną częścią jako wynik wzajemnego oddziaływania organizmów i substancji mineralnych (Odum 1963)

- jednostka ekologiczna obejmująca wszystkie organizmy żywe na danym obszarze (biocenozę) i współdziała ze środowiskiem fizycznym w ten sposób, że przepływ energii prowadzi do wytworzenia się specyficznej struktury troficznej, zróżnicowania biotycznego i obiegu pierwiastków między częścią ożywioną a nieożywioną (Odum 1977)

- jednostka środowiska złożona z różnych biotycznych i abiotycznych składników powiązanych ze sobą procesami wymiany energii i związków chemicznych (Collier i in. 1978)

- trójwymiarowy wycinek biosfery, system otwarty, który w idealnych warunkach utrzymuje stan stacjonarny; Elementami ekosystemu są gatunki (Ulrich 1987)

- wzrokowo rozpoznawalna jednostka w przyrodzie, odgraniczona ekotonem, złożona z zespołów, w których krążą biologicznie ważne pierwiastki. Krążą one szybciej wewnątrz ekosystemów niż między ekosystemami (np. staw, las, zarośla) (Rambler i in. 1989)

- Dowolny fragment biosfery, w którym grupa organizmów realizuje procesy produkcji i dekompozycji, przy chociaż częściowo zamkniętym obiegu materii, z wykorzystaniem energii przepływającej przez ten system (Weiner 1999)

Warunki wyróżniania ekosystemu jako jednostki ekologicznej: - stosunkowo jednorodny przyrodniczo fragment biosfery, - złożony z zespołu organizmów żywych (biocenoza) i środowiska fizyko-chemicznego

(biotop) pomiędzy którymi zachodzi stała wymiana materii i energii (oraz informacji); - organizmy realizują procesy produkcji i dekompozycji z wykorzystaniem energii

przepływającej przez ten system - związki wewnętrzne są silniejsze od zewnętrznych - przynajmniej częściowo izolowany od sąsiednich ekosystemów (ekoton), Inne terminy: mikrokosmos, holocen, biosystem, pleocen, biogeocenoza W kontekście badania zjawisk I typu (obieg) lepsze jest podejście krajobrazowe - większy stopień zamknięcia. Im wyższy stopień złożoności tym mniejszy stopień poznania i tym większe kłopoty z badaniem całości - bardzo przydatny wspólny mianownik - energia, materia lub nawet poszczególne pierwiastki (np. C lub N) pierwiastki



najprostsze ekosystemy: producent (bakteria autotroficzna) i destruent (bakteria heterotroficzna) + woda, składniki mineralne w rzeczywistości w przyrodzie ogromna różnorodność form życiowych Pytanie: - czy różnorodność jest warunkiem podtrzymania życia na Ziemi? - czy różnorodność jest skutkiem trwania życia od blisko 4 mld lat? Co jest ekosystemem? łąka, las, torfowisko, jezioro, rzeka, ocean, estuarium, pole uprawne, trawnik, park, miasto, akwarium, kultury laboratoryjne; cała biosfera = globalny ekosystem różny stopień "domknięcia" zależny od natury ekosystemu (las a rzeka), stadium rozwoju (starsze zazwyczaj bardziej "szczelne"), stopnia odkształcenia, sztuczności (las a miasto) Biosfera II - też sztuczna, ale "skonstruowana" na wzór przyrody: procesy produkcji równoważone procesami dekompozycji, zachowana różnorodność, zamknięty obieg materii, otwarty przepływ energii słonecznej i cieplnej. Eksperyment niestety nie wypalił, po kilkunastu miesiącach równowaga się załamała, wciąż nie umiemy budować sprawnych systemów ekologicznych Struktura, czyli z czego składa się ekosystem i jak poszczególne części są rozmieszczone w przestrzeni? Część abiotyczna: ukształtowanie powierzchni czynniki klimatyczne czynniki edaficzne (czyli glebowe) Część biotyczna: producenci, konsumenci, reducenci Mówiąc o strukturze (czyli budowie) ekosystemów można operować różnymi pojęciami, np.: Skład gatunkowy, liczebności organizmów Grupy funkcjonalne, czyli takie gatunki, które pełnią w ekosystemie podobną funkcję (np. wszystkie zwierzęta liściożerne, wszystkie saprotrofy beztlenowe) Biomasa różnych komponentów (np. pni, listowia, korzeni, roślin zielnych, ściółki, zwierząt, grzybów) skład gatunkowy i budowa biocenoz może się bardzo różnić, ale grupy troficzne zawsze takie same; każdy ekosystem ma swoją strukturę przestrzenną - najbardziej zróżnicowana w lesie i w głębokich zbiornikach wodnych Struktura ekosystemów wiąże się z pojęciem PULI. Pula to stan jakiegoś komponentu, np. pula biomasy koron w drzewostanie, albo pula glebowa materii organicznej) Funkcje, czyli jakie procesy zachodzą w ekosystemach oraz jaki jest ich kierunek i tempo? Funkcjami ekosystemu są procesy, jakie w nim zachodzą. Należą tu m.in.: Produkcja biomasy Opad ściółki



Rozkład materii organicznej Mineralizacja Migracje zwierząt O funkcjach, czy też procesach możemy też mówić, że są PRZEPŁYWAMI, ponieważ materia/energia przechodzi z jednej puli do innej (np. z biomasy do martwej materii organicznej) porównanie lasu, łąki i jeziora piętrowość w lesie wyznaczona głównie dostępnością światła - kreowana przez roślinność strefowość w jeziorze - dostępność światła, obecności podłoża, stratyfikacją termiczną - kreowana przez warunki abiotyczne (głębokość, wiatry, temperatura) Jak wyznaczyć granice ekosystemu? Łatwiej, gdy środowisko abiotyczne zmienia się bardzo gwałtownie - sztuczne ekosystemy, np. szklarnia, akwarium, jezioro - ląd; pole - las, ekotony są wąskie, (litoral - pelagial); Trudno, gdy zmiana następuje stopniowo, łagodnie - różne typy lasu, piętra roślinności w górach - ekotony są dużo szersze, nawet kilkaset metrów (ekoklina) - koncepcja kontinuum - idąc wzdłuż gradientu, liczymy i mierzymy wszystkie drzewa, np. świerki - rosną coraz rzadziej i są coraz niższe, zmieniają pokrój korony, w końcu w ogóle ich nie ma Granice między ekosystemami mogą być zmienne - np. poziom wód w rzekach - obszary okresowo zalewane - całkiem inny charakter niż sama rzeka i przyległe tereny lądowe Ekotony dzielą, ale i łączą ekosystemy Cechy systemów przyrodniczych: Tendencja układów przyrodniczych do autonomizacji - uniezależniania się systemów przyrodniczych pod względem wymiany materii i energii z otoczeniem (z innymi systemami i atmosferą, hydrosferą oraz pedosferą). Pod tym względem najbardziej autonomiczna jest biosfera, mniej krajobrazy, jeszcze mniej ekosystemy, a najmniej ich poszczególne elementy (populacje, organizmy); Tendencja do wzrostu uporządkowania systemu = minimalizacji entropii, a wzrostu informacji (informacja traktowana tu jest nieco inaczej niż w powszechnym rozumieniu - przykład gdy cały samochód rozbijemy na części pierwsze - utrata informacji); Informacją będzie tu stan uporządkowania - struktura i funkcje - podtrzymywany ZAWSZE dzięki stałemu dopływowi energii z otoczenia (co najmniej energii słonecznej); typowa cecha wszystkich układów żywych Zaburzenia, katastrofy, destrukcja systemów przyrodniczych to jednocześnie utrata informacji Tendencja do unityzacji - im bardziej złożony system, tym więcej posiada właściwości Cechą systemów ekologicznych, zwłaszcza ponadpopulacyjnych, jest ich charakter stałościowy, tj. tendencja do samoregulacji dzięki istnieniu homeostatycznych mechanizmów sprzężenia zwrotnego i sterowania; im bardziej złożony system tym większa jego stałość; mniej złożone układy mają cechy dążnościowe - teoria samolubnego genu; pewna sprzeczność interesów między dążnością populacji a stałością biocenozy i ekosystemu Homeostaza = stan względnej równowagi - zdolność układów przyrodniczych do przeciwstawiania się zmianom zachodzącym w otoczeniu



systemy, informacja, sterowanie, sprzężenia zwrotne, czarne skrzynki - to terminy z zakresu teorii systemów (cybernetyki = nauki o sterowaniu), która powstała w latach 50-60 i została zastosowana również w ekologii (Bertalanffy, Wiener), głównie do modelowania przepływów energii Sprzężenie zwrotne - reakcja składników systemu na zmianę ich własnej wielkości DODATNIE - w miarę wzrostu jakiejś wielkości wzrost ten staje się coraz większy; gaz - niezbędne do wzrostu i przeżywania organizmów, ale przy braku sprawnie działających sprzężeń ujemnych mogą prowadzić do całkowitego załamania systemu (przykłady: im więcej, tym więcej, bogaty staje się coraz bogatszy, para króliczków zaczyna się rozmnażać, a po upływie pewnego czasu króliczków jest tak wiele, że nie mieszczą się we Wszechświecie, emisja CO2 rośnie, a im więcej go jest w atmosferze, tym szybciej go przybywa, bo wody w oceanach się ocieplają, a gazy słabiej się rozpuszczają w wyższych temperaturach, w wyższej temp. szybciej zachodzą procesy dekompozycji i częstsze pożary - uwalnianie CO2) UJEMNE - hamowanie wzrostu jakiejś wielkości - hamulec - przeciwdziałanie nadmiernemu wzrostowi jakiejś wielkości (np. nadmiernie rozmnożonej populacji owadów roślinożernych przez ich drapieżców, pasożyty, wirusy, temperaturę otoczenia, itp.; stężenie CO2 rośnie, ale wzrost ten jest hamowany, bo atmosfera się ociepla, więcej chmur i zmniejszony dopływ promieniowania słonecznego, w wyższej temp. szybciej zachodzą procesy produkcji biomasy - szybsze wiązanie CO2) Mechanizmy homeostatyczne działają tylko w pewnym zakresie; jeśli zakres ten zostanie przekroczony dodatnie sprzężenia zaczynają dominować doprowadzając do narastania stresu i załamania ekosystemu. Przykład - wycięcie lasów bukowo-dębowych na mierzei w SPN - uruchomienie piasków - niemożność powrotu do poprzedniego stanu; Nie mamy skutecznych mechanizmów do utylizowania śmieci, zanieczyszczeń - przyroda nie nadąża lub nie umie ich przerabiać Sterowanie - głównie z zewnątrz - przez warunki środowiska - dostępność zasobów pokarmowych, przestrzeni życiowej, zasobność w N, nawożenie, orka, czynniki klimatyczne i edaficzne; sterować można produkcją i dekompozycją, liczebnością populacji, tempem i wydajnością wzrostu tkanek, etc. - wchodzimy w zakres inżynierii ekologicznej Człowiek chętnie steruje układami przyrodniczymi - np. pola uprawne - nawożenie, eliminacja chwastów, pojawiają się szkodniki (sterowane żarciem), przy braku wrogów naturalnych (sprzężeń ujemnych), musimy sami hamować ich wzrost (metody chemiczne lub biologiczne) Czynniki regulacyjne w ekosystemach:

1. Czynniki niezależne od ekosystemu: takie, które oddziałują na ekosystem, ale pojedynczy ekosystem nie ma na nie wpływu Klimat Skała macierzysta Topografia Roślinność potencjalna Czas

2. Czynniki zależne od ekosystemu: takie, które oddziałują na ekosystem, a ekosystem oddziałuje na te czynniki, modyfikując je



Zasoby (energia i materia zużywana na budowę i utrzymanie organizmów, np. woda, CO2, azot, itp.)

Modulatory (cechy fizyko-chemiczne, które wpływają na aktywność organizmów, ale nie są przez nie wykorzystywane, np. pH, wilgotność, temperatura)

Zaburzenia (zdarzenia nieciągłe, często gwałtowne, nieprzewidywalne, które zmieniają strukturę biocenozy, dostępność zasobów oraz warunki abiotyczne; cechują się różną częstością, intensywnością i rozległością, np. pożary, powodzie, zręby, gradacje)

Biocenozy Działalność człowieka

Jedną z właściwości wszystkich organizmów, również roślinnych, jest tendencja do ekspansji. O ile wiemy, życie powstało w Praoceanie, a pierwsze organizmy były najprawdopodobniej heterotroficznymi bakteriami beztlenowymi korzystającymi z abiotycznych związków organicznych, jak związki siarki, żelaza, metan. (Niektórzy szacują, że całkowita biomasa bakterii termofilnych może być wyższa niż całej reszty biosfery!). Na lądzie życie mogło powstać dopiero wówczas, gdy wskutek produkcji ubocznej rośliny zaczęły produkować tlen (gdy woda stała się donorem elektronów). Obecność tlenu (zabójcza dla beztlenowców!) i powstawanie ozonu w górnych warstwach atmosfery doprowadziło do zatrzymywania większości zabójczego promieniowania UV, ale zmniejszył się poziom CO2. Gdy zaczęło brakować substratu - rozwinęła się autotrofia. Z początku na bazie światła purpurowego (u bakterii purpurowych - terpenoid - bakteriodopsyna), później światła niebieskiego 0,4-0,5 m i czerwono-pomarańczowego 0,6-0,7 m (sinice, bakterie zielone - chlorofil). Klasycznie przyjmuje się, że życie (biosfera) obejmuje zaledwie ok. 100 m wzwyż (atmosfera) i w głąb (wody). Około 99% biomasy wszystkich organizmów żywych stanowią rośliny zielone. Utrzymują one zarówno siebie, jak i niemal wszystkie organizmy heterotroficzne (również człowieka). Zasięg pionowy biosfery Miąższość biosfery, czyli strefy życia, jest stosunkowo niewielka. Za górną granicę zasięgu występowania organizmów żywych przyjmuje się wysokość ok. 10 tys. m n.p.m. Jest to tzw. parabiosfera związana z obecnością aeroplanktonu, czyli zarodników, pyłków roślinnych, przetrwalników bakterii itp. Ponad szczytami najwyższych gór świata, Himalajów, na wysokości ok. 7500-9000 m obserwuje się też wędrujące gęsi tybetańskie. Zwierzęta naziemne docierają maksymalnie do ok. 6000-6900 tys. n.p.m. Należy do nich np. krewniak lamy - gwanako. Zależnie od szerokości geograficznej, górna granica lasu sięga 500-4500 m n.p.m., jednak karłowate pokrzywione drzewa mogą rosnąć jeszcze wyżej (tzw. linia krumholza). Dolna poznana granica życia sięga 3000-4000 m w głąb oceanów i związana jest z ekosystemami cieplic głębinowych. Przypuszczalnie niektóre bakterie występują również w rowach oceanicznych i w skorupie ziemskiej na głębokościach sięgających 10 km. Największa obfitość środowisk nadających się do życia występuje w znacznie węższej strefie. W górach wyznacza ją dolna granica piętra alpejskiego (ok. 500-2500 m n.p.m.), a w wodach - grubość warstwy eufotycznej, (max. 200 m p.p.m.). Strefa życia obejmuje wierzchnie warstwy gleb zasiedlone przez korzenie roślin i mikroorganizmy (od kilku cm do kilkudziesięciu m) oraz warstwę nadziemną wyznaczoną wierzchołkami drzew (50-100 m). Biosfera nie jest jednorodna. Można tu wyodrębnić całą gamę środowisk które w mniejszym lub większym stopniu sprzyjają osiedlaniu się i funkcjonowaniu różnych organizmów.



Oceany 71% powierzchni Ziemi i zajmują ponad 99% objętości biosfery, a jednak produkcja roślinna większości oceanów jest porównywalna do pustyń lądowych. Środowisko życia w oceanach jest kształtowane w dużej mierze uwarstwieniem pionowym, które różnicuje m.in. dostępność światła, poziom zasolenia, temperaturę, ciśnienie i gęstość wody. Ważnym czynnikiem różnicującym warunki jest też obecność prądów i falowanie wód, a w strefach przybrzeżnych także pływy. Woda jest ośrodkiem o większej gęstości niż powietrze, stąd organizmy nie muszą inwestować w rozbudowę tkanek wzmacniających. Łatwość pobierania substancji mineralnych z wody nie wymaga też budowy skomplikowanych systemów przewodzeni. Stąd też roślinami otwartych wód oceanicznych są przede wszystkim drobne glony planktonowe, unoszące się swobodnie w toni wodnej. Ich występowanie ogranicza się do powierzchniowej, eufotycznej warstwy, poniżej której panują ciemności. W powierzchniowych warstwach wody niedobór niektórych składników mineralnych (N, P i Fe), które mają tendencję do opadania na dno. W wodach cieplejszych stref klimatycznych deficyty tlenu. W porównaniu z lądami, świat roślin otwartych wód oceanicznych jest bardzo skąpy, zarówno pod względem liczby gatunków, jak i stanu biomasy. Nieco większy jest udział w produkcji, co wynika z niewielkich rozmiarów i szybszej reprodukcji planktonu. Rafy koralowe, estuaria i lasy namorzynowe, leżące na styku mórz i lądów, a także strefa prądów wznoszących (tzw. upwellingów) należą do najbogatszych, a jednocześnie najbardziej produktywnych ekosystemów świata. Tabela - Porównanie niektórych cech środowisk wodnych i lądowych biosfery Cecha Oceany Lądy Udział powierzchniowy (%) 71 29 Udział objętościowy stref życia (%) 99,5 0,5 Udział roślin zielonych (%) 6 94 Udział gat. wielokomórkowych heterotrofów (%) 80 20 Całkowita biomasa (mld t C) 2 560 Całkowita biomasa (t C/km2) 5,6 3700 Produktywność pierwotna netto (t C/km2×rok-1) 69 330 Lądy Środowisko znacznie bardziej zróżnicowane (heterogenne). Podstawowy problem stanowi WODA, a właściwie jej brak lub duże wahania dostępności. Na powietrzu rośliny narażone są na wysychanie. Rozdział przestrzenny zasobów nieco podobny jak w wodzie - światło z góry, składniki - na dole (różnica - woda, tlen, CO2). Mała gęstość powietrza i jego ruchy - narażenie na połamanie - potrzebne tkanki wzmacniające. Chyba że brak rusztowania - plechy porostów. Mimo to rośliny zielone opanowały do perfekcji środowisko lądowe wraz z jego ograniczeniami – rośliny lądowe, ze względu na warunki środowiska, są przeważnie większe od roślin wodnych i często bardziej zróżnicowane morfologicznie. Wymagają istnienia tkanek wzmacniających, przewodzących, korzeni, a ponieważ żyją przeważnie dłużej (bo większe żyją dłużej), muszą też budować substancje lub struktury obronne przed roślinożercami. Produktywność roślin lądowych w przeliczeniu na ich biomasę jest nieporównywalnie mniejsza niż u roślin wodnych, które przeważnie są małych rozmiarów i niemal w całości fotosyntetyzują



Stresy środowiskowe Każdy czynnik środowiska może przyjmować określone natężenie, a także zmieniać się w czasie (zmiany dobowe, sezonowe), decydując o formie i dostępności zasobów życiowych wykorzystywanych przez organizmy. Zarówno zbyt niskie, jak i zbyt wysokie natężenie jakiegoś czynnika jest określane mianem stresu. Może nim być np. niedobór lub nadmiar światła, wody i składników pokarmowych, obecność substancji toksycznych, niekorzystna temperatura, czy też presja innych gatunków. Organizmy mogą tolerować nawet bardzo wysokie natężenie stresów środowiskowych, o ile zostaną u nich wykształcone specyficzne adaptacje (morfologiczne, anatomiczne i fizjologiczne). Ponieważ wiąże się to z ponoszeniem określonych kosztów energetycznych, funkcjonowanie organizmów w warunkach skrajnie nieprzyjaznych bywa mocno ograniczone. Zaburzenia środowiskowe W odróżnieniu od stresu, zaburzeniem nazywamy zdarzenia nieciągłe, często bardzo gwałtowne, które niszczą częściowo lub całkowicie biocenozy, oraz przekształcają środowisko fizyczne, zmieniając dostępność zasobów. Do zaburzeń należą m.in. pożary, powodzie, susze, huraganowe wiatry, lawiny, czy masowe pojawy owadów roślinożernych. Źródłem zaburzeń bywa też działalność człowieka: wydeptywanie, pozyskanie biomasy, zanieczyszczenia itp. Skala, intensywność i częstotliwość, z jaką zachodzą zaburzenia mogą być bardzo różne. Zaburzenia o dużej intensywności i/lub rozległości, np. wielkie pożary lasów, są często określane mianem klęsk lub katastrof ekologicznych. W następstwie takich zdarzeń warunki środowiska abiotycznego ulegają zwykle skrajnemu zaostrzeniu. Duża regularność zaburzeń w środowisku zwiększa presję selekcyjną prowadzącą do wytworzenia specyficznych adaptacji u organizmów. Każda roślina stara się spełnić 3 podstawowe wymagania: przetrwanie, wzrost i reprodukcja. Jest to swoisty kompromis pomiędzy pobieraniem zasobów (liście i korzenie), rozmnażaniem (kwitnienie i rozsiewanie nasion) oraz przystosowaniem do warunków środowiska abiotycznego i biotycznego (ochrona przed wiatrem, wysychaniem, przegrzewaniem, przemrożeniem, brakiem tlenu, itp., patogeny, roślinożerce, konkurencja) W tym celu musi: 1. wydajne przechwytywanie energii słonecznej 2. zdolność do termoregulacji i regulacji strat wody 3. utrzymanie ciężaru nadziemnych części 4. wymiana gazowa (fotosynteza i oddychanie) 5. pobieranie i przewodzenie wody 6. mocne zakotwiczenie korzeni i ekstrakcja składników pokarmowych z gleby 7. rozmnażanie w stadium dojrzałym Bodaj najbardziej uderzające jest to, że otwarte oceany są "pustyniami". Wszystkie morza i oceany razem zajmują ok. 2/3 pow. globu, a produkują zaledwie 1/3 biomasy roślinnej (ok. 50-60 mld t sm). Z kolei lądy - odwrotnie (ok. 110-120 mld t). Najbardziej produktywne ekosystemy to ujścia wielkich rzek (estuaria), lasy tropikalne, strefy prądów wznoszących wzdłuż wybrzeży kontynentów, rafy koralowe, marshes Większość ekosystemów lądowych produkuje rocznie od 200-2000 g m-2 , co odpowiada 1-4 g chlorofilu /m2 (średnia zawartość 1,5 g), czyli 1 g chlorofilu wytwarza rocznie ok. 510 g nowej biomasy



Większość ekosystemów wodnych produkuje 50-1000 g/m2, tj. zawiera ok. 0,002-0,1 g chlorofilu na 1 m2 (średnia 0,05 g, czyli 30 razy mniej niż na lądach), co daje ok. 3300 g nowej biomasy z 1 g chlorofilu. Wydawać by się mogło, że ekosystemy wodne stanowią świetny ośrodek dla prod. roślin - obecność wody i rozpuszczonych substancji mineralnych. Organizmy są bardzo małe, zielone "w całości", nie muszą utrzymywać żadnych dodatkowych struktur. Co jest czynnikiem limitującym produkcję w wodach? Światło - w wodzie "dzień jest krótszy" ze względu na to, że stosunkowo duża część promieniowania jest odbijana od powierzchni wody promieniowanie jest mocniej rozpraszane przez wodę i zawarte w niej zawiesiny i jony, a także przez plankton przepuszczalność wody dla światła widzialnego jest dużo mniejsza niż powietrza. Pochłanianie światła rośnie wykładniczo z głębokością (rzeki - ok. 0,5 m, jeziora 5-10 m, strefa przybrzeżna mórz i oceanów 60 m, otwarty ocean 140 m) pochłanianie promieniowania długofalowego przez wierzchnią warstwę wody powoduje jej ogrzewanie - woda ta ma mniejszą gęstość - tworzy się wyraźne uwarstwienie, gdy nie ma wiatrów, prądów - mieszania się wody - nie ma też dopływu substancji mineralnych z głębszych warstw Niedobory składników pokarmowych cięższe aniony - azotany, fosforany, siarczany i związki niektórych metali - Fe i Cu opadają na dno, gdzie nie ma dostępu światła. A zatem światło, jako czynnik niezbędny to produkcji roślinnej jest dostępne w górnych warstwach, a wiele składników pokarmowych na dnie, gdzie światła brak. Dopiero w sytuacji efektywnego mieszania się wód przydennych z powierzchniowymi możliwe jest zwiększenie produktywności pierwotnej. Dzieje się tak np. w strefie prądów wznoszących, tzw. upwellingów, a także w płytkich strefach przybrzeżnych, estuariach itp. Ekosystemy lądowe - znacznie więcej ograniczeń środowiskowych - stąd większe wymagania morfologiczne i fizjologiczne, a mimo to większa produktywność podstawowe ograniczenia - brak wody, światło, składniki mineralne rozbudowana powierzchnia asymilacyjna - lepszy dostęp do światła, ale szybsze wysychanie, bo mała wilgotność powietrza woda i sole z gleby, CO2 i światło - z atmosfery im wyższa roślina - większe szanse na zdobycie światła, ale konieczność przewodzenia wody i soli wbrew grawitacji - włosowatość naczyń + "pompa transpiracyjna" - b. kosztowna energetycznie - ok. 7% docierającego promieniowania słonecznego im większa roślina - konieczność silnego zakotwiczenia w podłożu Czynniki wpływające na produktywność pierwotną ekosystemów lądowych: - temperatura - wilgotność (raczej jej niedosyt) lub w mniejszym stopniu opady - dostępność wszystkich składników pokarmowych, głównie N - LAI



- czas trwania LAI (gdy utrzymany jest pozytywny bilans węgla, tj. asymilacja C przeważa nad oddychaniem)

Tutaj nie da się pływać. Co może roślina? Albo pokryć grunt cienką warstwą, albo zbudować rusztowanie. Co jest skuteczniejsze: jeden płaski liść, czy dużo mniejszych rozmieszczonych regularnie i ustawionych pod pewnym kątem? Innymi słowy - jedno- czy wielowarstwowość? Przy ok. 25% pełnego nasłonecznienia następuje wysycenie - fotosynteza nie może być już szybsza - opłaca się mieć kilka warstw liści, które się częściowo ocieniają, ale w warunkach silnego ocienienia (lasy tropikalne) lepiej mieć jedną warstwę (kształt „parasola”). Pojedyncza warstwa jest mniej odporna na suszę - większe nagrzewanie i szybsze parowanie, w wielowarstwowym układzie jest większa odporność na te czynniki. W wielowarstwowym układzie lepsza jest też dostępność CO2 We wcześniejszych stadiach sukcesji lepiej mieć wielowarstwowy układ, a potem – jednowarstwowy (gdy duże ocienienie) Ubywanie światła wykładnicze wraz z głębokością, ale koszty budowy tkanek strukturalnych rosną nieco wolniej wraz z wysokością roślin - NASILONA KONKURENCJA O ŚWIATŁO FAWORYZUJE ROŚLINY ZWIĘKSZAJĄCE WYDATKI NA WZROST WYSOKOŚCI Forma roślin jest zawsze kompromisem pomiędzy rozlicznymi potrzebami: zdobywanie zasobów, rozmnażanie, obrona przed roślinożercami, u lądowych dodatkowo - ochrona przed wysychaniem, UV, ochrona przed wiatrem, okiścią, intensywnymi opadami deszczu, ogniem. Zasymilowany węgiel musi wystarczyć dla różnych organów. To "za krótka koszulka" - konkurencja między organami - różne priorytety w różnych sytuacjach środowiskowych. Udział organów asymilacyjnych jest w sumie niewielki - u dojrzałych drzew - kilka %. Gdy <%1 - drzewo przestaje przyrastać (NPP=0). glony planktonowe - jednokomórkowe - bardzo gwałtowny wzrost; jeśli dobrze zaopatrzona w pierwiastki rośnie i dzieli się bardzo szybko (nawet 50-60 razy w m-cu) rośliny jednoroczne (słonecznik) - w jak najkrótszym czasie utworzyć jak najwięcej tkanek (kilka tygodni - miesięcy); nieduże rozmiary - mała respiracja. W fazie kwitnienia przełączają się na produkcję organów generatywnych - blisko 100% asymilatów lokowanych w owocach. Jeśli warunki są niesprzyjające (np. niedobory biogenów) - trzeba rozbudować korzenie kosztem liści - mniejsze zdolności konkurencyjne byliny - najpierw rosną tak jak jednoroczne - inwestycja w wegetatywne części, potem przemieszczają do organów magazynujących rezerwy (często podziemne jak u geofitów); w kolejnym sezonie - najpierw łodyga i liście, kwiaty, owoce, potem znowu gromadzenie i transport zapasów pod ziemię drzewa - w pierwszych latach życia masa liści może stanowić nawet połowę, a potem coraz mniej (1-5%) Liście to często jedyny żywiciel całego drzewa. U liściastych rezerwy większe niż u iglaków - wiosną trzeba wystartować - ok. 1/3 materiałów zapasowych zużywana na produkcję nowych liści (często najpierw kwitną - np. leszczyna, olsza), potem kambium, nowe pączki, w końcu gromadzenie nowych zapasów. Koszty reprodukcji (w kategorii zużytych asymilatów) są u drzew b. duże (sosny - 5-15%, buki 20%, jabłonie 35% PPN) - rozwiązaniem jest produkcja owoców co kilka lat 2-3 (5) u



liściastych a 2-6 (10) u iglastych strefy umiarkowanej. W rejonach chłodniejszych jeszcze rzadziej. W danym roku przetrwanie wieloletnich roślin jest ważniejsze niż wydanie potomstwa. Potomstwo wydać można jeśli są pewne nadwyżki asymilatów. U iglastych nowe pędy i liście produkowane w dużej mierze na bazie asymilacji starszych igieł, reszta pochodzi z rezerw zgromadzonych w pędach i pniu. Mimo że drzewa inwestują tak dużą część produkcji w organy inne niż asymilacyjne, lasy mają wyższą produktywność od wielu ekosystemów rolniczych - DLACZEGO? Rolnicze mające dużą wydajność i produktywność są subwencjonowane przez człowieka. Produkcją różnych organów można "manipulować" wiedząc w jakich warunkach roślina będzie preferować właśnie ich rozwój. bonsai Jak np. sprowokować drzewa, żeby produkowały więcej lepszego "surowca"? oczyszczanie z dolnych pędów - przyrost na wysokość - szybsza produkcja w górnej części pnia, trzebieże - przyrost na grubość. Na ile gruby jest pień drzew? - Na tyle, żeby zapewniał wydajny kontakt pomiędzy korzeniami a koroną. Duża korona potrzebuje grubszego pnia - chodzi o powierzchnię bielu, w którym znajdują się wiązki przewodzące wodę i składniki pokarmowe Inwestowanie w produkcję owoców - gdy umiarkowana susza, więźba sadzenia, kierunek rzędów w stosunku do światła, eliminacja chwastów (konkurencja o zasoby), eliminacja szkodników inwestowanie w produkcję korzeni - gdy umiarkowany stres wodny i pokarmowy (N, P, S) Ograniczona produkcja enzymów biorących udział w fotosyntezie (liściaste) - niższe tempo fotosyntezy, mniejsza produkcja liści, większa część węglowodanów przemieszczana pod ziemię Co to jest produktywność? Można ją rozumieć jako - odsetki od biomasy (kapitału podstawowego) - wpłaty na konto Wyrażana w jednostkach wagowych, energetycznych, w C (ok. 50% sm) W latach 60. kiedy jasne stało się, że populacja ludzi wzrasta dramatycznie, powstało pytanie, czy biosfera zdoła nas w perspektywie wyżywić. Duże nadzieje wiązano z oceanami. Powstał boom na badania nad produktywnością wszystkich ekosystemów kuli ziemskiej (IBP). Okazało się, że utylizujemy tylko ok. 1% produktywności pierwotnej biosfery. PPB – produktywność pierwotna brutto = asymilacja węgla przez org autotroficzne PPN – produktywność pierwotna netto = rzeczywisty przyrost biomasy autotrofów w określonym czasie (np. rok) na określonej powierzchni (np. ha), czyli inaczej produkcja po uwzględnieniu kosztów utrzymania (R) co można przedstawić następująco: PPN=PPB-R PW – produktywność wtórna = produktywność organizmów heterotroficznych (zwierzęta, grzyby) PNE – produktywność netto ekosystemu = rzeczywista produkcja masy organicznej w ekosystemie, czyli jest to PPB pomniejszona o straty na oddychanie (respirację=R) wszystkich organizmów żywych zamieszkujących ten ekosystem;



R – respiracja (oddychanie) = straty energetyczne ponoszone przez wszystkie żywe organizmy na wzrost, budowę i utrzymanie PPB zależy od 3 czynników – od wydajności fotosyntetycznej zielonych tkanek, od ilości tych tkanek (mierzonej wskaźnikiem LAI) oraz od tego, jak długo tkanki te mają dodatni bilans C (czyli przeważają procesy asymilacji nad procesami respiracji) Między PPB a PPN istnieje ścisła zależność, bo wszystkie rośliny mają w zasadzie podobną wydajność przekształcania asymilowanego CO2 na biomasę tj. ok. 40-60%. Problem jest taki, że na poziomie ekosystemalnym praktycznie nie da się zmierzyć PPB, czyli asymilacji węgla, trudne jest też oszacowanie oddychania (R). Dlatego w praktyce poszukuje się innych metod oceny PPN Rozmieszczenie produktywności jest bardzo nierównomierne: różnice w PPB są 10-100 krotne, a te z kolei są wynikiem różnic w LAI (lub zawartości chlorofilu - ok. 50-krotne różnice między ekosystemami), a także różnic w zawartości wody i azotu (5-krotne różnice). Różnice w przekształcaniu PPB w PPN są zaledwie 2-krotne - RESPIRACJA stanowi niemal stałą wartość PPB (40-60%). Jakie czynniki wpływają na PPN? Czynniki wpływające na produktywność:

Klimat (temperatura, wilgotność itp.)) Składniki pokarmowe (głównie N) Czas od ostatniego zaburzenia

a) temperatura im wyższa temp - tym wyższa PPN, ale zmienność dalej duża - różnice ok. 4-5 krotne przy danej temp b) opady im większe opady - tym wyższa PPN, ale zmienność równie duża - różnice 4-5 krotne przy danych wartościach opadów rocznych - zależność jest w miarę silna dla niższych opadów (w terenach suchych, gdzie woda jest czynnikiem w minimum)

Powierzchnia liści (LAI)

Asymilacja C = produktywność pierwotna brutto (PPB)

Długość sezonu wegetacyjnego

Wydajność fotosyntetyczna



c) połączony wpływ temperatury i opadów oraz wody dostępnej w glebie - im większa

ewapotranspiracja, czyli suma parowania i transpiracji, tym wyższa PPN - zależność krzywoliniowa na osiach zlogarytmowanych Tam, gdzie jest niewiele wody, którą można odparować - pustynie Tam, gdzie woda nie limituje transpiracji - lasy tropikalne Zależność wynika stąd, że rośliny otwierając aparaty szparkowe pobierają więcej CO2, a jednocześnie tracą wodę w wyniku transpiracji. W skali globalnej ilość wody dostępnej do transpiracji wyznacza górną granicę produkcji roślinnej Zależność ta jest bodaj najbardziej ścisła ze wszystkich przytaczanych, co oznacza, że potencjalna ewapotranspiracja jest stosunkowo najlepszym predyktorem produktywności pierwotnej netto w ekosystemach świata Im większy niedosyt wilgoci (bardziej ujemny bilans wodny), tym niższa produktywność Nawet w tej zależności pozostaje spora zmienność PPN - różnice pomiędzy lasami nawet 10-krotne

d) różnice w strukturze gleby i dostępności N - im większa zdolność zatrzymywania wody i im wyższe tempo mineralizacji (uwalniania N) odpowiedzialne za dostępność N, tym większa PPN - zależność krzywoliniowa

Tempo mineralizacji N

PPN



Te same czynniki co powyżej wymienione determinują też LAI (temp, ewapotranspiracja) – LAI, czyli powierzchnia asymilacyjna roślinności jest zatem równie dobrym wyznacznikiem NPP w ekosystemie. PPN znacznie lepiej (ściślej) koreluje z max LAI niż z jakimkolwiek innym gradientem środowiskowym Z kolei próba szacowania PPN jako PPB - R jest praktycznie niemożliwa (PPB nie można dokładnie oszacować zwłaszcza na poziomie ekosystemalnym), stąd też inne wzory i metody wyznaczania PPN. Poszukiwano prostych do mierzenia wskaźników, które dobrze opisują produktywność netto. a) LAI + rozmieszczenie na pędzie, przechwytywanie promieniowania, wydajność

fotosyntetyczna liści, koszty utrzymania, śmiertelność b) LAD - iloczyn LAI i liczby dni, kiedy może być utrzymany pozytywny bilans C (sezon

wegetacyjny) - dobrze koreluje z PPB

PPN = NAR × LAI × t = NAR × LAD Eksperymentalne badania wykazały, że im większa wartość LAI, tym wyższa produktywność, Ważne, że im lepsze warunki środowiska, tym wyższe jest LAI i tym wyższa może być PPN A ZATEM - PPN JEST FUNKCJĄ DOSTĘPNOŚCI ZASOBÓW ŚRODOWISKA I STRUKTURY ZBIOROWISKA Wszystkie czynniki powodujące redukcję LAI lub LAD (zanieczyszczenia, niszczenie roślinności) będą w konsekwencji prowadzić do redukcji PPN.

Zarówno LAI, jak i produktywność pierwotna netto zmieniają się w danych warunkach środowiska wraz z wiekiem. Rzadko mamy do czynienia z sukcesją pierwotną, częściej z wtórną, która może być skutkiem naturalnych lub antropogenicznych zaburzeń (pożary, pozyskanie, huragany, itp.). Niezależnie od czynnika przebieg zmian produktywności w czasie jest z reguły wszędzie podobny, tzn. najpierw szybki wzrost, max w dość młodym wieku, potem spadek (średnio o 34%), max o 76% - tzn. lasy produkują znacznie wolniej w starszym wieku, wolniej też wiążą C - ważne w kontekście globalnego obiegu węgla i roli lasów w ocieplaniu klimatu.

Czas (lata) 0

1 PPB

R

PPN



Zakres początkowego wzrostu różny w różnych środowiskach. Ostrzejszy, szybszy wzrost typowy np. dla borów sosnowych podatnych na pożary; wolniejszy, bardziej spłaszczony szczyt - typowy dla liściastych strefy umiarkowanej, tropikalnych - ale nie jest to regułą. Ogólnie tempo wzrostu NPP z wiekiem zależy od zasobności środowiska i zagęszczenia roślin - max NPP nawet po kilku latach 3 hipotezy dlaczego NPP spada w późniejszych stadiach sukcesji (rozwoju lasu) PPB ma charakter asymptoty, lub zmniejsza się w starszym wieku. Choć nie potrafimy w ekosystemach zmierzyć dokładnie PPB wiemy, że PPB jest w zasadzie funkcją LAI - Im więcej powierzchni asymilacyjnej tym większa jest całkowita fotosynteza. LAI rośnie szybko, dopóki warunki świetlne na to pozwolą - potem się stabilizuje lub nieco zmniejsza - MAX LAI przy dochodzeniu do zwarcia (najsilniejsza konkurencja o światło) Asymptota - prawdopodobnie we wcześniejszych stadiach sukcesji - gdy LAI i rozmieszczenie liści nie zmienia się - gdy gatunki tworzące zbiorowisko utrzymują podobne tempo fotosyntezy i respiracji w danych warunkach świetlnych Kiedy możemy mieć do czynienia ze spadkiem PPB? - jeśli warunki przenikania światła w głąb lasu się zmienią - przybywa grubych gałęzi -

większe ocienienie - zmiany w składzie gatunkowym - tworzenie się luk - sumaryczne LAI jest mniejsze niż w drzewostanie Jednocześnie całkowita biomasa rośnie niemal prostoliniowo, podobnie rośnie respiracja roślin, ponieważ zależna jest od ilości żywych tkanek. Z różnicy pomiędzy PPB a Ra wynika spadek PPN - Wzrost kosztów utrzymania wraz ze stałą lub zmniejszającą się asymilacją C wynikający ze zmieniającego się udziału tkanek fotosyntetycznie aktywnych do wszystkich żywych (oddychających) tkanek (liście, kambium, biel) Jednak okazuje się, że całkowita ilość żywych tkanek nie wzrasta w późniejszych stadiach sukcesji tak bardzo. Część obumiera i w istocie większa część "biomasy" to martwe tkanki, które nie oddychają. Eksperymentalnie dowiedziono, że respiracja na utrzymanie istniejących tkanek praktycznie nie wzrastała, a respiracja na budowę i wzrost tkanek nawet zmniejszała się z wiekiem Jeśli H1 ma gdzieś zastosowanie, to w ciepłym klimacie w starych drzewostanach - wzrost fotosyntezy liniowy potem stały, a respiracji wykładniczy wraz z temp H2 - wraz z rozwojem drzewostanu pogarszają się warunki odżywiania się biogenami, głównie N - akumulacja pierwiastków w biomasie i/lub zmniejszenie tempa mineralizacji Wiadomo, że tempo mineralizacji, które reguluje dostępność N, spada wraz z wiekiem - proporcja liści do drewna w produkowanej ściółce zmniejsza się z wiekiem (obumierają całe drzewa, pnie trafiają do detrytusu, a liści niemal stały udział), - C:N produkowanej ściółki wzrasta (pnie zawierają mniej N, przyczynia się resorpcja) - obumarłe pnie i gałęzie mają stosunkowo małą powierzchnię do objętości w porównaniu z drobnymi pędami i liśćmi



SKUTEK - spadek tempa rozkładu ściółki i uwalniania pierwiastków Wraz z wiekiem zmniejsza się zapotrzebowanie na pierwiastki (np. wskutek wycofywania) i ich pobieranie, ale pobieranie zmniejsza się szybciej niż zapotrzebowanie - gdy nawożono starsze drzewostany następował gwałtowny przyrost Gdy zmniejsza się dostępność N - większa alokacja pod ziemię - nikt tego nie bada H 2 - w lasach borealnych, gdzie dekompozycja ograniczana dodatkowo niskimi temperaturami H 3 - najnowsza - wraz z wiekiem pnie i pędy coraz dłuższe/ wyższe - stąd większe opory hydrauliczne, bo dłuższa droga transportu wody drzewa zmniejszają stopień otwarcia szparek, żeby utrzymać stały strumień w kolumnie wody; Jeśli szparki przymknięte - wolniejsza fotosynteza; w starszych lasach szparki zamykane wcześniej w ciągu dnia - H3 - w klimacie chłodniejszym? dążenie ekosystemów do zapełniania przestrzeni biomasą do pewnego pułapu Jakie są losy NPP w ekosystemie? PPN = B + L + G 1) może zostać zakumulowana w biomasie (B) 2) może być zjedzona przez roślinożerców i włączona do łańcucha spasania (G) 3) może opaść w postaci ściółki - łańcuch detrytusowy 4) eksport lub inne zaburzenia (pożar, pozyskanie, itp.) (L) B przyrost biomasy w ekosystemach lądowych ma wszędzie podobny charakter (w lasach większa amplituda i dłuższy czas do osiągnięcia maksimum, w ekosystemach trawiastych i w tundrze - szybciej, ale mniejsze wartości B - z drugiej strony zaburzenia, jeśli już się zdarzą w lesie, będą miały większy wymiar niż na inne ekosystemy) - listowie akumulowane gwałtownie (jak LAI), potem bz lub spadek (gdy pierwsza generacja drzew obumiera zanim wkroczy następna) - wolniej akumulowane są gałęzie - jeszcze wolniej pnie, ale za to o wiele dłużej - korzenie - nie wiadomo (drobne być może podobnie jak listowie, a grube - jak gałęzie i

pnie) w konsekwencji zmieniają się proporcje pomiędzy różnymi składnikami biomasy 4 alternatywne modele akumulacji biomasy (Peet 1981): - asymptotycznie (klasyczny układ proponowany przez Oduma) - gdy rozpatrujemy krótki

czas lub środowiska, gdzie wzrost jest bardzo powolny - wzrost, max i spadek - przy przejściu z jednowiekowego (często jednogatunkowego

drzst) do kolejnych generacji (wypadanie drzew - luki, zarastanie) - seria oscylacji - gwałtowniejsze wzrosty i spadki - gdy więcej czasu potrzeba na

zapełnienie luki, gdy luki są większe



- wzrost, max i powolny spadek do b. małych wartości - gdy immobilizacja pierwiastków w ściółce - w b. chłodnych i ubogich rejonach

W większości systemów lądowych największa część energii PPN przekazywana jest do ł. detrytusowego (w lasach nawet 95%). Na początku ściółki tworzy się niewiele, potem coraz więcej, ale głównie liście i drobne gałęzie i korzenie (liście - ok. 70% ściółki nadziemnej). Wraz z wiekiem wzrost udziału części zdrewniałych - podobny trend zmian jak zmiany w akumulacji biomasy Przejście do ł. detrytusowego kontrolowane z dołu (ilością i jakością produkowanej ściółki), a nie z góry - nie ma presji organizmów na tę pulę energii jak u roślinożerców, choć trochę tu mają wpływ patogeny grzybowe wysoce stabilny przepływ z roku na rok (w ł. spasania mogą być gwałtowne fluktuacje - np. przez gradacje) Masa detrytusu może być wielokrotnie większa niż masa żywych roślin, zwłaszcza jeśli potraktujemy go łącznie z próchnicą Kluczowa rola w ekosystemach ze względu na właściwości fizyko-chemiczne - np. zachowanie struktury gleby, zatrzymywanie wody i pierwiastków, ale też hamowanie odnowienia i jako baza energetyczna i środowisko życia ogromnej różnorodności organizmów ściółkowo-glebowych Dopóki zaburzenia dotyczą biomasy - nie muszą być znaczne (chyba, że w tropikach), gorzej, jeśli dotyczą też detrytusu i próchnicy (np. wielkie pożary - Rudy Raciborskie) - naruszenie tych zasobów świadczyć będzie o tym, jak szybkie będzie tempo odbudowy ekosystemu Akumulacja detrytusu: - asymptotycznie - jeśli bierzemy pod uwagę krótki czas, lub sukcesje pierwotną - gromadzi się, ale zanim osiągnie max, przychodzi pożar Wykorzystanie detrytusu jako bazy energetycznej jest dość skomplikowane: b. dużo gat, często b. małych o b. szybkim tempie przemian metabolicznych - głównie bakterie i grzyby - ich "działalność" polega na wydzielaniu enzymów i zewnętrznym "trawieniu" masy organicznej ( w wodach szczątki ulegają często fizycznemu rozpuszczeniu) Żyją też zwierzęta glebowe - np. pierwotniaki, skoczogonki, roztocza, nicienie, pierścienice, wije, stonogi, TERMITY - też konsumują ściółkę wraz z mikroorganizmami - dodatkowo rozdrabniają materiał i ułatwiają jego rozkład grzybom i bakteriom (gdy ściółkę umieścimy w woreczku - brak dostępu zwierząt - jej rozkład będzie dużo wolniejszy). Wydaliny będą znów atakowane przez bakterie i grzyby Ogólnie działalność wszystkich destruentów sprowadza się do tego, że tuż po zaburzeniu pozostała ściółka jest szybciej utylizowana (większy dostęp światła - wyższe temp, większa wilg - bo mniejsza transpiracja), stąd też akumulacja zmniejsza się, a potem rośnie Ogólnie ilość zakumulowanej ściółki jest tym większa im chłodniejszy klimat (wolne tempo rozkładu) i im większa wilgotność (szybsza produkcja ściółki) przejście do ł. spasania - marginalne w przepływie energii w układach lądowych, ponieważ pokarm mało dostępny, trudno strawny dla zwierząt, obrona mechaniczna i chemiczna roślin; Jednak b. ważny ważne dla funkcjonowania ekosystemu. We wcześniejszych stadiach



sukcesji rośliny są częściej i w większym stopniu narażone na atak roślinożerców, ale mają szybsze tempo wzrostu. W późniejszych fazach więcej na obronę, ale wolniejsze tempo wzrostu i mniejsze narażenie. Czasem jednak dochodzi do gradacji - zjedzenia wszystkich liści - szczególny rodzaj zaburzenia Eksperyment z nawożeniem cukrem, azotem, trzebież+nawóz. Tam, gdzie drzewa miały lepsze zaopatrzenie - miarą była wydajność produkcji drewna, skuteczniej się broniły Czasem skuteczniejsza obrona (oparta o C) wynika z lepszych warunków świetlnych, a nie pokarmowych Istnieje pozytywna zależność pomiędzy czasem od ostatniego zaburzenia a intensywnością kolejnego zaburzenia - im dłuższy czas minął, tym bardziej ostre zaburzenie - przykład - pożary przyziemne a pożar wysoki w drzst. sekwoi w Yellowstone Prawdopodobnie istnieje pewien optymalny poziom zaburzeń (zazwyczaj niewielki), który utrzymuje dużą żywotność roślin, co minimalizuje straty ich biomasy Jeśli jednak dojdzie do gradacji - może być pozytywny efekt dla PPN Wszystkie omówione procesy składają się na NEP, czyli produkcję netto całego ekosystemu. To nie zostało w pełni zutylizowane (wydatkowane) przez rośliny i wszystkie zwierzęta (zamienione na ciepło) będzie się gromadziło w biomasie lub ściółce NEP może być ujemna - tuż po zaburzeniu (respiracja większa niż produkcja) lub pozytywna (produkcja większa niż respiracja) - w trakcie powolnej sukcesji z maksimum przypadającym gdzieś pomiędzy (gdy osiągane maksymalną NPP), a potem w starszych stadiach spada do ok. 0. Poziom troficzny: Funkcjonalna grupa organizmów wewnątrz biocenozy, do których pokarm trafia poprzez tę samą liczbę ogniw; Poziomy troficzne wyróżnia się na podstawie źródeł energii z jakich korzystają organizmy, a nie na podstawie ich przynależności gatunkowej Dany organizm może funkcjonować w obu łańcuchach i na kilku poziomach troficznych jednocześnie (mierzy się to udziałem różnego pokarmu w diecie), np. dzik może być roślinożercą, drapieżcą, padlinożercą Problematyczne jest też umieszczenie pasożytów i symbiontów w łańcuchach troficznych. Łańcuchy troficzne: Wyróżnia się dwa typy łańcuchów: ł. spasania i ł. detrytusowy. Róznią się one przede wszystkim podstawą, czyli źródłem energii. W ł spasania podstwą tą jest produkcja pierwotna netto, a w ł detrytusowym – martwa materia organiczna. Różnica między łańcuchami, szczególnie w ekosystemach leśnych polega na tym, że łańcuchy są rozdzielone w czasie i w przestrzeni, tzn. ł spasania funkcjonuje głównie w koronach, a głównymi roślinożercami są owady, natomiast w ł detrytusowym większość przemian energetycznych zachodzi w układzie ściółkowo-glebowym. Tutaj pierwszy poziom konsumentów tworzą grzyby i bakterie rozkładające ściółkę oraz koprofagi, padlinożercy itp.



Wydajność konsumpcji roślinożerców, czyli jaki % energii przepływa łańcuchem spasania, a jaki – detrytusowym Lasy 1-5% Ekosystemy trawiaste 10-60 -z dominacją dużych ssaków roślinożernych 25-50 -z dominacją owadów i małych ssaków 5-15 Pelagial 30-40 Oceany 60-99 Wyjaśnieniem jest budowa roślin w różnych typach ekosystemu, omówiona już poprzednio. W lesie duży udział tkanek zdrewniałych, sporo substancji obronnych (najpowszechniejszy to ligniny i polifenole) W wodach tkanki małe, miękkie, zielone, nadające się w całości do zjedzenia, mało substancji obronnych Obrona roślin przed roślinożercami:

Ucieczka w czasie i przestrzeni Obrona mechaniczna Obrona chemiczna

o związki niestrawne (obrona ilościowa) o związki trujące (obrona jakościowa) o mała wartość odżywcza

Wpływ na obronę mają czynniki: -genetyczne -środowiskowe -sezon W ekosystemach ubogich przeważa obrona na bazie związków węgla – zwykle nie są to trucizny, raczej tkanki niestrawne o małej wartości odżywczej. W ekosystemach zasobnych dominacja obrony opartej na azocie – dużo rozmaitych trucizn, nie potrzeba ich produkować w dużych ilościach



Ucieczka w czasie typowa dla roślin krótkowiecznych, które „przesuwają” pory swojego występowania, kwitnięcia i owocowania tak, by rozminąć się w czasie z potencjalnymi agresorami Ucieczka w przestrzeni typowa np. u drzew – ucieczka koron drzew w górę „spod pyska” jeleniowatych Rola roślinożerców w przepływie energii i obiegu materii: Różnicowanie produkcji i przepływu energii (biomasy) w ekosystemach: Przyspieszanie obiegu w zasobnych środowiskach Nieznaczne przyspieszanie w środowiskach ubogich Różnicowanie przepływu pierwiastków – większe znaczenie niż dla biomasy (energii) ze względu na duże zróżnicowanie różnych organów w składniki mineralne oraz wybiórczość pokarmową. Roślinożercy przyspieszają obieg materii w ekosystemach poprze następujące procesy: - wydalanie – rozdrobnienie materii, szybszy rozkład - uszkodzenia tkanek nadziemnych – szybsze wymywanie - zamieranie drobnych korzeni – większa produkcja ściółki podziemnej - żer rozrzutny – produkcja „zielonej”, bogatszej ściółki - obumieranie zwierząt – wzbogacanie ściółki - większy dostęp światła, wody i składników mineralnych – stymulacja aktywności mikroorganizmów i tempa mineralizacji, stymulacja produkcji nowych tkanek, „cofanie” sukcesji PRZYSPIESZENIE OBIEGU PIERWIASTKÓW!!!!!!!!!!!!! Koncepcje dotyczące długości łańcuchów troficznych: produktywność ekosystemu więcej poziomów – mała stabilność ograniczenie max. wielkości ciała „wielowymiarowość” ekosystemów

Rozwinięcie wątku w książce J. Weinera „Życie i ewolucja biosfery” – rozdział pt. „Od czego zależy długość łańcuchów troficznych” Podstawowe składniki tworzące materię organiczną to C, O, H, N, P, K, Ca, Mg, S – tzw. makroelementy, a także mikroelementy takie jak np. Zn, Fe, Mn, Co, Cu, Mo. Istnieją też pierwiastki o naturze toksycznej dla organizmów żywych, głównie Pb, Cd i Hg Zalety C jako pierwiastka tworzącego podstawę związków organicznych:

- doskonały „szkielet” związków organicznych - możliwość tworzenia różnych wiązań (1-, 2- 3-) - możliwość tworzenia związków cyklicznych (łańcuchy proste, rozgałęzione,

pierścienie, łańcuchy pierścieni) - możliwość przyłączania innych pierwiastków (związki heterocykliczne)

Istnieje kilka mln znanych związków C, m.in. sacharydy, aminokwasy, białka, lipidy, terpenoidy, alkaloidy, ligniny, garbniki, fenole



Niedobory biogenów w przyrodzie są powszechniejsze niż nadmiary Więcej mechanizmów zdobywania i oszczędzania niż usuwania nadmiarów Każdy pierwiastek w nadmiarze może być toksyczny; Nadmiary (bezwzględne i

względne) są bardziej niekorzystne niż niedobory Obieg pierwiastków – schemat (pule i przepływy)

Mechanizmy zdobywania pierwiastków biogennych przez rośliny: Pobieranie z gleby:

Dyfuzja (N, P, K) Przepływ z wodą (Ca, Mg, mikroelementy) Wymiana kontaktowa

Zjawisko dyfuzji - Gleba zaopatrywana jest w pierwiastki w postaci mineralnej jonowej z kilku źródeł: z wietrzenia, z mineralizacji materii organicznej w glebie, z opadów atmosferycznych. Korzenie roślin przerastają glebę i pobierają jony z wody glebowej, przez co tworzy się gradient zawartości tych jonów (przy korzeniach zawartości mniejsze) i w związku z tym następuje powolny przepływ tych substancji w stronę korzenia. Przepływ z wodą – pod wpływem prądu transpiracyjnego z wód glebowych pobierane są powszechne tam kationy Wymiana kontaktowa – małe znaczenie, polega na jonowymienności na powierzchni korzeni – jeden jon może być wymieniany za inny jon o identycznym ładunku i wartościowości, zwykle polega to na wydzielaniu kwasów organicznych przez korzenie. Jon wodorowy będący częścią kwasu wypiera z gleby inne jony naładowane dodatnio, np. NH4+, które dzięki temu mogą zostać zaabsorbowane przez roślinę Istnienie związków mikoryzowych: Rola mikoryz w pobieraniu składników pokarmowych: wzrost wydajności pobierania dostępnych pierwiastków poprzez zwiększenie powierzchni chłonnej ektomikoryzy – 0,5-15 m/cm korzeni u wrzosowatych – 80% objętości systemu korzeniowego



wzrost dostępności pierwiastków (P-PO4, N-NH4) poprzez produkcję specyficznych enzymów, które przyspieszają rozkład materii organicznej pobieranie form organicznych w skrajnie ubogich i kwaśnych glebach jest możliwe pobierania przez grzyby mikoryzowe prostych substancji organicznych zawierających azot (np.. aminokwasy) i doprowadzanie ich do roślin bez całkowitej mineralizacji. Symbiozy z bakteriami wiążącymi N atmosferyczny Dopływ atmosferyczny Duża powierzchnia przechwytująca (czyli innymi słowy duża powierzchnia listowia w lasach) pozwala „wyczesywać” powietrze z różnych związków gazowych i aerozolowych (jony w kropelkach wody, drobne pyły). To, co się przyczepi do liści i pędów może być następnie spłukane pod korony drzew i pobrane przez korzenie. W ten sposób roślinność leśna może się skuteczniej zaopatrywać w biogeny niż np. roślinność łąkowa Absorpcja jonów z opadów atmosferycznych Na zasadach jonowymienności, np. jon NH4+ może wypierać inne kationy z liści, np. K+ i wnikać do tkanek, a K zostanie wymyty i może zostać następnie pobrany przez korzenie. Taki sposób zaopatrywania się w związki azotu doczekał się wykorzystania praktycznego np. w szkółkach leśnych przy tzw. nawożeniu dolistnym Mechanizmy oszczędzania pierwiastków: Zimozieloność – biogeny nie trafiają do obiegu, tylko są przetrzymywane na drzewach, dzięki czemu nie trzeba ich ponownie pobierać z gleby – szczególnie ważne w klimacie o krótkim sezonie wegetacyjnym Akumulacja materiałów zapasowych w różnych organach (np. bulwy, kłącza, pędy) Obecność substancji obronnych i ochronnych, które chronią przed zjedzeniem, np. polifenole, ligniny, kutyna – w ten sposób ograniczane jest spasanie przez roślinożerców i zmniejszony jest opad ściółki Resorpcja biogenów (=wycofywanie z obumierających tkanek) – ok. 75% N, P i K wieloletnie rośliny przemieszczają z obumierających tkanek do innych, które pozostaną żywe. U nas dzieje się to w okresie, kiedy przebarwiają się liście. Substancje organiczne sa najpierw rozkładane na nieco prostsze, a następnie transportowane w obrębie rośliny. Skutki dla obiegu pierwiastków są następujące:

- ograniczenie strat (korzyść rośliny), ale mniejszy opad organiczny - zubożenie ściółki w biogeny (niższa wartość odżywcza dla saprofagów) - spowolnienie rozkładu materii

Mechanizmy zwrotu materii i pierwiastków do obiegu:

Produkcja ściółki roślinnej Obumieranie zwierząt i wydalanie Wymywanie pierwiastków z żywych tkanek roślinnych

Dlaczego rośliny produkują ściółkę? 1. fizjologiczne obumieranie całych roślin (ze starości) 2. zaburzenia (np. huragany) 3. „przeczekanie” okresów niesprzyjających (susza, zima)



4. eksploatacja nowych zasobów np. w glebie dochodzi do wyczerpywania się zasobów wokół korzenia, wówczas on zamiera, ale w miejscu, gdzie jest większe nagromadzenie substancji odżywczych wyrasta nowy korzeń 5. eliminacja tkanek nieużytecznych – np. oczyszczanie się drzew z gałęzi i liści położonych w zacienionych partiach koron – gdy światła jest za mało, żeby utrzymać pozytywny bilans C (przewagę asymilacji nad respiracją) pędy obumierają, ale przyrastają nowe w szczytowych, oświetlonych partiach koron 6. pozbywanie się patogenów – życie organów zaatakowanych przez patogeny jest nawet 20x krótsze niż zdrowych Rola wymywania w ekosystemach Wymywanie – proces bierny - ok. 15% rocznego zwrotu z części nadziemnych w formach łatwo przyswajalnych, jonowych, czyli bardzo szybkie tempo obiegu Wymywanie są jony – jednak zawsze odbywa się to na zasadach jonowymienności (jon za jon, koniecznie równe wartościowości) Spora część wymytych jonów może być powtórnie pobrana z gleby przez roślinę, ale część mogą też przechwycić inne organizmy (inne rośliny lub mikroorganizmy glebowe, np. grzyby mikoryzowe), w ekosystemach istnieje duża konkurencja o zasoby pomiędzy różnymi grupami organizmów Proces wymywania może odtruwać rośliny narażone np. na zatrucie metalami ciężkimi, np. Zn (są dowody naukowe) Inny przykład na korzyści to wymywanie Ca2+ - rośliny nie mogą przemieszczać tego pierwiastka w tkankach i często młode liście cierpią na niedobory, gdy w starszych jest kumulacja. Jeśli Ca zostanie wymyty, może zostać pobrany przez korzenie i doprowadzony do młodszych tkanek Czynniki oddziałujące na tempo wymywania pierwiastków z tkanek: 1. Ilość i jakość opadów

deszcz, śnieg pH, zawartość NH4

+ 2. Typ roślinności

-powierzchnia kontaktu -skład chemiczny tkanek -warstwy ochronne -kształt i ustawienie liści -sezonowość

3. Pora roku 4. Uszkodzenia tkanek -czynniki mechaniczne (wiatr) -czynniki biotyczne (roślinożercy)



Documents

nauki podstawowe (np. genetyka, fizjologia, ewolucjonizm