Nucleolul şi funcţiile lui

Nucleolul este o formaţiune corpusculară intranucleară prezentă numai în interfază, a cărei funcţie principală constă în biogeneza ribozomilor citoplasmatici (cu excepţia celor mitocondriali). Nucleolul ocupă o poziţie deosebit de importantă în realizarea transferului de informaţie genetică între nucleu şi citoplasmă, fiind sediul unui considerabil trafic molecular. În nucleol se rezumă principalele procese ce au loc în nucleu (replicare, transcripţie, transport), acest organit fiind un intermediar între cromozomi şi citoplasmă (Teuşan, V., 2000). În toate celulele eucariote există nucleol. Dimensiunile acestui organit sunt apreciate la 1-2 μ în diametru, nucleolul reprezentând circa 30% din volumul nucleului. Mărimea nucleolului poate varia în funcţie de tipul şi activitatea celulei. În celulele în care se realizează o activitate intensă de sinteză proteică (care necesită un număr mare de ribozomi), nucleolul va fi mai mare şi mai bine evidenţiat. În spermatozoid sau în celulele musculare, unde sinteza proteică este mai redusă, nucleolul este mai mic. Există, de altfel, un raport nucleo-nucleolar, strict corelat cu activitatea celulei care poate fi un criteriu de identificare a celulelor tinere de cele bătrâne. Numărul nucleolilor este în directă legătură cu gradul de ploidie al celulei, existând câte un nucleol pentru fiecare set de cromozomi. În nucleul celular nucleolul este plasat central sau paracentral. Există şi alte poziţii, iar în unele momente nucleolul se poate deplasa şi poate să vină în contact cu membrana nucleară internă. Nucleolul este cea mai densă formaţiune din celulă, datorită faptului că el conţine circa 90% substanţă uscată (SU) şi numai 10% apă. Nucleolul conţine patru părţi: componenta fibrilară (pars fibrosa); componenta granulară (pars granulosa); component cromozomială (pars cromozoma) şi componenta astructurată (pars amorfa).

Pars fibrosa este formată din filamente cu grosimea de 5 nm şi lungimea de 30-40 nm, grupate în pachete şi organizate ca o reţea şi este reprezentată de ADN-ul care conţine informaţia genetică necesară pentru sinteza ARN-ului ribozomal şi de produsul primar al acestei sinteze (ARNr-45 S).

Pars granulosa este alcătuită din granule, fiecare cu un diametru de 15-20 nm, care sunt similare dar nu identice ribozomilor constituind precursorii acestora. Componenta granulară este dominantă, în hepatocit ea reprezentând circa 70%.

Pars cromozoma este alcătuită din filamente cu grosimea de 10-11 nm, fiind repartizată la periferia nucleolului (de cromatina perinucleolară) şi în interiorul acestuia ca nişte benzi (cromatina intranucleolară). În hepatocit pars cromozoma reprezintă 5% din volumul nucleolului. Pars amorfa este omogenă şi astructurată, cu o densitate medie şi este de fapt un fel de matrice nucleolară. Nucleolul nu are membrane nici la periferie nici la interior. În funcţie de existenţa simultană a celor patru component nucleolare, nucleolii sunt de trei tipuri: nucleoli reticulari, nucleoli compacţi si nucleoli inelari. Nucleolii reticulari sunt cei care prezintă structura descrisă anterior, nucleolii compacţi sunt cei la care nu se poate distinge ultrastructura (aşa sunt cei din limfocite), iar cei inelari sunt cei la care pars fibrosa unită cu pars granulosa, se dispune periferic ca un inel şi circumscrie o lacuna centrală în care se găseşte partea amorfă.

Din punct de vedere chimic, nucleolul este format din 3%, ADN 7%, ARN 90% proteine, precum şi urme de lipide şi ioni minerali precum: Mg++, Ca++, Zn++, etc. ADN-ul este reprezentat de pars cromozoma şi de pars fibrosa şi este format de părţile cromozomilor unde se găsesc genele care poartă informaţia genetică necesară pentru sinteza ARN-ului ribozomal. ARN-ul predomină în nucleol, fiind reprezentat de către ARNul ribosomal aflat în diferite faze de maturare. cromozomi şi citoplasmă.

Proteinele nucleolare sunt reprezentate de enzime implicate în procesele metabolice nucleolare (metilaze, convertaze, endonucleaze, ARN-polimeraze, etc.).

Nucleolul îndeplineşte multiple funcţii: sinteza ARN-ului ribosomal (ARNr) şi biogeneza ribozomilor, reglarea biosintezei de ARNr, transferul ARN-ului mesager şi a ARN-ului de transport în citoplasmă, pregătirea mitozei. Cea mai importantă funcţie a nucleolului este sinteza ARNr şi biogeneza ribozomilor. ADN-ul din nucleol (pars fibrosa şi pars cromozoma) joacă rol de matriţă pentru ARN-ul ribosomal şi reprezintă organizatorul nucleolar. Molecula de ARNr-45S este apoi “tăiată” de către o enzimă (endonucleaza) şi rezultă o moleculă mai mică şi anume ARNr-41S. Acest ARN va fi supus ulterior acţiunii unei convertaze şi va rezulta ARNr-20S şi ARNr-32S În continuare ARNr-20S este metilat (prin intervenţia unei metilaze) şi transformat (prin îndepărtarea unui fragment) în ARNr-18S. Acest ARN (ARNr-18S) va părăsi nucleolul, se va combina în nucleu cu proteinele ribozomale specifice care au fost sintetizate în citoplasmă (pe alţi ribozomi) şi după ce se vor forma “complexele ribonucleoproteice” (CRNP), acestea vor trece prin porii membranei nucleare în citoplasmă unde se va structura subunitatea ribozomală mica (Sm-40S) a ribozomului (Teuşan, V., 2000). Cele două subunităţi ribozomale (mare şi mică) se unesc în citoplasmă formând ribozomii maturi, care se pot dispune izolat sau se cuplează cu ARNm, formând astfel poliribozomii sau polizomii. Reglarea biosintezei de ARNr se realizează printr-un mechanism de conexiune inversă (feed-back). În nucleolul celulei se vor forma doar atâţia ribozomi câţi sunt necesari pentru satisfacerea procesului de sinteză a proteinelor. Dacă activitatea biosintetică a celulei diminuează atunci biogeneza ribozomilor prin nucleol se va reduce sau se va opri. Când biosinteza proteică este reluată sau intensificată numărul de ribozomi va creşte evident printr-o activitate sporită la nivelul nucleolului.

Prezenţa unui nucleol funcţional în nucleul celular este o condiţie obligatorie pentru a se realiza transferul ARN-ului mesager (ARNm) şi a ARN-ului de transport (ARNt) din nucleu în citoplasmă. În interfază (perioada dintre două diviziuni succesive) prezenţa nucleolului în nucleu este indispensabilă având în vedere rolul lui în pregătirea sintezei de proteine. Sinteza de proteine alături de sinteza altor grupe de substanţe biochimice (lipide, glucide, enzime, etc.), care se regăseşte de fapt în procesul de acumulare din celulă duce în final la îndeplinirea condiţiilor care determină declanşarea diviziunii celulare (Teuşan, V., 2000).