АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ ЭЗАУ · УДК 58 ББК 28.56 Э15 С е р и я о с н о в а н а в 2006 г. Эверт Р. Ф. Э15 Анатомия растений

ЛУЧШИЙ ЗАЛУЧШИЙ ЗАРУБЕЖНЫЙ УЧЕБНИКУБЕЖНЫЙ УЧЕБНИК

РЭЙ Ф. ЭВЕРТ

АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ ЭЗАУ

МЕРИСТЕМЫ,КЛЕТКИ И ТКАНИ РАСТЕНИЙ:

СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИИ И РАЗВИТИЕ

УДК 58ББК 28.56

Э15

С е р и я о с н о в а н а в 2006 г.

Эверт Р. Ф.Э15 Анатомия растений Эзау. Меристемы, клетки и ткани расте-

ний: строение, функции и развитие / Р. Ф. Эверт ; пер. с англ. подред. канд. биол. наук А. В. Степановой. — 2-е изд., электрон. —М. : Лаборатория знаний, 2020. — 603 с. — (Лучший зарубежныйучебник). — Систем. требования: Adobe Reader XI ; экран 10".—Загл. с титул. экрана. — Текст : электронный.

ISBN 978-5-00101-661-8Переиздание классической монографии К. Эзау «Анатомия растений»,

подготовленное, переработанное и дополненное современными даннымиР. Эвертом. Книга содержит исчерпывающие сведения о строении, функцияхи развитии клеток, тканей и органов растений. Текст сопровождаетсяподробными иллюстрациями.

Книга предназначена для студентов и преподавателей биологическихфакультетов, научных работников ботанических и агрономических специ-альностей.

УДК 58ББК 28.56

Деривативное издание на основе печатного аналога: Анатомия растенийЭзау. Меристемы, клетки и ткани растений: строение, функции и разви-тие / Р. Ф. Эверт ; пер. с англ. под ред. канд. биол. наук А. В. Степановой. —М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2015. — 600 с. : ил. — (Лучший зарубеж-ный учебник). — ISBN 978-5-9963-1572-7.

В соответствии со ст. 1299 и 1301 ГК РФ при устранении ограничений, установленных техническимисредствами защиты авторских прав, правообладатель вправе требовать от нарушителя возмещения убытков

или выплаты компенсации

ISBN 978-5-00101-661-8

c○ John Wiley & Sons, Inc., 2006Все права защищены. Авторизованный перевод изданияна английском языке, опубликованного John Wiley & Sons Limited.Ответственность за точность перевода полностью возложенана «БКЛ Паблишерс», и John Wiley & Sons Limited не отвечаетза него. Никакая часть данной книги не может бытьвоспроизведена в любой форме без письменного разрешенияпервоначального правообладателя, John Wiley & Sons Limited.Электронная книга публикуется в соответствии с договоромс John Wiley & Sons Ltd.

c○ Лаборатория знаний, 2015

4

Оглавление

Предисловие ................................................................................ 14Благодарности ............................................................................. 16Литература .................................................................................. 17Глава 1. Строение и развитие растения: общие сведения......................... 19

Внутренняя организация растения ............................................. 21Тело сосудистого растения состоит из трех систем тканей ........... 21Стебель, лист и корень различаются главным образом относительным расположением проводящих и основных тканей ................................................................ 21

Обзор типов клеток и тканей .................................................... 24Развитие растения .................................................................... 25

Общий план строения растения закладывается в ходе эмбриогенеза ............................................................... 25Эмбрион возобновляет рост при прорастании семени и последовательно развивается во взрослое растение .................... 29

Литература к главе 1 ............................................................... 30

Глава 2. Протопласт: плазматическая мембрана, ядро и органеллы цитоплазмы ......................................... 32

Прокариотические и эукариотические клетки ............................ 33Цитоплазма ............................................................................. 35Плазматическая мембрана ......................................................... 36Ядро ........................................................................................ 39Клеточный цикл ...................................................................... 41Пластиды ................................................................................ 42

Хлоропласты содержат пигменты — хлорофиллы и каротиноиды ..................................................................... 43Хромопласты содержат только каротиноиды ............................ 45Лейкопласты — пластиды без пигментов .................................. 47Все пластиды образуются из пропластид .................................. 47

Митохондрии ........................................................................... 49Пероксисомы ........................................................................... 50Вакуоли ................................................................................... 52Рибосомы ................................................................................. 54Литература к главе 2 ............................................................... 55

Глава 3. Протопласт: система внутренних мембран, секреторные пути, цитоскелет и запасные вещества ........... 62

Система внутренних мембран .................................................... 62Эндоплазматический ретикулум — непрерывная трехмерная система мембран, пронизывающая весь цитозоль ...................... 62Аппарат Гольджи — сильно поляризованная мембранная система, связанная с секрецией ............................................... 65

Цитоскелет .............................................................................. 66Микротрубочки — цилиндрические структуры из тубулиновых субъединиц .......................................................................... 67Актиновые филаменты состоят из двух линейных цепочек молекул актина в виде спирали ............................................... 68

7Оглавление

Запасные вещества ................................................................... 69Крахмал откладывается в пластидах в виде зерен ...................... 69Место возникновения алейронового зерна зависит от составляющих его белков ................................................... 70Масляные тельца отделяются от мембран гладкого ЭР при помощи олеозина ............................................................ 71Таннины, как правило, находятся в вакуолях, но встречаются также в клеточной стенке ................................. 72Кристаллы оксалата кальция обычно развиваются в вакуолях, но могут также находиться в клеточной стенке и кутикуле ......... 73Кремний чаще всего откладывается в клеточных стенках ........... 76

Литература к главе 3 ............................................................... 76

Глава 4. Клеточная стенка ............................................................. 82Макромолекулярные компоненты клеточной стенки ................... 83

Целлюлоза — основной компонент клеточных стенок растений ... 83Целлюлозные микрофибриллы погружены в матрикс из нецеллюлозных молекул ........................................................ 84Каллоза — широко распространенный полисахарид клеточной стенки ................................................................................. 86Лигнины — фенольные полимеры, которые в основном откладываются в стенках клеток механических и проводящих тканей ................................................................................. 87Кутин и суберин — нерастворимые липидные полимеры, обычно присутствующие в покровных тканях растений ........................ 88

Слои клеточной стенки ............................................................. 89Определение границы между срединной пластинкой и первичной клеточной стенкой часто представляет затруднения .................. 89Первичная клеточная стенка формируется пока клетка растет .... 89Вся вторичная клеточная стенка или большая ее часть формируется внутри первичной клеточной стенки, после того как площадь ее поверхности перестает увеличиваться ............... 91

Поры и первичные поровые поля .............................................. 92Образование клеточной стенки в ходе деления клетки ................ 94

Цитокинез происходит посредством формирования фрагмопласта и клеточной пластинки .......................................................... 94Первоначально каллоза служит основным полисахаридом клеточной стенки и присутствует на ранней стадии развития клеточной пластинки ............................................................ 96Препрофазное кольцо намечает место расположения клеточной пластинки ............................................................................ 96

Рост клеточной стенки ............................................................. 98Ориентация микрофибрилл целлюлозы в первичной клеточной стенке влияет на направление роста клетки .............................100При рассмотрении механизма роста клеточной стенки необходимо различать рост поверхности (растяжение стенки) и рост в толщину ..................................................................101

Рост первичной клеточной стенки ............................................101Остановка роста клеточной стенки ...........................................102Межклетники .........................................................................103Плазмодесмы ..........................................................................104

По своему происхождению плазмодесмы могут быть классифицированы как первичные и вторичные.......................104Плазмодесмы содержат два типа мембран: плазматическую мембрану и десмотрубочку ....................................................106Плазмодесмы обеспечивают взаимодействие клеток .................108Симпласт претерпевает реорганизацию в процессе роста и развития растения .............................................................110

Литература к главе 4 ..............................................................110

Глава 5. Меристемы и дифференцировка ........................................122Меристемы..............................................................................122

Классификация меристем .....................................................123

8 Анатомия растений Эзау

Характеристика меристематических клеток ............................126Модели роста меристем .........................................................126Меристематическая активность и рост растений .......................128

Дифференцировка ..................................................................129Термины и понятия ..............................................................129Старение (программируемая гибель клеток) ............................131Изменения клеток при дифференцировке ................................132

Факторы, влияющие на дифференцировку ...............................134Технологии культуры ткани позволяют изучить условия, необходимые для роста и дифференцировки ............................135Анализ генетических мозаик помогает определить особенности клеточного деления и судьбу клеток в развивающихся растениях ...........................................................................136Генная инженерия значительно расширила наши знания о развитии растений .............................................................138Полярность играет ключевую роль в формировании биологических структур и связана с наличием градиентов .........138Клетки растений дифференцируются в соответствии со своим положением ........................................................................140

Гормоны растений ...................................................................140Ауксины .............................................................................141Цитокинины .......................................................................142Этилен ................................................................................143Абсцизовая кислота .............................................................143Гиббереллины .....................................................................143


Глава 6. Апикальные меристемы ...................................................152Эволюция представлений об организации апекса .......................153

Раньше считалось, что апикальные меристемы имеют всего одну инициальную клетку ............................................................153Теорию апикальной клетки сменяет гистогенная теория ...........153Модель организации апикальной меристемы «туника-корпус» применима в основном к покрытосеменным ............................154В апексах побегов большинства голосеменных и покрытосеменных наблюдается цитогистологическая зональность .........................................................................154

Изучение свойств апикальных инициалей .................................155Апекс вегетативного побега ......................................................157

Для апексов побегов споровых сосудистых растений характерно наличие апикальной клетки ..................................................158Зональность в апексе гинкго — основа для объяснения организации апексов побегов других голосеменных ..................159Для апексов побегов покрытосеменных характерна зональность, наложенная на структуру «туника-корпус» ............................161

Апекс вегетативного побега арабидопсиса .................................163Образование листьев ................................................................165

На протяжении вегетационного периода апикальная меристема образует листья в определенном порядке .................................165Инициация листовых примордиев связана с увеличением частоты периклинальных делений в месте инициации ..............167Филлотаксис побега определяет места инициации листовых примордиев ........................................................................169

Образование ветвей ..................................................................170У большинства семенных растений пазушные меристемы берут начало от обособленных меристем ..........................................171Побеги могут развиваться из придаточных почек .....................173

Апекс корня ...........................................................................173Строение апекса в корнях может быть открытым или закрытым .....................................................................173В нормальных условиях покоящийся центр не полностью лишен митотической активности .....................................................179

Апекс корня арабидопсиса .......................................................181


Рост кончика корня ................................................................183Литература к главе 6 ..............................................................186

Глава 7. Паренхима и колленхима .................................................197Паренхима ..............................................................................197

Паренхимные клетки могут образовывать непрерывные скопления — паренхимные ткани — или вместе с клетками других типов входить в состав морфологически гетерогенных тканей ................................................................................198Содержимое клеток паренхимы отражает их функции ..............198Клеточные стенки паренхимных клеток могут быть толстыми или тонкими .......................................................................200Некоторые клетки паренхимы — передаточные клетки — имеют выросты клеточной стенки ....................................................201Паренхимные клетки значительно различаются по форме и расположению ..................................................................203Паренхима особого типа — аэренхима — содержит очень большие межклеточные пространства .....................................204

Колленхима ............................................................................206Структура клеточной стенки колленхимы — наиболее характерная особенность этой ткани .......................................206Колленхима обычно располагается по периферии .....................208Колленхима чрезвычайно хорошо приспособлена для поддержки растущих листьев и стеблей .............................208


Глава 8. Склеренхима ..................................................................214Волокна ..................................................................................214

Волокна широко распространены в теле растения ....................................................................215Волокна могут быть подразделены на две группы — ксилемные и экстраксилярные ...............................................................217Ксилемные и экстраксилярные волокна могут быть септированными или желатинозными ....................................219Промышленные волокна подразделяют на мягкие и жесткие .....221

Склереиды ..............................................................................221На основании формы и размера склереиды могут быть подразделены на несколько групп ..........................................222Склереиды, как и волокна, широко распространены в теле растения ....................................................................222

Возникновение и развитие волокон и склереид .........................226Факторы, контролирующие развитие волокон и склереид ..........230Литература к главе 8 ..............................................................231

Глава 9. Эпидерма .......................................................................234Неспециализированные клетки эпидермиса ...............................237

Клеточные стенки эпидермиса различаются по толщине ...........237Наличие кутикулы — наиболее характерный признак внешней клеточной стенки эпидермальных клеток ................................238

Устьица ..................................................................................243Устьица встречаются на всех надземных частях растения ..........243Замыкающие клетки обычно имеют почковидную форму ..........245Стенки замыкающих клеток обычно неравномерно утолщенные, с радиально расположенными микрофибриллами целлюлозы ....247Синий свет и абсцизовая кислота — основные сигналы, контролирующие движения устьиц ........................................248В ходе развития устьичного аппарата происходит одно или более асимметричных клеточных делений .......................................249Разные последовательности событий развития приводят к различным конфигурациям устьичного аппарата ...................252

Трихомы .................................................................................254Трихомы имеют множество функций ......................................254Трихомы подразделяются на несколько морфологических категорий ...........................................................................255


Трихома инициируется как вырост эпидермальной клетки ........257Закономерности расположения клеток в эпидермисе ..................262

Пространственное распределение устьиц и трихом в листьях неслучайно .........................................................................262В ризодерме покрытосеменных существует три основных типа расположения корневых волосков ..........................................263

Другие специализированные клетки эпидермы ..........................265Окремневшие и опробковевшие клетки часто встречаются вместе парами .....................................................................265Пузыревидные клетки сильно вакуолизированы ......................266Некоторые эпидермальные волоски содержат цистолиты ..........267


Глава 10. Ксилема: типы клеток и особенности развития ..................280Типы клеток ксилемы .............................................................281

Трахеальные элементы — трахеиды и членики сосудов — проводящие клетки ксилемы .................................................281Вторичные клеточные стенки большинства трахеальных элементов содержат поры ......................................................285Сосуды проводят воду эффективнее, чем трахеиды ...................288Волокна — специализированные опорные элементы ксилемы ....291Живые паренхимные клетки встречаются как в первичной, так и во вторичной ксилеме ...................................................291У некоторых видов паренхимные клетки образуют тилы — впячивания в полость сосудов ................................................293

Филогенетическая специализация трахеальных элементов и волокон ...............................................................................293

Основные направления эволюции члеников сосудов связаны с уменьшением их длины ......................................................294Существуют отклонения от направлений эволюции члеников сосудов ...............................................................................296Волокна, так же как трахеиды и членики сосудов, претерпели укорочение в филогенезе .......................................................297

Первичная ксилема .................................................................299Между ранней и поздней первичной ксилемой существуют различия в структуре и развитии ...........................................299Для первичных трахеальных элементов характерны разнообразные вторичные утолщения клеточной стенки ...........300

Дифференцировка трахеальных элементов .................................302В дифференцировке трахеальных элементов участвуют гормоны .............................................................................306Изолированные клетки мезофилла в культуре могут напрямую трансдифференцироваться в трахеальные элементы .................309

Литература к главе 10 .............................................................310

Глава 11. Ксилема: вторичная ксилема и разнообразие строения древесины .................................318

Общий план строения вторичной ксилемы ................................319Вторичная ксилема состоит из двух отдельных систем клеток — осевой и лучевой ..................................................................319Древесина бывает ярусной или неярусной ...............................320Кольца прироста — результат периодической активности сосудистого камбия ..............................................................321По мере старения древесина перестает выполнять функции проведения и запасания ........................................................324Реактивная древесина — тип древесины, который формируется в ветвях и наклонных и искривленных стволах ........................326

Типы древесин ........................................................................329Древесина хвойных устроена относительно просто ....................329Осевая система древесины хвойных полностью или почти полностью состоит из трахеид ................................................330Лучи хвойных могут состоять как из паренхимных клеток, так и из трахеид ...................................................................331


Древесина многих хвойных содержит смоляные ходы ...............332Древесина покрытосеменных сложнее и более разнообразна, чем у хвойных .....................................................................334По характеру порозности выделяют два основных типа древесины покрытосеменных: рассеяннососудистая и кольцесосудистая ..............................................................334Существует множество типов расположения осевой паренхимы, переходящих друг в друга .....................................................337Лучи покрытосеменных обычно содержат только паренхимные клетки ................................................................................339В древесине покрытосеменных встречаются межклеточные полости, сходные со смоляными ходами голосеменных .............340

Некоторые особенности развития вторичной ксилемы ................340Определение древесин ..............................................................343Литература к главе 11 .............................................................345

Глава 12. Сосудистый камбий ........................................................351Строение камбия .....................................................................351

Сосудистый камбий содержит инициали двух типов — веретеновидные и лучевые ....................................................351Камбий может быть ярусным и неярусным ..............................353

Образование вторичной ксилемы и вторичной флоэмы ...............354Инициали и их непосредственные производные .........................356Изменения в ходе развития .....................................................359

Образование новых лучевых инициалей из веретеновидных инициалей или их сегментов представляет собой обычное явление ..............................................................................360В камбии могут быть выделены домены ...................................364

Сезонные измненения в ультраструктуре клеток камбия ............365Цитокинез веретеновидных клеток ...........................................369Сезонная активность ................................................................371

Величина ежегодного прироста ксилемы обычно больше, чем флоэмы ...............................................................................372Выраженная сезонность активности камбия может проявляться и во многих тропических регионах .........................................375

Причинные связи активности камбия .......................................377Литература к главе 12 .............................................................378

Глава 13. Флоэма: типы клеток и развитие ......................................386Типы клеток флоэмы...............................................................388Членик ситовидной трубки покрытосеменных ...........................389

В некоторых таксонах стенки члеников ситовидной трубки значительно утолщены .........................................................390Ситовидные пластинки обычно возникают на поперечных стенках .........................................................393Каллоза играет существенную роль в развитии ситовидных пор ...................................................394К ранним индикаторам развития члеников ситовидной трубки относятся изменения структуры пластид и появление Ф-белка ...396Дегенерация ядра может происходить путем лизиса хроматина или пикнотической дегенерации ............................................403

Клетки-спутницы ....................................................................403Механизм флоэмного транспорта у покрытосеменных ................409Листья — источники ассимилятов. Флоэма мелких жилок ........413

В листьях двудольных присутствует несколько типов мелких жилок ................................................................................414Виды с мелкими жилками типа 1 со специализированными клетками-спутницами (клетками-посредниками) относятся к симпластическим загрузчикам ............................................414Виды с мелкими жилками типа 2 относятся к апопластическим загрузчикам ........................................................................415Накопление фотоассимилятов мелкими жилками в некоторых листьях может происходить без активного этапа ......................415


В некоторых мелких жилках содержатся клетки-спутницы нескольких типов ................................................................416Метафлоэма мелких жилок в листовых пластинках злаков содержит два типа ситовидных трубок ....................................416

Ситовидные клетки голосеменных ............................................417Стенки ситовидных клеток характеризуют как первичные ........417Каллоза не участвует в развитии ситовидных пор у голосеменных ...................................................................417Дифференцировка ситовидных клеток среди голосеменных различается незначительно ...................................................418

Клетки Страсбургера ...............................................................420Механизм флоэмного транспорта у голосеменных ......................421Клетки паренхимы ..................................................................421Клетки склеренхимы ...............................................................422Продолжительность жизни ситовидных элементов .....................422Направления специализации члеников ситовидных трубок.........423Ситовидные элементы споровых сосудистых растений ................424Первичная флоэма ...................................................................424Литература к главе 13 .............................................................430

Глава 14. Флоэма: вторичная флоэма и разнообразие ее структуры .................................................................437

Флоэма хвойных .....................................................................439Флоэма покрытосеменных ........................................................444

Особенности расположения волокон могут иметь таксономическое значение ....................................................444Членики ситовидных трубок вторичной флоэмы разнообразны по строению и особенностям распределения .............................444

Дифференцировка вторичной флоэмы .......................................448Клетки склеренхимы во вторичной флоэме обычно подразделяются на волокна, склереиды и волокнистые склереиды ...........................................................................449Проводящая флоэма составляет лишь небольшую часть внутренней коры ..................................................................452

Непроводящая флоэма .............................................................454Непроводящая флоэма структурно отличается от проводящей ....454Дилатация (рост в ширину) — способ, которым флоэма приспосабливается к увеличению окружности побега вследствие вторичного роста .................................................455


Глава 15. Перидерма ....................................................................458Расположение перидермы ........................................................458Свойства компонентов перидермы .............................................460

Феллоген устроен относительно просто ...................................460Феллоген может образовывать несколько типов клеток феллемы .............................................................................460Толщина и состав феллодермы значительно варьируют .............462

Развитие перидермы ................................................................464Феллоген может возникать в различных местах .......................464Феллоген закладывается благодаря делению клеток различных типов..................................................................................465Время возникновения первого и последующих слоев перидермы может быть различным .........................................................467

Морфология перидермы и ритидома .........................................468Полидерма ..............................................................................470Защитная ткань у однодольных ...............................................470Раневая перидерма ..................................................................471Чечевички ..............................................................................472

У древесных покрытосеменных встречаются три структурных типа чечевичек ....................................................................473Первые чечевички часто образуются под устьицами ..................474



Глава 16. Внешние секреторные структуры .....................................478Солевые железки .....................................................................480

Солевые пузырьки секретируют ионы в крупную центральную вакуоль ..............................................................................480Некоторые железки секретируют соли непосредственно наружу ...............................................................................480

Гидатоды ................................................................................482Нектарники ............................................................................484

Нектарники жимолости японской выделяют нектар из одноклеточных трихом .........................................................487Нектарники абулитона полосатого выделяют нектар из многоклеточных трихом .......................................................487Нектарники конских бобов выделяют нектар через устьица .......489Наиболее распространенные нектарные сахара — сахароза, глюкоза и фруктоза ..............................................................490Существуют структуры, промежуточные между нектарниками и гидатодами .......................................................................491

Коллетеры ..............................................................................491Осмофоры ...............................................................................493Железистые волоски, секретирующие липофильные соединения .............................................................................495Развитие железистых волосков .................................................496Железистые структуры насекомоядных растений .......................497Жгучие волоски ......................................................................498Литература к главе 16 .............................................................499

Глава 17. Внутренние секреторные структуры .................................505Внутренние секреторные клетки ...............................................505

Масляные клетки секретируют масла в масляную полость .........506Слизевые клетки запасают слизь между протопластом и целлюлозной клеточной стенкой ............................................507Таннин — наиболее заметное включение многих секреторных клеток ................................................................................509

Секреторные полости и каналы ................................................510Наиболее известные секреторные каналы — смоляные ходы хвойных .............................................................................510Развитие секреторных полостей, по-видимому, происходит схизогенно .....................................511Секреторные ходы и полости могут возникать при повреждении .................................................................514Каналы, содержащие кино, представляют собой особый тип травматических ходов ..........................................................515

Млечники ...............................................................................516По структуре млечники разделяют на два типа: членистые и нечленистые ........................................................................516Латекс различается по внешнему виду и составу .......................519Членистые и нечленистые млечники, по-видимому, отличаются друг от друга цитологически ..................................................520Млечники распространены по всему телу растения, что отражает их развитие ......................................................522Главным промышленным источником каучука служит кора гевеи бразильской ................................................................527Функции млечников не ясны .................................................528


Дополнительная литература .........................................................536Указатель имен ...........................................................................554Словарь терминов ........................................................................574Указатель терминов .....................................................................593

Сложное многоклеточное тело семенного расте-ния представляет собой результат длительной эволюционной специализации, в процессе кото-рой происходил переход растений от водного об-раза жизни к наземному (Niklas, 1997). Более су-ровые условия, с которыми растение столкнулось в новой среде, привели к формированию морфо-логических и физиологических различий между разными частями тела растения, и эта специали-зация сопровождалась разделением функций. Анализ этой специализации ботаниками привел к разработке концепции органов растения (Troll, 1937; Arber, 1950). Сначала ботаники на основа-нии визуального анализа выделяли множество различных органов, однако по мере того, как взаимоотношения между частями растения ста-новились более понятными, число вегетативных органов было уменьшено до трех — стебель, лист и корень (Eames, 1936). В такой классификации стебель и лист обычно рассматриваются в составе одной морфологической и функциональной еди-ницы — побега.

Исследователи эволюции растений пришли к заключению о том, что древнейшие сосудистые растения были чрезвычайно просто устроены, по-добно девонской ринии (Rhynia), лишенной ли-стьев и корней (Gifford and Foster, 1989; Kenrick and Crane, 1997). Если семенные растения воз-никли от риниеподобных растений, тело которых состояло из дихотомически ветвящихся осей без боковых органов, то лист, стебель и корень оказы-ваются тесно связаны общностью происхождения (Stewart and Rothwell, 1993; Taylor and Taylor, 1993; Raven and Edwards, 2001). Общее происхож-дение этих органов оказывается особенно явным в их онтогенезе (индивидуальном развитии), так как они закладываются вместе в ходе развития за-родыша от одноклеточной зиготы до многоклеточ-ного организма. На апексе побега зачатки листа и стебля формируются как единое образование. Сформированные лист и стебель также оказыва-

ются связанными внешне и внутренне. Стебель и корень также образуют непрерывную структуру и имеют много сходных черт в форме, анатомии, функции и особенностях роста.

По мере роста зародыша и формирования проростка стебель и корень приобретают суще-ственные различия в строении (рис. 1.1). Корень растет как более или менее разветвленный ци-линдрический орган; стебель состоит из узлов и междоузлий, с узлами соединяются листья и бо-ковые ответвления. Со временем растение пере-ходит к репродуктивной фазе развития, и на по-беге формируются соцветия и цветки (рис. 1.2). Цветок иногда называют органом, но классиче-ская концепция рассматривает его как совокуп-ность органов, гомологичную побегу. В рамках этой концепции части цветка — как фертильные (тычинки и плодолистики), так и стерильные (чашелистики и лепестки) — гомологичны ли-стьям. Листья и части цветка предположитель-но возникли из систем ветвей, характерных для древних растений, которые не имели листьев и корней (Gifford and Foster, 1989).

Несмотря на то что разные части растения мо-гут обладать общими признаками, расчленение тела растения на морфологические категории — стебель, лист, корень и цветок (если он имеет-ся) — оправдано, поскольку позволяет оценить структурную и функциональную специализацию отдельных частей. Так, стебель служит для опо-ры и проведения, лист — для осуществления фо-тосинтеза, корень — для закрепления в грунте и всасывания. Однако такое разделение не следует доводить до крайности, при которой утрачива-ется представление о функциональном единстве растительного организма. Это единство наиболее очевидно при изучении растения в развитии: та-кой подход позволяет проследить постепенное формирование органов из эмбриона, сравнитель-но мало дифференцированного на ранних стади-ях онтогенеза.

ГЛАВА 1

Строение и развитие растения: общие сведения


Рис. 1.1

Некоторые стадии развития проростка льна (Linum usitatissimum). А — прорастающее семя. Первая структура, нарушающая целостность семенной ко-журы — корешок (ниже пунктирной линии). Б — удлиняющийся гипокотиль (над пунктирной лини-ей) образует крючок, который затем выпрямится, вынося семядоли и апекс побега над поверхностью почвы. В — после выхода из почвы семядоли, ко-торые у льна сохраняются примерно 30 дней, уве-личиваются и утолщаются. Развивающийся эпико-тиль (стеблевидная часть или ось над семядолями) становится виден между семядолями. Г — развива-ющийся эпикотиль дал начало нескольким насто-ящим листьям, а корешок — нескольким боковым корням. (Esau, 1977; рисунок Alva D. Grant.)

Рис. 1.2

Соцветие и цветки льна (Linum usitatissimum). А — соцветие (метелка) с цветками, в которых видны чашелистики и лепестки. Б — цветок с удаленны-ми чашелистиками и лепестками; видны тычинки и гинецей. В цветках льна обычно содержатся пять фертильных тычинок. Гинецей состоит из пяти сросшихся плодолистиков с пятью свободными сти-лодиями и рыльцами. В — зрелый плод (коробочка) и остающиеся при плоде чашелистики. (Рисунок Alva D. Grant.)

21Строение и развитие растения: общие сведения

ВНУТРЕННЯЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РАСТЕНИЯ

Организм растения состоит из множества различ-ных типов клеток, каждая из которых заключена в собственную клеточную оболочку и соединена с другими связующим межклеточным веществом. В этой общей массе определенные группы клеток различаются между собой структурой, функци-ями или и тем, и другим. Такие группы клеток называются тканями. Структурное разнообразие тканей основано на различиях в слагающих их клетках и способе их соединения друг с другом. Ткани относятся к простым по составу, если они состоят из одного типа клеток. Другие ткани, со-стоящие из более чем одного типа клеток, назы-вают сложными.

Расположение тканей в растении в целом и в основных его органах определяет структурную и функциональную организацию растения. Тка-ни, проводящие воду и питательные вещества, — проводящие ткани — образуют целостную систе-му, пронизывающую каждый орган растения. Эти ткани соединяют одни части растения, в ко-торых происходит поглощение воды из почвы и синтез питательных веществ, с другими, в кото-рых происходит рост, развитие и откладываются запасающие вещества. Непроводящие ткани так-же образуют целостную непрерывную систему, и их расположение отражает специфические для данного органа взаимосвязи (например, между запасанием и проведением) и специализирован-ную функцию (например, опорную или запасаю-щую). Для того чтобы подчеркнуть целостность и непрерывность организации тканей, а также для выявления единства строения растительного ор-ганизма, было предложено понятие системы тка-ней (Sachs, 1875; Haberlandt, 1914; Foster, 1949).

Хотя классификация клеток и тканей во мно-гом произвольна, для упорядоченного описания структуры растения их необходимо относить к определенным категориям. Более того, если классификация основана на широких сравни-тельных исследованиях, в которых достоверно показаны и интерпретированы изменчивость и взаимосвязь свойств, то такая классификация ценна не только в описательных целях, но и для отражения естественной связи этих категорий.

Тело сосудистого растения состоит из трех систем тканей

В соответствии с классификацией Сакса (Sachs, 1875), основанной на топографической локализа-ции тканей, тело сосудистого растения построено из трех систем тканей — покровной, проводящей (сосудистой) и основной. Покровная система тка-ней включает эпидермис (первичный наружный покров растительного организма) и перидерму —защитную ткань, которая замещает эпидермис, в основном у растений, для которых характерно

вторичное утолщение. Проводящая система тка-ней содержит проводящие ткани двух типов — флоэму (проводит питательные вещества) и кси-лему (проводит воду). Эпидермис, перидерма, флоэма и ксилема представляют собой сложные ткани.

Система основных тканей включает простые ткани, которые, с одной стороны, образуют ос-новную часть растения, а с другой — обладают той или иной степенью специализации. Парен-хима представляет собой наиболее распростра-ненную из основных тканей. Клетки паренхимы в типичном случае живые, способные к росту и делению. Модифицированная паренхима может быть найдена в различных секреторных струк-турах, которые входят в состав основной ткани в виде одиночных клеток или клеточных комплек-сов большего или меньшего размера. Колленхи-ма — это ткань, состоящая из живых клеток с утолщенными стенками, сходная с паренхимой. Ее часто рассматривают как разновидность па-ренхимы, специализированную для опоры мо-лодых органов. К основной ткани также относят высокоспециализированные механические эле-менты с утолщенными жесткими и зачастую лиг-нифицированными стенками. Они объединяются в плотные массивы (ткань склеренхима) или рас-сеяны поодиночке или в виде небольших групп склеренхимных клеток.

Стебель, лист и корень различаются главным образом относительным расположением проводящих и основных тканей

Различные ткани в теле растения распределяют-ся в различных комбинациях, в зависимости от части растения или таксона либо от того и друго-го. В целом это распределение везде одинаково: проводящая ткань погружена в основную, а по-кровная ткань образует наружный покров. Прин-ципиальные различия структуры стебля, листа и корня заключаются в расположении сосуди-стой и основной тканей друг относительно дру-га (рис. 1.3). Например, в стеблях двудольных растений проводящая ткань образует полый ци-линдр, внутри которого заключена часть основ-ной ткани ( сердцевина или медулла), а другая часть расположена между проводящей и покров-ной тканями ( кора) (рис. 1.3, Б, В; 1.4, А). Пер-вичная проводящая ткань может иметь вид более или менее сплошного цилиндра внутри основной ткани или цилиндра, образованного отдельными тяжами (пучками), разделенными основной тка-нью. В стеблях большинства однодольных прово-дящие пучки образуют более одного кольца или рассеяны в основной ткани (рис. 1.4, Б). В по-следнем случае основная ткань часто не может быть четко подразделена на кортекс и сердцеви-ну. В листе проводящая ткань образует систему жилок, пронизывающих мезофилл — основную


Рис. 1.3

Строение сосудистого растения. А — внешний вид льна (Linum usitatissimum) в вегетативной фазе. Поперечные срезы побега представлены на рисунках Б и В, корня — Г и Д. Е — продольный срез концевой части побега с апексом и раз-вивающимися листьями. Ж — поперечный срез листовой пластинки. З — про-дольный срез терминальной части корня с апексом (защищен корневым чех-ликом) и расположенными более проксимально областями корня. (А — 2/5; Б, Д, Е и З — 50; В — 32; Г — 7, Ж — 19.) (А — рисунок R. H. Miller.)

Рис. 1.4

Типы строения стебля сосудистого растения. А — поперечный срез стебля под-солнечника (Helianthus), двудольного растения с отдельными проводящими пучками, образующими одиночное кольцо вокруг сердцевины. Б — попереч-ный срез стебля кукурузы (Zea), однодольного растения с проводящими пуч-ками, рассеянными в основной ткани. Пучки более многочисленны по перифе-рии стебля. (Ezau, 1977.)

Рис. 1.5

Схема, иллюстрирующая строение первичной проводящей системы в стволе вяза (Ulmus), настоящего двудольного. А — поперечный срез побега, на котором пока-заны отдельные проводящие пучки вокруг сердцевины. Б — плоская развертка проводящего цилиндра, разрезанного вдоль листового следа 5. Поперечный срез (А) сделан на уровне верхней границы развертки Б. Номера на обоих рисунках соответствуют листовым следам. Три проводящих пучка (медианный и два ла-теральных) соединяют проводящие системы побега и ствола. Стеблевой пучок и связанные с ним пучки листового следа называют симподием. (Esau, 1977; Smith-son, 1954, с разрешения Council of the Leeds Philosophical and Literary Society.)


ткань листа, предназначенную для осуществле-ния фотосинтеза (рис. 1.3, Ж).

Характер распределения проводящих пучков в побеге отражает тесную взаимосвязь структу-ры и развития стебля и листьев. Термин «побег» служит не только общим обозначением для этих двух вегетативных органов, но и выражением их неразрывной физической и онтогенетической связи. В каждом узле один или несколько про-водящих пучков отклоняются от тяжей в стебле и проникают в лист (или листья), прикрепляю-щийся к данному узлу, а затем продолжаются в виде сосудистой сети листа (рис. 1.5). Пучки,

отходящие от стебля к листьям, называют листо-вым следом, а просветы или участки основной ткани в проводящем цилиндре над местом отхож-дения пучков листового следа в листья называ-ют листовыми лакунами (Raven et al., 2005) или межпучковыми зонами (Beck et al., 1982). Листо-вой след простирается от места своего соединения с пучком в стебле (стеблевым или осевым пучком) или с другим листовым следом до уровня, на кото-ром он входит в лист (Beck et al., 1982).

По сравнению со стеблем, внутреннее строе-ние корня обычно относительно простое и боль-ше похоже на осевое строение предковых форм растений (Raven and Edwards, 2001). Его отно-сительно простое строение в значительной сте-пени связано с отсутствием листьев и, как след-ствие, узлов и междоузлий. Три системы тканей в первичном корне достаточно легко различить. В большинстве корней проводящая ткань обра-зует сплошной цилиндр (1.3, Д), но в некоторых случаях она имеет вид полого цилиндра, запол-ненного сердцевиной. Проводящий цилиндр со-держит сосудистые ткани и один или более сло-ев непроводящих клеток — перицикл, который у семенных растений возникает из той же части апекса корня, что и проводящие ткани. У боль-шинства семенных растений боковые корни за-кладываются в перицикле. Морфологически дифференцированная эндодерма (наиболее глу-бокий и компактно организованный слой клеток в кортексе высших растений) в типичном случае окружает перицикл. В пределах всасывающей зоны корня эндодерма характеризуется наличи-ем так называемых поясков Каспари — видоиз-менений антиклинальных стенок (радиальных и поперечных стенок, перпендикулярных по-верхности корня) (рис. 1.6). Во многих корнях наружный слой клеток кортекса дифференциро-ван в экзодерму, которая также содержит пояски Каспари. Пояски Каспари представляют собой не просто утолщение, а видоизмененные участ-ки клеточной стенки и межклеточного вещества, пропитанные суберином и иногда лигнином. На-личие этой гидрофобной области препятствует проникновению воды и растворенных веществ через эндодерму и экзодерму по антиклиналь-ным стенкам (Lehmann et al., 2000).

ОБЗОР ТИПОВ КЛЕТОК И ТКАНЕЙ

Как уже было сказано в настоящей главе, раз-деление клеток и тканей на категории в опреде-ленной степени противоречит тому факту, что их структурные особенности варьируют и переходят одна в другую. Тем не менее в зависимости от рас-положения в организме растения клетки и ткани приобретают различные свойства. Одни клетки

Рис. 1.6

Структура эндодермы. А — поперечный срез корня вьюнка (Convolvulus arvensis), на котором показа-но положение эндодермы по отношению к прово-дящему цилиндру, включающему перицикл, пер-вичную ксилему и первичную флоэму. Эндодерма с поясками Каспари увеличена. Б — схематическое изображение трех смежных эндодермальных кле-ток, ориентированных так же, как и на схеме «А». Пояски Каспари расположены на поперечных и ра-диальных (то есть на всех антиклинальных) стен-ках, но не на тангентальных стенках. (Esau, 1977.)


претерпевают более существенные изменения в ходе специализации, чем другие. Таким обра-зом, клетки оказываются специализированными в разной степени. Менее специализированные клетки сохраняют живые протопласты и способ-ны изменять строение и функцию в течение жиз-ни (таковы различные типы клеток паренхимы). Более специализированные клетки могут обла-дать утолщенной жесткой стенкой, лишены жи-вых протопластов и, как следствие, не способны к структурным и функциональным изменениям (например, членики сосудов и различные клет-ки склеренхимы). Между этими двумя крайно-стями находятся клетки с различными уровня-ми метаболической активности и структурной и функциональной специализации. Классифика-ция клеток и тканей призвана описать процессы дифференцировки и образующееся в их результа-те разнообразие органов растения таким образом, чтобы позволить судить о степени сходства меж-ду родственными и неродственными системати-ческими категориями. Таким образом, появля-ется возможность описания онтогенетической и филогенетической специализации в сравнитель-ном и систематическом аспектах.

В таблице 1.1 суммированы сведения об ос-новных типах клеток и тканей семенных рас-тений без специального внимания к проблеме структурных и функциональных эволюционных изменений признаков. Различные типы клеток и тканей, описанные в таблице, детально обсужда-ются в главах 7–15 настоящего издания. Секре-торные клетки (выделяющие различные секре-ты) не образуют четко оформленных тканей и потому не включены в таблицу. Они рассмотрены в главах 16 и 17.

Секреторные клетки встречаются в тканях в виде одиночных клеток или группами, а также в виде более или менее организованных структур на поверхности растения. Основные поверхност-ные выделительные структуры — железистые эпидермальные клетки, волоски, различные же-лезки, такие как флоральные и экстрафлораль-ные нектарники. Главными поверхностными вы-делительными структурами служат железистые эпидермальные клетки, некоторые гидатоды и пищеварительные железки. Железки обычно дифференцированы на секреторные клетки, рас-положенные на поверхности, и несекреторные клетки, выполняющие вспомогательную функ-цию. К внутренним секреторным структурам от-носятся секреторные клетки, выстланные ими межклеточные полости или каналы ( смоляные ходы, масляные ходы), а также вместилища, воз-никающие при разрушении секреторных клеток (например, масляные). К числу внутренних се-креторных структур могут быть отнесены и млеч-ники. Они могут состоять из одной клетки, часто разветвленной ( нечленистые млечники), или групп клеток, объединенных за счет частичного

разрушения смежных стенок ( членистые млеч-ники). Млечники содержат жидкость, называ-емую латексом, которая часто богата каучуком. Клетки- млечники обычно многоядерные.

РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЯ

Общий план строения растения закладывается в ходе эмбриогенеза

Высокоорганизованное тело семенного растения представляет собой спорофитную фазу жизнен-ного цикла. Эта фаза начинается со слияния гамет с образованием зиготы, которая затем развивается в эмбрион в ходе процесса, называ-емого эмбриогенезом (рис. 1.7). В ходе эмбрио-генеза устанавливается строение тела растения, состоящее из двух планов: апикально-базально-го (вдоль главной оси) и радиального (концен-трически расположенных систем тканей). Эти два перекрывающихся плана строения форми-руются в процессе распределения клеток, и за-родыш в целом принимает своеобразную, хотя и достаточно простую по сравнению с зрелым спо-рофитом, форму.

Начальные стадии эмбриогенеза в основном сходны у однодольных и двудольных. Образо-вание эмбриона начинается с деления зиготы в пределах зародышевого мешка семязачатка. В типичном случае первое деление зиготы проис-ходит поперечно и асимметрично по отношению к длинной оси клетки, плоскость деления совпа-дает с наименьшим измерением клетки (Kaplan and Cooke, 1997). В результате этого деления определяется полярность зародыша. Верхний по-люс, состоящий из апикальной клетки меньшего размера (рис. 1.7, А), дает начало большей части зрелого зародыша. Нижний полюс, представля-ющий собой более крупную базальную клетку (рис. 1.7, А), формирует похожий на ножку под-весок (рис. 1.7, Б). Последний присоединяется к эмбриону в области микропиле — отверстия в семязачатке, через которое проникает пыльце-вая трубка. В результате последовательных де-лений — более упорядоченных у одних растений (например, у арабидопсиса) (West and Harada, 1993) и менее упорядоченных у других (напри-мер, у кукурузы или хлопка) (Pollock and Jen-sen, 1964; Poethig et al., 1986) — эмбрион диффе-ренцируется на две части: почти шарообразный собственно зародыш и подвесок. У некоторых покрытосеменных полярность устанавливает-ся уже в яйцеклетке и зиготе, в которых ядро и большинство органелл цитоплазмы сосредоточе-ны в верхней (халазальной) части клетки, а ниж-нюю (микропилярную) часть занимает большая вакуоль.

Изначально собственно зародыш представля-ет собой массу сравнительно малодифференци-рованных клеток. Вскоре в результате делений

26 Анатомия растений ЭзауТа

бл

иц

а 1

.1.

Тка

ни

и т

ип

ы к

ле

ток

(Ra

ven

et

al.,

20

05

)

Тка

нь

Ти

п к

ле

ток

Ха

ра

кте

ри

сти

каП

ол

ож

ен

ие

Фу

нк

ци

я

По

кро

вна

яЭ

пи

де

рм

ис

Ос

но

вны

е к

ле

тки

; за

мы

каю

щи

е к

ле

тки

и

кле

тки

, об

ра

зую

щи

е т

ри

хом

ы; с

кле

ре

нхи

мн

ые

кл

етк

и

Са

мы

й н

ар

ужн

ый

сл

ой

кл

ето

к в

пе

рви

чно

м о

рга

ни

зме

ра

сте

ни

яМ

еха

ни

чес

кая

защ

ита

; со

кра

ще

-н

ие

по

тер

и в

од

ы (

кути

кул

а);

сн

аб

-ж

ен

ие

вн

утр

ен

ни

х тк

ан

ей

во

здух

ом

че

ре

з ус

тьи

ца

Пе

ри

де

рм

аТк

ан

ь п

ро

бки

(ф

ел

ле

ма

), п

ро

бко

вый

ка

мб

ий

(ф

ел

ло

ген

) и

фе

лл

од

ер

ма

Пе

рва

я п

ер

ид

ер

ма

ра

сп

ол

ож

ен

а

не

по

ср

ед

стве

нн

о п

од

эп

ид

ер

ми

-с

ом

; по

сл

ед

ующ

ие

сл

ои

— г

луб

же

п

од

ко

ро

й

За

ме

ще

ни

е э

пи

де

рм

ис

а к

ак

за-

щи

тно

й т

кан

и н

а к

ор

нях

и с

теб

лях

; с

на

бж

ен

ие

вн

утр

ен

ни

х тк

ан

ей

во

з-д

ухо

м ч

ер

ез

чече

вичк

и

Ос

но

вна

яП

ар

ен

хим

аП

ар

ен

хим

аФ

ор

ма

об

ычн

о м

но

гогр

ан

на

я, н

еп

ост

оян

на

я.

Кл

ето

чна

я ст

ен

ка п

ер

вичн

ая

ил

и п

ер

вичн

ая

и

вто

ри

чна

я, м

ож

ет

бы

ть л

игн

иф

иц

ир

ова

нн

ой

, с

убе

рн

изи

ро

ван

но

й и

ли

кут

ин

изи

ро

ван

но

й.

Зр

ел

ые

кл

етк

и ж

ивы

е

По

все

ме

стн

о в

те

ле

ра

сте

ни

я.

Па

ре

нхи

мн

ая

тка

нь

в ко

рте

ксе

, с

ер

дц

еви

не

, се

рд

це

вин

ны

х л

уча

х и

ме

зоф

ил

ле

, в с

ост

аве

кс

ил

ем

ы и

ф

ло

эм

ы

Тр

ан

сп

ир

ац

ия,

ус

вое

ни

е п

ита

тел

ь-н

ых

вещ

ест

в, ф

ото

си

нте

з, з

ап

ас

а-

ни

е, п

ро

вед

ен

ие

, ре

ген

ер

ац

ия

и

заж

ивл

ен

ие

по

вре

жд

ен

ий

Ко

лл

ен

хим

аК

ол

ле

нхи

ма

Фо

рм

а у

дл

ин

ен

на

я, к

ле

точн

ая

сте

нка

не

-р

авн

ом

ер

но

уто

лщ

ен

на

я, т

ол

ько

пе

рви

чна

я,

не

ли

гни

фи

ци

ро

ван

на

я. З

ре

лы

е к

ле

тки

жи

вые

На

пе

ри

фе

ри

и (

по

д э

пи

де

рм

ис

ом

) м

ол

од

ых

удл

ин

яющ

ихс

я п

об

его

в,

част

о о

бр

азу

ет

ци

ли

нд

р и

ли

тяж

и,

мо

же

т р

ас

по

ла

гать

ся

вдо

ль

жи

ло

к л

ист

ьев

Оп

ор

на

я ф

ункц

ия

в п

ер

вичн

ом

те

ле

ра

сте

ни

я

Скл

ер

ен

хи-

ма

Во

ло

кна

Фо

рм

а о

бы

чно

зн

ачи

тел

ьно

уд

ли

не

нн

ая,

сте

н-

ка п

ер

вичн

ая

и в

тор

ичн

ая,

уто

лщ

ен

на

я, ч

аст

о

ли

гни

фи

ци

ро

ван

на

я. Ч

аст

о (

не

вс

егд

а)

зре

лы

е

кле

тки

ме

ртв

ые

Ин

огд

а в

ко

рте

ксе

сте

бл

ей

, ча

ще

а

сс

оц

ии

ро

ван

ы с

кс

ил

ем

ой

и ф

ло

-э

мо

й; в

ли

стья

х о

дн

од

ол

ьны

х

Оп

ор

на

я, з

ап

ас

аю

ща

я

Скл

ер

еи

ды

Фо

рм

а р

азл

ичн

ая,

об

ычн

о к

ор

оче

во

ло

кон

. С

тен

ка п

ер

вичн

ая

и в

тор

ичн

ая,

уто

лщ

ен

на

я,

как

пр

ави

ло

, ли

гни

фи

ци

ро

ван

на

я. З

ре

лы

е

кле

тки

жи

вые

ил

и м

ер

твы

е

По

все

ме

стн

о в

те

ле

ра

сте

ни

яМ

еха

ни

чес

кая,

за

щи

тна

я

Пр

ово

дящ

ая

Кс

ил

ем

аТ

ра

хеи

ды

Фо

рм

а у

дл

ин

ен

на

я, н

а к

он

ца

х с

ужа

ющ

аяс

я,

сте

нка

пе

рви

чна

я и

вто

ри

чна

я, л

игн

иф

иц

и-

ро

ван

на

я, н

ес

ет

бо

ле

е т

он

кие

уча

стки

(н

о н

е

отв

ер

сти

я). З

ре

лы

е к

ле

тки

ме

ртв

ые

Кс

ил

ем

аО

сн

овн

ой

пр

ово

дящ

ий

во

ду

эл

е-

ме

нт

у го

ло

се

ме

нн

ых

и с

по

ро

вых

со

суд

ист

ых

ра

сте

ни

й, т

акж

е п

ри

-с

утст

вуе

т у

по

кры

тос

ем

ен

ны

х

Чл

ен

ики

со

-с

удо

вФ

ор

ма

уд

ли

не

нн

ая,

об

ычн

о к

ор

оче

тр

ахе

ид

. Н

ес

кол

ько

чл

ен

ико

в с

ос

удо

в, с

ое

ди

не

нн

ых

кон

ец

к к

он

цу,

об

ра

зую

т с

ос

уд. С

тен

ка п

ер

вич-

на

я и

вто

ри

чна

я, н

ес

ет

бо

ле

е т

он

кие

уча

стки

и

отв

ер

сти

я. З

ре

лы

е к

ле

тки

ме

ртв

ые

Кс

ил

ем

аО

сн

овн

ой

пр

ово

дящ

ий

во

ду

эл

е-

ме

нт

у п

окр

ыто

се

ме

нн

ых


Тка

нь

Ти

п к

ле

ток

Ха

ра

кте

ри

сти

каП

ол

ож

ен

ие

Фу

нк

ци

я

Фл

оэ

ма

Си

тови

дн

ые

кл

етк

иФ

ор

ма

уд

ли

не

нн

ая,

на

ко

нц

ах

суж

аю

ща

яся.

С

тен

ка у

бо

льш

ин

ства

ви

до

в п

ер

вичн

ая,

с

си

тови

дн

ым

и п

ол

ями

; со

сте

нко

й и

по

ра

ми

ча

сто

свя

зан

а к

ал

ло

за. З

ре

лы

е к

ле

тки

жи

вые

, б

ез

ядр

а и

ли

с о

стат

кам

и я

др

а, б

ез

четк

ого

р

азд

ел

ен

ия

ваку

ол

и и

ци

тозо

ля,

с б

ол

ьши

м

со

де

рж

ан

ие

м т

руб

чато

го э

нд

оп

ла

змат

иче

-с

кого

ре

тику

лум

а, б

ез

бе

лко

вого

ко

мп

он

ен

та,

на

зыва

ем

ого

P-б

ел

ком

Фл

оэ

ма

Пр

ово

дящ

ие

пи

тате

льн

ые

ве

ще

-ст

ва э

ле

ме

нты

у г

ол

ос

ем

ен

ны

х

Кл

етк

и

Стр

ас

-б

урге

ра

Фо

рм

а о

бы

чно

уд

ли

не

нн

ая,

сте

нка

пе

рви

чна

я.

Зр

ел

ые

кл

етк

и ж

ивы

е, С

вяза

на

с с

ито

вид

ны

ми

кл

етк

ам

и м

но

гочи

сл

ен

ны

ми

пл

азм

од

ес

ма

ми

, н

о в

озн

ика

ет

не

из

той

же

мат

ер

ин

ско

й к

ле

тки

, чт

о и

си

тови

дн

ая

кле

тка

Фл

оэ

ма

Игр

аю

т ва

жн

ую р

ол

ь в

пр

ове

де

-н

ии

ряд

а в

ещ

ест

в в

си

тови

дн

ые

кл

етк

и, в

то

м ч

ис

ле

си

гна

льн

ых

мо

ле

кул

и А

ТФ

Эл

ем

ен

ты

си

тови

дн

ых

труб

ок

Фо

рм

а у

дл

ин

ен

на

я, с

тен

ка п

ер

вичн

ая

с с

ито

-ви

дн

ым

и п

ол

ями

. Си

тови

дн

ые

по

ля

на

то

рц

е-

вых

сте

нка

х с

бо

ле

е к

руп

ны

ми

по

ра

ми

, че

м н

а

бо

ковы

х, —

эта

ча

сть

сте

нки

но

си

т н

азв

ан

ие

с

ито

вид

но

й п

ла

сти

нки

. Со

сте

нка

ми

и п

ор

ам

и

част

о с

вяза

на

ка

лл

оза

. Зр

ел

ые

кл

етк

и ж

ивы

е,

бе

з яд

ра

ил

и с

ост

атка

ми

яд

ра

, бе

з че

тко

го

ра

зде

ле

ни

я м

еж

ду

ваку

ол

ью и

ци

топ

ла

змо

й.

Со

де

рж

ит

бе

лко

вый

ко

мп

он

ен

т, н

азы

вае

мы

й

P-б

ел

ком

(кр

ом

е н

еко

тор

ых

од

но

до

льн

ых)

. В

ер

тика

льн

ая

се

ри

я э

ле

ме

нто

в с

ито

вид

но

й

труб

ки о

бр

азу

ет

си

тови

дн

ую т

руб

ку

Фл

оэ

ма

Пр

ово

дящ

ие

пи

тате

льн

ые

ве

ще

-ст

ва э

ле

ме

нты

у п

окр

ыто

се

ме

нн

ых

Кл

етк

и-с

пут

-н

иц

ыФ

ор

ма

изм

ен

чива

я, о

бы

чно

уд

ли

не

нн

ая.

Сте

н-

ка п

ер

вичн

ая.

Зр

ел

ые

кл

етк

и ж

ивы

е, т

ес

но

с

вяза

ны

с э

ле

ме

нта

ми

си

тови

дн

ых

труб

ок

мн

ого

чис

ле

нн

ым

и п

ла

змо

де

см

ам

и и

об

ра

-зу

ютс

я и

з то

й ж

е м

ате

ри

нс

кой

кл

етк

и, ч

то и

э

ле

ме

нты

си

тови

дн

ых

труб

ок

Таб

ли

ца

1.1

. О

кон

чан

ие


Рис. 1.7

Некоторые стадии эмбриогенеза у двудольного растения пастушьей сумки (Capsella bursa-pastoris) на продольных срезах. А — двуклеточная стадия, воз-никающая в результате неравного поперечного деления зиготы на верхнюю апикальную и нижнюю базальную клетки. Б — шестиклеточный предзаро-дыш, состоящий из подвеска и хорошо отличимых от него двух клеток — соб-ственно зародыша. В — собственно зародыш приобретает шаровидную форму и формирует протодерму, первичную меристему, которая даст начало эпидер-мису. Г — зародыш на так называемой стадии сердечка, когда возникают се-мядоли. Примечание: базальная клетка подвеска не эквивалентна базальной клетке двуклеточного предзародыша


и вакуолизации образующихся клеток начи-нается формирование систем тканей (рис. 1.7, В, Г). Формирующиеся ткани сохраняют ме-ристематические свойства, но их положение и цитологические характеристики указывают на зрелые ткани, которые сформируются из них в развивающемся проростке. Будущий эпидермис представлен меристематическим поверхностным слоем, протодермой. Под ней можно выделить основную меристему будущего кортекса, клет-ки которой характеризуются более выраженной вакуолизацией, чем клетки смежных тканей. Локализованная в центре ткань с менее вакуо-лизованными клетками, простирающаяся вдоль апикально-базальной оси, представляет собой ос-нову будущей первичной проводящей системы. Эта меристематическая ткань носит название прокамбия. Продольные деления и последующее растяжение приводят к тому, что прокамбиаль-ные клетки становятся узкими и удлиненными. Протодерма, основная меристема и прокамбий (так называемые первичные меристемы, или первичные меристематические ткани) в ходе эм-бриогенеза распространяются и в другие части зародыша.

На ранних этапах эмбриогенеза деления кле-ток происходят во всем спорофите. По мере раз-вития зародыша увеличение числа клеток по-степенно ограничивается противоположными концами его оси — апикальными меристемами будущих побега и корня (Aida and Tasaka, 2002). Меристемы представляют собой области эмбри-ональной ткани, в которых образование новых клеток происходит даже тогда, когда остальные части растения достигли зрелости (главы 5, 6).

Число органов зрелого зародыша невели-ко — обычно это сходная с побегом ось, несущая один или два листовидных придатка, семядоли (рис. 1.8). Из-за своего расположения ниже семя-доли (или семядолей) эту ось называют гипоко-тилем. В своей нижней части (корневой полюс) гипокотиль переходит в зачаточный корень, а в верхней части (побеговый полюс) — в зачаточ-ный побег. Корень может быть представлен ме-ристемой (апикальной меристемой корня) или собственно корнем зародыша — корешком (ра-дикулой). Аналогично, апикальная меристема побега, расположенная на побеговом полюсе за-родыша, может приступить к формированию по-бега уже в эмбриогенезе, а может приостановить свою активность. Если сформирован зачаточный побег, его называют почечкой (плюмулой).

Эмбрион возобновляет рост при прорастании семени и последовательно развивается во взрослое растение

После прорастания семени апикальная меристе-ма побега образует с определенной периодично-стью листья, узлы и междоузлия (см. рис. 1.1,

Г; 1.3, А, Е). Апикальные меристемы в пазухах листьев дают начало пазушным побегам (экзо-генное происхождение), которые, в свою очередь производят другие пазушные побеги. В резуль-тате такой активности формируется система бо-ковых ветвей на главном побеге. Если пазушные меристемы остаются неактивными, растение не ветвится, как, например, многие пальмы. Апи-кальная меристема корня, расположенная на нижнем конце гипокотиля (или корешка), обра-зует первичный ( главный) корень (Groff and Ka-plan, 1988). У многих растений на главном корне образуются боковые корни (вторичные корни, см. рис. 1.1, Г; 1.3, А) из новых апикальных ме-ристем, которые закладываются в перицикле в толще главного корня (эндогенное происхож-дение). На боковых корнях, в свою очередь об-разуются новые ответвления. Таким образом,

Рис. 1.8

Зрелый зародыш пастушьей сумки (Capsella bursa-pastoris) в продольном разрезе. Часть зародыша под семядолями называется гипокотилем. В нижней части гипокотиля находится эмбриональный ко-рень — корешок


формируется разветвленная корневая система. У некоторых растений (особенно у однодольных) корневая система взрослого растения образуется из корней, развивающихся на побеге.

Описанные выше процессы роста составляют вегетативную фазу жизни семенного растения. В определенное время — отчасти за счет эндогенно-го ритма роста, отчасти за счет влияния факторов среды (особенно температуры и света) — вегета-тивная апикальная меристема побега преобразу-ется в репродуктивную апикальную меристему. У цветковых растений это апикальная меристе-ма, которая дает начало цветку или соцветию. Таким образом, за вегетативной фазой в жиз-ненном цикле растения следует репродуктивная фаза.

Органы растения, возникающие из апикаль-ных меристем, проходят период роста в длину и толщину. Начальные стадии роста последова-тельно формирующихся корней и стеблей обычно называют первичным ростом. Организм расте-ния, формирующийся в результате такого роста, называют первичным телом растения, и оно со-стоит из первичных тканей. У большинства выс-ших споровых растений и однодольных в течение всей жизни спорофита происходит только пер-вичный рост. Голосеменные и большинство по-крытосеменных (в том числе и некоторые одно-дольные) способны к утолщению стебля и корня за счет вторичного роста.

Вторичный рост может сводиться к камби-альному вторичному росту, в ходе которого клетки образуются из меристемы, называемой камбием. Основной камбий — это сосудистый камбий, который образует вторичные прово-дящие ткани (вторичную ксилему и вторичную флоэму) и, как следствие, вызывает утолщение оси (см. рис. 1.3, В, Г). Этот рост обычно со-провождается активностью пробкового камбия ( феллогена), который развивается на перифе-рии утолщающейся оси и дает начало перидер-ме — вторичной защитной тканевой системе, за-мещающей эпидермис.

Вторичный рост оси может быть диффузным. Это означает, что он происходит за счет делений и роста клеток основной ткани ( паренхимы), не бу-дучи приуроченным к определенной области по-бега. Такой тип вторичного роста называют диф-фузным вторичным ростом (Tomlinson, 1961). Он характерен для некоторых однодольных, осо-бенно пальм, и растений, имеющих клубневид-ные органы.

Ткани, сформированные сосудистым камбием и феллогеном, более или менее четко отличимы от первичных тканей и называются вторичными тканями, образуя в совокупности вторичное тело растения. Вторичный прирост проводящих и покровных тканей позволяет развиваться круп-ным, обильно разветвленным растительным ор-ганизмам, таким как деревья.

Хотя вполне допустимо считать, что расте-ние становится «взрослым» или «зрелым», раз-виваясь из единственной клетки в сложную и взаимосвязанную структуру, способную к само-воспроизведению, но и взрослое семенное расте-ние представляет собой постоянно меняющийся организм. Оно сохраняет способность к росту за счет активности апикальных меристем побега и корня, а также увеличивать объем вторичных тканей при участии латеральных меристем. Рост и дифференцировка предполагают синтез и рас-пад материала протопластов и клеточных стенок, включающие обмен органических и неорганиче-ских веществ в ходе их циркуляции по проводя-щим тканям и диффузии от клетки к клетке до конечного пункта назначения. В специализиро-ванных органах и тканевых системах происходит множество различных процессов, которые по-ставляют органические вещества для метаболиз-ма. Примечательная особенность жизнедеятель-ности растений состоит в том, что эти постоянные изменения строго упорядочены и происходят в определенной последовательности (Steeves and Sussex, 1989; Berleth and Sachs, 2001). Кроме того, для растений, как и для других живых ор-ганизмов, характерны ритмические явления. Некоторые из этих явлений отчетливо синхрони-зированы с периодическими процессами в окру-жающей среде и отражают способность растений отсчитывать время (Simpson et al., 1999; Neff et al., 2000; Alabadi et al., 2001; Levy et al., 2002; Srivastava, 2002).

ЛИТЕРАТУРА К ГЛАВЕ 1

AIDA, M., and M. TASAKA. 2002. Shoot apical meristem formation in higher plant embryogenesis. In: Meristematic Tissues in Plant Growth and Development, pp. 58–88, M. T. McManus and B. E. Veit, eds. Sheffield Academic Press, Sheffield.

ALABADI, D., T. OYAMA, M. J. YANOVSKY, F. G. HARMON, P. MÁS, and S. A. KAY. 2001. Recip-rocal regulation between TOC1 and LHY/CCA1 within the Arabidopsis circadian clock. Science 293, 880–883.

ARBER, A. 1950. The Natural Philosophy of Plant Form. Cambridge University Press, Cambridge.

BECK, C. B., R. SCHMID, and G. W. ROTHWELL. 1982. Stelar morphology and the primary vascular system of seed plants. Bot. Rev. 48, 692–815.

BERLETH, T., and T. SACHS. 2001. Plant morpho-genesis: Longdistance coordination and local pat-terning. Curr. Opin. Plant Biol. 4, 57–62.

EAMES, A. J. 1936. Morphology of Vascular Plants. Lower Groups. McGraw-Hill, New York.

ESAU, K. 1977. Anatomy of Seed Plants, 2nd ed. Wi-ley, New York.

FOSTER, A. S. 1949. Practical Plant Anatomy, 2nd ed. Van Nostrand, New York.


GIFFORD, E. M., and A. S. FOSTER. 1989. Morphology and Evolution of Vascular Plants, 3rd ed. Freeman, New York.

GROFF, P. A., and D. R. KAPLAN. 1988. The rela-tion of root systems to shoot systems in vascular plants. Bot. Rev. 54, 387–422.

HABERLANDT, G. 1914. Physiological Plant Anato-my. Macmillan, London.

KAPLAN, D. R., and T. J. COOKE. 1997. Fundamental concepts in the embryogenesis of dicotyledons: A morphological interpretation of embryo mutants. Plant Cell 9, 1903–1919.

KENRICK, P., and P. R. CRANE. 1997. The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.

LEHMANN, H., R. STELZER, S. HOLZAMER, U. KUNZ, and M. GIERTH. 2000. Analytical electron microscopical investigations on the apoplastic pathways of lanthanum transport in barley roots. Planta 211, 816–822.

LEVY, Y. Y., S. MESNAGE, J. S. MYLNE, A. R. GENDALL, and C. DEAN. 2002. Multiple roles of Arabidopsis VRN1 in vernalization and flowering time control. Science 297, 243–246.

NEFF, M. M., C. FANKHAUSER, and J. CHORY. 2000. Light: An indicator of time and place. Genes Dev. 14, 257–271.

NIKLAS, K. J. 1997. The Evolutionary Biology of Plants. University of Chicago Press, Chicago.

POETHIG, R. S., E. H. COE JR., and M. M. JOHRI. 1986. Cell lineage patterns in maize embryogen-esis: A clonal analysis. Dev. Biol. 117, 392–404.

POLLOCK, E. G., and W. A. JENSEN. 1964. Cell de-velopment during early embryogenesis in Capsella and Gossypium. Am. J. Bot. 51, 915–921.

RAVEN, J. A., and D. EDWARDS. 2001. Roots: Evolutionary origins and biogeochemical significance. J. Exp. Bot. 52, 381–401.

RAVEN, P. H., R. F. EVERT, and S. E. EICHHORN. 2005. Biology of Plants, 7th ed. Freeman, New York.

SACHS, J. 1875. Text-book of Botany, Morphological and Physiological. Clarendon Press, Oxford.

SIMPSON, G. G., A. R. GENDALL, and C. DEAN. 1999. When to switch to flowering. Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 15, 519–550.

SMITHSON, E. 1954. Development of winged cork in Ulmus x hollandica Mill. Proc. Leeds Philos. Lit. Soc., Sci. Sect., 6, 211–220.

SRIVASTAVA, L. M. 2002. Plant Growth and Devel-opment. Hormones and Environment. Academic Press, Amsterdam.

STEEVES, T. A., and I. M. SUSSEX. 1989. Patterns in Plant Development, 2nd ed. Cambridge University Press, Cambridge.

STEWART, W. N., and G. W. ROTHWELL. 1993. Paleobotany and the Evolution of Plants, 2nd ed. Cambridge University Press, Cambridge.

TAYLOR, T. N., and E. L. TAYLOR. 1993. The Biology and Evolution of Fossil Plants. Prentice Hall, Englewood Cliffs, NJ.

TOMLINSON, P. B. 1961. Anatomy of the Monocotyledons. II. Palmae. Clarendon Press, Oxford.

TROLL, W. 1937. Vergleichende Morphologie der höheren Pflanzen, Band 1, Vegetationsorgane, Teil 1. Gebrüder Borntraeger, Berlin.

WEST, M. A. L., and J. J. HARADA. 1993. Embryogenesis in higher plants: An overview. Plant Cell 5, 1361–1369.

Клетка — мельчайшая структурная и функци-ональная единица жизни (Sitte, 1992). Живые организмы состоят из одной или многих кле-ток. Клетки разнообразны по размеру, форме, структуре и функции. Размеры одних измеря-ются в микрометрах, других — в миллиметрах, третьих — в сантиметрах (волокна у некоторых растений). Одни клетки выполняют несколько разных функций, другие специализируются на одной. Несмотря на исключительное разнообра-зие клеток, они удивительно похожи друг на друга как по строению, так и по биохимическим свойствам.

Представление о том, что клетка — это ос-новная единица биологической структуры и функции, основана на клеточной теории, сфор-мулированной в первой половине XIX в. Матиа-сом Шлейденом и Теодором Шванном. В 1838 г. Шлейден пришел к выводу, что все раститель-ные ткани состоят из клеток. Годом позже (1839) Шванн распространил вывод Шлейдена на жи-вотные ткани и предположил, что клетка — это основа всей жизни. Идея о том, что все живые организмы состоят из одной или многих кле-ток, обрела еще более всеобъемлющее значение в 1858 г., когда Рудольф Вирхов заключил, что клетки происходят только от уже существующих клеток. В своей классической форме клеточная теория предполагает, что организмы всех рас-тений и животных представляют собой совокуп-ности отдельных дифференцированных клеток и что функционирование растения или животно-го в целом может быть представлено как сумма функций составляющих их клеток, причем от-дельным клеткам принадлежит ведущая роль.

Ко второй половине XIX в. была сформулиро-вана альтернатива клеточной теории, известная как организменная теория, которая утвержда-ет, что организм — это не просто совокупность независимых элементов, а живая единица, под-разделенная на клетки, которые связаны между

собой и объединены в гармоничное целое. Часто цитируется утверждение Антона де Бари (1879) о том, что «растение образует клетки, а не клет-ки — растение» (перевод по Sitte, 1992). С тех пор накопилось много свидетельств в пользу организ-менной теории растений (см. Kaplan and Hage-mann, 1991; Cooke and Lu, 1992; Kaplan, 1992; и цитируемая в этих публикациях литература).

Организменная теория особенно хорошо при-менима к растениям, клетки которых не отде-ляются друг от друга при делении, как клетки животных, а отграничиваются срединной пла-стинкой (глава 4). Разделение растительных клеток редко бывает полным. Смежные клетки остаются связанными через цитоплазматиче-ские тяжи, называемые плазмодесмами, кото-рые пересекают клеточные стенки и объединяют растительный организм в единое целое. По этой причине растения рассматривают в качестве над-клеточных организмов (Lucas et al., 1993).

В современном виде клеточная теория утверж-дает, что: 1) все организмы состоят из одной или более клеток; 2) химические процессы в живом организме, включая энергетические и биосинте-тические реакции, осуществляются в клетках; 3) клетки происходят от других клеток; 4) клетки содержат наследственную информацию организ-ма, частью которого служат, и эта информация передается от материнской к дочерним клеткам. Клеточная и организменная теории не взаимо-исключают друг друга. Вместе они позволяют осмыслить структуру и функцию на клеточном и организменном уровнях (Sitte, 1992).

Термин «клетка» в значении «маленькая ком-ната» был введен в XVII в. Робертом Гуком для обозначения небольших пустот в пробковой тка-ни, разделенных клеточными стенками. Позднее Гук отмечал, что живые клетки в других тканях растений заполнены «соками». Со временем ста-ло очевидно, что содержимое клеток представ-ляет собой живую материю. Это содержимое

ГЛАВА 2

Протопласт: плазматическая мембрана, ядро и органеллы цитоплазмы

33Протопласт: плазматическая мембрана, ядро и органеллы цитоплазмы

получило название « протоплазма». Важным шагом к осознанию сложности устройства прото-плазмы стало открытие ядра Робертом Брауном в 1831 г. Затем последовали упоминания о деле-нии клеток. В 1846 г. Гуго фон Мёль указал на разницу между составляющими протоплазмы и клеточным соком, а в 1862 г. Альберт фон Кёл-ликер обозначил вещество, окружающее ядро, термином « цитоплазма». Пластиды — самые за-метные включения цитоплазмы — долгое время считались всего лишь концентрированной прото-плазмой. Представление о том, что эти органел-лы — целостные самостоятельные структуры, утвердилось только в XIX в. В 1880 г. Йоханнес Ханстейн ввел термин « протопласт» для обозна-чения единицы протоплазмы, ограниченной кле-точной стенкой.

Содержимое каждой живой клетки изолиро-вано от внешней среды. Эту изоляцию обеспе-чивает мембрана, называемая плазматической мембраной, или плазмалеммой. У растительных клеток в дополнение к ней есть более или менее твердая целлюлозная клеточная стенка (глава 4), расположенная с внешней стороны плазматиче-ской мембраны. Плазматическая мембрана кон-тролирует потоки веществ внутрь и наружу про-топласта, благодаря чему клетка структурно и биохимически отличается от своего окружения. Процессы, протекающие внутри клетки, могут высвобождать и передавать энергию, необхо-димую для роста и поддержания метаболизма. Клетка способна сохранять и передавать инфор-мацию так, чтобы ее собственное развитие и раз-витие ее потомков происходили упорядоченно. Таким образом поддерживается целостность ор-ганизма, частью которого служат клетки.

За три столетия с тех пор, как Гук впервые рассмотрел структуру пробки в свой примитив-ный микроскоп, возможности видеть клетку и ее содержимое значительно расширились. Совер-шенствование светового микроскопа позволило различать объекты диаметром 0,2 мкм (около 200 нм) — в 500 раз более мелкие, чем можно разглядеть невооруженным глазом. Благодаря появлению трансмиссионного электронного ми-кроскопа (ТЭМ) удалось преодолеть предел раз-решения, налагаемый видимым светом. Из-за сложностей с подготовкой образцов и вызывае-мых излучением повреждений разрешение для биологических объектов составляет около 2 нм. Тем не менее это разрешение все равно в 100 раз выше, чем у светового микроскопа. Однако у ТЭМ есть и существенные недостатки: препарат должен быть зафиксирован и разрезан на очень тонкие — фактически двумерные — срезы. Опти-ческая микроскопия с использованием флуорес-центных красителей и разнообразных методов освещения позволила преодолеть эти сложности и наблюдать субклеточные структуры в живых растительных клетках (Fricker and Oparka, 1999;

Cutler and Ehrhardt, 2000). Отдельно нужно от-метить использование зеленого флуоресцентно-го белка из медузы Aequorea victoria в качестве флуоресцирующей белковой метки и использова-ние конфокальной микроскопии для визуализа-ции флуоресцентных зондов в интактных тканях (Hepler and Gunning, 1998; Fricker and Oparka, 1999; Hawes et al., 2001). Наблюдение субкле-точных структур в живых растительных клетках приносит новые и порой неожиданные сведения о внутриклеточной организации и процессах.

ПРОКАРИОТИЧЕСКИЕ И ЭУКАРИОТИЧЕСКИЕ КЛЕТКИ

На основании фундаментальных различий во внутренней организации клеток выделяют две са-мостоятельные группы организмов: прокариоты и эукариоты. Прокариоты (от греч. «про» — до, «карион» — ядро) представлены археями и бак-

Рис. 2.1

Электронная микрофотография грамотрицатель-ной бактерии Azotobacter vinelandii. Цитоплазма имеет зернистый вид из-за большого количества рибосом. Более светлые области, содержащие ДНК, составляют нуклеоид. (Иллюстрация предоставле-на Jack L. Pate.)

Documents

АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ ЭЗАУ · УДК 58 ББК 28.56 Э15 С е р и я о с н о в а н а в 2006 г. Эверт Р. Ф. Э15 Анатомия растений