그림 7.44 제브라피시 낭배의 수렴과 확장. (A) 수렴과 확장의 이동을 보여주는 등쪽면. 외적이 난황 위로 퍼져감에 따라 회절과 이입으로 하배엽이 생성된다. 수렴확장은 하배엽과 상배엽 세포를 등쪽면으로 가져와 배방패를 형성한다. 배방패 내에서 척삭 중배엽은 세포들의 끼어들기를 통해 동물극으로 뻗는다. (B) 중배엽(하배엽) 형성의 모델. 숫자는 수정 후 시간을 가리킨다. 장래 등쪽면에서 내부화된 세포는 척삭 중배엽(척삭)과 축옆(체절) 중배엽을 형성하기 위해 수렴확장을 한다. 등쪽면에서 하배엽세포는 식물극을 향해 외적중인 상배엽과 함께 이동하여 결국에는 식물극에 모여든다. (C) 하배엽세포의 척삭 중배엽으로 수렴확장. 이들 세포는 T-상자(T-box) 전사인자를 암호화하고 있는 no tail 유전자 의 발현으로 알 수 있다. (A,C from Langeland and Kimmel 1997, courtesy of the authors; B after Keller et al. 2008.)
그림 7.45 어류 배아에서 형성체로서의 배방패.
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그림 7.45 어류 배아에서 형성체로서의 배방패. (A) 붉은색으로 표시된 초기 낭배에서 약 100개 정도의 세포로 된 공여 배방패를 같은 시기의 수용자 배아에 이식하였다. 그 결과 하나의 난황을 공유한 2개의 배아 축이 형성된다. 사진에서 두 축은 복부의 정중선에서 발현하는 sonic hedgehog mRNA의 염색으로 표시된다. 오른쪽의 배아가 제2축이다. (B) 배방패가 형성될 장소의 반대편에서 핵 카테닌을 활성화하여 동일한 효과를 얻었다. (A after Shinya et al. 1999, photograph courtesy of the authors; B courtesy of J. C. Izpisua-Belmonte.)
그림 7.46 제브라피시 배아의 축 형성.
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그림 7.46 제브라피시 배아의 축 형성. (A) 낭배형성에 앞서 배반엽은 동물극 근처의 예정 외배엽, 그 바로 아래에 예정 중배엽 및 난황세포 위에 자리 잡은 예정 내배엽으로 배열된다. 난황다핵층(그리고 아마도 내배엽)은 예정 중배엽에 두 종류의 신호를 보낸다. 한 신호(가는 화살표)는 중배엽을 유도하며 다른 신호(굵은 화살표)는 특별히 등쪽 중배엽(배방패)이 될 중배엽 부위를 유도한다. (B) 등-배 축의 형성. 낭배형성과정에서 배쪽 중배엽은 BMP2B(화살표)를 분비하여 배쪽과 측면 중배엽 그리고 상피의 분화를 유도한다. 등쪽 중배엽은 BMP2B를 차단하는 코르디노와 같은 인자를 분비하여 중배엽과 외배엽을 등쪽화한다. (After Schier and Talbot 1998.)
그림 7.47 제브라피시의 형성체 유전자를 활성화시키는 β-카테닌.
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그림 7.47 제브라피시의 형성체 유전자를 활성화시키는 β-카테닌. (A) 제노프스 포배(큰 배아)에서 β-카테닌의 핵에 분포된 지역은 등쪽을 가리키며 형성체 바로 밑에서 뉴쿱센터의 형성을 유도한다. 제브라피시의 후기 포배(작은 배아)에서, β-카테닌의 핵 내 분포는 예정 배방패 아래에 위치한 난황다핵층의 핵에서 관찰된다. (B) β-카테닌의 작용경로. β-카테닌은 squint와 bozozok를 활성화시키고 이들 유전자는 형성체 특이 유전자뿐만 아니라 낭배형성의 이동에 필수적인 Stat3 유전자를 발현시킨다. (A courtesy of S. Schneider; B after Schier and Talbot 2001.)
그림 7.48 제브라피시 배아에서 FGF, Wnt 및 레티노산(RA)에 의한 신경 외배엽의 예정화 모델.
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그림 7.48 제브라피시 배아에서 FGF, Wnt 및 레티노산(RA)에 의한 신경 외배엽의 예정화 모델. Cyp26 유전자는 레티노산 분해효소를 암호화하고 있다. (A) 뒤쪽화 과정의 시간적인 순서. 후기 포배기에 cyp26 유전자의 발현은 주변대의 FGF와 Wnt에 의해 앞쪽 부위로 제한된다. 낭배형성이 시작된 후에 수렴확장으로 인하여 주변부는 앞쪽에서 더욱 멀어진다. RA는 이 부위에 축적되어 뒤쪽신경 외배엽과 연관된 유전자를 활성화한다. (B) Cyp26과 otx2를 발현하는 앞쪽과hoxb1과 meis3을 발현하는 뒤쪽 신경 외배엽 사이에 경계가 형성되는 경로. 뒤쪽에서는 FGF와/또는 Wnt 신호가 Otx2와 같은 앞쪽 유전자의 발현을 억제한다. 동시에 뒤쪽의 FGF와 Wnt 신호는 cyp26 유전자(RA를 분해하는 효소 암호화)의 발현을 억제하고 aldh1a2 유전자(RA를 합성하는 효소 암호화)의 발현을 향상시킴으로써 RA가 축적되어 뒤쪽 유전자를 활성화할 수 있도록 한다. (After Kudoh et al. 2002; White et al. 2007.)
그림 7.49 제브라피시 배아의 좌-우 비대칭.
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그림 7.49 제브라피시 배아의 좌-우 비대칭. (A) 비대칭적 유전자 발현의 모델. 다른 척추동물처럼 Nodal 관련 유전자는 배아의 왼쪽면에서만 전적으로 발현된다. 쿠퍼소낭의 결절섬모가 왼쪽 중배엽(청색)에서 Notch와 BMP4 경로를 자극하고 Pitx2를 활성화시키는 Ca2+을 방출하는 흐름을 유발한다. 한편 FGF의 발현은 오른쪽(붉은색)에서 우세하다. (B) 제브라피시 뇌의 비대칭. 제브라피시 앞뇌의 고삐핵(habenular nucleus; 행동 조절 부위) 뉴런과 중간 뇌 표적인 사이다리핵(interpeduncular nucleus)으로 뻗은 축삭돌기에서 단백질(붉은색)과 새로 합성되는 단백질(초록색)의 항체 염색은 뚜렷한 비대칭을 보여준다. 없어지는 단백질에 양성인 대부분의 축삭은 왼쪽 고삐핵에서 나와 표적에 분포한다. (A after Okada et al. 2005; B from Gamse et al. 2005, courtesy of M. Halpern.)
표 7.1
표 7.2
제 8 장 조류와 포유류:
초기발생과 축 형성
그림
그림 8.1 닭 배아의 원반형 부분난할.
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그림 8.1 닭 배아의 원반형 부분난할. 조류의 알은 자연계에서 알려진 가장 큰 세포에 속하며 난할은 작은 부위에서만 일어난다. (A~D) 동물극(배의 예정 등쪽면)에서 본 난할의 네 단계. (E) 측면에서 본 초기 난할중인 배아. (After Bellairs et al. 1978.)
그림 8.2 닭 배반엽의 형성.
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그림 8.2 닭 배반엽의 형성. 왼쪽의 세로 줄은 정중면에서 본 배반엽의 부위를 그림으로 나타낸 것이다. 중앙 줄은 전체 배아를 배쪽면에 본 모습이다. 이것은 1차와 2차 하배엽(안배엽)의 이동을 보여준다. 오른쪽 줄은 등쪽면에서 본 전체 배아를 그린 것이다. (A) X기 배아에서 하배엽세포의 섬이 보이며 켈러낫 주위로 하배엽세포가 모여든다. (B) XII기에 하배엽 섬의 세포들은 합쳐져서 1차 하배엽층을 형성하고 안배엽 세포와 켈러낫의 원조세포와 만난다. (C) XIII기에 2차 하배엽세포는 앞쪽으로 이동한다. (D) 2 기(산란 후 6~7시간) 무렵에 원조세포는 하배엽과 상배엽 사이에 놓여 있는 세 번째 층을 형성한다. (E) 3기(산란 후 13시간까지)에 원조는 상배엽의 분명한 부위가 되고 이를 통해 내배엽과 중배엽이 될 세포가 이동한다. (After Stern 2004.)
그림 8.2 계속
그림 8.3 원조의 세포 이동과 닭 배아의 운명지도.
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그림 8.3 원조의 세포 이동과 닭 배아의 운명지도. (A~C) 원조의 형성과 길어짐을 보여주는 등쪽면. 배반엽은 수정 후 3~4시간(A), 7~8시간(B) 그리고 15~16시간(C)에 관찰하였다. (D~F) 원조가 퇴화함에 따라 척삭과 중배엽 체절의 형성. (D) 19~22시간째, (E) 22~23시간째, (F) 4-체절기. 상배엽의 운명지도는 선명한 초기 원조(C)와 신경관형성(F) 단계를 보여주고 있다. (F)에서 내배엽은 이미 상배엽 아래로 이입하고 있으며 정중선에서 수렴확장이 관찰된다. (C)에서는 원조를 통한 중배엽 전구체의 이동을 보여준다. (Adapted from several sources, especially Spratt 1946; Smith and Schoenwolf 1998; Stern 2005a,b.)
그림 8.3 계속
그림 11.1 양막류 중배엽의 주요 계보.
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그림 11.1 양막류 중배엽의 주요 계보. (A) 중배엽 구획의 모식도. (B) 12체절기(약 33시간 정도) 닭 배아의 몸통에서 안쪽 중배엽 구획의 염색. 원위치잡종화는 척삭의 chordin mRNA(청색), 체절의 paraxis mRNA(초록색) 및 중간 중배엽의 Pax2 mRNA(붉은색)를 사용하여 행하였다. (B from Denkers et al. 2004, courtesy of T. J. Mauch.)
그림 11.2 중배엽 구성에 중점을 둔 닭 배아의 낭배형성과 신경관형성.
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그림 11.2 중배엽 구성에 중점을 둔 닭 배아의 낭배형성과 신경관형성. (A) 중배엽 및 내배엽 전구체의 이동을 보여주는 원조부위. (B) 척삭과 축옆 중배엽의 형성. (C,D) 체절, 체강 및 두 대동맥(나중에 합쳐짐)의 분화. A~C: 24시간째 배아, D: 48시간째 배아.
그림 8.4 원조를 통한 내배엽과 중배엽의 이동.
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그림 8.4 원조를 통한 내배엽과 중배엽의 이동. (A) 낭배형성중인 닭 배아의 입체적인 그림은 원조, 이동중인 세포들 그리고 배반엽의 두 층의 관계를 분명히 보여준다. 아래층은 하배엽과 내배엽의 모자이크가 되었다가 결국 하배엽은 밀려나서 난황주머니로 기여하고, 그 자리엔 내배엽으로 된 층이 형성된다. 위쪽은 원조에 위치한 GFP 표지세포를 추적하여 찍은 현미경 사진이다. 헨센결절을 통해 들어간 세포는 앞쪽으로 이동하여 초기척삭판과 척삭을 형성한다. 그다음 앞쪽에서 들어간 세포는 측면으로 이동하고 정중선으로 모여들어 척삭과 체절을 만든다. 원조의 중간 부위로 들어간 세포는 중간 중배엽과 측판 중배엽이 된다(그림 9.16의 운명지도 참고). 보다 뒤쪽에서 들어간 세포는 배외 중배엽이 된다(표시 안함). (B) 포배강 속으로 통과중인 상배엽세포와 이들 세포의 앞쪽 끝이 팽창하여 병세포가 되는 것을 보여주는 주사전자현미경 사진. (A after Balinsky 1975, photographs from Yang et al. 2002; B from Solursh and Revel 1978, courtesy of M. Solursh and C. J. Weijer.)
그림 8.4 계속
그림 8.5 원조 형성에서 정중측면 끼어들기.
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그림 8.5 원조 형성에서 정중측면 끼어들기. 닭 배아는 (A) XII기(원조 형성직전)과 (B) 2기(원조 형성 직후)이다. 화살표는 원조 앞쪽과 전면에서 세포의 위치이동을 보여준다. 붉은색 부위는 원조 형성부위를 나타낸다. (A)에서 이 부위의 원래 위치는 초록색으로 표시되어 있다. 원으로 된 부위는 아래 줄에 표시되어 있다. 각각의 색깔로 표시된 원은 개별 세포를 가리키고, 이들 세포가 원조가 형성됨에 따라 정중측면으로 끼어든다. (After Voiculescu et al. 2007.)
그림 8.6 중배엽 전구체 세포가 상배엽에 있을 때 시작되는 Hox 유전자의 활성화.
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그림 8.6 중배엽 전구체 세포가 상배엽에 있을 때 시작되는 Hox 유전자의 활성화. 이들 유전자는 앞-뒤쪽 방식으로 활성화된다. Hox 유전자의 발현양상이 원조로의 이동을 조절한다. (가장 뒤쪽의 Hox 유전자가 우선권을 가진다.) (A) 4, 5 및 6기 닭 배아에서 Hoxb4의 발현. (B) 7, 8 및 8+기 닭 배아에서 Hoxb9의 발현. 이 발현의 앞쪽 경계는 Hoxb4 발현의 앞쪽 경계보다 더 뒤쪽에 있다는 점에 주목하기 바란다. (From Iimura and Pourquie 2006, courtesy of O. Pourquie.)
그림 8.7 닭 배아에서 수정 후 24~28시간째의 낭배형성.
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그림 8.7 닭 배아에서 수정 후 24~28시간째의 낭배형성. (A) 완전히 확장된 원조(24시간째). 머리돌기(앞쪽 척삭)가 헨센결절에서 뻗는 것을 볼 수 있다. (B) 2-체절기(25시간). 앞쪽으로 인두 내배엽이 관찰되며 그 밑으로 앞쪽 척삭이 머리돌기를 밀어올린다. (C) 4-체절기(27시간). (D) 28시간째에 원조는 배아의 꼬리쪽으로 퇴화한다. (E) 원조가 퇴화하면서 자국으로 남은 척삭. 원조의 여러 지점은 길이가 최대치에 도달한 후에 표시하였다. x축은 최대 길이(참고로 18시간 배양 무렵) 이후의 시간을 나타낸다. (A–D courtesy of K. Linask; E after Spratt 1947.)
그림 8.8 중력에 의한 닭의 앞-뒤 축의 예정화.
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그림 8.8 중력에 의한 닭의 앞-뒤 축의 예정화. (A) 껍데기 분비샘의 회전으로 인하여 (B) 난황의 가벼운 성분이 배반엽의 한쪽면을 들어 올린다. (C) 약간 상승한 부위가 배아의 뒤쪽이 된다. (After Wolpert et al. 1998.)
그림 8.9 켈러낫에서 헨센결절의 형성.
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그림 8.9 켈러낫에서 헨센결절의 형성. (A) 사진에서 형광으로 염색된 세포를 보여주는 초기(원조 형성 전) 배아의 뒤쪽 끝의 모식도. (B) 낭배형성 직전에 켈러낫 앞쪽 끝(상배엽과 중간층)에 위치한 세포는 초록색으로 표지하였다. 켈러낫 뒤쪽 부위의 세포는 붉은색으로염색하였다. 세포들이 이동함에 따라, 앞쪽 세포는 헨센결절과 척삭 파생조직을 형성하며 뒤쪽 세포는 원조의 뒤 부위를 형성한다. 염료를 주입한 후의 시간을 각 사진에 표시하였다. (A after Bachvarova et al. 1998; B courtesy of R. F. Bachvarova.)
그림 8.10 헨센결절의 이식에 의한 새로운 배아의 유도.
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그림 8.10 헨센결절의 이식에 의한 새로운 배아의 유도. (A) 오리 배아의 헨센결절을 닭 배아의 상배엽에 이식하였다. (B) 제2의 배아가 이식된 장소의 수용자 조직에서 유도되었다. (C) 배아의 헨센결절을 다른 배아의 가장자리에 이식하여 배양한 사진. 신경관의 영역화는 원위치잡종화로 관찰하였다. 머리부위와 몸통 신경관에 대한 탐침자로는 각각 Otx2(붉은색)와 hoxb1(청색) 유전자를 사용하였다. 공여 결절은 완전한 머리와 몸통을 가진 제2의 축을 유도한다. (A,B after Waddington 1933; C from Boettger et al. 2001.)
그림 8.11 BMP 신호전달 억제로 인한 닭의 신경유도.
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그림 8.11 BMP 신호전달 억제로 인한 닭의 신경유도. (A) 신경관 형성중인 배아에서 노긴 단백질(자주색)은 척삭과 인두 내배엽에서 발현한다. (B) Bmp7(진한 자주색)의 발현은 처음에 상배엽 전체에서 일어나지만 얼마 후에 외배엽의 비신경부위로 제한된다. (C) 비슷하게 BMP 신호전달의산물인 Smad1의 인산화형(진한 갈색)은 신경판에서 사라진다. (From Faure et al. 2002, courtesy of the authors)
그림 8.12 FGF가 중배엽과 신경관 형성을 조절하는 모델.
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그림 8.12 FGF가 중배엽과 신경관 형성을 조절하는 모델. (A) XI기에 하배엽(초록색)은 FGF8을 분비하고, FGF8은 상배엽에서 초기 신경 유전자인 ERNI과 Sox2(청색)를 유도한다. 하지만 이 부위의 세포는 여전히 약속되지 않은 상태이 다. 뒤쪽 상배엽에서 분비되는 Nodal은 기능하지 못한다. 하배엽에서 분비되는 케르베루스가 Nodal을 억제하고 있기 때문이다. (B) 1기 무렵에 하배엽은 뒤쪽 주변부에서 안배엽(2차 하배엽, 노란색)으로 교체되면서 Nodal이 기능하게 된다. Nodal과 Fgf8은 Brachyury와 Tbx6을 유도하여 중배엽을 예정하고 원조(붉은색)를 통해중배엽세포의 이입을 개시하도록 한다. (C) 4기에 계속된 Fgf8의 발현으로 상배엽에서 Churchill이 활성화된다. (D) 4기 말 무렵에 Churchill은 SIP1을 유도한다. SIP1은 Brachyury와 Tbx6을 방해하여 원조를 통한 상배엽세포의 추가적인 이입을 차단한다. 이제부터 남아 있는 상배엽세포는 헨센결절(자주색)에서 나오는 신경유도인자에 민감해진다. (After Sheng et al. 2003.)
그림 8.13 닭 배아에서 축 확장을 조절하는 신호.
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그림 8.13 닭 배아에서 축 확장을 조절하는 신호. 10기 닭 배아에서 Fgf8은 초기 체절 중배엽에서 RA(레티노산) 합성효소인 Raldh2의 발현(1)과 신경 외배엽에서 레티노산 수용체인 RARβ의 발현(2)을 억제함으로써, RA는 꼬리-측면 상배 엽(측면과 등쪽 신경관으로 발생할 원조/결절에 인접한 세포들)과 가장 꼬리쪽 축옆중배엽에서 분화의 개시를 차단한다(1,5). 덧붙여 Fgf8은 신경관의 바닥판에서 Shh 발현을 억제하여 배쪽 형태화 유전자의 발현을 통제한다(1). 동시에 FGF 신호전달은 꼬리-측면 상배엽세포의 정중부위에서 Delta1의 발현에 필요로 하고(2) 그리고 Wnt8c의 발현을 자극한다(4). Fgf8이 꼬리쪽 축옆 중배엽에서 분해됨에 따라, 이제부터 Wnt 신호전달(아마도 대부분은 Wnt8c가 제공)은 인접한 축옆 중배엽에 작용하여 Raldh2를 촉진한다(4). Raldh2에 의해 합성된 RA는 Fgf8(1)과 wnt8c(3,4)를 억제한다. (After Wilson et al. 2009.)
그림 8.14 닭 배아에서 좌-우 비대칭 생성의 경로.
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그림 8.14 닭 배아에서 좌-우 비대칭 생성의 경로. (A) 헨센결절의 왼쪽 면에서 Sonic hedgehog(shh)는 BMP 길항제인 케르베루스를 활성화한다. 케르베루스는 BMP를 자극하여 Nodal의 발현을 유도한다. Nodal의 존재하에 pitx2 유전자가 활성화된다. Pitx2 단백질은 다양한 기관원기에서 활성화되어 그 면이 왼쪽이 되도록예정한다. 배아의 오른쪽 면에서는 액티빈이 액티빈 수용체 IIa와 함께 발현된다. 이는 케르베루스의 발현을 억제하는 Fgf8을 활성화한다. 케르베루스가 없으면 Nodal이활성화되지 못하고 따라서 Pitx는 발현되지 않는다. (B) Cerberus mRNA에 대한 전체 배아의 원위치잡종화. 배아를 위로 올려다(배쪽에서) 본 모습으로 Cerberus 유전자는 우측에서만 발현되는 것 같다. 등쪽에서 보면 발현 형태는 왼쪽이 될 것이다. (C) Nodal mRNA의 원위치잡종화. 자주색으로 염색된 발현부위는 배아의 좌측면의 측판 중배엽에서만 관찰된다. 이 사진은 배아를 내려다보는 등쪽면의 모습이다. (D) 발생이 좀 더 진행된 배아에서 pitx2 mRNA의 원위치잡종화. 배쪽에서 본 모습으로 이 시기에 심장이 형성되고 그리고 pitx2의 발현은 심장관의 좌측에서 그리고 더 앞쪽 조직에서 대칭적으로 관찰된다. (A after Raya and Izpisua-Belmonte 2004; B from Rodriguez-Esteban et al. 1999, courtesy of J. Izpisua-Belmonte; C courtesy of C. Stern; D from Logan et al. 1998, courtesy of C. Tabin.)
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