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7/21/2019 Opern de Arabinosa
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Opern de Arabinosa
La arabinosa es un azcar de cinco carbonos que puede ser
utilizado por E. colicomo una fuente de carbono alternativa. Las
enzimas necesarias para elmetabolismo de la arabinosa estn
codicados por el opern arabinosa. Elopern arabinosa tiene un
complejo sistema de regulacin. ue estudiado !e"plicado por un
cient#co$ Ellis Englesberg poco despu%s de la de &acob !'onod
describi el opern lac. Lleg a la conclusin de que el opern
arabinosase puede regular tanto positiva como negativamente de una
manera similar ala del opern lactosa. (or lo tanto el opern
arabinosa es tambi%n un operninducible. En c%lulas de E. coli que
crecen en ausencia de arabinosa$ las tresenzimas diferentes que
intervienen en su metabolismo son presente en lac%lula en
cantidades mu! peque)as ! no *a! e"presin del opern. Este es
unmecanismo adaptativo que asegure que estas enzimas necesarias
paracatabolizar arabinosa slo se producen en cantidades sucientes
cuando
arabinosa est presente en el medio ambiente. El opern arabinosa
tambi%ne"*ibe represin catablica. +n complejo A'(c,-( debe formarse
para que lae"presin positiva del opern arabinosa que se produzca.
Los altos niveles deglucosa en el medio ambiente se reprimir el
opern arabinosa debido a losbajos niveles de la mol%cula cA'(. Esto
es similar a las condiciones necesariaspara la lactosa a ser
utilizado como una fuente de carbono. El opern arabinosaslo
e"presar sus genes si arabinosa es la mejor fuente presente en
elambiente de carbono.
Estructura ! 'ecanismo
El opern arabinosa consta de tres genes estructurales$ /$ A ! 0
que codicanpara las enzimas catablicas1 quinasa$ isomerasa !
epimerasa$respectivamente$ ! un gen -$ un gen convencional que
produce un producto deprote#na que se combina con arabinosa ! acta
positivamente a 2a su vez en2el opern arabinosa. 3ambi%n *a! dos
sitios de promotor$ (- ! p/A0$ dossitios de operador$ O4 ! O5 ! un
sitio inductor ara 6$ presentes en el opernarabinosa.
uncionamiento de alto nivel del opern ara e"ige la presencia
simultnea dedos indicadores de control positivo$ la presencia de
arabinosa como la mejor
fuente de carbono ! un gen - funcional. El gen ara - es un gen
intrigante quecontrola el opern ara tanto positiva como
negativamente. -odica unaprote#na reguladora. 3iene tres sitios de
unin$ O4$ O5 ! AA 6. En ausencia dearabinosa la prote#na reguladora
se une simultneamente a la ara 6 ! regionesde O5 *aciendo que el
opern se pliegue sobre s# misma bloqueando de estemodo la
transcripcin del ara /$ A ! 0 genes. 7in embargo$ cuando
arabinosaest presente$ se une al producto del gen ara - ! estimula
la transcripcin dela estructural /$ los genes A ! 0. Los -(,cA'(
actos complejos mediante la
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promocin de un reordenamiento del gen ara - cuando arabinosa
estpresente. En reordenamiento$ que reprime la transcripcin a un
estado en elque se activa el promotor$ p/A0 del ara /$ los genes A
! 0.
El gen ara - tambi%n regula la e"presin de su propio producto
g%nico. (or lotanto$ es un autoregulator. 7lo cuando los niveles de
su producto g%nico seconvierten bajo$ 8el gen ara - activar su
promotor$ (- ! cdigo para suproducto g%nico$ independientemente de
los niveles de arabinosa presentes enel medio ambiente.
Los genes estructurales /$ A ! 0 de cdigo de enzimas para la
catabol!sis dearabinosa. El gen ara A para isomerasa que rompe
arabinosa a L,ribulosa. Elgen ara / codica para su enzima$ la
quinasa que se descompone L,ribulosa aL,ribulosa,9,fosfato$ que si
se acumula$ se convierte en t"ico para la c%lula.Esto slo puede
ocurrir si *a! una mutacin en el gen 0 ara evitar una
ma!ordescomposicin del sustrato. El gen ara 0 a continuacin$ los
cdigos para su
producto g%nico$ epimerasa que se descompone
L,ribulosa,9,fosfato de 0,"!ulose,9,fosfato ! este compuesto se
subdivide a trav%s de una v#a glicol#tica.
Las mutaciones en el opern arabinosa
:a! varias mutaciones que podr#an impedir la e"presin de los
genes delopern de arabinosa e incluso causar la muerte celular. +na
mutacin en el genara A *ar que la c%lula bacteriana para ser
negativo arabinosa. Esto signicaque la bacteria !a no puede
utilizar arabinosa como fuente de carbono. ;o va autilizarlo si la
c%lula se cultiva en un medio m#nimo que contiene arabinosa$.+na
mutacin en el gen ara / tambi%n resultar en el mismo estado.
7in
embargo$ una mutacin en el gen ara 0 dar lugar a la muerte
celular. 0espu%sde que el producto del gen ara / degrada L,ribulosa
a L,ribulosa,9,fosfato$epimerasa no se sintetiza ! no puede
descomponer L,ribulosa,9,fosfato que seacumula en la c%lula.
L,ribulosa,9,fosfato es t"ico para la c%lula cuando estpresente en
niveles altos.
Las mutaciones tambi%n pueden ocurrir en el gen ara - *aciendo
que lospromotores$ p/A0 ! (c$ para convertirse en inactivo ! el
opern arabinosapermanece reprimido de forma permanente.
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*ttp1
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opern lac$ el gen para el represor no es ad!acente al promotor$
sino ms biense encuentra en otra parte del genoma de E. coli. Otra
diferencia es que eloperador reside enteramente dentro del
promotor
El opern trp es un sistema que se puede reprimir. La principal
diferencia entrelos sistemas inducibles ! reprimibles es el
resultado de que se produce cuandola mol%cula efectora se une al
represor. -on los sistemas inducibles$ la unin dela mol%cula
efectora al represor reduce en gran medida la anidad del
represorpara el operador$ el represor se libera ! el producto de
transcripcin. El opernlac es un ejemplo de un sistema inducible.
-on los sistemas de reprimibles$ launin de la mol%cula efectora al
represor aumenta enormemente la anidad derepresor para el operador
! el represor se une ! se detiene la transcripcin. As#$para el
opern trp$ la adicin de triptfano ?la mol%cula efectora@ para el
medioambiente E. coli se apaga el sistema porque los represores se
une en eloperador.
7istema inducible , la mol%cula de efector interacta con la
prote#na represoratal que no puede unirse al operador
7istema reprimible , la mol%cula de efector interacta con la
prote#na represorade tal manera que se puede unir al operador
La atenuacin de la trp opern
+no de los elementos del opern trp es la secuencia l#der ?L@
queinmediatamente 9 del gen trpE. Esta secuencia de apro"imadamente
4BC pbes el tama)o tambi%n controla la e"presin del opern a trav%s
de un procesollamado atenuacin. Esta secuencia tiene cuatro
dominios ?4,D@. 0ominio ?nucletidos 4CF,454@ del A;m pueden par de
bases$ !a sea con dominio 5?nucletidos GD,HD@ o dominio D
?nucletidos 45B,4D@. 7i el dominio parescon dominio D$ un vstago !
las formas de bucle estructura en el A;m ! la
transcripcin se detiene. Esta estructura se forma cuando el
nivel de triptfanoes alta en la c%lula. 7i el dominio pares con el
dominio 5$ a continuacin$ eltallo ! estructura de bucle no forma !
la transcripcin contina a trav%s delopern$ ! todas las enzimas
necesarias para la bios#ntesis de triptfano sonproductos. Estos
eventos se producen cuando el triptfano es baja en la c%lula.
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7i se elimina el dominio D$ la estructura de tallo ! bucle no
puede formar ! latranscripcin del resto del opern ocurrir incluso
en presencia de triptfano.0ominio D se llama el atenuador porque se
requiere su presencia para reducir?atenuacin@ la transcripcin del
m;A en presencia de altos niveles detriptfano.
0ominio 4 es tambi%n un componente importante del proceso de
atenuacin.La seccin de la secuencia l#der codica un p%ptido de 4D
aminocidos quetiene dos residuos de triptfano.
8-mo funciona todo este proceso de atenuacinI Jamos a discutir
los eventosmoleculares que ocurren en condiciones de alta ! baja
triptfano.
trp opern transcripcin bajo altos niveles de triptfano
-uando los niveles celulares de triptfano son altos$ los niveles
de los A;t deltriptfano tambi%n son altos. 6nmediatamente despu%s
de la transcripcin$ elA;m se mueve rpidamente a trav%s del complejo
ribosoma ! el peque)op%ptido se traduce. La traduccin es rpida
debido a los altos niveles detriptfano t;A. 0ebido a la rpida
traduccin$ dominio 5 se asocia con elcomplejo ribosoma. Entonces
dominio se une con el dominio D$ ! latranscripcin es atenuada a
causa de la formacin de tronco ! bucle.
trp opern transcripcin /ajo bajos niveles de triptfano
En bajos niveles celulares de triptfano$ la traduccin del
p%ptido corto en eldominio 4 es lento. 0ebido a la lenta traduccin$
dominio 5 no se convierta enasociada con el ribosoma. 's bien de
dominio 5 se asocia con dominio . Esta
estructura permite la transcripcin continuada del opern. A
continuacin$ losgenes trpE,A se traducen$ ! la bios#ntesis de
triptfano opern trp occurs.3*ees un sistema que se puede reprimir.
La principal diferencia entre los sistemasinducibles ! reprimibles
es el resultado de que se produce cuando la mol%culaefectora se une
al represor. -on los sistemas inducibles$ la unin de la
mol%culaefectora al represor reduce en gran medida la anidad del
represor para eloperador$ el represor se libera ! el producto de
transcripcin. El opern lac esun ejemplo de un sistema inducible.
-on los sistemas de reprimibles$ la unin
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de la mol%cula efectora al represor aumenta enormemente la
anidad derepresor para el operador ! el represor se une ! se
detiene la transcripcin. As#$para el opern trp$ la adicin de
triptfano ?la mol%cula efectora@ para el medioambiente E. coli se
apaga el sistema porque los represores se une en eloperador.
7istema inducible , la mol%cula de efector interacta con la
prote#na represoratal que no puede unirse al operador
7istema reprimible , la mol%cula de efector interacta con la
prote#na represorade tal manera que se puede unir al operador
La atenuacin de la trp opern
+no de los elementos del opern trp es la secuencia l#der ?L@
queinmediatamente 9 del gen trpE. Esta secuencia de apro"imadamente
4BC pbes el tama)o tambi%n controla la e"presin del opern a trav%s
de un procesollamado atenuacin. Esta secuencia tiene cuatro
dominios ?4,D@. 0ominio ?nucletidos 4CF,454@ del A;m pueden par de
bases$ !a sea con dominio 5?nucletidos GD,HD@ o dominio D
?nucletidos 45B,4D@. 7i el dominio parescon dominio D$ un vstago !
las formas de bucle estructura en el A;m ! latranscripcin se
detiene. Esta estructura se forma cuando el nivel de triptfanoes
alta en la c%lula. 7i el dominio pares con el dominio 5$ a
continuacin$ eltallo ! estructura de bucle no forma ! la
transcripcin contina a trav%s delopern$ ! todas las enzimas
necesarias para la bios#ntesis de triptfano sonproductos. Estos
eventos se producen cuando el triptfano es baja en la c%lula.
7i se elimina el dominio D$ la estructura de tallo ! bucle no
puede formar ! latranscripcin del resto del opern ocurrir incluso
en presencia de triptfano.0ominio D se llama el atenuador porque se
requiere su presencia para reducir?atenuacin@ la transcripcin del
m;A en presencia de altos niveles detriptfano.
0ominio 4 es tambi%n un componente importante del proceso de
atenuacin.La seccin de la secuencia l#der codica un p%ptido de 4D
aminocidos quetiene dos residuos de triptfano.
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los eventosmoleculares que ocurren en condiciones de alta ! baja
triptfano.
trp opern transcripcin bajo altos niveles de triptfano
-uando los niveles celulares de triptfano son altos$ los niveles
de los A;t deltriptfano tambi%n son altos. 6nmediatamente despu%s
de la transcripcin$ elA;m se mueve rpidamente a trav%s del complejo
ribosoma ! el peque)op%ptido se traduce. La traduccin es rpida
debido a los altos niveles detriptfano t;A. 0ebido a la rpida
traduccin$ dominio 5 se asocia con elcomplejo ribosoma. Entonces
dominio se une con el dominio D$ ! la
transcripcin es atenuada a causa de la formacin de tronco !
bucle.
trp opern transcripcin /ajo bajos niveles de triptfano
En bajos niveles celulares de triptfano$ la traduccin del
p%ptido corto en eldominio 4 es lento. 0ebido a la lenta traduccin$
dominio 5 no se convierta enasociada con el ribosoma. 's bien de
dominio 5 se asocia con dominio . Estaestructura permite la
transcripcin continuada del opern. A continuacin$ los
genes trpE,A se traducen$ ! la bios#ntesis de triptfano se
produce.
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La escasez de triptfano estimula la e"presin del opern del
triptfano.Elimina al represor ! evita la atenuacin. La e"presin del
opern puedeaumentar unas BCC veces.
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