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“ORGANELOS
DEL TRANSPORTE
VESICULAR”
Las vesículas son organelas
que forman un
compartimento, separado del
citosol por una bicapa lipídica
similar a la Membrana
Plasmática.
Son por lo general una membrana que se
forma de manera natural como resultado de
las propiedades de los distintos lípidos de
membrana ( como los fosfolípidos por
ejemplo).
La mayoría de las vesículas se han
especializado en funciones concretas las cuales
dependen de los materiales que contienen. En
general la función de las vesículas es
almacenar, transportar o digerir productos y
residuos celulares.
Son una herramienta fundamental de la célula para
la organización del metabolismo.
Muchas vesículas se originan principalmente
desde el Aparato de Golgi, sin embargo
también pueden provenir de los
retículos endoplasmáticos, o se forman a
partir de partes de la membrana plasmática.
El cruce a través de la membrana
celular, con o sin ayuda de
proteínas de transporte, es uno
de los principales modos en que
las sustancias entran y salen de la
célula, pero no es el único.
Hay otro tipo de proceso de transporte que
involucra vesículas que se forman a partir
de la membrana celular o se fusionan con
ella. Por ejemplo, las vesículas se mueven
desde los COMPLEJOS DE GOLGI a la
SUPERFICIE de la célula.
Cuando una vesícula alcanza la
superficie celular, su membrana se
fusiona con la membrana
citoplasmática y expulsa su
contenido al exterior. Este proceso
es conocido como EXOCITOSIS.
El transporte por medio de
vesículas también puede operar en
sentido contrario. En la
ENDOCITOSIS, el material que se
incorporará a la célula induce una
invaginación de la membrana,
produciéndose una vesícula que
encierra a la sustancia.
Esta vesícula es liberada en el
citoplasma.
Siempre las fibras del
citoesqueleto ( principalmente las
de actina y miosina ) intervienen
en el proceso de transporte
vesicular.
TRANSPORTE SEGÚN LA
SUSTANCIA TRANSPORTADA
Se reconocen dos formas distintas la
FAGOCITOSIS ("cuerpo comiendo"),
la PINOCITOSIS ("cuerpo bebiendo"),
además se presenta la ENDOCITOSIS
MEDIADA POR RECEPTORES, en ésta ultima
se puede dar la PINOCITOSIS o bien la
FAGOCITOSIS; todas ellas requieren energía.
FAGOCITOSIS.
En la FAGOCITOSIS, se
da el transporte ( hacia
afuera o hacia adentro )
de sustancias sólidas o
partículas de gran
tamaño.
En la entrada de sustancias el contacto entre
la membrana plasmática y una partícula
sólida induce la formación de prolongaciones
celulares ( pseudópodos, lobópodos o alguna
otra variación ), que envuelven la partícula,
englobándola en una vesícula. Luego, uno o
varios lisosomas se fusionan con la misma y
vacían sus ENZIMAS HIDROLÍTICAS en el
interior.
La FAGOCITOSIS también se puede dar
en el sentido contrario, cuando una
célula se deshace de un sólido, como
por ejemplo la salida de cristales en
muchas células vegetales.
PINOCITOSIS
ENDOCITOSIS MEDIADA
POR RECEPTORES
En la ENDOCITOSIS MEDIADA por receptores,
las sustancias que serán transportadas al
interior de la célula deben primero acoplarse
a las moléculas receptoras específicas.
Los receptores se encuentran concentrados
en zonas particulares de la membrana
(depresiones) o se agrupan después de
haberse unido a las moléculas que
serán transportadas.
Cuando las depresiones están llenas de
receptores ( por ejemplo clatrina ) con sus
moléculas especificas unidas, se ahuecan y se
cierran formando una vesícula .
TRANSCITOSIS.
Es el conjunto de fenómenos que permitena una sustancia atravesar todo elcitoplasma celular desde un polo al otro dela célula. Implica el doble procesoendocitosis-exocitosis. Es propio de célulasendoteliales que constituyen los capilaressanguíneos, transportándose así lassustancias desde el medio sanguíneohasta los tejidos que rodean los capilares.
TRANSPORTE SEGÚN
LA SUSTANCIA
DIRECCION
El transporte vesicular según la
dirección se divide en: EXOCITOSIS
( cuerpo afuera ) y la ENDOCITOSIS
( cuerpo adentro ),
ENDOCITOSIS
La endocitosis es un proceso celular, por el que la célula introduce moléculas grandes o partículas, y lo hace englobándolas en una invaginación de la membrana plasmática, formando una vesícula que termina por desprenderse e incorporarse al citoplasma.
EXOCITOSIS
La exocitosis es el proceso celular por el cual las
vesículas situadas en el citoplasma se fusionan con la
membrana citoplasmática y liberan su contenido. esto
sucede cuando llega una señal extracelular. La exocitosis
se observa en muy diversas células secretoras, tanto en
la función de excreción como en la función endocrina.
Exocitosis Constitutiva
En la exocitosis constitutiva, lasvesículas secretorias estáncontinuamente produciéndose, yllevándose desde la red trans delGolgi (TGN) a la membranaplasmática, donde se fusionanrápidamente con la misma, comoresultado de la fusión su contenido esdescargado y liberado en el medioextracelular.
En esta vía las vesículas secretorias llevan
como cargo generalmente proteínas que son
continuamente secretadas por la célula.
Muchas proteínas no relacionadas pueden ser
empaquetadas en las vesículas constitutivas
secretorias.
Ejemplos de proteínas liberadas al espacio
extracelular por esta secreción continua se
incluyen la producción de colágeno por los
fibroblastos, la secreción de proteínas del
suero por los hepatocitos en el hígado y
anticuerpos (inmunoglobulinas) por linfocitos B
activados (células plasmáticas) o la síntesis de
la celulosa en las paredes de las células
vegetales.
Exocitosis regulada
Por otra parte en la exocitosis regulada, lasvesículas de secreción que derivan también dela red trans del complejo Golgi (TGN) seagregan y concentran su contenido en elcitoplasma, donde permanecen retenidashasta que la célula recibe una señal fisiológica(química o física) apropiada extracelular (e.g.una señal hormonal o de un neurotransmisor)que indique que su contenido debe serliberado al exterior.
Si la célula recibe esa señal, se pone enmarcha el mecanismo de exocitosis por el quelas vesículas secretorias son llevadas a lamembrana plasmática (por medio de proteínasmotoras que pasean por los microtúbulos)donde se fusionan con la misma para liberar sucontenido en el espacio extracelular. De estamanera la célula consigue que el contenido delas vesículas sea liberado solo cuando esfisiológicamente necesario.
Aunque como hemos visto las vesículas secretorias constitutivas y reguladas son derivadas de la red TGN Golgi, suelen tener distinto contenido. Entre las proteínas que las células liberan al fluido extracelular por ese proceso de secreción regulada están diferentes tipos de hormonas péptidicas (e.g. insulina, glucacón, etc…) producidas por varias células endocrinas, precursores de enzimas digestivas (zimógenos) en las células acinares del páncreas, las proteínas de la leche de las glándulas mamarias o los neurotransmisores en la sipnasis neuronal.
La liberación de insulina a la sangre
por las células β del páncreas es un
proceso de exocitosis regulada. La
liberación de neurotramisores,
contenidos en vesículas de
secreción sinapticas, en las
terminales nerviosas durante el
proceso de transmisión
neuroquímica del estimulo nervioso
es otro ejemplo de exocitosis
regulada.
En ambos casos la entrada de ión calcio a la
célula (Ca2+), actúa como señal intracelular
que dispara el proceso de exocitosis.
Mientras que la vía secretora regulada opera
solo en células especializadas, la vía secretora
constitutiva opera en todas la células a través
de un continuo transporte vesicular entre la red
trans del Golgi y la membrana plasmática.
Tráfico vesicular
Las etapas en un paso de transporte mediado por vesículas (tráfico vesicular) :
1. ‘Sorting’ o clasificación del material a ser transportado
2. Vesiculación (‘budding’), mediante el reclutamiento de proteínas citosólicas
que recubrirán la vesícula formada
3. Desprendimiento de las proteínas de la cubierta
4. Direccionamiento / transporte de la vesícula, a un destino especificado por
las proteínas de direccionamiento.
5. Reconocimiento de la membrana diana.
6. Fusión de las membranas y liberación del contenido del orgánulo
En la Vía secretora, las proteínas (generalmenteglicoproteínas) destinadas a ser secretadas al espacioextracelular o insertadas en la membrana plasmática seembarcan en un viaje intracelular controlado a través dediferentes compartimentos del sistema de endomembranasque empieza cuando son inicialmente sintetizadas enribosomas unidos al RE endoplasmático rugoso (RER) para serenviadas en vesículas revestidas de transporte a la cara cisdel aparato de Golgi, pasan por los distintos compartimentos(cis, medial,trans) del aparato Golgi (de nuevo en vesículas, opor maduración de las cisternas-maduración cisternal-delGolgi) donde serán modificas (principalmente losoligosacáridos que portan) y son empaquetadas en vesículasde secreción producidas por gemación controlada en la redtrans del Golgi (TGN) (el centro de clasificación del Golgi),llevadas hasta la membrana plasmática donde la membranasde la vesículas se fusionarán finalmente con la membranaplasmática para liberar por exocitosis al espacio extracelularlos cargo contenidos en las mismas.
Neurona A (transmisora) a neurona B (receptora)1.Mitocondria2.Vesícula sináptica con neurotransmisores3.Autoreceptor4. Sinapsis con neurotransmisores liberados (Serotonina)5. Receptores Post-sinápticos activados por neurotransmisores (inducción de un Potencial postsináptico)6. Canal de calcio7. Exocitosis de una vesícula8. Neurotransmisor recapturado.
