Origen de Las Celulas Eucariotes-Lynn Magulis

5/9/2018 Origen de Las Celulas Eucariotes-Lynn Magulis - slidepdf.com

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EI· d Durante mucho tiempo los Di6~. orlg'en e logoshan~upuesto.quet~osI. . los seres VIVOS podian clasifi-: . carse bien entre los vegetates bien entre

t

I 'IIaslos animales. Entre ellos se encontraba

as ce U u!la diferencia clara: 10s.Jlri_rneros so nijigs y obtienen sus aI1iiientosa;recta.mente derassa.es minerales de l suelo

i eMC" artontes (nitratos,etc.)odelaatm6sfe@(di6xktO• .;:, . . de carbona, etc.); los segundos general-

. . . . m ente SOn moviles y se alimentan nor·malmcnte i~riendo presas (vegetates 0animates). hecho, esta distincion en-

pOl" Lynn Margulis trc rcino a nim al y vegetal solo f:..:::;:;iona

y Dorion Sagan relativarnente bien con los organisrnos

~.'

, ".

'-!

La principal division. en el mundo

vivo no' es ent~e.plantas y

..::.,,>.anima/es,. 'como"se;ha:creido'du;ante:inuch~'tlempo,,$;nO,,1I8;.SEt!!s i iUa entre

los. seres·vivos·;con eelulassin nucleo·i(procarlontes} .

y los seres· vivos con nucleo. .' (eucSriontes}•

.' En el primer

grupo' se encuentran "as. 'bacfe,ias

y las cianoficeas;en el segundo,

los protozoos unicelu/ares,laJi plantas

con flores, los vertebrados,' etc.De hecho las cillu/as

eucariontes nodifieren. s,o/amentede las

procariontes por el hechode poseel' nuc/eo:tambien poseen.en el citoplasmaunos corpusculos

como las mitocondrias 0 loscloroplastos.

i.Podria-ser que las,.." mitocondrias

y los, c/oroplastos' hubieransido originariamente simgles

bacterias independientes. _- ·;Ilques.'1Iub;er~n

- idu' a'(evivi",·. al cifoplasma de Iqs

antecesores de;.los·'eucarionte~r. '-ynn-Margulis,'

que,·defiende' esta teorfadesde:hace::un~quinC&.'aiio5;-

.eJCpone-errestearti~". .' junta- cotr:-~ Saga(li'

los-argumentoserrsudavor:. -

multicelulares, visibles a simple vista(plantas con f lo re s , vertebrados, e tc .) . P e-ro cuando se consideran los organismospluricelulares y microscepicos, surgen

dificultades para clasificar un buen nu-mero de enos en uno u otro de los dosreinos. Asi, algunos organismos unicelu-lares como la s euglenas (que miden apro-ximadamente unas 50micras) son m6vi-le s y pueden se r clasificados en el reinoanimal. debido a ese caracter, pero tam-bien estill dotadas de crganulos caracte-risticos de los vegetales, como los cloro-plastos,que asc~::;';~:lIn fotosintesis; esdecir, la elaboracicn de los compuestos

t.IUHO(I OENTlflcxr N.O46

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S IO LO GiA C " 1 ,

carbonados gracias a laenergia lumino- Una cuestion de nucleo y organulos

sa. Por su pane, muchas bacterias (mi-crobios que midenaJrededor de una mi- Esta distincion fue seiialada desde losera), si bien no. t ienen cloroplastos, son aiios_ veinte por el biologo francescapaces de fotosintetizary tambien estan EdouardChatton, quien por otra panedotados de movilidad. i.En que reino se creo los terminos procariota y eucario-las puede clasificar, taY) Pero solamente empezo a ser acep-Desde hace unos veinte .anos quedo tada a partir de la decada de los sesenta,

claro que estas dificultades desaparecian despues de las publicaciones del bacte-sise consideraba que la distinci6n [unda- riologo canadiense R.Y. Stanier.(2)mental entre los serri VIVOS se Sltua no i,Cual es esta diferencia? Los troca-entre vegetales y animates, sino eQ,tredos riontfcl._sonseres vivoscuyas celu as no£Upos~'ll~ados procariontes y eoca:"';':poseen nucleo, ~uc~son unjceJularesQontes...caracterizO,dos par la ausencia 0 .: y de pequenas mensiones (aproxirna-la presencia de un nucieo celular.. darnente una micra ° rnenos) y estan

_ ~ _ - : - n O '_ ~ _ _ '~ . " .

representados p o r las ~acter~ Sin e m -bargo, hay vrocari0illestJDuncelularescomo. por ejemplo, J adas ~azules», hoy Ilamadas cianoficeaso CIa-

\no68ctenaS:l son ,0i:nismos filameDiO='80S, a menudo co oreados. de azul por'iiilPigmento, Ia ficocianina.(de aqui sunombre)• .muy extendidos en el suelo,oceanos y aguas du1ces, y que a vecessoncapaces de colonizar habitats extre-madamente. inhospitos (desiertos, aguasmuy calientes, etc.).Por su parte, los ~ucariontes son seres

vivos cuyas celulas estan dotadas de nu-cleo. Pueden ser unicelulares (euglenas,.-

Figura 1. Las mitocorfdria .-~ f~d~cendiea.tQ. nfgy iiOdWW:ri4.ique JHUlUrtlUOII fa primeras cilultu euC4-rtbllta, Ji«e iigunos mrkS di mrllO_ di1Uf0S,-

Y que iIutk entonc~ viren ell simbiosis conella. Actualmerfte ton or(anuJot canu:f'Uisti-cot de llfI cBiiliis eucuiontu: en ' tu iDeriorIt11l'itlli a c flb O lat rt l4cci, ,"t IS bioqllimictu defa IVpiracioll cefulu. Etta fOlD aI micnm:opio _electronico IIIIItlStranu_rota' mitocollliriatn d telW tk una «11I1tI dd hil ltulo de Ul

animal: so n lot corpuscuJos alaigadtu COlI et--tria trans,enalu. teiialrubn aqa; COlI ua m,(Llu Juras c :m illliican ItI _brtl.llll. cdlllar).Ettat mitocorrdriat tienereun a.-peeIO _1e-rllCteristicoCOr f SUil mu[tipltlStlStruClUI'tUami·nam. (FOlD Da,id Chau, OJIi/onlitt.) _. .

IAUNOO CIEN'1' IF lCO NQ J6 VOlUMEHS PAQINA 367



I.Camo se lIeva a cabo el paso entre las dosdivisiones fundamentales de los seres vivos?

i

"( I) E. <That"

ton. nfres e rTrava l ii : sc ien -(jfiqudfJ9fJ6.

/937. s, Sotta-no., 1i37.

(2)~'iStai~ner.c.B ..VanNiel. Arch.Milcrobiol.r42 ,17, 1962.

L. _

·parameeios, amebas, etc.) -de un tama-tio generalmente mayor que las bacterias(de 10 a 100 mieras 0mash 0de orga~nismos pluricelulues (plantas con nores,

musgos, helechos. hongos, vertebrados einvertebrados).Las diferencias entre procariontes y

eucariontes son numerosos (vease' el en-cuadre I).Ademas de la-presencia de unnucleo delimitado por la membrana, lascelulas eucariontes "Osee" en su citoplas"rn a orginulos como las' mitocondrias·(fig. l). Se trata de pequenos comusculosdonde se efectuan las reaccioncs bioqui-micas de la rest?iraci6n celular. es.declr,fas reacciones bloqwmlcas de la respira-·cion celular,es decir, las reacciones de.oxidacion de los azucares y otTOSsustra-

~.'os que conducen a ·la produccion-deenergia quimica necesariapara.ja. vida.

de la celula, En unlenguaje gnifico,l~:.mitocondrias Ifmeil.udo;sOn:denomiDa~:d as ec en rra le s . defla . '.

_ Por.el

aero-.utilizan oxijCno

del airepara su respiracion-celular, losenzimas destiaados. a esteproceso-for-man parte de la membrana Citoplasmati-ca 0 se encuentran dispersos por el cito-plasma. .Ademas,' los eucariontes capaces de

Ilevar a' cabo la fotosmtesls, como Iasplantas verdeS (rousgos, helechos, plantascon nares ...) 0 las algas verdes, rajas 0marrones, tienen celulas que contienen

\Ina variedad mas de organiilos mtrace-L U I ' i i t e S : . los plastos (fig. 2). Es en estosorganulos donde se encuentra la dorofitay doMe sf : !levan a cabO las reaccionesbioquimicas de la fotosintesis. Por elcontrario, los procariontes capaces derealizarla -cianoficeas y numerosas vane-dades.de bacterias- nunca tienen plastos,en sus celulas, En estas, los enzimas dela fotosintesis y pigmentos analogos a lae1orofila forman parte de la membranacitopiasmica a estan disperses en el cito-plasma.Atin hay otras diferencias. Por ejern-

plo, el material genetieo de los eucarion~tes se presenta en fonna de cromatina,

~ectr, de una asociaci6n compleJa yprecisa entre los largos filamentos deAD N (la' sustancia quimica de la h e re n-cia) y un ~po especial de groteinas. Ie;s~. tas ultimas tienen como m-

sion contribuir al empaquetamiento del. consiste en filamentos

pueden alcanzar, de pun-eerca. de. 2 metros, en las.

celulas humanas, y que deben quedaralojados dentro de un nucleo de 10 mi-eras, aproxirnadamente. En. aiglin..mo--mento dcJa.._«vida».(lc una celula, euca-.rionte, la cromatinases, decir, el.materialgenetico,.en lugu de.aparecer al micros-copio de.forma.difusa.en, el nucleo . . .. .d-q~

aR3lielici.Lde.corp~or-malmente...en.;.foana:..dc..bastoncillos: loscromosomas. y,s ¢Iuias eucariontes tie-·nen al menos dos. cromosomas: en..susnucleosceluJares,-y a v e e e s mucno}.ffi!!

\

o DIFERENCIAS MAs IMPORTANTES

ENTRE PROCARIONTES Y EUCARIONTES

: J i ~ } ~ ~ l I ~ ;. ;'~",:~

t'PROCAIuONTES- , . . . . + . . . . . 0

Celu1as geueralmente eeqaeiias (1-10 11); to-

. das son microbios; las mas COibpleju desdeel punto de vista morfolOgico forman fllamen-tos (cia.nobacterias) 0micelios.'

Patr imonio genetico no rodeado por u na m em -

~DiYbion celular direc(a. nonnalmente pOr «fl-siGn 6~ el parlimonio gemitico nO"'Setme mediante la tkoica de Feulgen. No baycentriolo 0 b:u: mitbtico.

Sexualidad ausente en Ia mayoria de las for-mas: ; cuando Ia bay consbte en una transferen-cia unidirecc:ional de un donante a un recep-ter,

tEUCARlONTES

lCelulas generalmente sranf? (10--100 11);

gunos son microbios, pero mayona songanismos de tluIlaiW grande; los mas com~jos descle el pUDto de vista morfologico ~los vertebrados y las plantas con flores.

~rodeado de membrana.

Diyision celular por mitosis clisig; mudcromosomas que confienen A DN . A RN r ptemas; el uudea se tiie en rojo intenso •diante la tecnica de Feulgen; centriolo. pres·cia de. bam mitotic o s . .

Sexualida4 Dresente en 1 a ma;f.0ria de las Imas; partidpacion de dos. ininduos (malr bembl'll) eo·la.prodowon de gametos.

Importante moYiljdad jgtraqlular.

Los o~ multicelu1ares se desarrola.p'~ciiOto diPloids. presentili I..

diferelldllciOn celular im~ .

' I l J d 1 S las furpj'jes SO D a cmb ia s. ( ne ce si un (I

geno PIU'liIYi'fir: In excepdoaes sonclanamte adapraciones secundariu) •.

~o bay 1Il0rilidad intracelu1.y...

Los orgarusmos multig:ju1aw ggnq se desa~troUaii a Partir de up cigoto djglOi4e Y no

presentan diferenciacion molar,

Comprende fonnas lnaWlbja . , ettrjctu (eloxigeao las mara» an.erobias facnltativas. mi~cpmerofdiQlS y aerobia!._

Enormes dlferencias en los esqUeJlUl$ meta~

Iicos en el conjunto del grapo;.. mitocondrias

~ enzimaSl. para..1a o~ae: liSriiOlkulas organlCBS 1i@lijC b m J . tcelWar; es decir no «empaquetaclas~ •.. - - - - . '.,

Flagelo ~QQ sim~.cuand. 0 existe ( P j U p d . J i . _ (wiGS y flale1os) = wntiel

tema: lillge na). 2 + 1 parade mjcrotUbWos (pro ~.tubl-- na; d i n e i n a , . . . nexina, etc.),

~ -U 0 b ,,_'~~_los emn.: ..de Ia;l . . .

rOOSilltesiS go ;;;iUe_lluiladosi en P.lasf.. C..uaaclO!;ba)'C fotollill!!!; ' .101'Qzjmas'11'tos; Ia jotos1 l l tes lS paede ser anaeribica y.!!!f «empaqoetadOSl!; ell· _pl.stos rodesclos-~~o de a z U C r e IJibeiiCi(in.de OXh una membnma;,)f6Uaci6a:.de.:oJdlenopro~

ge_!!!-. . •....4_""dente d~,~~tesis..

Ribosomas 1OS~ . R i b o s o ! a a s : ! l a ' H Os. ;,Estel'Qides auseotes J)en fantidad IimiUlda..· 1~?!!!4eea:ejteroides. ,



. .. - ~~~ . ~~~ . _ ~ O ~ ~ - · · · · - r : . : :. . ~ ~ ' .~ , ; ;. t_ ': : "4.. . _ . ..~:~_k.-L.d.·.jt ';.l:i~,~ciG.!~~'·:""1.i"""'_~~~~ •• ~;"'ri~>il'·.f':'!M:a.iT~~~l

c~l!!.as. Hasta el presente no se ha de-mostrado que esta teoria sea falsa y quiza i i i " ' "nunca podra ser refutada totalmente, Sin -. '.~...aembargo, si los organulos de las celulas ..p

eucariontes aparecieron realmente de es- ~ ~ta manera en el curso de una evolucion ~ . . : : J . f o . . .

, que duro millones de aiios i.por que no ~ 0 / -0 . ~ .

se encuentra ninguna forma intermedia? , ., @

or .esta razon, la otra teena, la de las; \, \omunidades microbianu: coevo~ 0a~ nos parece mas aceptable y es la \ ~ \ f

ora desarrollaremos. . (j} v @ ~'J~~~~~~(7:) Microbios vivos en f t ~ z : : : \ . ~ ~~o~J~~'l/'el interior de las celulas ~ ....... ~ 0:: \'\; ~ "" . ' . . . (3) r -

Esta teoria, tarnbien Hamada de -~"": 6:o~ ' - ' : . f d " " - l l : ' ~ O ~ \\ \ e . ' . . : : ~. . .: . i .: • . . · . . .. . > . • : ;dosimbiosis en serie;* basa en las ob~ '"' e ~~ ~ . ~ 7 ~ ~ ; 1 1

~vaciones srguiemes, La !p.itocondrias. y ~ 6 ~ I\. t < ) . .' ;' 0 - \ ,~ '@,..dien,~~v~~os plaSlos tienenpsso. , ; m a o . unas.-di, P ~ d . _ . , , _ dd~b~ "" d' bioio;

- 0 II"rpcnslOnes pareClcw..:a..J:as:de..las.bacte- - tI ~ tI 851,

~ .~ Ademas, estos organuios c;ruI.tienen (4) M

,., AnN, ARN_mensajtro.... riboic}mas- "Y Figura 4. iCimw ~n£tl' tU'lNll4s Heteri ll$l lntepa$lldllS d£ tas mit_ndri ll$ en las t : U : n 1 l $ protODl- .~shi:'" .:JU i ae transferencilk p:ueden multipJl;.. cariontul Hoy H co,,_ HderilU {UtI. partUitlllC a #Hu:teritumtqOJ'Uqlle e/ltu. &e 1 1 $ " " _ p ym

carse.!nde~dientem~· ru.e..deLnucleoce- ilustm III eiclD: ,itlll th ._.IHu:tm. panUita lid ,fiwro-Bdelloribrio.E.rte t~dc-btu:taW ..JOC.lular.nie.dijUlte la o ; p t . J , i l s . iOn.:de,su..APN dottu14 de . un flagm Hjija. ~R Ja.patYd utt lnu de...•1I4·lHu:tma-"fI~/Hd (tlJi1if.«m £1 1 ~1~.Exp,jnuriDr de Utll.}' ·1£ i I i U n e . t . . . . . , . c;lopllUma (II, c); dQPIfb. H-mllltipliDIl!Itc tnu",limel'O Vol.

y smteuzar al fienOS algunas.de:s~pro- , ..._ jteinas bajo el control . .de..s..e to 10~ e- (d): La lHu:tuia-hl:bpa! lII:IIIHJ·por-utailar (e), luertmdO If~ lHu:terilU·,.,.,uitlU .,ae ;rdII· enm

--- ~ II tlmpezlU'dtl ".na til cido IltllDUldo olm bm:ten'Il-llubped (f). ita IlUOI lHu:teritu del tifNI ICaJ!l!n e s . . 0 ere que estes .o~!l ulos ue- de..BdcJb),ibrio que. , till" I_gar de datrflir II SIl hllbpftl,. Sill implillltlll'Ort Y ., VlIlI'O" . mv.ffin:'antiguamente organismos.unicelula- dalldtl'illgrlra 1o$lUIttI~dtlltU' mitocotrtlritU_ . Press

f J . M . k p w > ! 01,.p- uW t.

(algunos hasta centenares). En. los ~ res ~ces de·~utorreuroducirse y de entre bacterias. Por ejemplo, en los lagosriontes solamente hay un cromosoma y sintetizar 1a totalidad. de sus proteinas. suizos vive una «bacteria consorcio» lla-i'tUtlt% hay cromatina.i si bien a.veces se Aunque contienen mucho menos AD N mada Pelochromatium roseum (fig. 3) _

encuentran protefnas de tipo histona que las bacterias actuales, da la impre. Setrata de una bacteria 'grande beterotro-asociadas a su ADN. sian que estos Qwu10s plK1 icroQ tcae r . fa ( es d ec ir , que no puede sintetizar po rUna diferencia clara entre las celulas como antecesores a bacterias Que vivian si misma sus metabolites, al contrario

eucarionJcs y las procariontes es ~ independlentemente. &;guidamente pa- que las bacterias fbtosinteticas, por ejem-

pnmeras exeerimentan movimientos in- ~ct0en~.!~:r;;<h#~ !'emumen!ll~ plo) sobre la cual-.se encuentran fijados.ternos: movirrnentos de los cT.ornosomas ~ ...... .........~~ ~h~Q__~ decenas de bacterias fotosinteticas (elias~ momenta de la division' celular, . simbiosb entre los distintos organismos, son las que-proporcionan los metabolitosmovimientos ligados a la fagodtosis (in-!liue acabariaJiID.'dQ1osPrimero.s .seres a Ia. primera), Otros casas de simbiosisgestion de sustancias: hormonas, coleste- .elulares ~carjontC& . ... . intracelulares son mas conocidos, Porrol, etc., mediante invaginacion de la lQue es una simbiosis? En el caso ge- ejemplo, la del paramecia Paramecium.membrana eitoplasmatica y formacion neral se trata deuna asoclaci6n pr010n- bursarid-4) que alberga algas verdes uni-de vesiculas intracelulares), Finalrnente, de dos clases de s e r e s vivo n ue ce!ulares del genera Chlorella. Este orga-una importante diferencia entre las celu- ca uno e los o~mos participantes nismo ciliado muy movil habita en Ialas eJ4000ntes y lasprocariontes es Ia encuentra venta,liS:1Tn C3SQ'muycono- superficie de las aguas dulces y buscapresencia en gran nymero de sistemas CIdoentre los animales es el del cangrejo habitats bien iluminados par el sol: lasae membranas internas(corno las que ermitado, un crustaceo.que sealoja en . algas aprovechan esta exposicion y pro-forman 1a rea meml5hlnosa Hamada re- el interior de unacaracola abandonada ducen, a traves de la fotosintesis.,un ma-ttculo endcplasmatico.jsobreel que ope- y una espeeie de ·anemona.de marque ximo de sustaneias de las que el parame-ran numerosos procesos de sintesis) ell se fija en el exterior de la concha. La·· ciotambiense aprovecha.···~~··.,las eucariontes. Este tipo de membranas anemona protege' a1cangrejo ermitafio • Seconocen ejemplos de simbiosis eninternas esta totalmente- ausente en las gracias a sus·.~tentaculosurticantes y a '.el que Ios participantea manifiestan .uncelulas·procariontes.··' .<.' .~:, .' cambioseaprovecha de' los restosali- metabolismodistintc. desdeel momento.,',:La-compleja organizaci9n;.de -las celu- mentarios del crustacea. Sin embargo, la r.en que estanasociados; EtC3S(} I l l a s co-las eucanontes susiere, 'eVidentemente, simbiosis .que sexpostula comoorigen riocido es el de Ia asociaci6n simbi6nticaque aparecieron' p<?sterionnente a Jas de lascelulaseucariontes tienen algunos entre lasbacterias del generORhizobiumprocariontes, i,Pero como se realize el caracteres especiales; implican a bacte- y las leguminosas (guisantes.,judia, soja,

~ paso entre las dos categortas fundamen- rias; se ta de simbiosis intracelulares; trebol, etc.) 0 los arboles depequeno,..,\ tales de los seres vivos? Hay dos teorias. los 0 smos en sun iom han - pone del genero Psychotria de America\.:!/ Una es la Hamada <<autogena»(3)sta sos- do partlCulari del Sur (este genero pertenece ala misma

tenida especialrnente par investigadores tan se ; la asociacion se familia que el cafeto y da origen a lacanadienses, como FJ .A. Taylor 0 E.D. _yansmlte de generaciOllen gAneraci6il. ipeea, una sustanciaempleada en farma-Dodson, y estipula que ia celuia euca- i,Sepuede encantrar ejemplosde sim- cologia como -vornitivo), La s bacteriasrionte aparecio por la formacion prow· . biosis entre organismos vivos actuates del genero Rhizobium son capaces de~iva en el sena del citoplasma de com· en los que aparezcan unos u otros de establecerse en el sene de las hojas departimentos especializados -e l nucleo estos caracteres? S ies te fu era .e l c aso , la Psychatria 0 en 1_3.~aices de la s legumi-que contiene el material genetico; las rni- teoria de la endosimbiosis enserie que- nosas (en este caso las celulas infectadastocondrias que contienen los enzimas dana reforzada. De heche. se trata de forman engrosamientos 0«nodules» 50-necesarios para la respiracion; los plastos este caso, bre las raices). Ni las bacterias, ni lasque contienen los enzimas y los pigrnen- Primeramente se conocen simbiosis plantas can las que se asocian, indepen-tos necesarios para la fotostntesis- r . .EQ!.

incremento progresivo ~ tamado de f u . " 5

. ( § ) b

V OL UM fN S pliQIiA'~'

B IOLOG iA C



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• En tcdo el reino vivo hay numerosos casos

de simbiosis que implican a las bacterias.

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5~ :'W '----,.....-:-------:----- ---- _ _-------.......,~ente son capaces de convertir.'.. ,.., nitrogeno deja atm6sfera ennitroger

asunilable. Pero despues de su aSOCI

cion pueden haceiIo, Io que supone UI

S C a n ventaJa para ambos, ya que entoces son capaces de sobrevivir en suektotalmente desprovistos d e s al es de amniaco 0 nitrato. Esta capacidad de fijcion del nitrogeno atmosferico par I ·

tejidos vegetalesinfectados por Rhiz

bium se debe a la aparicion de estos tedos de dos tipos de proteihas, que conhan afirmado recientemente D.P.S. V(rna, de la univcrsidad de McGill I

Montreal.y S. Lang de la universid,Stanford, de Estados Unidos, son: Initrogenasas, que catalizan la transfcmacion del nitr6geno libre en amoniacy las leghemoglobinas, que son meleelas q u e captan el oxigeno, analogas a

hemoglobina de los. vertebrados, y q'permiten a .la .Iiitrogenasa trabajarabrigo del Oxigeno."tLas nitrogenasson sintetizadas ,poI)as .bacterias Y. Ileghemoglobinas ti~ un origen.mixtsu porci6nproteieaproce<ie de la plantmientras.quela noproteica (- el hem1 0 es de la bacteria.

310 VOlUMEH 5

. Asociaciones hereditarias

Un buen numero de simbiosis ~transmiten hereditariamente, es decque ambos integrantes de la relaciisimbi6ntica permanecen asociados drante la reproduccion. &otees el caso c

paramecio, que ya hemos citado, Pa lmecium bursaria y sus Chlorella intraclulares, Estos paramecios pueden reprducirse por via asexual 0 por conjugcion, En el primer caso se trata simpimente de una division celular: en Palmeci um bu r sa ri a las algas se distribuy-simplemente entre las dos celulas hij;

Figura 5. Si Ie admit , que los antepasadosla s ".J1Qrondtjq, (Hem, bqagitg DariUit

hay quesuponer que pudieron e,oiucionar -,r)n modo de "ida partisita a otro de .ida simbtica; En todo cao, actutdmente se conocejemplo~ de bacteria que se integran a u

~ida de simbiosis cot! una cilala huhped.est« fotografi4 tonuu/J{ con microscopia el.

tr on ic o s e o/ne,.. ,tuJ lHu:teria (de forma red,1k4dD.) que , i,en simbiO"ticQltfente err el inrior de p4I:UoltU, Ikntro del citoplama demicroblo mayor (a/galltU de esttU bacter14mbiifl son ,isiblu en el exterior del micibio), El organu,,", ell cuatiO" pertenecereino de los protoctisttU (ellCuadre 2): se tndel genero Barbulanymphaque pire en e! itu.tino de la cucaraduz. Gt-yptocercus_

Figura 6. Los IZlfrefN!MU!osde Itn cloroplas

pudieron l.er.J!.rocarumtesl. ..fJactemu como >

]uo&iQii i i i unUilUZirQ, x i PC ' '' A t )7

upcrtes de mzIi;ar la fo~if.. Actutdmc;...-- . ~re supo", que estO$ ate. iJebitln ser pi 7'/}

ximo« de lin genera especitd de ciallQ/Jacte. ~

IlturuuiD I t ! I J 1 ' ' O V J P z ' Esta ciiui tl proctlr iol"a rwiOIl Y fIOS« UIUI estructura antik '

a Ia de los c/orapwtos (iameltU apikdas .su cotttOrrto)_ A~ sus pigmentos eloro/! ;~'o

CO Y I t . ,ell:t;imlU lI«:umo.r fHlrG la fotosi«sis son CIlS; idinticos a los qae' auten enclorpltUtos de 111$iwliueucariot ltes . (Foto Lveri),Gnu.)

M UN OO C 1E NT 1F lC O N .D



~_ .,." . .. .. .. .. . ' . . .. .. . ,. .:~_... .. .: . .. l . .. .~_~ _ ~ .: . . . . . . ~ . . J . . . . .. . .. . :. . .t . . _ . . . . :. . :. . .. . _ ; i..o _ .. . .. . . . . . s . . . . _ _ . . . ...1.. .. - ; . . 4 : ; . . . : .. .# .w .~ J L: u -~ . .. .. .. .. .._ ~ . .L,-:_.~~~ ...~~~~-.._.l~'- M--4-. : .4~~!·:"' ;' ) .4 u . . : . . ; . . ; ; . . . : . : : : , J . ~ , ~ : { + i ~ : - '

En el segundo caso, dos paramecios se

acoplan e intercarnbian su material gene-tico. Los paramecios de la especie Para-mecium bursaria no se a co pla n n un ea sia ambos se les han sido retiradas experi-mentalmente sus algas simbionticas; pe-ro reanudaran su vida sexual en cuantoadquieran de nuevo. s u do ta c ion de a lgas . ,Un caso espectacular de sirnbiosis trans-rrutida hereditariamente es el de la ciga-rra Eucelis incisus y sus bacterias intrace-lulares. Este caso ha side bien estudiado,especialmente por W. Schwemmler, dela universidad fibre de lleriin.(6) Esta ci-garra, extendida por todo el rnundo, po-

see siempre en algunas de sus ce lulasdos tipos de bacterias; uno obligatoriollamadotipo a; otro auxiliar, llamadotipo t. 'Las celulas donde.proliferan lasbacterias en el insecta adulto forman dosrnasas (0 bacteriomas), uno acada ladodel abdomen.· En -un.rnomentc determi-nado desuvida, 'las, .bacterias, deambostipos se introducen ' e n . ' la 'himolirifa (elequivalente de la sangre en los insectos)y emigran hacia los ovaries. A J 1 i las bac-terias del tipo a y t se reagrupan en nu-mere de unas 200 en forma de una bola

que se aloja entre la celula-huevo y lamembrana protectora del nuevo, Partanto, son puestas junto can el huevo ydurante el proceso embrionario penetranen un tipo determinado de celutas que

aeaban dando los dos bacteriornas abdo-minales, De esta manera, las bacterias

se transmiten de una generacion de ciga-rras a la siguiente. Estas bacterias pro-poreionan a su huesped sustancias comoel eolesterol y algunos armnoacidos espe-

ciales (que la cigarra no puede sintetizar).Por su parte, las baeterias no pareee que'puedan ser eapaees de reproducirse fuerade las celulas de la cigarra: aisladas, eneultivo, no se multiplican.

Figura 7. LJU eelulas eucarionu~ arlincaracte-ri:adas, adem;;; por 1apreuncta de ",;rocgn-driu y pluto!! por la frecuente presencia dejTage/os 0 cthos, bautizados actual_nte comoundulipodia. ,Serian estos tambien descen-dientes, muy modifictulos, de bacteriu que a-

rllbiec;eronuna simbiosit con las primel'iU ce-

lulu eucarionres! En cualqui«r caso,ude 5«-rialar que los undulipodia, r;ene,.,siempn L a

mitma estructura en todu las ciiubu tuca-riontes, Esta foto muestra-ullapiiiamit/Ilto deespermatozoidu" de quetopatot (allimaJu queformtur parte del pI4llCton). Se ob,e"",n, coneste corte transrersal de lot undulipodia, parademicrotubu/ot (tambien en corte trallSv«na/):9 ell If!. perifetia Jl"rl en el centro. Etla COlltto-cia en la organi:t;lIcidll"pef11fife1itjHnierII.or{-gen C01llallpara todo« lot unddlipodia de 141ceh.Jlaseucarionles, (Foto R. Bargal/d. Ullirel-sitar de Barcelona.) J

Figura 8. lAs bacteriru upiroquetlU (de as~tofiliforme) podr,_ ur dorigellde lot undu -podia de /ru ciiu/ru eucariolltu. dude el 11 1

meeto en que Irahrian entnuid en UII4 tuDeI -

cioll simbidnrica. Estas asociaciolles a~~, ~ _existen: EslfF proroctuta del 'gelleru T •ehonympha hahira en el illlDtillo de las .tas; Sob" su melllbrof14 utema, figurall ""SO/amellte I I I . corona de undulipociia (u), sinotambiill btu:terias espiroquetas (s), mu" alar;gadas, defol'ma helicoidal. (Folo Da,id Ch~Cali{omja.) ,

M U NO O C IE NT iF IC O N .0 ~6

BIO LO GiA C

v ot,U M E N 5 P A G io 'U o. ·3 7, I. -

(5)

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S c h Y o l ,fftt~RI!l" Ieyl, ,\

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:0i~r-:.'i.~:~c&ti.'~&:;.16M.:--'1!ll~l:il_~~~~lidjil~tWtiH H.i:tH~k!atWd.;'kiuQW.WI\.rWOii kWtviiWk-, ''feW!

I

• Las primeras celutas can nucleo

aparecieron hace mil millones de arias.

,~. ,

.'

.-!';

f·r - .

(7) K.W.Jcon, Science,

/76. 1121.

1972.

eCOMPAR"ACION DE LOS CINCO REINOS

MONERAS PROTocnSTAS

TIPO CELUL- \R .Procarloa.tes Eucaduntes

:'\TTRICION Variada: absoreion. fotosintesis , quimiosinte-- Absorcion, ingestion 0 fotosintesissis pero no ingestion

MET ABOLISMO DEL OXtCENO . Oxigeno t6xico; tolerado 0 necesario. Oxigeno necesarlo.

REPR<?DUCCION Y DESARROLLO Todos pueden'repNducirse de forma asexual .A veces se dan recombinaciones genericas, Nohay meiosis ni mitosis. .' " '. .

Todas las formas puedea reproducirse a!xualmente. Ademas, en algunos casos sela meiosis y la fecundaciOn.

TIPO DE VIDA Un icelular aisladas, fiI~entosas .. colonialeso mieeliales, Moyiies 0Inmeviles per desllza-miento 0 por Ragelo. .

Muchas "son formas uaicelulares acuatic:Algunas son foemas coloaiales mult icelulaiy miceliales.

ESTRUCTURAS v FUNCIONES .' - .:F1agelos eompueStosde' J lageli~a.· AlgunosCARACTERisTICAS·.·· . ',,'producen eodosporas 0estructuras de fructifi,

: ' . ~.:!' -/:~caci6n.·~~{.·-:~ ;.. .: .:~ .. . '.".-: .. ~ ~.. "'"":..,A. Yeces'contieaen'mucopeptidos. No 51 ! dan

"" ,.', ,. :"~~moyimien«os intraceluJares. '. - .''_-.;-,~.;,.~~:!:_.-~.~,~_, r, : _ : :· ; -t ·> · ' \· . _ .. ' >~.~~'.

No hay embeiones oj COIIexiones Iateeeeluiarcomplejas (por ejemplo desmodesmos). Variparedes celubues y peUadas proteicas. AI,nos no poseen paredes; Fqvdtosis •.La ma~ria poseen uadulipodios que coatienen ! J 1 l C ltUbulos organizados sepn un esquema 9.~y compues(os detubuliaa. MoYimieatos in ncelulares." , ':' r' ';; .' ", . •

EJEMPLOS' '~Bacteria$, cianofi~eU (algas azu.les},act inQ; Amebas, cl liados, radiobrios, diatomeas, II

: bacterias (actinomicetos). xomicetas< algas IIIliceIIIlues 0plurlceluhu.. ' (verdes, IIWTODe5 orojas).

}. , '

De hecho, la simbiosis entre la cigarra cariontes fue aportado en 197-2 por el

1

idea de que las primeras celulas eu:

Eucelis incisus. y las bacterias de tipea b io lo go n or te am er i . .cano K.WaP.gW. Jeon, r i O . n~.naciero ...n de ~.uni6n.Sl.' ..m.bieny ( es rtan- profunda que el desarrollo de la . universidad de ,TeQ.neS"ses:Y) Este •ca.ra.Pl~ ennr; t . e _ . eJ.iO"(:Xp!tCW

normal del embri6n depende incluso de investigador observe amebas (de la espe- por que. no se encuenuan fo~ in«la presencia de bacterias. En los expert- cie Amoeba proteus) infectadas esponta- mediarias entre celulas- procariontes,

mentes Ilevados a cabo durante estes 1 1 1 - 'neamente por una variedad de bacterias: eucariontes.timos alios. el biologo aleman ~,W. un buen numero de las celulas que alber- Nos queda por ver ahora de que marScnwernmler e1imin6 las bacterias del gaban estos procariontes moriany los ras las bacterias han podido Ilegar a pihuevo de la cigarra (mediante el trata- que sobrevivian eran mas fragiles y se ducir Los organulos de las celulas eUI

miento de la hembra con anubioticos, reproducian peer que las celulas norma- riontes, ~Es posible encontrar actupor ejemplo): el huevo producido da lu- lest Pero despues de cinco anos de culti- mente bacterias cuyas caracteristicgar a un embrion cuyo abdomen no se vo en el laboratono, una cepa de ameba sean bastante proximas a las de los Of!lIega <I desarrollar. Estes embriones for- que albergaba estas bacterias recuper6 nulos de las. celulas eucariontes?mados unicarnente por el eefalot6rax no su viabilidad normal. Kwang W. Jeonson viables, EI conjunto de estosdatos demostr6 que estas bacterias pasaron desugiere que la s1li16!Q:sisentre el hues@ tener un papel parasitario a otro sim- Los antepasados de lasy las batte, ias1i'i'lpTica un cierto grado:-biontico; uti! para Laameba. Sin se r el mitocondrias y los plastos

de illle&PfteisR r a i l sas sistemas geneucos:- resultado de elegantes experirnentos,I : : a eanliciad de " " 'BN" que powell estas aoorte Laorucha de Que las bacterias ha· Las mitocondrias podrian haber d e .. ~bacterias es mucho mas pequena que la 91JD nama ~rJndiwensabJes inclusg vwio de bacJ:Ierias.-anilops,a las COMque se encuentra por termino medio en i!!ra la mismasuoervivencia de su Iw¢k dasactuaJmente con el nombre de B,

las bacterias libres. Desde que las bacte- ~d «infectado» , Asi, transplant6 nu- lIovibrio. Se trata de un tipo de bacterrias de tipo a y t viven en simbiosis con cleosde amebas que albergaban bacterias que no fue descubierto hasta 1962, qesta especie de cigarra (es decir. desde sirnbionticarnente a amebas normales a tiene.la particularidad de invadir actiihace- al menos 200 rnillones de anos), las que se habia extraido el nucleo: las mente y parasitar bacterias-buespchan perdido un cierto numero de sus amebas «construidas» artificialmente se Una vez- en su interior, Bdellovibriogenes. y especial mente los que les permi- revelaron.poco viables. Ello que alimenta a su costa y se multiplica: fintirian multipticarse normalmente en cul- el patrimonio amebas mente, la bacteria-huesped estalla y Iiiuvos, W. Schwemmler cree que estos ge- sirnbionticas ra numerosas vbacterias-parasitas Q'lCS han sido transferidos al patrimonio mere-de geneticas: estas sin iran a, reanudar el-.mismo cicio en ongeneuco de las celulas del huesped, ya dudatdeterminaban funciones bioquirni- huespedes (fig. 4). La forma de pentque las bacterias pueden muhiplicarse cas, que a partir de aquel momento eran cion de los Bdellovibrio en su huespen el. seno de estas celulas. Este bi61ogo asunfidas por las bacterias simbi6nticas. sugiere que no es necesario imaginar ucstirna, adem as, Que algunos genes de la Efectlvamente; en cuanto Jean' aiiadi6 bacteria ancestral capaz defagocitocigarra han sido transferidos tam bien en las ~'cterias extraidas de las amebas sim- para explicar la presencia de pequefsentido inverse, es decir; al patrimonio hionticas, las amebas. «construidas» de bacterias. en el interior de. una mayor

g~metico de las b ac te ria s (e ste s genes.~, aqu..ena. !llanera ..a..qu.iriero. n d.enu. evo. t~.-.. :_) Si> se.. ad~ite. qu~bader ias·anaI~.nan los responsables de la produccion ~~\Itahdad~._~- .... BdeIl~v,brlOh.an side las. a,!-~rasdel colesterol, los amrnoacidos sulfura- ~ . ~ ejernpto demuestraque ~stmbi. lumltocondnu, haee falta-tmagmafG-

dos y la regulacion del desarrollo del all- (SiS entremicrobiosnoe5'una'l1ienIAIl1»" alaS han podidoevohlcionar:de suesdomen del ernbrion). sici6n~ sino que pucde estabtecerse COn dOde1'8risito al desimbionte:'estae'Un importantc argumeruo en favor' c i e r u r rapidez; lucien esperfectamente verosimil, COl

delorigcnsi r : n bionuco ~dc las cd u las cu- En estas condiciones; si .aa:ptamos la. indican. los, experi mentos de' K.W . Je



.. . . . . : . .. r . - - . .. . . . .. . . L _ . . . . .. . . . _ . . . . .. . . .. . . . ....:......:- ---..:.,~1"'_· __ :"~.;....: ;.__,,;-_... .._..__:..-~... .a:._~~~..i.~ ...~:......~.ajJ ~,_.Jo ... ~_·~... .. ., . .. .. .. .. .~ ~.. 1.I;;..,_;.....U.".,..i ...... _..4.l.... -(.1'LL.""!:.JlC,....J.~.;,....w~

BIOLOGiA

HONGOS

. - ~ - - - - - - - - - - ~ - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

PLANTAS ANIi\IALES

Eucarientes Eucariontes Etlcanonto!s

Absorcion. Ingestionotosjntesis

Oxigeno necesario. Oxigeno necesario. Oxigeno neeesario.

Celulas haploides 0 dicariontes. Reproducclenmediante esporus haploides. Fecundacicn poreonjugaeion, meiosis.

Fecundacion de la hembra por un gameto ma-cha..-Fase diploide que se desarrolla a partirde un embrion.

Los espermatozoides y el ovulo forman un ci-goto que lleva a URa bhistula y despues, gene-ralmenre. It una gastrula.··. .

!I

I

Los organ is IUDS normalmente t ienen Corma

micellar; accesoriamente nnil:elulares.Multiceiuiares. normalmente moviies gracias

a sus musculus.Mult ieeiulares, sedentartes , normaimente vi-·veil sobre el sueto , .

- - 1II

iI

Todas las celulasestan desprovistas de undu-lipodios. Paredes celula.fes· continuas. No se

da.Ia fagocitosis. Fi lamentos(hiIas) divididasen segmentos por paredes celulares perfora-das. .Movimientos·. intercelaIares. importan-tes.·· . . ., . .. ., ... ''''0

:,~~ :~..;.. . . ,: . ' . - c · - ' .~ . '. L . , . n o :

Notable diferenciacion tisular . Pared eelularcelulasica. Producen compuestos. complejos

seenndarios (POl ejemplo ter-penos y otociani-. 1UlS).Losespermatowidl!1l poseen IIndulipo-. diGS'." .. .. ,..... ,:.;~.. .

." . ;.':-

Difereneiaci6n celulary tiS1l1armuy importan- .te o No hay pared celular •.F agocitosis. Cone-

nones complejas entre. las. dlulas (por ·ejem-plo: desmodesmos).'Los espermatozoides y al-gulUlSceiuias somaticas poseen cicUoso uadu-lipodios. .;~ . ,

Levaduras •.·;n~hos.· hongos.

~ .•~ ' . : ? : ': : .: : 7: -~ !. ! ~ · : t ' ; : : - : - ~

~ . ~ ~ ~ ~ - - - - - - ~ ~ - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ~ ~ - - - - ~ - - ~ ~ ~ ~Esponjas, coral~, gosanO$,· molusc~s,: inSec~tos, rertebrades, . ..

MUsg4.1S.hepaticas, plantas e o R nons, conite-ras, ' ..

- ~ - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ..que acabarnos de ver (fig. 5). Tambienpodemos imaginar que la simbiosis entrelos antepasados de las mitocondrias ssus celulas huesped implicaron :unatransferencia de genes del ADN· mito-

condrial al ADN del nucleo celuiar, yaque las mitocondrias actuales tie ne n m u-cho menos ADN que las baeterias libre,y la mayoria de sus procesos de stntesisproteica estan asegurados por los genesdel ADN del nucleo celuiar. Tarnbienen este caso, ejemplos como el de l a c ig a-ITa Eucilis incisus demuestran que estastransferencias de genes son totalmenteverosimiles.Hay otros posibles antepasados bacte-

ria nos para las mitocondrias. Como de-mostraron·en 1975 P. John y F.R. Wha-tley en Oxford. bacterias actuales, comoPa ra co c cu s deni tr ij ic an s .( 81 una bacteria

aerobia (que emplea el oxigeno para Ia

respiracion celular) 0 Rhodopseudomo-nas. una bacteria en forma de bastonci-110 . capaz de fotosintetizar y de realizarla respiracion celular, tienen caracteristi-cas rnetabolicas especiales, Contraria-mente a las de otras bacterias, sus enzi-mas implicados en tos procesos respira-

torios (citocromos c, q._ . · e ~ ~etc.) lie-r- nen propiedades muy p~as' a las delos enzimas presentes 'en las mitocon-drias. Por tanto, pod ria ser posible quelas bacterias simbionticas que dieron lu-gar a las mitocondrias hubieran estadoemparen9:das ya con Paracoccus ya <:onRhodopseqdomonas.

En. 10 "se,:rcfiereaLhuCsped..bacte-riano quchabrla..a1bergado.alasbacterias.

si'!lbi9.an~~.mitocon-drias, p a ser ; :quc: ;estt tvu: ran. .-empa'" 'rentadas con el, geuero Thermopias11l l l . .actual. como ha sugerido D. Searcy dela ·univers~9ad de Massachusetts en Am-

MUNDO OENflFlCO N. O 46

herst, Esta bacteria forma pane de lasarqueobacterias. un grupo identificadohace pocos anos y que esta caracterizadopor la presencia d e rasgos proximos tan-to de los eucariontes, como alos proca-

riontes. En especial 1 0 que acerca las ar-queobacterias a los eucariontes es la au-senoia en ellas de paredes ngidas, la pre-sencia de proteinas parecidas a las histo-nas, la existencia de «genes enf ragmenros», una composicion especialde su membrana y, finalmente.Ia organi-zacion de los ribosornas, 'estas pequenasfabricas de produccion de proteinas.iCual es , par su pane, el antecesor

bacteria no de los cloraplastos? La foto-sintesis existe en los proeariontes, ya seaen las. bacterias 0 en las cianoficeas 0cianobacterias, En las capas geologicasde - 3 mil millones de anos a -mil rnillo-nes de aries, s610 se encuentran cianofi-

ceas, Despues, hacia mil. millones deados aparecen las p rim era s c elula s e uc a-riontes. Par tanto, las procariontes foto-sinteticas precedieron en Ia historia dela evoluci6n a los eucariontes. La granrnayoria de las cianoficeas estan dotadasde til) aparatn fotnsintetizadcr relativa-

mente distinto de toe cloropl~to~"Pero en 1\175 sc dcscubri6 un genera decianoticeas unicelulares, llamadas Proch-toron (fig. 6), que poseen exactamentelos mismos pigmentos clorQfilicos (cia-rofila a.Y b) que los C!oraplastos de loseucariontes. (91 Esta cianobac:teria...reallzauna..fotosintes.is rompiendo tamoleculadel agua; y.. liberando oxigenc •. exacta-mente como hacen ..Io.s.clomplastos~Muy.probab1emen1e.. e s t e s . . denvan. de, ci3na-1;)acterias._ancestrai=.::-pcOximas:~ de .lasProchloron,actualeS. Estas bacterias an-cestrales debieron establecerse simbion-ticamente en el sene de celulas huesped .

que eran sirnbiomicas con las bacteriasantecesoras de las mitocondrias: de aquiel nombre de «endosimbiosis en seriesdado a esta teoria del origen de las celu-las eucariontes.

i.Unatercera categoria de simbiosis?

Tarnbien hemos dado a conocer laidea de que debi6 de haber un tercertipo de bacterias participantes en la «en-dosimbiosis en serie» y que explicarta lafrecuente presencia en las celulas euca-riontes de cities y flagelos de una estruc-tura muy especial y muy distinta de lade los flagelos bacterianos.v'?' En los eu-cariontes pluriceluiares. algunos tipos decelulas poseen cilios como, por ejemplo,las celutas epiteliales de las trampas deFalopio en los mamiferos. Las trompasde Falopio son «conductos» que enlazan

los ovarios con el utero, y los cilios delas celulas epiteliales ayudan a los esper-rnatozoides a moverse en estas trampashasta encontrarse, quizas, con el ovule,

En casi todos los eucariontes los esper- (8)

matozoides por si rnismos son celulas F .R

capaces de desplazarse can la ayuda de Na t

un fill-gelo. Por otra parte, mu~~~~\ 495

cies eucariontes unicelulares es~ro: (9)

vistas de: una· cobertura de cilios (como WJn

los paramecios) ode «flagelos» (como el ;;:;,tripanosoma, el cfusanle de la enferme- 19 7

dad del suefio), ) Ne\Bajo-examen. niicroscopicos.los..ciUos T I

Ylos flagdos de loteucariontes muestran Nat

siernpre la mismlestructura: contienen 533diez pares..de..mic'iotlibulos,.. uno de ellos., (10

figura en el cen~.nueve estliDoiitua.do.s ~I:

en circulo..en lit periferta, Esta estructura A~

es .caracteristica de los «cilios» y «flage- AC t

los» de.eucariontes, y por ello son deno- 4JI

minados con el.termino cornun de J.tndll.~ (9f

VOLUMEN 5 PAGINA 373



lipOditl. Hay que" senalar tambien que lulares. O.B. s tem y O.M. Lonsdale, de nucleo rodeado de una membrana ycada undulipodium esta compuesto por Cambridge (Gran Bretafia) demostraron cualquier resto de mitosis les distiagm a s de lOOproteinas distintaS (fig. 7). en 1982 que, en el maiz, algunos genes de cualquier otro tipo de ser vivo.

Por el contrario, los flagelos de las bacte- del cloroplasto se encontraban en el reino de los protoaistas comprende 1rias no posecn de ningUn modo una es- ADN mitocondrial.(14) D.B. Stern, ac- organismos eucariootes unicelulares

tructura tao compleja. Por otra parte, un tualmente en Stanford, y S. Palmer (Du- tambien algunos organismos multiceflagelo de bacteria 5610contieae una va- ke University, Carolina del Norte) re- lares, como las algas (Fucus, etc.). Curriedad de proteina, la fiagelina. Por esto cientemente han verificado que este fe- do los eucariontes unicelulares estan nhemos formuladola hip6tesis'su'piemen- nomeno exisua en toda una serie de.. grupados en numero suficiente, pasartaria deque los undulipodia de los euca- pIantas;guisantes, judias, espinacas, ser visibles, POI' ejemplo, en la formariontes podrian haberse originado de una etc.(lS) Este fen6meno de transferencia las ovas comunes, rojas 0 pardas que

sirnbiosis entre bacterias m6viles con las de genes se observa muy a menudo entre encuentran en la orilla del mar. EI reicelulas protoeucariontes, es decir.Ias que las bacterias lib res. En los eucariontes animal incluye a todos los organisnya habian incorporado los antecesores un fenomeno analogo es el de los traspo- vcrtebrados e invertebradcs (:.!t: se dede las rnitocondrias. Tambien propusi- sones 0 genes saltadores (es decir, genes rrollan a partir de una blastula, esta bmos la hipotesis de que estas bacterias que cambian de lugar dentro del geno- de celulas embrionarias caracteristicrnoviles pertenecian a la clase de las espi- mio) ( M u nd o C ie ntific o. n.O 35, p. 408, que recuerda alga a un balon de fU t troquetas, minusculas bacterias de forma abril 1984). Par tanto, no es irnposible La nutricion en este reino esta asegurahelicoidal (a titulo deejemplo recorde- que Ias espiroquetas ancestrales hayan en general, por una ingestion por fagc

mos que el agente de la sifilis, Trepone- transferido !!US genes, no solamente hacia tosis. El reino de los hongos incluye alma p al li dl 41 n .e suna espiroqueta), el nucleo celular, sino tambien hacia nas fcrmasmuy conocidas, como la leloPor que hemas fonnulado esta hip6- otros organulos intracelulares, dura decerveza, los rnohos, las setas

tesis? Es conocido que las espiroquetas De ahl, que pensemos que..la teoria mestibles, etc. Estos antepasados umactuales forman parte frecuentemente de «espiroquetal» del origen de los undu l i - lulares 0pluricelulares tienen celulascomunidades miciObianas,-en el suelo, podia podria someterse a comprobacion, yo uucleo'contiene un unico juegopor ejemplo, y mantienen 'de esta mane- incluso si ello hubiera deresultar dificil. cromosomas en todos los estadios drra relaciones simbionticas de diverse ti- Ademas, los progresos de la microscopia ciclo vital ts se Ilaman por ella bap

(11) J. Ellis. po. En el intestine de los insectos se las electr6nica y de la biologia molecular des). No hay celulas de bongos que esNature. 299. puede encontrar asociadas a protistas permiten esperar que se podran verificar dotadas de undulipodia y no son fago~~:~;~e~:ucho mayores que ellas (fig. 8 ). En al- definitivamente todos los aspectos mas cas. Absorben su alimento a partirceo224. 970, gunos casos, rodean en gran numero a importantes de la teoria de la endosim- suelo 0 de huespedes vivos. EI reinc1984; M. Yaf- un protista y sus movimientos ondulan- biosis en serie. En todo caso, los organu- las plantas incluye a todas las pialfe, G. Schatz, tes permiten moverse «involuntariamen- los deberian parecerse bioquimicamente que se distinguen de los demas eucar;TTBS. p, 179, te» a su huesped, Esta observaci6n nos mas a sus antepasados rnicrobianos pu- resfotosinteticos (algas) y de lasbacteabril 1984. ha llevado a sugerir que la extrema varie- tativos que al. nucleoplasma que actual- fotosinteticas par el heche de que se(12) F. Fa- dad de las formas en los protistas llama- mente los encierra, Hoy dia los hechos sarrollan a partir de un embrion,

relly, R.A. Bu- dos ciliados (paramecios, etc.), es quizas conocidos son 10 bastante convincentes La clasificacion en cinco reinos r·tow, Nature.el resultado de asociaciones simbioticas como para que los biologos reconozcan noce como fundamental mente disti:

{g~3.296, variadas entre las celulas huesped y las como verosimil, al menos, el origen por los procariontes de los eucariontes.

(13) H.T. Ja- poblaciones de espiroquetas que habitan sirnbiosis bacteriana de las mitocondrias primeros, organismos poco visibles ~cobs y col., J. su superficie, y los plastos. embargo con un papel crucial en elCell. Bio- Si las espiroquetas han originado los La s celulas eucariontes senan, por tan- crocosmos, son los antecesores prirchem .• Suppl. undulipodia, estes organismos han cam- to, unas comunidades microbianas bien diales de todos los demas seres v6.8\7. 1982; biado enormemente. En especial, nopa- integradas, «coevolucionadas». No se- actuales; ademas, dominaron la TiG. Gelisen y rece-que posean sistema genetico propio, rian, como los procariontes. entidades en el curso de la mayor parte de su hcol., Nature, at contrario que las mitocondrias y los simples. Estar ian constituidas por orga- ria fosi1.(I8) Las comunidades mien

{ g ~ 3 ; 6 U . T , cloroplastos. Se eneuentra bastante ARN nismos que vivirian en un ambiente que. nas, de las que nuestras propias ce,Hadles, Proc. en los corpusculos llamados «cinetoso- por si mismo, es un organismo vivo. la descienden, finalmente han recibidNeul. Sci. mas» que estan situados en la base de vida en el interior de un media vivo es respeto y la atencion que merecen,USA. 80. los undulipodia de los eucariontes, pero mas permisiva que la vida en el exte-6495, 1983. no poseeo ADN, ni ribosoma, etc. Una rior.(161Por esta razon, el patrimonio ge -( 14)·0. B . solucion a este enigma es que, sin duda, netico de los plastos y mitocondrias es

~~~J;i~'el patrimonio

geneticode las

espiroque-muy reducido, aunque asegura, sobre to-

Nature, 299. tas ancestrales pudo ser transferido at do, su aptitud para multiplicarse.698, 1982. seno dell\.Ucleo celular, de fa misma rna- Si la teona de la endosimbiosis en se-.(15) D . B . nera que algunos fragmentos del patri- rie se revela correcta, significaria que laStem. J. Pal-: monio-genetico de los anteeesores de las simbiosis es uno de los mecanismos masmer, Proc. mitocondrias y los cloroplastos.(ll) Efec- importantes y mas rapidos de la evolu-Natl. Acad. . . te, hoy se sabe que hay_genes de cion. Entonces la biologia celular no se-'Sci; USA, 8 1 . I astos. y rnitocondrias que pueden ria mas que un caso especial de la ecole-1946, 1984. estar en.el, patrimonio genet ico conten i- gia micrcbiana, La. teoria de la.endOsim.-

~~t~·irans. do en el nucleo. Por ejernplo, France biosis.. en serie tambien esta de. acuerdoRO i fa i. Soc .' Farrelly y Ronald Butow, de 1a universi- con, las.. ideas. actuates sobre 1a'clasilica-?!r!don, Ser. dap deTe~s, Dallas, demostraron en cion de los seres vivos, que estl i fundada8.}.o4. !15. 1983, que se . encontraban fragmentOS del en el reconocimiento de los cinco reinos1~79. ADN mitocondrial (es decir genes mito- vivOS(I7)(y no de dos reinos, las 'pl@tas(l1). R.H. condriales) en el ADN del nticleo de la y los ani males, como antiguamentef; Es-Wlllltakcr. levadura.0l) Otros equipos han encontra- ·tos cinco reinos.son.las.montJItS,Jo$pro-

' ' ' ' f ~ o n f ~ '61;...w'dtiiel mismo tipo deresultado en el erizo toctistas, los animales..los.h.onKlAAaJ.l,I.s

(l I I I G .6V·idal. de, mar, ~n insectos a en \a rata.. (t3) Ade-: plantas. (encuadre 2) .

fnvestigacion y mas •..reaentemente se na coroprobado Ell'ClnOldc;.ias.monerarugrupa a lasCiencia. 81, 8, que tambien se podian dar fen6menos. bacterias..ya.las.cianobacterias,.esdecir.1983. de .tra.o.sferencia ent!,::IJ_rga.nuI1?5~ntra'%.- a.los procariontes. La ausencia' de un

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Para masinformacion:

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~."n~, LMllfiUlis,·Theexpand.microcosm.Summit Books, en pren:e·Para ' una·bibliografia m a s complev e a s e la p3gina 375.

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Origen de Las Celulas Eucariotes-Lynn Magulis