OSMOREGULATION ET EXCRETION AZOTEE

RELATION AVEC LE MILIEU DE VIE

OSMOREGULATION

Osmo-régulation ?

Organisme vivant principalement constituée d’eau

Nécessité de maintenir constant le volume d’eau et la concentration des différents solutés => constance du milieu intérieur nécessaire aux fonctions vitales

Différence de concentrations entre milieu extérieur et milieu intérieur ont tendances a s’estompé par : Diffusion

osmose

Pour limiter ces perturbations : diminuer la perméabilité

diminue le gradient de [C] entre l’intérieur et l’extérieur

Osmorégulation fonction physiologique qui maintient constant le gradient de [C] entre milieu intérieur et environnement

L’osmorégulation est associé à d’autres fonctions physiologiques, principalement à l’excrétion

Excrétion assuré par le rein qui est aussi un organe important dans l’osmorégulation

Plusieurs autres organes impliqués dans l’osmorégulation : Intestin (absorption eau et sels)

Branchies (échanges actifs d’ions)

Épiderme des amphibiens (mouvements d’eau et transport de Na+)

Glandes a sels

(glandes sudoripares, appareil respiratoire pulmonaire)

Diffusion (diffusion simple)

O2 et CO2, petites molécules non chargés => diffuse librement

H20 et Urée diffusent + ou – facilement

Autres molécules : diffusion très lente mais pas impossible (notamment au niveau des surfaces d’échanges)

Osmose = diffusion de l’eau

Osmose = mouvement d’eau entre 2 solutions de concentrations ioniques différentes et séparés par une membrane biologique semi-perméable.

Pression exercé pour empêcher ce mouvement d’eau = pression osmotique

Pression osmotique ne dépend que du nombre de particule et pas de leur taille ou de leur nature

Osmolarité

Correspond à la concentration osmotique d’une solution

Dépend du nombre de particules dissoutes

Osmolarité d’une solution contenant un non-éléctrolyte (saccharose, urée) est équivalente à la concentration molaire

Pour un electrolyte comme NaCl, osmolarité supérieure à la molarité mais pas la double car dissociation du NaCl n’est pas totale

Eau de mer : 1000 mOsm/L

Eau douce : 0,1 à 10 mOsm/L

Osmoconforme et osmorégulateur

mortalité

mortalité

osmolarité de l’eau de mer (mOsmol/l)

osmolarité du MI

(mOsmol/l)

osmolarité de l’eau de mer (mOsmol/l)

osmolarité du MI

(mOsmol/l)

mortalité

Deux types d’osmoconformes : les sténohalins et les euryhalins

Euryhalin : grandes tolérances aux variations de salinités Sténohalin : pas ou peu de tolérance au variations de salinités Termes indépendants du milieu de vie (sténohalin marin ou sténohalin d’eau douce)

osmorégulateur partiel osmorégulateur

osmoconforme

ISO, HYPO ET HYPEROSMOTIQUE

1000 mOsm/L

10 mOsm/L

1000 mOsm/L

300 mOsm/L

300 mOsm/L

300 mOsm/L

ISOTONIQUE OU ISOOSMOTIQUE ? Isotonique = cellule dans un milieu ne gonfle

pas et ne se rétracte pas (GR dans solution de NaCl à 150 mmol/L

Si GR placé dans une solution isoosmotique d’urée gonflent et éclatent => urée traverse rapidement la membrane pour équilibré de part et d’autre, puis entrée d’eau

OSMOREGULATION EN MILIEU MARIN

SELACIENS MARINS

Sélaciens sont isoosmotiques (légèrement hyperosmotique en fait) par rapport à l’eau de mer (1000 mosm/L)

Osmolarité élevé grâce à grande quantité d’urée dans le milieu intérieur

[Urée] 100 x + élevé que chez mammifère => urée est réabsorbée par le rein

Autre composé organique = TMAO

Urée effet néfaste => déstabilise les protéines. TMAO à effet inverse

SELACIENS

Forte osmolarité : pas de perte d’eau (même léger gain pour formation de l’urine)

Entrée de sels par les branchies (Na, Cl, SO4, Mg) et alimentation : élimination Na et Cl par glandes spéciales = glande rectale (=glande a sel)

Autres lieux d’éliminations des ions Cl- et Na+ => branchies via transport actif (cf téléostéens marins)

GLANDE RECTALE

Cotransport Na-K/2 Cl- au niveau basolatérale

Canal Cl- du coté apicale (ressemblance CFTR)

Sécrétion sous contrôle de l’AMPc : contrôle hormonal ?

TELEOSTEENS MARINS

Osmotiquement + dilué que l’eau => poisson perd constamment de l’eau

- beaucoup par les branchies

- un peu par l’urine

- pertes par tégument sont négligeables

- Diffusion de sels a travers les branchies

Pertes d’eau compensé par absorption d’eau de mer => absorption d’ions (Na et Cl) supplémentaires

élimination active de ces ions grâce à transport actif au niveau des branchies

Élimination de ces ions par les reins impossible (urine isoosmotique) mais élimination des ions sulfates et magnésium

FONCTIONNEMENT DES BRANCHIES

Complexe de cellule a chlorure formé d’une cellule à chlorure mère (ou cellule a chlorure différenciés) et d’une cellule à chlorure accessoire (cellule fille)

Eau douce

Eau de mer Grande densité de mitochondrie : fournissent ATP nécessaire au transport actif

Pompage par pompe NaK

Cl suit par canal chlorure

Fonctionnement cellule à chlorure

Jonction lâche permet le passage des ions Na+ selon gradient de [C]

Si pas de cellule accessoire => uniquement jonction serrée : pas d’élimination des ions Na+ car pompe Na/K localisé uniquement dans membrane baso-latérale

Si pompe Na/K sur pole basal => dépendant du K+ pour excrétion Na+ !

Jonction lâche

Reptiles et oiseaux marins

Pas d’entrée de sels par le tégument ou les surfaces respiratoires (poumons). Le risque de surcharge en sels est uniquement dû à l’ingestion d’eau de mer et d’aliments salés.

L’excès de sels ne peut pas être éliminé par les reins : urine isotonique (reptiles) ou faiblement hypertonique (oiseaux).

élimination du sel assurée par des glandes à sel

Les glandes à sel possèdent des cellules sécrétrices dont le fonctionnement est très semblable à celui des cellules à chlorure des branchies de poissons

animaux tendance à la perte d’eau par osmose

concentration du LEC/milieu

concentration de

l’urine/sang

Téléostéens marins + hypotonique isotonique

Sélaciens (requins,

raies) 0 isotonique isotonique

Reptiles marins

0 hypotonique isotonique

Oiseaux marins

0 hypotonique faiblement

hypertonique

Mammifères marins

0 hypotonique fortement

hypertonique

boit de l’eau de mer

sécrétion branchiale

ne boit pas

sécrétion G.rectale

boit de l’eau de mer larmes salées boit de l’eau de mer

sécrétions nasales salées

ne boit pas urine très hyperton.

Bilan

OSMOREGULATION EN EAU DOUCE

TELEOSTEENS D’EAU DOUCE

Osmotiquement + concentré que l’eau => poisson gagne constamment de l’eau par les branchies

gains d’eau compensé par urine abondante => pertes d’ions (Na et Cl)

Également pertes ions pas branchies

Transport actif de ces ions grâce à transport actif au niveau des branchies

Élimination de ces ions par les reins impossibles mais élimination des ions sulfates et magnésium

FONCTIONNEMENT CELLULE A CHLORURE

La pompe à protons augmente la ddp transmembranaire apicale, ce qui favorise l’influx de Na+ par diffusion. La pompe Na/K basale expulse ensuite Na+ vers le sang.

Bilan

Changement de milieu au cours de la vie : poissons migrateurs

alevin

tacon

smolt

saumon adulte

oeufs

Répartition des saumons en France Trajet des saumons vers leur zone d’engraissement

MIGRATION EAU DOUCE/EAU DE MER

Ex du Saumon de l’Atlantique (Salmo salar)

Le tacon (jeune saumon eau douce) subit une smoltification pour former le smolt (jeune saumon vivant dans l’estuaire : phase transitoire d’adaptation)

Smoltification s’accompagne de grands changements morphologiques, biochimiques et physiologiques

Modification au niveau branchiale => activité Na/K ATPasique augmente fortement

Espèce anadromique

Également espèce catadromique (anguille)

Adaptations de l’osmorégulation chez le saumon lors du passage

eau douce eau de mer

Hausse de l’activité de la pompe Na/K ATPase

1. l’augmentation de la natrémie stimule la

sécrétion de cortisol par les glandes

surrénales et d’hormone de croissance

par l’hypophyse.

2. Ces hormones induisent une du nombre

de cellules à chlorure dans les branchies

et la synthèse de pompes Na/K.

3. En conséquence, la sécrétion de NaCL du

sang vers l’eau de mer

progressivement et la natrémie

redevient normale (au bout d’une

semaine environ.

4. Parallèlement, la synthèse de pompes à

protons dans les cellules épithéliales,

d’où chute de l’absorption de Na+ par les

branchies (mécanisme mal connu).

1) Les jonctions intercellulaires

entre les cellules à chlorure et

les cellules épithéliales

deviennent plus imperméables,

d’où de l’efflux de Na+ par la

voie paracellulaire.

2) La prolactine sécrétée par

l’hypophyse provoque une

diminution du nombre de

cellules à chlorure, d’où du

rejet actif de NaCl dans l’eau.

3) Le nombre de pompes à

protons dans les cellules

épithéliales, d’où de

l’absorption active de Na+ par

les branchies.

OSMOREGULATION EN MILIEU AERIEN Principale problème : déshydratation

Différente adaptation physiologique, morphologique et comportementale permettent de lutter contre la perte d’eau en milieu aérien

EVAPORATION

Evaporation augmente avec la température

Evaporation définit par la pression de vapeur d’H2O (PH20)

Si l’air contient déjà de la vapeur d’eau, différence de PH2O entre surface du liquide et air est plus faible : évaporation plus réduite

Évaporation modifie température de la surface d’évaporation

Mouvement de l’air => renouvellement de l’air saturée en H2O => augmente évaporation

LES AMPHIBIENS

Perte d’eau importante par la peau => obligation de vivre près de l’eau, dans un habitat humide Dans l’eau, se comporte comme les téléostéens d’eau douce (urine abondante et diluée, absorption des ions au niveau de la peau) Adaptation au milieu désertique :

• Grenouille du désert Australien : estivation dans des terriers profonds durant la secheresse, ne sorte qu’en cas de pluie • Fabrique une urine très diluée et abondante (30% de la masse) • Certaines grenouilles secrètent une substance cireuse via des glandes cutanés qui imperméabilisent la peau • D’autres sécrètent acide urique plutôt qu’urée pour économie d’eau (cf cours excrétion azotée) • En cas de stress hydrique il peut y avoir accumulation d’urée (hausse osmolarité) •Résistance à la déshydratation : supporte perte H2O très importante

AMPHIBIENS Perte d’eau importante par la peau

=> obligation de vivre près de l’eau, dans un habitat humide

Dans l’eau, se comporte comme les téléostéens d’eau douce (urine abondante et diluée, absorption des ions au niveau de la peau)

Adaptation au milieu désertique : • Grenouille du désert Australien :

estivation dans des terriers profonds durant la sécheresse, ne sorte qu’en cas de pluie

• Fabrique une urine très diluée et abondante (30% de la masse)

• Certaines grenouilles secrètent une substance cireuse via des glandes cutanés qui imperméabilisent la peau

• D’autres sécrètent acide urique plutôt qu’urée pour économie d’eau (cf cours excrétion azotée)

• En cas de stress hydrique il peut y avoir accumulation d’urée (hausse osmolarité)

• Résistance à la déshydratation : supporte perte H2O très importante

INSECTES

Réduction des pertes d’eau cuticulaires. La cuticule des insectes est très imperméable à l’eau, non pas à cause de la chitine, mais de la cire qui la recouvre. Les pertes d’eau brusquement pour une t°C qui coïncide avec le point de fusion de la cire.

Réduction pertes d’eau

réduction des pertes d’eau dans les excréments et l’urine. Les insectes rejettent des excréments déshydratés grâce à la réabsorption d’eau par la paroi du rectum.

Fermeture des stigmates et ouverture quand CO2 trop élevé

REPTILES

Evaporation cutanée (limité par écailles) plus importante que évaporation respiratoire

Relation entre évaporation totale (cutanée et respiratoire) et le milieu de vie => imperméabilité de la peau varie

Économie d’eau : sécrétion d’acide urique (idem pour les oiseaux)

MAMMIFERES

Les mammifères terrestres peuvent

lutter contre la déshydratation en

produisant une urine plus concentrée

que le plasma ( avec vertébrés

inférieurs).

La réabsorption de l’eau par le canal collecteur fait intervenir 2 facteurs :

- l’ADH qui rend ce canal perméable à l’eau

- le gradient osmotique cortico-médullaire.

Les mammifères : mécanismes de la concentration de l’urine

La branche descendante de l’anse de

Henlé est perméable à l’eau et

imperméable aux solutés. C’est l’inverse

pour la branche ascendante.

Le transport actif de NaCl le long de la

branche ascendante l’osmolarité du

liquide interstitiel, ce qui permet la

réabsorption d’eau par osmose, le long

de la branche descendante.

L’anse est remplie d’un liquide à 300 mOsmol/l

Le transport actif de NaCl crée un gradient de 200 mOsmol/l entre la BA et l’interstitium

Le fluide de la BD s’équilibre avec l’interstitium (mvt d’eau)

Du fluide frais à 300 mOsmol/l entre dans la BD

Répétition des étapes 4 à 6

l’osmolarité maximale de l’interstitium est de 1200 mOsmol/l (4 fois plus que celle du plasma. NaCl ne contribue à cette valeur que pour 50% environ ; les 50% restants étant dus à de l’urée.

La plus grande partie du néphron est

imperméable à l’urée (trait épais bleu

sur le schéma). Au fur et à mesure que

l’eau est réabsorbée le long du canal

collecteur, la concentration en urée .

La partie terminale du canal collecteur

(pointillés) est perméable à l’urée qui

diffuse alors vers l’interstitium. Cette

diffusion contribue à la très forte

osmolarité de la partie la plus profonde

de la médulla.

castor

lapin

rat des sables

Bilan osmorégulation

EXCRETION AZOTEE

Excrétion : élimination des déchets de la nutrition cellulaire et leur retour dans le milieu extérieur Étendue a élimination des substances en excès (eau, ions divers)

Organes impliqués très divers

Plusieurs rôles pour ces organes notamment régulation de l’équilibre hydrominéral et de l’osmolarité

Élimination du CO2 : appareil respiratoire

Dégradation des protéines produit Aa puis NH4+ hautement toxique : Perturbation du pH

intracellulaire Inhibition des mouvements

ioniques transmembranaires Au niveau mitochondrial :

abolition du gradient de H+

Dégradation des acides nucléiques produit acide urique ou allantoine qui peuvent être transformé en urée

Excrétion de l’azote sous différente forme :

Ammoniotélie => excrétion d’ammoniaque

Uréotélie => excrétion d’urée

Uricotélie => excrétion d’acide urique

DEPEND DE LA DISPONIBILITE EN EAU

Ammoniaque nécessite 500mL H20/g NH4+ = Élimination directe essentiellement par espèces aquatiques

Élimination indirecte : transformation en un composé moins toxique comme l’urée ou l’acide urique

Permet une économie d’eau (50mL H20/g d’urée et 10 mL/ d’acide urique)

Milieu de + en + sec : => passage ammoniotélie à uréotélie puis uricotélie

CHANGEMENT DE MILIEU

Passage d’une excrétion d’ammoniaque à une excrétion d’urée durant la métamorphose chez les amphibiens

CHANGEMENT D’ACTIVITE

Gastéropodes pulmonés terrestres :

- escargots actifs = urée

- Escargots inactifs = acide urique

=>Gastéropodes aquatiques en zone de marée :

- marée basse : acide urique et urée

- Marée haute : uricolyse => libération d’allantoïne et de NH3

LES APPAREILS EXCRETEURS ET LEURS FONCTIONNEMENTS

FILTER OU SECRETER ?

Excrétion doit éliminer certains composés et en conservés d’autres

Le plus souvent cette élimination se fait par Filtration, qui va former une urine primaire

Le plus souvent des mécanismes de Réabsorption sélective et de Sécrétion vont modifier cette urine primaire pour former l’urine définitive

Filtration à un cout important puisqu’il faut réabsorber activement toute les substance nécessaires (eau, nutriments, etc…)

Sécrétion active a l’extérieur des produits azotés moins coûteuse que filtration et Réabsorption

Avantage : grande adaptabilité à des régimes alimentaires et habitats divers

Toutes nouvelles substances va être filtré et éliminé si elle n’est pas réabsorbée (ex : médicaments)

Sécrétion nécessite système de transport pour chaque molécule à éliminé

A. Filtration par surpression nécessite système circulatoire fermée :

Le néphron peut être glomérulé ou non

B : Filtration par dépression : pas de système circulatoire clos

C. Transport d’ions => crée un gradient osmotique

LE REIN

LE NEPHRON

Vaisseaux sanguins au niveau des tubules contournés permettent la réabsorption et la sécrétion => modification de l’urine primaire

VASCULARISATION DU NEPHRON

CAPSULE DE BOWMAN ET GLOMERULE DE MALPIGHI

T C P

podocyte

filtrat glomérulaire

feuillet externe de la capsule

artériole afférente

artériole efférente

Les petites molécules du plasma diffusent vers la capsule de Bowman en passant par les

"fenêtres" des capillaires, puis en traversant la membrane basale (MB) et la membrane

reliant les pédicelles des podocytes.

lumière de la capsule de Bowman

capillaire fenestré

M B

hématie

fente de filtration

pédicelle

Capillaire fenestré : ne retient

que les cellules sanguines

Lame basale : retient les

grosses protéines

Membrane des fentes de filtration :

retient les petites protéines

fente de filtration

pédicelle

LA MEMBRANE DE FILTRATION

Membrane basale = glycoprotéine anionique => repoussent charge négative donc Protéine plasmatique Fenestration empêche passage des GR

Résistance dans les artérioles glomérulaires : -artériole afférente : protège glomérules des grandes fluctuation de la PA -Artériole efférente : augmente la P hydrostatique dans les glomérules

Baisse de 15% de la pression glomérulaire fait cesser la filtration !! Nécessite une régulation ! En modifiant résistance des artérioles afférentes, variation de la PA supporté de 80 à 180 mmHg

Débit de filtration glomérulaire est de 125 mL/min On utilise inuline : faible PM, ni sécrété ni absorbé Déterminer par la clearance rénal : vol de sang qui contient la quantité d’une substance rejetée en 1 min Clearance Na+ : 2mL/min

Trois forces sont impliquées

dans la filtration :

1 = la pression sanguine

glomérulaire, liée au pompage

cardiaque (55 mm Hg)

2 = la pression capsulaire (15

mm Hg)

3 = la pression oncotique du

plasma, liée aux protéines

plasmatiques (30 mm Hg)

Bilan : pression de filtration

= 55 – (30 + 15) = 10 mm Hg.

TRANSPORT DU NA+

Transport passif des ions négatifs (gradient éléctrique causé par Na+) Transport passif d’eau (cf infra) Transport passif par gradient de [C] Transport actif secondaire (SGLT par ex)

TRANSPORT D’AUTRES SUBSTANCES

TCP : réabsorption la plus importante Anse de Henlé : réabsorption d’eau dans la partie descendante et d’ions dans la partie ascendante TCP et TRC : réabsorption d’urée (et d’eau)

Na+ Glu Na+ H+

Na+ K+

ATP ADP

lumière du TCP

capillaire péritubulaire

H2O

Le transport actif du sodium entre la

lumière tubulaire et le milieu interstitiel

tend à créer un gradient osmotique entre

les deux faces de l’épithélium tubulaire.

L’eau est entraînée par osmose du liquide

tubulaire vers le liquide interstitiel et le

sang.

Les mouvements passifs de l’eau sont

donc provoqués par le transport actif de

sodium (" l’eau suit le sodium ").

Le néphron des mammifères: mécanismes de la réabsorption obligatoire

Rôle de l’ADH

Réabsorption facultative de

l’eau est conditionnée par 2

facteurs :

la sécrétion d’une hormone

(l’ADH) qui rend les cellules du

canal collecteur perméables à

l’eau.

l’existence d’une différence

de concentration entre la

lumière tubulaire et le milieu

interstitiel. canal

collecteur

réabs. H2O

volume

plasma

osmolarité

plasma ADH

neurones à ADH hypothalamiques

terminaisons dans

l’hypophyse

trains de PAs

ADH et aquaporines

Rôle de ADH sur adressage des aquaporines 2 à la surface des cellules des tubes collecteurs (capes 2006)

ADH

Osmolarité passe de 300 à 1200 mOsm/L grâce à Na+ et à urée

CONCENTRATION DE L’URINE

Rein produire Rénine : pas vraiment une hormone : plutôt enzyme Rénine produite par les cellules justaglomérulaires (cf infra) Rénine produite en cas de baisse de la PA (ce qui rend difficile la filtration rénal) Egalement innervation par le système nerveux autonomes => libéré en cas de stress

LA RENINE

REGULATION ENDOCRINE DE LA FONCTION RENAL

Fait intervenir plusieurs hormones qui agissent sur la réabsorption rénal d’eau ou de solutés : -ADH, Hormone antidiurétique (AVP) : réabsorption d’eau

-Système rénine/angiotensine/aldostérone : réabsorption de Na+

-ANF, auricular natriurectic Factor (ou Peptide) : Facteur natriurétique auriculaire, élimination de Na+

FACTEUR NATRIURETIQUE AURICULAIRE

Synthétisé au niveau des oreillettes, => mécanorécepteur : Distension auriculaire provoque synthèse ANF Provoque la sécrétion de Na+ pour favoriser la baisse de la Pression artérielle

Voie de signalisation = GMPc

ANGIOTENSINOGENE

RENINE

ANGIOTENSINE I

ANGIOTENSINE II (8AA)

Enzyme de conversion

CORTEX SURRENALIEN ARTERIOLES

HYPERTENSION ALDOSTERONE

Synthétisé par le foie

Cellules juxtaglomérulaires

Aldostérone augmente la réabsorption du Na+ et augmente la sécrétion de K+ Réabsorption de Na+ par transport actif primaire via SGLT1 ou SGLT2

ADH augmente la réabsorption d’eau => Également sensation de soif