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LA CATENA RESPIRATORIA MITOCONDRIALE

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LA CATENA RESPIRATORIA: UNA SERIE DI REAZIONI DI OSSIDO-RIDUZIONE

La catena respiratoria (catena di trasporto degli elettroni) avviene grazie alla presenza nella membrana interna mitocondriale di

- 4 grandi Complessi enzimatici (I, II, III, IV) intra-membrana (coppie redox)

- Coenzima Q10 , componente mobile liposolubile (doppio strato lipidico)

- Citocromo c, piccola proteina mobile idrosolubile (superficie esterna della membrana interna)

Il processo consiste nel flusso di idrogeno e di elettroni attraverso i Complessi ed i componenti mobili fino all’ossigeno molecolare che viene ridotto con formazione di H2O.

La riduzione dell’ossigeno avviene tramite una serie di reazioni di ossido-riduzione con passaggio di atomi di H e di elettroni su accettori, componenti della catena respiratoria, con affinità per gli elettroni crescente (= potenziale redox maggiore).

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LA CATENA RESPIRATORIA

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LA CATENA RESPIRATORIA MITOCONDRIALE

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LA CATENA RESPIRATORIA MITOCONDRIALE

Un individuo di sesso maschile di 70 Kg che svolga un lavoro sedentario necessita di circa 2800 kcal al giorno equivalenti a 190 Kg di ATP. La quantità reale di ATP presente (stato stazionario) è invece di soli 50 g che vengono sintetizzati e utilizzati migliaia di volte al giorno.

MATRICE MITOCONDRIALE

SPAZIO INTERMEMBRANA

NADH + H+

FADH2

H+

COMPLESSO INADH+H+

COMPLESSO IIFADH2

COMPLESSO IIICitocromo bc1

Cit. c

CoQ10

COMPLESSO IVCitocromo aa3

H+H+

FLUSSO DI ELETTRONI

½ O2 + 2 H+

H2O

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

+ + + + +

- - - - - - - - - - - - -

- - - - - - - - - - - -

MEMBRANA MITOCONDRIALE INTERNA

CATABOLISMO

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LA FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA

I Complessi I, III e IV sono pompe protoniche e utilizzano l’energia liberata dal flusso di elettroni per pompare H+ dalla matrice allo spazio intermembrana.Così si genera un

GRADIENTE ELETTROCHIMICO nel quale è conservata parte dell’energia associata alle reazioni redox della catena respiratoria.L’energia del gradiente elettrochimico viene utilizzata per sintetizzare molecole di ATP ad opera dell’ enzima transmembrana ATP sintasi.

Il processo che accoppia l’ossidazione dei coenzimi NADH + H+ e FADH2 , attraverso la catena respiratoria, alla sintesi di ATP si chiama

FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA

1 NADH riossidato 3 ATP

1 FADH2 riossidato 2 ATP

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LA FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA: SCHEMA

I IV

ATPasi

H+H+

H+

III

H+

e-

½ O2 H2OADP+Pi ATP+H2O

L’energia liberata in seguito alla riossidazione del NADH + H+ che porta alla riduzione di O2

ad H2O è pari a 52,7 kcal. e, se venisse liberata tutta assieme, sarebbe dispersa in gran parte come calore: la gradualità di trasferimento di H+ ed elettroni permette di “intrappolare” il 40% di essa sotto forma di 3 molecole di ATP.

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FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA

NADH + H+ + 3ADP + 3Pi + 1/2O2 = NAD+ + 3ATP + H2O

NADH + H+ + 1/2O 2 NAD+ + H2O + ENERGY

Il NADH è riossidato a NAD+ dall’ossigeno e l’ossigeno è ridotto ad acqua.

Questa reazione rilascia una grossa quantità di energia, ma sarebbe inutilazzabile dalla cellula se avvenisse in una singola reazione

La reazione ha luogo attraverso la catena di trasporto di elettroni che consente di rilasciare l’energia in modo controllato e quindi utilizzabile.

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29 Aprile 2005 Autore: Professoressa Carla Bovina pag. 9

L’ossidazione di NADH a NAD+ “pompa” 3 protoni che “caricano” il gradiente electrochimico di un potenziale sufficiente a generare 3 ATP

L’ossidazione di FADH2 a FAD+ “pompa” 2 protoni che “caricano” il gradiente electrochimico di un potenziale sufficiente a generare 2 ATP

In realtà 1NADH genera 2.5 ATP e 1FADH2 genera 1.5 ATP

La ragione è che non tutta l’energia immagazzinata nel gradiente protonico è utilizzata per generare ATP. Una quota di questa energia è utilizzata per il trasporto di ioni fuori e dentro il mitocondrio.

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LA FOSFOCREATINA:UN TAMPONE DI GRUPPI FOSFATO

MUSCOLO RILASSATO

MUSCOLO CONTRATTO

ATP CREATINA

FOSFOCREATINAADP

CPK

ATP

ADP

CPK

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La reazione che produce direttamente energia utilizzabile per la contrazione muscolare è catalizzata dalla miosina-ATPasi:

ATP + H2O ADP + Pi (1)

CKPCr + ADP + H+ ATP + Cr (2)

Tuttavia, la quantita' di ATP presente nel muscolo è sufficiente per sostenere una attivita' contrattile solo per un periodo limitato di tempo

PCr + H2O + H+ Cr + Pi

La somma di (1) e (2):

G’° = - 30.5 kJ/mol

G’° = - 43 kJ/mol

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LA RESPIRAZIONE CELLULARE

I FASE

POLISACCARIDI, LIPIDI, PROTEINE,

degradazione

II FASEACETIL-CoA

trasformazioni metaboliche

prodotto di degradazione comune

III FASEAEROBIA CICLO DI KREBS

H2OCO2

Piccole, semplici molecole, prodotti finali

del catabolismo

NH3

CATENA RESPIRATORIA MITOCONDRIALE

GLUCOSOAMINOACIDIAC. GRASSI

GLICEROLO