Partie 2 du programme officiel et 4 de la progression

Les relations de parenté entre les êtres vivants

et évolution

Chapitre 1 Des parentés établies chez les vertébrés•I Rappel des acquis

•II Le principe de l'établissement des parentés• 1. Établissement d'arbres phylogénétiques à partir de données macroscopiques• 2. Établissement de relations de parenté à partir de données moléculaires

•III Vitesse d'évolution moléculaire et macroscopique

I Rappel des acquis

Le monde vivant c’est le monde de la cellule.

L’ADN est la molécule support du patrimoine génétique de chaque cellule procaryote ou eucaryote.

L’universalité du code génétique, comment l’imaginer sans sa présence déjà dans la cellule à l’origine du monde vivant actuel c’est-à-dire LUCA.

Bilan des acquis : tous les êtres vivants présentent des structures cellulaires et un fonctionnement communs qui traduisent leur origine commune.

II Le principe de l'établissement des parentés

• L’établissement des relations de parenté entre les êtres vivants actuels et fossiles se fait par comparaison de caractères, c'est-à-dire d'attributs observables de l'organisme. Les caractères observés doivent être homologues. Ici impossible car pas homologie mais analogie

• Pour une structure anatomique, il s'agit d'une similitude de position; la structure étudiée est la même chez les espèces car elle a la même place dans l'organisme, elle dérive des mêmes structures embryologiques.

1. Établissement d'arbres phylogénétiques à partir de données macroscopiques

• On établit des relations de parenté entre espèces par la recherche de caractères « évolués» partagés par un certain nombre d'individus. Les arbres phylogénétiques sont des arbres généalogiques sans ancêtres véritablement identifiés. Ils supposent simplement l'existence d'ancêtres communs, comme étant les premiers individus possédant le(s) caractère(s) particulier(s) ou « dérivé(s) » propre(s) au groupe. Ainsi, les fossiles ne constituent pas des ancêtres mais des lignées évolutives éteintes.

• Seul le partage d'un caractère homologue à l'état dérivé permet de définir un groupe monophylétique.

• La présence d'un même caractère à l'état primitif chez deux espèces ne donne aucune information sur leur degré de parenté. Elle indique simplement que ces deux espèces ont un ancêtre commun, ce qu'elles ont toutes, mais n'indique pas s'il est proche, ou ancien.

• Le partage de l'état dérivé d'un caractère indique une parenté étroite, c'est-à-dire un ancêtre commun récent, ancêtre d'autant plus récent que les espèces qui partagent ce caractère sont peu nombreuses

Un groupe monophylétique comprend toutes les espèces et l'ancêtre dont ils sont issues de qui, le premier, a présenté le caractère à l'état dérivé. Il importe donc de déterminer, pour chaque caractère homologue susceptible d'être utilisé pour établir une phylogénie, quel est son état ancestral et quel est son état dérivé, c'est-à-dire la polarité du caractère. Ce sont les données paléontologiques qui fournissent la réponse pour les caractères morphologiques.

groupe monophylétique

Les données embryologiques peuvent également être utilisées, selon le principe qu'au cours du développement, les caractères particuliers (dérivés) apparaissent après les caractères généraux (primitifs). Tout se passe un peu comme si l’individu dans son développement passait par les stades de ses ancêtres communs avant d’exprimer la succession de stades de développement propre à son taxon.

Là encore, l'aspect visuel est privilégié: la comparaison des deux photographies en particulier est saisissante. D'après les informations fournies, il est clair que reptiles, oiseaux et mammifères sont des amniotes.

2. Établissement de relations de parenté à partir de données moléculaires

Le degré plus ou moins grand de similitude entre molécules homologues de deux espèces est interprété comme le fruit de l'évolution d'une même molécule ancestrale, c'est-à-dire appartenant à un ancêtre commun aux deux espèces considérées.

On fabrique une Matrice de distance : établissement du nombre de différences observées (ou d’identités) entre les séquences d’acides aminés ou de nucléotides prises 2 à 2. Cette matrice permet de former un arbre phylogénique (cf tp)

Le nombre de différences observées entre les deux séquences est d'autant plus grand que l'ancêtre commun aux deux espèces est plus éloigné. Le nombre d’identités observées entre les deux séquences est d'autant plus grand que l'ancêtre commun aux deux espèces est plus proche.

L'ancêtre commun aux poissons osseux et aux dipneustes est aussi l'ancêtre de tous les tétrapodes. En revanche, le groupe des amniotes, ou celui des tétrapodes sont des groupes « naturels », monophylétiques, de même que les classes des amphibiens et des mammifères.

Un organisme réel, actuel ou fossile, n'est pas l'ancêtre effectif d'une série de formes postérieures, l'exemple le plus connu est sans doute l'archéoptéryx, longtemps présenté comme l'ancêtre des oiseaux, c’est en fait un rameau qui se détache de la branche qui conduit aux oiseaux. Il existe d'autres formes fossiles qui apparaissent ainsi comme des intermédiaires, des « chaînons manquants » entre des groupes actuellement distincts et qui illustrent la transition entre ces groupes, le passage évolutif de l'un à l'autre

III Vitesse d'évolution moléculaire et macroscopique

Le nombre de différences observées entre molécules homologues de deux espèces est globalement proportionnel au temps écoulé depuis la divergence de ces deux espècesLa vitesse de modification des molécules semble donc constante et définit une horloge moléculaire de l'évolution.Les données paléontologiques, par la datation absolue des fossiles, permettent d'estimer la vitesse d'évolution macroscopique. Dans la lignée des Proboscidiens, le passage d'une molaire à tubercules à une molaire à lames a pris environ 50 millions d'années. Des Métazoaires aux Mammifères, les grandes étapes évolutives apparaissent environ tous les 100 millions d'années: acquisition du plan d'organisation des Vertébrés (environ - 500 Ma). acquisition du membre de tétrapode (environ - 400 Ma). acquisition de l'œuf amniotique (environ - 300 Ma). apparition des Mammifères (environ - 200 Ma). Les arbres phylogénétiques sont en constante évolution.Nombreux sont les cas où les données morphologiques et moléculaires ne s'accordent pas. Cela peut provenir d'un nombre insuffisant de molécules analysées (ou de séquences trop courtes) ou de caractères étudiés, il suffit alors d'élargir le champ des comparaisons. Cela peut encore provenir de vitesses d'évolution différentes des caractères moléculaires entre les lignées. Il importe donc, pour établir une phylogénie fiable, d'en avoir une approche la plus diversifiée possible, complétée, éventuellement, par une discipline en plein essor: la génétique du développement.

Les bases exigibles• Termes et notions exigibles: diversification, complexification, filiation entre

les espèces, parentés, évolution biologique, formes intermédiaires, phylogénie, phylum, arbre phylogénétique ou phylogénique, organes homologues, homologie, analogie, anatomie comparée, embryologie comparée, molécules homologues, homologie moléculaire, parenté biochimique, parenté moléculaire, gènes homologues, lignée évolutive, distance évolutive, vitesse évolutive, horloge moléculaire.

• Savoir-faire: connaître les grandes étapes de l’histoire de la vie (passage à la vie aérienne, apparition successive des principaux groupes de vertébrés, apparition des plantes à fleurs); établir le phénomène d’évolution biologique à partir de l’étude de données concernant l’anatomie, l ’embryologie et la biochimie comparées, et de données paléontologiques; tracer une esquisse d’un arbre phylogénique à partir d’une comparaison entre molécules homologues et dater les ramifications de cet arbre à partir de données paléontologiques

CORRIGÉS DES EXERCICES • la correction des exercices « Tester ses

connaissances» figure à la fin du manuel page 422.

• Exercice 1, page 34 Un exemple d'homologie. Exercice corrigé page 422 du manuel.

A. Définissez les mots ou expressionsOrganes homologues : p. 20. État ancestral d'un caractère : p. 21. État dérivé d'un caractère : p. 21. Amnios p. 23. Amniotes : p. 23. Molécules homologues : p. 24. Arbre phylogénétique : p. 25. Intermédiaire structural p. 29. Réfutation d'une idée : p. 29.

B. Exprimez une idée importante...a. Les membres des vertébrés tétrapodes sont homologues car, même s'ils ont des fonctions différentes, ils présentent le même plan d'organisation.b. Dans le groupe des oiseaux, l'écaille représente l'état primitif du caractère « phanère ».c. Les étapes du développement embryonnaire des vertébrés présentent des similitudes qui soulignent les parentés entre les groupes.

C. questions à réponses courtes.a. La ressemblance entre organes analogues est souvent liée à une fonction commune (aile de libellule et aile de chauve-souris); elle ne traduit pas un plan d'organisation commun. En revanche, des organes peu ressemblants car adaptés à des fonctions différentes (bras de l'homme et aile de l'oiseau) sont homologues car construits sur un même plan; l'homologie traduit une parenté.

b. La plume, du moins celle de type rémige permettant le vol, est un phanère, c'est-à-dire une production cornée de l'épiderme, caractéristique du groupe des oiseaux. Elle est apparue au cours de l'évolution à partir de la transformation d'écailles épidermiques qui représentent l'état primitif ou ancestral du caractère phanère, la plume constituant donc un état dérivé.

c. Un vertébré tétrapode est un vertébré possédant deux paires de membres munis de doigts.

D. Vrai ou faux?a. Faux (ce n'est pas parce que les ailes permettent le vol que ce sont des organes homologues; d'ailleurs, l'homologie est relative : les ailes sont homologues des pattes, par exemple). b. Vrai. c. Vrai. d. Faux (les amphibiens n’appartiennent pas au groupe des amniotes). e. Vrai.

Exercice 1, p. 34 : Un exemple d'homologie. Les dessins correspondent aux encéphales de quelques vertébrés : mouton, serpent, poulet et ptérosaure (reptile fossile du Secondaire). Pour ce dernier, l'organisation de l'encéphale a pu être reconstituée grâce à des moulages endocrâniens.1. L'observation des encéphales montre que les différentes parties de cet organe sont disposées de la même façon les unes par rapport aux autres. La notion de plan d'organisation commun, présentée à propos du membre des tétrapodes, est applicable là encore. On peut donc dire par exemple que le cervelet d'un serpent est homologue au cervelet d'un quelconque des autres animaux présentés ici.2. Si les différentes parties de l'encéphale sont homologues d'un vertébré à l'autre, elles présentent cependant des différences anatomiques (et donc sans doute fonctionnelles) importantes. Par exemple, dans cette série, le développement du cerveau est maximal chez le mouton (mammifère), minimal chez le serpent. Chez ce dernier, le développement des lobes olfactifs est en relation avec l'importance de l'organe sensoriel correspondant chez l'animal. En revanche, les oiseaux présentent un cervelet et des lobes optiques développés. On remarque que l'encéphale du reptile fossile, un ptérosaure, présente des caractéristiques anatomiques proches de celles de l'encéphale d'oiseau. On peut faire l'hypothèse que ces régions nerveuses remplissent des fonctions particulièrement importantes liées au vol. En effet, le cervelet est spécialisé dans le contrôle de la motricité et de l'équilibre, les lobes optiques sont des relais sur les voies nerveuses visuelles; ces deux fonctions sont effectivement fondamentales pour le contrôle du vol.

Exercice 2, page 35Replacer des animaux dans un arbre phylogénétique.1. Il s'agit d’indiquer, de façon purement qualitative, le degré relatif de parenté des divers groupes systématiques (espèces, genres...) retenus dans l'échantillon analysé, d’exploiter les données fournies pour brosser un portrait des caractéristiques du plus récent ancêtre commun à un ensemble d'organismes. Cela implique que l'arbre fournisse les innovations évolutives prises en compte pour la réalisation de cet arbre.Il faut donc avoir compris que les animaux les plus étroitement apparentés sont le poulet et le crocodile car ils partagent le maximum de caractères à l'état dérivé, à savoir a, b, c, d, e, k, l, m, n et o. Ils possèdent donc un « ancêtre commun », chez lequel sont apparus les états dérivés des caractères k, l et m et qui peut donc être symbolisé par le tiret correspondant. Le « poulet se distingue du crocodile » car dans sa seule lignée sont apparus les états dérivés des caractères i et j.Chez la tortue, seuls les caractères b, a, c, d, e et o sont présents dans leur état dérivé. Le rat possède en commun avec la tortue les caractères b, a, c, d, e à l'état dérivé ; en revanche, contrairement à cette dernière, il possède les caractères f, g et h à l'état dérivé et le caractère o à l'état ancestral.L'ensemble des amniotes correspond aux descendants d'un ancêtre chez qui l'amnios (caractère a) est apparu. De même, les tétrapodes sont les descendants d'un ancêtre qui possédait 4 appendices pairs charnus (caractère b). Dans cet arbre où très peu de vertébrés sont représentés, ces deux ensembles se confondent. Ce ne serait pas le cas si la liste avait comporté par exemple un amphibien (qui se serait « greffé » entre les tirets b d'une part, a, c, d, e d'autre part).

tyranosaure

coelacanthe

Il faudrait séparer i de j

Exercice 3, page 36Un animal difficile à classer, l'ornithorynque.1. Les caractères mammaliens (ou qui évoquent un mammifère) cités dans ce texte sont les suivants : peau couverte de poils et fourrure (qui évoque celle de la loutre) très isolante, queue de castor, homéothermie, lait produit par des glandes mammaires.Certaines caractéristiques sont « troublantes » car elles évoquent plutôt oiseaux ou reptiles : bec de canard, présence d'un cloaque, oviparité et couvaison des neufs, éclosion grâce à des structures (excroissance cornée, dent spéciale) permettant la rupture de la coquille par le jeune, éperon venimeux.2. L'information scientifique concernant les 3 groupes de mammifères permet de classer les monotrèmes dans le groupe des protothériens :

mammifères (au sens large) ovipares.