Pigmenti Respiratori Prof. Giorgio Sartor Scienze Ambientali – Università di Bologna a Ravenna

Pigmenti Respiratori

Prof Giorgio SartorScienze Ambientali ndash Universitagrave di Bologna a Ravenna

gs 2004 Pigmenti respiratori 2

Solubilitagrave dellrsquoossigeno

bull La solubilitagrave di un gas in un liquido obbedisce alla legge di Henry

P V = nRT

P = (nV) RT

P = k(T) C

)(2 GASO

O2(GAS) O2(LIQ)

Temperatura (degC)

0 10 20 30 40

itagrave

Pesce ghiaccio

bull Data la scarsa solubilitagrave dellrsquoossigeno in acqua solo alcuni animali che vivono in acque molto fredde possono fare a meno dei pigmenti respiratori

bull Il Pesce ghiaccio (Antartide) egrave privo di pigmenti respiratori

bull I pigmenti respiratori si sono evoluti per aumentare la solubilitagrave dellrsquoossigeno nell acqua (fluidi) [O2] = 360 M (10degC)

bull Il legame dellrsquoossigeno con i pigmenti respiratori dipende dalla pressione parziale dellrsquoossigeno (pO2)

PR + O2 PR-O2

Non saturato Saturato

Pigmenti respiratori

bull I pigmenti respiratori sono proteine contenenti metalli che legano in maniera piugrave o meno reversibile lrsquoossigeno attraverso legami di coordinazione

bull Mioglobina (deposito)bull Emoglobinabull Clorocruorina

ndash Eritrocruorina

bull Emeritrinabull Emocianina

trasporto

Proteina ColoreMetallo

nella struttura

Legame O2 Localizzazione

Mioglobina (Mb) Rosso Fe++-Eme 1O21Fe++ Muscoli

Emoglobina (Hb) Rosso Fe++-Eme 1O21Fe++Eritrociti

Soluzione

Clorocruorina

Eritrocrorina

Verde-rosso Fe++-Eme 1O21Fe++ Soluzione

Emeritrina (Hr)Violetto-incolore

Fe++-O- Fe++ 1O22Fe++Eritrociti

Soluzione

Emocianina (Hc)Blugrave

incolore2Cu++ 1O22Cu++ Soluzione

Colore

bull Il colore varia con lo stato di ossigenazione del pigmento

Distribuzione

Complessitagrave

Proteina MonomeriPeso molecolare

Mioglobina

(Mb)1 17

Emoglobina

(Hb)2-10 15(1 sub)-1000

Clorocruorina Eritrocruorina

(Ch)1 15

Emeritrina

(Hr)2-10 (circa) 16-122

Emocianina

(Hc)16 - 46 - 86 25-7000

Capacitagrave di trasporto dellrsquoO2

Specie Proteina ml O2100 ml liquido

H2O (pO2 =218 Kpa) - 065

Nematodi Hb 12-3

Anellidi

007-20

72-102

MolluschiHc

31-35 (Cefalopodi)

09-33 (Altri)

ArtropodiHb

Cordati Hb (Anfibi) 63 ndash 32 (Mammiferi)

Emoglobina e mioglobina

bull Lrsquoemoglobina (Hb) di mammifero adulto egrave una proteina tetramerica (22) le subunitagrave e sono strutturalmente correlate tra loro e con la mioglobina

bull Sia lrsquoemoglobina che la mioglobina aumentano la solubiltagrave dellrsquoossigeno nei liquidi

Emoglobina e trasporto dellrsquoossigeno

Come Hb e Mb legano ossigeno

bull Il legame tra la proteina e O2 avviene tramite la sua coordinazione con uno ione Fe++ legato alla proteina attraverso una profirina (protoporfirina IX)

CH3CH3

Gruppo eme

CH3CH3

Fe++ e Fe+++

bull Lo ione Fe++ lega oltre lrsquoO2 anche altre molecole o ioni (CO NO H2S CN-)

bull Se il Ferro egrave nella forma ossidata Fe+++ coordina invece una molecola drsquoacqua e NON lega O2

Mioglobina e legame con lrsquoossigeno

Mb + O2 MbO2

[Mb][O2]

[MbO2]Kd =

ProdottiReagenti

Costante didissociazionedel complesso

bull Saturazione frazionalendash Si definisce la

frazione di siti della molecola che hanno legato una molecola di ossigeno

[MbO2]O2 =

[Mb] + [MbO2]

O2 = [MbO2]

[Mb]totale

[O2]O2 =

Kd + [O2]

bull Poicheacute lrsquoossigeno egrave un gas possiamo usare la pressione parziale per definirne la concentrazione

[O2] RTpO2 =

P = RTV

pO2O2 =

Kpd + pO2

bull La mioglobina non egrave un buon trasportatore di O2 poicheacute lo lega con grande affinitagrave e lo cede solo quando la pO2 egrave molto bassa

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pO2 = 100 torr O2 = 097pO2 = 20 torr O2 = 088

Emoglobina e legame con lrsquoossigeno

bull Lrsquoemoglobina egrave una proteina multimerica (2 4 8hellip) e possiede piugrave siti di legame con lrsquoossigeno

bull Consideriamo una Hb di mammifero (4 subunitagrave)

Hb + O2 HbO2

HbO2 + O2 Hb(O2)2

Hb(O2)2 + O2 Hb(O2)3

Hb(O2)3 + O2 Hb(O2)4

bull La costante di dissociazione dipende dalle singole costanti cinetiche (krsquon e kn)

bull Per un generico enzima E con un generico substrato S

E + nS ESn

[E][S]n

[ESn]Kd =

bull In valore di n (costante di Hill) rappresenta la ldquocooperativitagraverdquondash n = 1 nessuna cooperativitagravendash n gt 1 cooperativitagrave positivandash nMb = 1ndash nHb = 28 - 3

S = n[ESn]

n([E]+ [ESn])

S = Kd + [S]n

[E][S]n

n[E] (1 + )Kd

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

bull La differenza sostanziale tra le due proteine sta nella capacitagrave dellrsquoHb di legare ossigeno in modo COOPERATIVOndash Lrsquoaffinitagrave dei quattro siti per lrsquoossigeno varia al

variare della saturazione

bull Mb rende lrsquoossigeno piugrave solubilebull Hb scambia O2 in funzione di pO2

(gradualmente)

Un porsquo di struttura

Percheacute Hb funziona in modo diverso da Mb

Legame Fe++-O2

bull Il gruppo eme isolato dalla proteina lega lrsquoossigeno in modo NON reversibile (autossidazione)

2 Fe++ Fe++-O-O-Fe++ 2 Fe+++ + 2H2O

Ruolo delle proteina

bull Ciograve non avviene se il gruppo eme egrave impedito stericamente per sintesi

Ruolo dei residui di istidina

Istidinaprossimale

Istidinadistale

Quando si lega lrsquoossigenohellip

bull Avvengono importanti cambiamenti strutturalindash Cambia la geometria del gruppo emendash Si sposta lrsquoistidina prossimalendash Si sposta lrsquoelica della quale fa parte lrsquoistidina

prossimale

Quando si lega lrsquoossigeno

N055Aring 022Aring

06Aring

Modificazioni strutturali

bull La variazione nella geometria del gruppo eme non ha conseguenze nel legame dellrsquoossigeno alla mioglobina

bull Ha notevoli conseguenze nel legame dellrsquoossigeno allrsquoemoglobina

bull Egrave responsabile della COOPERATIVITAgrave

bull httpwwwworthpublisherscomlehninger3d

Cooperativitagrave

bull Il cambiamento conformazionale seguito al legame di O2 al Fe++ porta andash Traslazione della porzione di elica Fndash Tale traslazione egrave consentita solo se cambia il contatto

12ndash La rigiditagrave dei contatti 11 e 22 permette la

variazione del contatto 12 solo se avviene anche quella tra 21

bull Nessuna subunitagrave puograve muoversi se non si muovono anche le altre

Stato T e stato R

bull Si definisce lo stato T (tense) lo stato a bassa affinitagrave (deossi)

bull Quando si lega O2 si ha una variazione conformazionale che induce la transizione allo stato R (relaxed) dove la distanza tra il Fe++ e lrsquoistidina distale egrave tale da permettere un miglior legame dellrsquoO2

Tdeossi

Bassa affinitagrave

Alta affinitagrave

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Modulazione del legame

bull Nellrsquoemoglobina oltre che essere cooperativo il legame con lrsquoossigeno egrave modulato da altri fattorindash Effetto BOHRndash Effetto ROOT

bull Che favoriscono gli scambi gassosi

Effetto del pH

bull Il legame di O2 alla Hb provoca un cambiamento conformazionale che rende il pKapparente di alcuni residui (His) piugrave acido quindi

bull Diminuendo il pH (aumento H+) si sposta lrsquoequilibrio verso sinistra favorendo il legame con O2

Hb(O2)nHx + O2 Hb(O2)n+1 + xH+

n =1 2 3x = 06

Effetto Bohr

bull Nei mammiferi varia la Kd

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

bull Nei pesci varia la Vmax

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

bull Nella respirazione cellulare si producono circa 08 moli di CO2 per mole di O2 consumato

bull La CO2 egrave convertita in HCO3-

bull Da uno degli enzimi piugrave efficienti (maggior numero di turnover) anidrasi carbonica

CO2 + H2O H+ + HCO3-

Equilibrio gassoso

bull I due equilibri si influenzano a vicenda

Nei capillari

bull Bassa pO2

bull La CO2 rilasciata forma H+ che favorisce il rilascio di O2 da Hb(O2)n+1

bull Gli H+ sottratti allrsquoequilibrio favoriscono la formazione di HCO3-

Nei polmoni o nelle branchie

bull Alta pO2

bull Il legame di O2 forma H+ che favorisce la decomposizione di HCO3

- e il rilascio di CO2

H+ + HCO3- CO2 + H2O

Altre modulazioni

bull La CO2 e il Cl- legano Hb

ndash CO2 forma carbammati con gruppi ndashNH2 (piugrave sensibile la deossi)

R-NH2 + CO2 R-NH-COO- + H+

HbO2 Hb + O2

Hb + CO2 Hb-CO2 + H+

Effetto Bohr

Altre modulazioni

ndash Il Cl- lega con maggiore affinitagrave la forma deossindash Viene favorito lo scambio elettroneutro

Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

Globulo rossoVaso Tessuto

Cellula

HbO2 Hb-NH2 + O2

H+ + Hb-NH-COO-

HCO3- + H+ H2O + CO2

HbO2 Hb + Cl- + O2 HbCl

CO2CO2

Modulatori strutturali

bull Metaboliti fosforilati modulano il legame dellrsquoO2

Molecola Specie

23 bifosfoglicerato Mammiferi

Inositolo fosfato

Uccelli (IP6)

Pesci Uccelli (IP5)

Ostriche (IP4)

ATP Pesci e rettili

GTP Pesci

Altri pigmenti respiratori

bull Metallo-proteine multimeriche ndash Clorocruorina Eritrocruorinandash Emeritrinandash Emocianina

bull Pur essendo molto diffusi il loro meccanismo di legame dellrsquoossigeno non egrave cosigrave dettaglato come per la mioglobina e lrsquoemoglobina

Cosa manca

bull Altri pigmenti

bull La solubilitagrave di un gas in un liquido obbedisce alla legge di Henry

P V = nRT

P = (nV) RT

P = k(T) C

)(2 GASO

O2(GAS) O2(LIQ)

Temperatura (degC)

0 10 20 30 40

itagrave

Pesce ghiaccio

PR + O2 PR-O2

trasporto

nella struttura

Soluzione

Clorocruorina

Eritrocrorina

Soluzione

Colore

Distribuzione

Complessitagrave

Mioglobina

(Mb)1 17

Emoglobina

(Hb)2-10 15(1 sub)-1000

(Ch)1 15

Emeritrina

(Hr)2-10 (circa) 16-122

Emocianina

(Hc)16 - 46 - 86 25-7000

H2O (pO2 =218 Kpa) - 065

Nematodi Hb 12-3

Anellidi

007-20

72-102

MolluschiHc

31-35 (Cefalopodi)

09-33 (Altri)

ArtropodiHb

CH3CH3

Gruppo eme

CH3CH3

Fe++ e Fe+++

Mb + O2 MbO2

[Mb][O2]

[MbO2]Kd =

ProdottiReagenti

[MbO2]O2 =

[Mb] + [MbO2]

O2 = [MbO2]

[Mb]totale

[O2]O2 =

Kd + [O2]

[O2] RTpO2 =

P = RTV

pO2O2 =

Kpd + pO2

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pO2 = 100 torr O2 = 097pO2 = 20 torr O2 = 088

Hb + O2 HbO2

HbO2 + O2 Hb(O2)2

Hb(O2)2 + O2 Hb(O2)3

Hb(O2)3 + O2 Hb(O2)4

E + nS ESn

[E][S]n

[ESn]Kd =

S = n[ESn]

n([E]+ [ESn])

S = Kd + [S]n

[E][S]n

n[E] (1 + )Kd

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

(gradualmente)

Legame Fe++-O2

2 Fe++ Fe++-O-O-Fe++ 2 Fe+++ + 2H2O

Istidinaprossimale

Istidinadistale

prossimale

N055Aring 022Aring

06Aring

Cooperativitagrave

Stato T e stato R

Tdeossi

Bassa affinitagrave

Alta affinitagrave

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Effetto del pH

n =1 2 3x = 06

Effetto Bohr

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

Equilibrio gassoso

Nei capillari

bull Bassa pO2

bull Alta pO2

Altre modulazioni

HbO2 Hb + O2

Effetto Bohr

Altre modulazioni

Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

Cellula

HbO2 Hb-NH2 + O2

H+ + Hb-NH-COO-

CO2CO2

Molecola Specie

Inositolo fosfato

Uccelli (IP6)

Pesci Uccelli (IP5)

Ostriche (IP4)

ATP Pesci e rettili

GTP Pesci

Cosa manca

bull Altri pigmenti

Pesce ghiaccio

PR + O2 PR-O2

trasporto

nella struttura

Soluzione

Clorocruorina

Eritrocrorina

Soluzione

Colore

Distribuzione

Complessitagrave

Mioglobina

(Mb)1 17

Emoglobina

(Hb)2-10 15(1 sub)-1000

(Ch)1 15

Emeritrina

(Hr)2-10 (circa) 16-122

Emocianina

(Hc)16 - 46 - 86 25-7000

H2O (pO2 =218 Kpa) - 065

Nematodi Hb 12-3

Anellidi

007-20

72-102

MolluschiHc

31-35 (Cefalopodi)

09-33 (Altri)

ArtropodiHb

CH3CH3

Gruppo eme

CH3CH3

Fe++ e Fe+++

Mb + O2 MbO2

[Mb][O2]

[MbO2]Kd =

ProdottiReagenti

[MbO2]O2 =

[Mb] + [MbO2]

O2 = [MbO2]

[Mb]totale

[O2]O2 =

Kd + [O2]

[O2] RTpO2 =

P = RTV

pO2O2 =

Kpd + pO2

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pO2 = 100 torr O2 = 097pO2 = 20 torr O2 = 088

Hb + O2 HbO2

HbO2 + O2 Hb(O2)2

Hb(O2)2 + O2 Hb(O2)3

Hb(O2)3 + O2 Hb(O2)4

E + nS ESn

[E][S]n

[ESn]Kd =

S = n[ESn]

n([E]+ [ESn])

S = Kd + [S]n

[E][S]n

n[E] (1 + )Kd

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

(gradualmente)

Legame Fe++-O2

2 Fe++ Fe++-O-O-Fe++ 2 Fe+++ + 2H2O

Istidinaprossimale

Istidinadistale

prossimale

N055Aring 022Aring

06Aring

Cooperativitagrave

Stato T e stato R

Tdeossi

Bassa affinitagrave

Alta affinitagrave

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Effetto del pH

n =1 2 3x = 06

Effetto Bohr

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

Equilibrio gassoso

Nei capillari

bull Bassa pO2

bull Alta pO2

Altre modulazioni

HbO2 Hb + O2

Effetto Bohr

Altre modulazioni

Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

Cellula

HbO2 Hb-NH2 + O2

H+ + Hb-NH-COO-

CO2CO2

Molecola Specie

Inositolo fosfato

Uccelli (IP6)

Pesci Uccelli (IP5)

Ostriche (IP4)

ATP Pesci e rettili

GTP Pesci

Cosa manca

bull Altri pigmenti

PR + O2 PR-O2

trasporto

nella struttura

Soluzione

Clorocruorina

Eritrocrorina

Soluzione

Colore

Distribuzione

Complessitagrave

Mioglobina

(Mb)1 17

Emoglobina

(Hb)2-10 15(1 sub)-1000

(Ch)1 15

Emeritrina

(Hr)2-10 (circa) 16-122

Emocianina

(Hc)16 - 46 - 86 25-7000

H2O (pO2 =218 Kpa) - 065

Nematodi Hb 12-3

Anellidi

007-20

72-102

MolluschiHc

31-35 (Cefalopodi)

09-33 (Altri)

ArtropodiHb

CH3CH3

Gruppo eme

CH3CH3

Fe++ e Fe+++

Mb + O2 MbO2

[Mb][O2]

[MbO2]Kd =

ProdottiReagenti

[MbO2]O2 =

[Mb] + [MbO2]

O2 = [MbO2]

[Mb]totale

[O2]O2 =

Kd + [O2]

[O2] RTpO2 =

P = RTV

pO2O2 =

Kpd + pO2

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pO2 = 100 torr O2 = 097pO2 = 20 torr O2 = 088

Hb + O2 HbO2

HbO2 + O2 Hb(O2)2

Hb(O2)2 + O2 Hb(O2)3

Hb(O2)3 + O2 Hb(O2)4

E + nS ESn

[E][S]n

[ESn]Kd =

S = n[ESn]

n([E]+ [ESn])

S = Kd + [S]n

[E][S]n

n[E] (1 + )Kd

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

(gradualmente)

Legame Fe++-O2

2 Fe++ Fe++-O-O-Fe++ 2 Fe+++ + 2H2O

Istidinaprossimale

Istidinadistale

prossimale

N055Aring 022Aring

06Aring

Cooperativitagrave

Stato T e stato R

Tdeossi

Bassa affinitagrave

Alta affinitagrave

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Effetto del pH

n =1 2 3x = 06

Effetto Bohr

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

Equilibrio gassoso

Nei capillari

bull Bassa pO2

bull Alta pO2

Altre modulazioni

HbO2 Hb + O2

Effetto Bohr

Altre modulazioni

Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

Cellula

HbO2 Hb-NH2 + O2

H+ + Hb-NH-COO-

CO2CO2

Molecola Specie

Inositolo fosfato

Uccelli (IP6)

Pesci Uccelli (IP5)

Ostriche (IP4)

ATP Pesci e rettili

GTP Pesci

Cosa manca

bull Altri pigmenti

trasporto

nella struttura

Soluzione

Clorocruorina

Eritrocrorina

Soluzione

Colore

Distribuzione

Complessitagrave

Mioglobina

(Mb)1 17

Emoglobina

(Hb)2-10 15(1 sub)-1000

(Ch)1 15

Emeritrina

(Hr)2-10 (circa) 16-122

Emocianina

(Hc)16 - 46 - 86 25-7000

H2O (pO2 =218 Kpa) - 065

Nematodi Hb 12-3

Anellidi

007-20

72-102

MolluschiHc

31-35 (Cefalopodi)

09-33 (Altri)

ArtropodiHb

CH3CH3

Gruppo eme

CH3CH3

Fe++ e Fe+++

Mb + O2 MbO2

[Mb][O2]

[MbO2]Kd =

ProdottiReagenti

[MbO2]O2 =

[Mb] + [MbO2]

O2 = [MbO2]

[Mb]totale

[O2]O2 =

Kd + [O2]

[O2] RTpO2 =

P = RTV

pO2O2 =

Kpd + pO2

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pO2 = 100 torr O2 = 097pO2 = 20 torr O2 = 088

Hb + O2 HbO2

HbO2 + O2 Hb(O2)2

Hb(O2)2 + O2 Hb(O2)3

Hb(O2)3 + O2 Hb(O2)4

E + nS ESn

[E][S]n

[ESn]Kd =

S = n[ESn]

n([E]+ [ESn])

S = Kd + [S]n

[E][S]n

n[E] (1 + )Kd

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

(gradualmente)

Legame Fe++-O2

2 Fe++ Fe++-O-O-Fe++ 2 Fe+++ + 2H2O

Istidinaprossimale

Istidinadistale

prossimale

N055Aring 022Aring

06Aring

Cooperativitagrave

Stato T e stato R

Tdeossi

Bassa affinitagrave

Alta affinitagrave

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Effetto del pH

n =1 2 3x = 06

Effetto Bohr

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

Equilibrio gassoso

Nei capillari

bull Bassa pO2

bull Alta pO2

Altre modulazioni

HbO2 Hb + O2

Effetto Bohr

Altre modulazioni

Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

Cellula

HbO2 Hb-NH2 + O2

H+ + Hb-NH-COO-

CO2CO2

Molecola Specie

Inositolo fosfato

Uccelli (IP6)

Pesci Uccelli (IP5)

Ostriche (IP4)

ATP Pesci e rettili

GTP Pesci

Cosa manca

bull Altri pigmenti

nella struttura

Soluzione

Clorocruorina

Eritrocrorina

Soluzione

Colore

Distribuzione

Complessitagrave

Mioglobina

(Mb)1 17

Emoglobina

(Hb)2-10 15(1 sub)-1000

(Ch)1 15

Emeritrina

(Hr)2-10 (circa) 16-122

Emocianina

(Hc)16 - 46 - 86 25-7000

H2O (pO2 =218 Kpa) - 065

Nematodi Hb 12-3

Anellidi

007-20

72-102

MolluschiHc

31-35 (Cefalopodi)

09-33 (Altri)

ArtropodiHb

CH3CH3

Gruppo eme

CH3CH3

Fe++ e Fe+++

Mb + O2 MbO2

[Mb][O2]

[MbO2]Kd =

ProdottiReagenti

[MbO2]O2 =

[Mb] + [MbO2]

O2 = [MbO2]

[Mb]totale

[O2]O2 =

Kd + [O2]

[O2] RTpO2 =

P = RTV

pO2O2 =

Kpd + pO2

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pO2 = 100 torr O2 = 097pO2 = 20 torr O2 = 088

Hb + O2 HbO2

HbO2 + O2 Hb(O2)2

Hb(O2)2 + O2 Hb(O2)3

Hb(O2)3 + O2 Hb(O2)4

E + nS ESn

[E][S]n

[ESn]Kd =

S = n[ESn]

n([E]+ [ESn])

S = Kd + [S]n

[E][S]n

n[E] (1 + )Kd

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

(gradualmente)

Legame Fe++-O2

2 Fe++ Fe++-O-O-Fe++ 2 Fe+++ + 2H2O

Istidinaprossimale

Istidinadistale

prossimale

N055Aring 022Aring

06Aring

Cooperativitagrave

Stato T e stato R

Tdeossi

Bassa affinitagrave

Alta affinitagrave

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Effetto del pH

n =1 2 3x = 06

Effetto Bohr

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

Equilibrio gassoso

Nei capillari

bull Bassa pO2

bull Alta pO2

Altre modulazioni

HbO2 Hb + O2

Effetto Bohr

Altre modulazioni

Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

Cellula

HbO2 Hb-NH2 + O2

H+ + Hb-NH-COO-

CO2CO2

Molecola Specie

Inositolo fosfato

Uccelli (IP6)

Pesci Uccelli (IP5)

Ostriche (IP4)

ATP Pesci e rettili

GTP Pesci

Cosa manca

bull Altri pigmenti

Colore

Distribuzione

Complessitagrave

Mioglobina

(Mb)1 17

Emoglobina

(Hb)2-10 15(1 sub)-1000

(Ch)1 15

Emeritrina

(Hr)2-10 (circa) 16-122

Emocianina

(Hc)16 - 46 - 86 25-7000

H2O (pO2 =218 Kpa) - 065

Nematodi Hb 12-3

Anellidi

007-20

72-102

MolluschiHc

31-35 (Cefalopodi)

09-33 (Altri)

ArtropodiHb

CH3CH3

Gruppo eme

CH3CH3

Fe++ e Fe+++

Mb + O2 MbO2

[Mb][O2]

[MbO2]Kd =

ProdottiReagenti

[MbO2]O2 =

[Mb] + [MbO2]

O2 = [MbO2]

[Mb]totale

[O2]O2 =

Kd + [O2]

[O2] RTpO2 =

P = RTV

pO2O2 =

Kpd + pO2

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pO2 = 100 torr O2 = 097pO2 = 20 torr O2 = 088

Hb + O2 HbO2

HbO2 + O2 Hb(O2)2

Hb(O2)2 + O2 Hb(O2)3

Hb(O2)3 + O2 Hb(O2)4

E + nS ESn

[E][S]n

[ESn]Kd =

S = n[ESn]

n([E]+ [ESn])

S = Kd + [S]n

[E][S]n

n[E] (1 + )Kd

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

(gradualmente)

Legame Fe++-O2

2 Fe++ Fe++-O-O-Fe++ 2 Fe+++ + 2H2O

Istidinaprossimale

Istidinadistale

prossimale

N055Aring 022Aring

06Aring

Cooperativitagrave

Stato T e stato R

Tdeossi

Bassa affinitagrave

Alta affinitagrave

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Effetto del pH

n =1 2 3x = 06

Effetto Bohr

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

Equilibrio gassoso

Nei capillari

bull Bassa pO2

bull Alta pO2

Altre modulazioni

HbO2 Hb + O2

Effetto Bohr

Altre modulazioni

Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

Cellula

HbO2 Hb-NH2 + O2

H+ + Hb-NH-COO-

CO2CO2

Molecola Specie

Inositolo fosfato

Uccelli (IP6)

Pesci Uccelli (IP5)

Ostriche (IP4)

ATP Pesci e rettili

GTP Pesci

Cosa manca

bull Altri pigmenti

Distribuzione

Complessitagrave

Mioglobina

(Mb)1 17

Emoglobina

(Hb)2-10 15(1 sub)-1000

(Ch)1 15

Emeritrina

(Hr)2-10 (circa) 16-122

Emocianina

(Hc)16 - 46 - 86 25-7000

H2O (pO2 =218 Kpa) - 065

Nematodi Hb 12-3

Anellidi

007-20

72-102

MolluschiHc

31-35 (Cefalopodi)

09-33 (Altri)

ArtropodiHb

CH3CH3

Gruppo eme

CH3CH3

Fe++ e Fe+++

Mb + O2 MbO2

[Mb][O2]

[MbO2]Kd =

ProdottiReagenti

[MbO2]O2 =

[Mb] + [MbO2]

O2 = [MbO2]

[Mb]totale

[O2]O2 =

Kd + [O2]

[O2] RTpO2 =

P = RTV

pO2O2 =

Kpd + pO2

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pO2 = 100 torr O2 = 097pO2 = 20 torr O2 = 088

Hb + O2 HbO2

HbO2 + O2 Hb(O2)2

Hb(O2)2 + O2 Hb(O2)3

Hb(O2)3 + O2 Hb(O2)4

E + nS ESn

[E][S]n

[ESn]Kd =

S = n[ESn]

n([E]+ [ESn])

S = Kd + [S]n

[E][S]n

n[E] (1 + )Kd

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

(gradualmente)

Legame Fe++-O2

2 Fe++ Fe++-O-O-Fe++ 2 Fe+++ + 2H2O

Istidinaprossimale

Istidinadistale

prossimale

N055Aring 022Aring

06Aring

Cooperativitagrave

Stato T e stato R

Tdeossi

Bassa affinitagrave

Alta affinitagrave

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Effetto del pH

n =1 2 3x = 06

Effetto Bohr

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

Equilibrio gassoso

Nei capillari

bull Bassa pO2

bull Alta pO2

Altre modulazioni

HbO2 Hb + O2

Effetto Bohr

Altre modulazioni

Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

Cellula

HbO2 Hb-NH2 + O2

H+ + Hb-NH-COO-

CO2CO2

Molecola Specie

Inositolo fosfato

Uccelli (IP6)

Pesci Uccelli (IP5)

Ostriche (IP4)

ATP Pesci e rettili

GTP Pesci

Cosa manca

bull Altri pigmenti

Complessitagrave

Mioglobina

(Mb)1 17

Emoglobina

(Hb)2-10 15(1 sub)-1000

(Ch)1 15

Emeritrina

(Hr)2-10 (circa) 16-122

Emocianina

(Hc)16 - 46 - 86 25-7000

H2O (pO2 =218 Kpa) - 065

Nematodi Hb 12-3

Anellidi

007-20

72-102

MolluschiHc

31-35 (Cefalopodi)

09-33 (Altri)

ArtropodiHb

CH3CH3

Gruppo eme

CH3CH3

Fe++ e Fe+++

Mb + O2 MbO2

[Mb][O2]

[MbO2]Kd =

ProdottiReagenti

[MbO2]O2 =

[Mb] + [MbO2]

O2 = [MbO2]

[Mb]totale

[O2]O2 =

Kd + [O2]

[O2] RTpO2 =

P = RTV

pO2O2 =

Kpd + pO2

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pO2 = 100 torr O2 = 097pO2 = 20 torr O2 = 088

Hb + O2 HbO2

HbO2 + O2 Hb(O2)2

Hb(O2)2 + O2 Hb(O2)3

Hb(O2)3 + O2 Hb(O2)4

E + nS ESn

[E][S]n

[ESn]Kd =

S = n[ESn]

n([E]+ [ESn])

S = Kd + [S]n

[E][S]n

n[E] (1 + )Kd

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

(gradualmente)

Legame Fe++-O2

2 Fe++ Fe++-O-O-Fe++ 2 Fe+++ + 2H2O

Istidinaprossimale

Istidinadistale

prossimale

N055Aring 022Aring

06Aring

Cooperativitagrave

Stato T e stato R

Tdeossi

Bassa affinitagrave

Alta affinitagrave

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Effetto del pH

n =1 2 3x = 06

Effetto Bohr

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

Equilibrio gassoso

Nei capillari

bull Bassa pO2

bull Alta pO2

Altre modulazioni

HbO2 Hb + O2

Effetto Bohr

Altre modulazioni

Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

Cellula

HbO2 Hb-NH2 + O2

H+ + Hb-NH-COO-

CO2CO2

Molecola Specie

Inositolo fosfato

Uccelli (IP6)

Pesci Uccelli (IP5)

Ostriche (IP4)

ATP Pesci e rettili

GTP Pesci

Cosa manca

bull Altri pigmenti

H2O (pO2 =218 Kpa) - 065

Nematodi Hb 12-3

Anellidi

007-20

72-102

MolluschiHc

31-35 (Cefalopodi)

09-33 (Altri)

ArtropodiHb

CH3CH3

Gruppo eme

CH3CH3

Fe++ e Fe+++

Mb + O2 MbO2

[Mb][O2]

[MbO2]Kd =

ProdottiReagenti

[MbO2]O2 =

[Mb] + [MbO2]

O2 = [MbO2]

[Mb]totale

[O2]O2 =

Kd + [O2]

[O2] RTpO2 =

P = RTV

pO2O2 =

Kpd + pO2

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pO2 = 100 torr O2 = 097pO2 = 20 torr O2 = 088

Hb + O2 HbO2

HbO2 + O2 Hb(O2)2

Hb(O2)2 + O2 Hb(O2)3

Hb(O2)3 + O2 Hb(O2)4

E + nS ESn

[E][S]n

[ESn]Kd =

S = n[ESn]

n([E]+ [ESn])

S = Kd + [S]n

[E][S]n

n[E] (1 + )Kd

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

(gradualmente)

Legame Fe++-O2

2 Fe++ Fe++-O-O-Fe++ 2 Fe+++ + 2H2O

Istidinaprossimale

Istidinadistale

prossimale

N055Aring 022Aring

06Aring

Cooperativitagrave

Stato T e stato R

Tdeossi

Bassa affinitagrave

Alta affinitagrave

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Effetto del pH

n =1 2 3x = 06

Effetto Bohr

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

Equilibrio gassoso

Nei capillari

bull Bassa pO2

bull Alta pO2

Altre modulazioni

HbO2 Hb + O2

Effetto Bohr

Altre modulazioni

Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

Cellula

HbO2 Hb-NH2 + O2

H+ + Hb-NH-COO-

CO2CO2

Molecola Specie

Inositolo fosfato

Uccelli (IP6)

Pesci Uccelli (IP5)

Ostriche (IP4)

ATP Pesci e rettili

GTP Pesci

Cosa manca

bull Altri pigmenti

CH3CH3

Gruppo eme

CH3CH3

Fe++ e Fe+++

Mb + O2 MbO2

[Mb][O2]

[MbO2]Kd =

ProdottiReagenti

[MbO2]O2 =

[Mb] + [MbO2]

O2 = [MbO2]

[Mb]totale

[O2]O2 =

Kd + [O2]

[O2] RTpO2 =

P = RTV

pO2O2 =

Kpd + pO2

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pO2 = 100 torr O2 = 097pO2 = 20 torr O2 = 088

Hb + O2 HbO2

HbO2 + O2 Hb(O2)2

Hb(O2)2 + O2 Hb(O2)3

Hb(O2)3 + O2 Hb(O2)4

E + nS ESn

[E][S]n

[ESn]Kd =

S = n[ESn]

n([E]+ [ESn])

S = Kd + [S]n

[E][S]n

n[E] (1 + )Kd

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

(gradualmente)

Legame Fe++-O2

2 Fe++ Fe++-O-O-Fe++ 2 Fe+++ + 2H2O

Istidinaprossimale

Istidinadistale

prossimale

N055Aring 022Aring

06Aring

Cooperativitagrave

Stato T e stato R

Tdeossi

Bassa affinitagrave

Alta affinitagrave

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Effetto del pH

n =1 2 3x = 06

Effetto Bohr

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

Equilibrio gassoso

Nei capillari

bull Bassa pO2

bull Alta pO2

Altre modulazioni

HbO2 Hb + O2

Effetto Bohr

Altre modulazioni

Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

Cellula

HbO2 Hb-NH2 + O2

H+ + Hb-NH-COO-

CO2CO2

Molecola Specie

Inositolo fosfato

Uccelli (IP6)

Pesci Uccelli (IP5)

Ostriche (IP4)

ATP Pesci e rettili

GTP Pesci

Cosa manca

bull Altri pigmenti

CH3CH3

Gruppo eme

CH3CH3

Fe++ e Fe+++

Mb + O2 MbO2

[Mb][O2]

[MbO2]Kd =

ProdottiReagenti

[MbO2]O2 =

[Mb] + [MbO2]

O2 = [MbO2]

[Mb]totale

[O2]O2 =

Kd + [O2]

[O2] RTpO2 =

P = RTV

pO2O2 =

Kpd + pO2

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pO2 = 100 torr O2 = 097pO2 = 20 torr O2 = 088

Hb + O2 HbO2

HbO2 + O2 Hb(O2)2

Hb(O2)2 + O2 Hb(O2)3

Hb(O2)3 + O2 Hb(O2)4

E + nS ESn

[E][S]n

[ESn]Kd =

S = n[ESn]

n([E]+ [ESn])

S = Kd + [S]n

[E][S]n

n[E] (1 + )Kd

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

(gradualmente)

Legame Fe++-O2

2 Fe++ Fe++-O-O-Fe++ 2 Fe+++ + 2H2O

Istidinaprossimale

Istidinadistale

prossimale

N055Aring 022Aring

06Aring

Cooperativitagrave

Stato T e stato R

Tdeossi

Bassa affinitagrave

Alta affinitagrave

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Effetto del pH

n =1 2 3x = 06

Effetto Bohr

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

Equilibrio gassoso

Nei capillari

bull Bassa pO2

bull Alta pO2

Altre modulazioni

HbO2 Hb + O2

Effetto Bohr

Altre modulazioni

Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

Cellula

HbO2 Hb-NH2 + O2

H+ + Hb-NH-COO-

CO2CO2

Molecola Specie

Inositolo fosfato

Uccelli (IP6)

Pesci Uccelli (IP5)

Ostriche (IP4)

ATP Pesci e rettili

GTP Pesci

Cosa manca

bull Altri pigmenti

CH3CH3

Gruppo eme

CH3CH3

Fe++ e Fe+++

Mb + O2 MbO2

[Mb][O2]

[MbO2]Kd =

ProdottiReagenti

[MbO2]O2 =

[Mb] + [MbO2]

O2 = [MbO2]

[Mb]totale

[O2]O2 =

Kd + [O2]

[O2] RTpO2 =

P = RTV

pO2O2 =

Kpd + pO2

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pO2 = 100 torr O2 = 097pO2 = 20 torr O2 = 088

Hb + O2 HbO2

HbO2 + O2 Hb(O2)2

Hb(O2)2 + O2 Hb(O2)3

Hb(O2)3 + O2 Hb(O2)4

E + nS ESn

[E][S]n

[ESn]Kd =

S = n[ESn]

n([E]+ [ESn])

S = Kd + [S]n

[E][S]n

n[E] (1 + )Kd

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

(gradualmente)

Legame Fe++-O2

2 Fe++ Fe++-O-O-Fe++ 2 Fe+++ + 2H2O

Istidinaprossimale

Istidinadistale

prossimale

N055Aring 022Aring

06Aring

Cooperativitagrave

Stato T e stato R

Tdeossi

Bassa affinitagrave

Alta affinitagrave

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Effetto del pH

n =1 2 3x = 06

Effetto Bohr

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

Equilibrio gassoso

Nei capillari

bull Bassa pO2

bull Alta pO2

Altre modulazioni

HbO2 Hb + O2

Effetto Bohr

Altre modulazioni

Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

Cellula

HbO2 Hb-NH2 + O2

H+ + Hb-NH-COO-

CO2CO2

Molecola Specie

Inositolo fosfato

Uccelli (IP6)

Pesci Uccelli (IP5)

Ostriche (IP4)

ATP Pesci e rettili

GTP Pesci

Cosa manca

bull Altri pigmenti

Gruppo eme

CH3CH3

Fe++ e Fe+++

Mb + O2 MbO2

[Mb][O2]

[MbO2]Kd =

ProdottiReagenti

[MbO2]O2 =

[Mb] + [MbO2]

O2 = [MbO2]

[Mb]totale

[O2]O2 =

Kd + [O2]

[O2] RTpO2 =

P = RTV

pO2O2 =

Kpd + pO2

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pO2 = 100 torr O2 = 097pO2 = 20 torr O2 = 088

Hb + O2 HbO2

HbO2 + O2 Hb(O2)2

Hb(O2)2 + O2 Hb(O2)3

Hb(O2)3 + O2 Hb(O2)4

E + nS ESn

[E][S]n

[ESn]Kd =

S = n[ESn]

n([E]+ [ESn])

S = Kd + [S]n

[E][S]n

n[E] (1 + )Kd

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

(gradualmente)

Legame Fe++-O2

2 Fe++ Fe++-O-O-Fe++ 2 Fe+++ + 2H2O

Istidinaprossimale

Istidinadistale

prossimale

N055Aring 022Aring

06Aring

Cooperativitagrave

Stato T e stato R

Tdeossi

Bassa affinitagrave

Alta affinitagrave

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Effetto del pH

n =1 2 3x = 06

Effetto Bohr

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

Equilibrio gassoso

Nei capillari

bull Bassa pO2

bull Alta pO2

Altre modulazioni

HbO2 Hb + O2

Effetto Bohr

Altre modulazioni

Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

Cellula

HbO2 Hb-NH2 + O2

H+ + Hb-NH-COO-

CO2CO2

Molecola Specie

Inositolo fosfato

Uccelli (IP6)

Pesci Uccelli (IP5)

Ostriche (IP4)

ATP Pesci e rettili

GTP Pesci

Cosa manca

bull Altri pigmenti

Fe++ e Fe+++

Mb + O2 MbO2

[Mb][O2]

[MbO2]Kd =

ProdottiReagenti

[MbO2]O2 =

[Mb] + [MbO2]

O2 = [MbO2]

[Mb]totale

[O2]O2 =

Kd + [O2]

[O2] RTpO2 =

P = RTV

pO2O2 =

Kpd + pO2

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pO2 = 100 torr O2 = 097pO2 = 20 torr O2 = 088

Hb + O2 HbO2

HbO2 + O2 Hb(O2)2

Hb(O2)2 + O2 Hb(O2)3

Hb(O2)3 + O2 Hb(O2)4

E + nS ESn

[E][S]n

[ESn]Kd =

S = n[ESn]

n([E]+ [ESn])

S = Kd + [S]n

[E][S]n

n[E] (1 + )Kd

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

(gradualmente)

Legame Fe++-O2

2 Fe++ Fe++-O-O-Fe++ 2 Fe+++ + 2H2O

Istidinaprossimale

Istidinadistale

prossimale

N055Aring 022Aring

06Aring

Cooperativitagrave

Stato T e stato R

Tdeossi

Bassa affinitagrave

Alta affinitagrave

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Effetto del pH

n =1 2 3x = 06

Effetto Bohr

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

Equilibrio gassoso

Nei capillari

bull Bassa pO2

bull Alta pO2

Altre modulazioni

HbO2 Hb + O2

Effetto Bohr

Altre modulazioni

Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

Cellula

HbO2 Hb-NH2 + O2

H+ + Hb-NH-COO-

CO2CO2

Molecola Specie

Inositolo fosfato

Uccelli (IP6)

Pesci Uccelli (IP5)

Ostriche (IP4)

ATP Pesci e rettili

GTP Pesci

Cosa manca

bull Altri pigmenti

Mb + O2 MbO2

[Mb][O2]

[MbO2]Kd =

ProdottiReagenti

[MbO2]O2 =

[Mb] + [MbO2]

O2 = [MbO2]

[Mb]totale

[O2]O2 =

Kd + [O2]

[O2] RTpO2 =

P = RTV

pO2O2 =

Kpd + pO2

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pO2 = 100 torr O2 = 097pO2 = 20 torr O2 = 088

Hb + O2 HbO2

HbO2 + O2 Hb(O2)2

Hb(O2)2 + O2 Hb(O2)3

Hb(O2)3 + O2 Hb(O2)4

E + nS ESn

[E][S]n

[ESn]Kd =

S = n[ESn]

n([E]+ [ESn])

S = Kd + [S]n

[E][S]n

n[E] (1 + )Kd

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

(gradualmente)

Legame Fe++-O2

2 Fe++ Fe++-O-O-Fe++ 2 Fe+++ + 2H2O

Istidinaprossimale

Istidinadistale

prossimale

N055Aring 022Aring

06Aring

Cooperativitagrave

Stato T e stato R

Tdeossi

Bassa affinitagrave

Alta affinitagrave

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Effetto del pH

n =1 2 3x = 06

Effetto Bohr

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

Equilibrio gassoso

Nei capillari

bull Bassa pO2

bull Alta pO2

Altre modulazioni

HbO2 Hb + O2

Effetto Bohr

Altre modulazioni

Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

Cellula

HbO2 Hb-NH2 + O2

H+ + Hb-NH-COO-

CO2CO2

Molecola Specie

Inositolo fosfato

Uccelli (IP6)

Pesci Uccelli (IP5)

Ostriche (IP4)

ATP Pesci e rettili

GTP Pesci

Cosa manca

bull Altri pigmenti

[MbO2]O2 =

[Mb] + [MbO2]

O2 = [MbO2]

[Mb]totale

[O2]O2 =

Kd + [O2]

[O2] RTpO2 =

P = RTV

pO2O2 =

Kpd + pO2

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pO2 = 100 torr O2 = 097pO2 = 20 torr O2 = 088

Hb + O2 HbO2

HbO2 + O2 Hb(O2)2

Hb(O2)2 + O2 Hb(O2)3

Hb(O2)3 + O2 Hb(O2)4

E + nS ESn

[E][S]n

[ESn]Kd =

S = n[ESn]

n([E]+ [ESn])

S = Kd + [S]n

[E][S]n

n[E] (1 + )Kd

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

(gradualmente)

Legame Fe++-O2

2 Fe++ Fe++-O-O-Fe++ 2 Fe+++ + 2H2O

Istidinaprossimale

Istidinadistale

prossimale

N055Aring 022Aring

06Aring

Cooperativitagrave

Stato T e stato R

Tdeossi

Bassa affinitagrave

Alta affinitagrave

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Effetto del pH

n =1 2 3x = 06

Effetto Bohr

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

Equilibrio gassoso

Nei capillari

bull Bassa pO2

bull Alta pO2

Altre modulazioni

HbO2 Hb + O2

Effetto Bohr

Altre modulazioni

Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

Cellula

HbO2 Hb-NH2 + O2

H+ + Hb-NH-COO-

CO2CO2

Molecola Specie

Inositolo fosfato

Uccelli (IP6)

Pesci Uccelli (IP5)

Ostriche (IP4)

ATP Pesci e rettili

GTP Pesci

Cosa manca

bull Altri pigmenti

[O2] RTpO2 =

P = RTV

pO2O2 =

Kpd + pO2

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pO2 = 100 torr O2 = 097pO2 = 20 torr O2 = 088

Hb + O2 HbO2

HbO2 + O2 Hb(O2)2

Hb(O2)2 + O2 Hb(O2)3

Hb(O2)3 + O2 Hb(O2)4

E + nS ESn

[E][S]n

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S = n[ESn]

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S = Kd + [S]n

[E][S]n

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pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

(gradualmente)

Legame Fe++-O2

2 Fe++ Fe++-O-O-Fe++ 2 Fe+++ + 2H2O

Istidinaprossimale

Istidinadistale

prossimale

N055Aring 022Aring

06Aring

Cooperativitagrave

Stato T e stato R

Tdeossi

Bassa affinitagrave

Alta affinitagrave

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Effetto del pH

n =1 2 3x = 06

Effetto Bohr

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

Equilibrio gassoso

Nei capillari

bull Bassa pO2

bull Alta pO2

Altre modulazioni

HbO2 Hb + O2

Effetto Bohr

Altre modulazioni

Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

Cellula

HbO2 Hb-NH2 + O2

H+ + Hb-NH-COO-

CO2CO2

Molecola Specie

Inositolo fosfato

Uccelli (IP6)

Pesci Uccelli (IP5)

Ostriche (IP4)

ATP Pesci e rettili

GTP Pesci

Cosa manca

bull Altri pigmenti

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pO2 = 100 torr O2 = 097pO2 = 20 torr O2 = 088

Hb + O2 HbO2

HbO2 + O2 Hb(O2)2

Hb(O2)2 + O2 Hb(O2)3

Hb(O2)3 + O2 Hb(O2)4

E + nS ESn

[E][S]n

[ESn]Kd =

S = n[ESn]

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S = Kd + [S]n

[E][S]n

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pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

(gradualmente)

Legame Fe++-O2

2 Fe++ Fe++-O-O-Fe++ 2 Fe+++ + 2H2O

Istidinaprossimale

Istidinadistale

prossimale

N055Aring 022Aring

06Aring

Cooperativitagrave

Stato T e stato R

Tdeossi

Bassa affinitagrave

Alta affinitagrave

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Effetto del pH

n =1 2 3x = 06

Effetto Bohr

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

Equilibrio gassoso

Nei capillari

bull Bassa pO2

bull Alta pO2

Altre modulazioni

HbO2 Hb + O2

Effetto Bohr

Altre modulazioni

Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

Cellula

HbO2 Hb-NH2 + O2

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CO2CO2

Molecola Specie

Inositolo fosfato

Uccelli (IP6)

Pesci Uccelli (IP5)

Ostriche (IP4)

ATP Pesci e rettili

GTP Pesci

Cosa manca

bull Altri pigmenti

Hb + O2 HbO2

HbO2 + O2 Hb(O2)2

Hb(O2)2 + O2 Hb(O2)3

Hb(O2)3 + O2 Hb(O2)4

E + nS ESn

[E][S]n

[ESn]Kd =

S = n[ESn]

n([E]+ [ESn])

S = Kd + [S]n

[E][S]n

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pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

(gradualmente)

Legame Fe++-O2

2 Fe++ Fe++-O-O-Fe++ 2 Fe+++ + 2H2O

Istidinaprossimale

Istidinadistale

prossimale

N055Aring 022Aring

06Aring

Cooperativitagrave

Stato T e stato R

Tdeossi

Bassa affinitagrave

Alta affinitagrave

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Effetto del pH

n =1 2 3x = 06

Effetto Bohr

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

Equilibrio gassoso

Nei capillari

bull Bassa pO2

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Altre modulazioni

HbO2 Hb + O2

Effetto Bohr

Altre modulazioni

Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

Cellula

HbO2 Hb-NH2 + O2

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CO2CO2

Molecola Specie

Inositolo fosfato

Uccelli (IP6)

Pesci Uccelli (IP5)

Ostriche (IP4)

ATP Pesci e rettili

GTP Pesci

Cosa manca

bull Altri pigmenti

E + nS ESn

[E][S]n

[ESn]Kd =

S = n[ESn]

n([E]+ [ESn])

S = Kd + [S]n

[E][S]n

n[E] (1 + )Kd

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

(gradualmente)

Legame Fe++-O2

2 Fe++ Fe++-O-O-Fe++ 2 Fe+++ + 2H2O

Istidinaprossimale

Istidinadistale

prossimale

N055Aring 022Aring

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Cooperativitagrave

Stato T e stato R

Tdeossi

Bassa affinitagrave

Alta affinitagrave

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Effetto del pH

n =1 2 3x = 06

Effetto Bohr

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

Equilibrio gassoso

Nei capillari

bull Bassa pO2

bull Alta pO2

Altre modulazioni

HbO2 Hb + O2

Effetto Bohr

Altre modulazioni

Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

Cellula

HbO2 Hb-NH2 + O2

H+ + Hb-NH-COO-

CO2CO2

Molecola Specie

Inositolo fosfato

Uccelli (IP6)

Pesci Uccelli (IP5)

Ostriche (IP4)

ATP Pesci e rettili

GTP Pesci

Cosa manca

bull Altri pigmenti

S = n[ESn]

n([E]+ [ESn])

S = Kd + [S]n

[E][S]n

n[E] (1 + )Kd

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

(gradualmente)

Legame Fe++-O2

2 Fe++ Fe++-O-O-Fe++ 2 Fe+++ + 2H2O

Istidinaprossimale

Istidinadistale

prossimale

N055Aring 022Aring

06Aring

Cooperativitagrave

Stato T e stato R

Tdeossi

Bassa affinitagrave

Alta affinitagrave

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Effetto del pH

n =1 2 3x = 06

Effetto Bohr

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

Equilibrio gassoso

Nei capillari

bull Bassa pO2

bull Alta pO2

Altre modulazioni

HbO2 Hb + O2

Effetto Bohr

Altre modulazioni

Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

Cellula

HbO2 Hb-NH2 + O2

H+ + Hb-NH-COO-

CO2CO2

Molecola Specie

Inositolo fosfato

Uccelli (IP6)

Pesci Uccelli (IP5)

Ostriche (IP4)

ATP Pesci e rettili

GTP Pesci

Cosa manca

bull Altri pigmenti

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

(gradualmente)

Legame Fe++-O2

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Istidinaprossimale

Istidinadistale

prossimale

N055Aring 022Aring

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Cooperativitagrave

Stato T e stato R

Tdeossi

Bassa affinitagrave

Alta affinitagrave

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Effetto del pH

n =1 2 3x = 06

Effetto Bohr

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

Equilibrio gassoso

Nei capillari

bull Bassa pO2

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Altre modulazioni

HbO2 Hb + O2

Effetto Bohr

Altre modulazioni

Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

Cellula

HbO2 Hb-NH2 + O2

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CO2CO2

Molecola Specie

Inositolo fosfato

Uccelli (IP6)

Pesci Uccelli (IP5)

Ostriche (IP4)

ATP Pesci e rettili

GTP Pesci

Cosa manca

bull Altri pigmenti

(gradualmente)

Legame Fe++-O2

2 Fe++ Fe++-O-O-Fe++ 2 Fe+++ + 2H2O

Istidinaprossimale

Istidinadistale

prossimale

N055Aring 022Aring

06Aring

Cooperativitagrave

Stato T e stato R

Tdeossi

Bassa affinitagrave

Alta affinitagrave

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Effetto del pH

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Effetto Bohr

pO2 (torr)

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pH = 76

pH = 72

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pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

Equilibrio gassoso

Nei capillari

bull Bassa pO2

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Altre modulazioni

HbO2 Hb + O2

Effetto Bohr

Altre modulazioni

Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

Cellula

HbO2 Hb-NH2 + O2

H+ + Hb-NH-COO-

CO2CO2

Molecola Specie

Inositolo fosfato

Uccelli (IP6)

Pesci Uccelli (IP5)

Ostriche (IP4)

ATP Pesci e rettili

GTP Pesci

Cosa manca

bull Altri pigmenti

Legame Fe++-O2

2 Fe++ Fe++-O-O-Fe++ 2 Fe+++ + 2H2O

Istidinaprossimale

Istidinadistale

prossimale

N055Aring 022Aring

06Aring

Cooperativitagrave

Stato T e stato R

Tdeossi

Bassa affinitagrave

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pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Effetto del pH

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Effetto Bohr

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

Equilibrio gassoso

Nei capillari

bull Bassa pO2

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Altre modulazioni

HbO2 Hb + O2

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Altre modulazioni

Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

Cellula

HbO2 Hb-NH2 + O2

H+ + Hb-NH-COO-

CO2CO2

Molecola Specie

Inositolo fosfato

Uccelli (IP6)

Pesci Uccelli (IP5)

Ostriche (IP4)

ATP Pesci e rettili

GTP Pesci

Cosa manca

bull Altri pigmenti

Legame Fe++-O2

2 Fe++ Fe++-O-O-Fe++ 2 Fe+++ + 2H2O

Istidinaprossimale

Istidinadistale

prossimale

N055Aring 022Aring

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Cooperativitagrave

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Tdeossi

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pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Effetto del pH

n =1 2 3x = 06

Effetto Bohr

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

Equilibrio gassoso

Nei capillari

bull Bassa pO2

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Altre modulazioni

HbO2 Hb + O2

Effetto Bohr

Altre modulazioni

Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

Cellula

HbO2 Hb-NH2 + O2

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CO2CO2

Molecola Specie

Inositolo fosfato

Uccelli (IP6)

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ATP Pesci e rettili

GTP Pesci

Cosa manca

bull Altri pigmenti

Istidinaprossimale

Istidinadistale

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N055Aring 022Aring

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Stato T e stato R

Tdeossi

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0 20 40 60 80 100 120

Effetto del pH

n =1 2 3x = 06

Effetto Bohr

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

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Nei capillari

bull Bassa pO2

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Altre modulazioni

HbO2 Hb + O2

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Altre modulazioni

Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

Cellula

HbO2 Hb-NH2 + O2

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CO2CO2

Molecola Specie

Inositolo fosfato

Uccelli (IP6)

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Ostriche (IP4)

ATP Pesci e rettili

GTP Pesci

Cosa manca

bull Altri pigmenti

Istidinaprossimale

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N055Aring 022Aring

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Cooperativitagrave

Stato T e stato R

Tdeossi

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0 20 40 60 80 100 120

Effetto del pH

n =1 2 3x = 06

Effetto Bohr

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

Equilibrio gassoso

Nei capillari

bull Bassa pO2

bull Alta pO2

Altre modulazioni

HbO2 Hb + O2

Effetto Bohr

Altre modulazioni

Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

Cellula

HbO2 Hb-NH2 + O2

H+ + Hb-NH-COO-

CO2CO2

Molecola Specie

Inositolo fosfato

Uccelli (IP6)

Pesci Uccelli (IP5)

Ostriche (IP4)

ATP Pesci e rettili

GTP Pesci

Cosa manca

bull Altri pigmenti

prossimale

N055Aring 022Aring

06Aring

Cooperativitagrave

Stato T e stato R

Tdeossi

Bassa affinitagrave

Alta affinitagrave

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Effetto del pH

n =1 2 3x = 06

Effetto Bohr

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

Equilibrio gassoso

Nei capillari

bull Bassa pO2

bull Alta pO2

Altre modulazioni

HbO2 Hb + O2

Effetto Bohr

Altre modulazioni

Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

Cellula

HbO2 Hb-NH2 + O2

H+ + Hb-NH-COO-

CO2CO2

Molecola Specie

Inositolo fosfato

Uccelli (IP6)

Pesci Uccelli (IP5)

Ostriche (IP4)

ATP Pesci e rettili

GTP Pesci

Cosa manca

bull Altri pigmenti

N055Aring 022Aring

06Aring

Cooperativitagrave

Stato T e stato R

Tdeossi

Bassa affinitagrave

Alta affinitagrave

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Effetto del pH

n =1 2 3x = 06

Effetto Bohr

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

Equilibrio gassoso

Nei capillari

bull Bassa pO2

bull Alta pO2

Altre modulazioni

HbO2 Hb + O2

Effetto Bohr

Altre modulazioni

Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

Cellula

HbO2 Hb-NH2 + O2

H+ + Hb-NH-COO-

CO2CO2

Molecola Specie

Inositolo fosfato

Uccelli (IP6)

Pesci Uccelli (IP5)

Ostriche (IP4)

ATP Pesci e rettili

GTP Pesci

Cosa manca

bull Altri pigmenti

Cooperativitagrave

Stato T e stato R

Tdeossi

Bassa affinitagrave

Alta affinitagrave

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Effetto del pH

n =1 2 3x = 06

Effetto Bohr

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

Equilibrio gassoso

Nei capillari

bull Bassa pO2

bull Alta pO2

Altre modulazioni

HbO2 Hb + O2

Effetto Bohr

Altre modulazioni

Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

Cellula

HbO2 Hb-NH2 + O2

H+ + Hb-NH-COO-

CO2CO2

Molecola Specie

Inositolo fosfato

Uccelli (IP6)

Pesci Uccelli (IP5)

Ostriche (IP4)

ATP Pesci e rettili

GTP Pesci

Cosa manca

bull Altri pigmenti

Cooperativitagrave

Stato T e stato R

Tdeossi

Bassa affinitagrave

Alta affinitagrave

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Effetto del pH

n =1 2 3x = 06

Effetto Bohr

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

Equilibrio gassoso

Nei capillari

bull Bassa pO2

bull Alta pO2

Altre modulazioni

HbO2 Hb + O2

Effetto Bohr

Altre modulazioni

Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

Cellula

HbO2 Hb-NH2 + O2

H+ + Hb-NH-COO-

CO2CO2

Molecola Specie

Inositolo fosfato

Uccelli (IP6)

Pesci Uccelli (IP5)

Ostriche (IP4)

ATP Pesci e rettili

GTP Pesci

Cosa manca

bull Altri pigmenti

Stato T e stato R

Tdeossi

Bassa affinitagrave

Alta affinitagrave

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Effetto del pH

n =1 2 3x = 06

Effetto Bohr

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

Equilibrio gassoso

Nei capillari

bull Bassa pO2

bull Alta pO2

Altre modulazioni

HbO2 Hb + O2

Effetto Bohr

Altre modulazioni

Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

Cellula

HbO2 Hb-NH2 + O2

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Molecola Specie

Inositolo fosfato

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Cosa manca

bull Altri pigmenti

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

Effetto del pH

n =1 2 3x = 06

Effetto Bohr

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

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0 20 40 60 80 100 120

Trasporto di CO2

Equilibrio gassoso

Nei capillari

bull Bassa pO2

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Altre modulazioni

HbO2 Hb + O2

Effetto Bohr

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Cl-HCO3-

In sostanza

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Effetto Bohr

pO2 (torr)

0 20 40 60 80 100 120

pH = 76

pH = 72

Effetto Root

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0 20 40 60 80 100 120

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Nei capillari

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pH = 76

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pH = 76

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HbO2 Hb + O2

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HbO2 Hb + O2

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HbO2 Hb + O2

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Cl-HCO3-

In sostanza

HbH + O2 HbO2 + H+

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HbO2 Hb + O2

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HbO2 Hb + O2

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Cl-HCO3-

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Cellula

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CO2CO2

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Pigmenti Respiratori Prof. Giorgio Sartor Scienze Ambientali – Università di Bologna a Ravenna