Fotosintesi - Giorgio Sartor

Fotosintesi - Fotofosforilazione 01/04/2020

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Fotosintesi

Prof. Giorgio Sartor

Copyright © 2001-2020 by Giorgio Sartor.

All rights reserved.

B11-I - Versione 4.3 – Apr-20

Fotofosforilazione

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

La fotosintesi

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1

2


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Ossigeno!

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Fotosintesi

È il processo che permette di formare carboidrati da CO2 a spese dell’energia luminosa.

6CO2 + 6H2O → C6H12O6 +O2

FISSAZIONE DELL’ANIDRIDE CARBONICA

hυ

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3

4


3

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Fotosintesi

• La fotosintesi viene assimilata alla fissazione della CO2,

• L’energia chimica derivata dall’energia luminosa può essere utilizzata per altri processi cellulari (assimilazione di azoto e zolfo).

• Il processo

6CO2 + 6H2O → C6H12O6 +O2

• È il contrario del metabolismo dei carboidrati,

• È un processo endoergonico che avviene nei cloroplasti.

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Cloroplasti

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Cloroplasti

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Cloroplasti

• La fotosintesi avviene all’interno del tilacoide,

• La membrana del tilacoide è come la membrana mitocondriale– Impermeabile a ioni e molecole

• Come i mitocondri i cloroplasti hanno un proprio DNA, RNA e ribosomi

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Processo fotosintetico

• La fotosintesi è un processo che è formato da due serie di reazioni:

Conversione di energialuminosa in

Energia chimica

Formazione di zuccheri

O2

CO2

Alla luce

Anche al buioFissazione della CO2

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Fase luminosa

2H2O + 2NADP+ + xADP + xPi →→O2 + 2NADPH + 2H+ + xATP + xH2O

Fase buia(?)

12NADPH + 12H+ + 18ATP + 6CO2 + 12H2O →→ C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi

nhυ

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12NADPH + 12H+ + 18ATP + 6CO2 + 12H2O →→C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi

• In questo caso è l’acqua il donatore finale di elettroni, più in generale:

CO2 +2H2A → (CH2O)n + 2A + H2O• Nei solfobatteri fotosintetici, per esempio:

CO2 +2H2S → (CH2O)n + 2S + H2O

nhυ

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Fotosintesi nei cloroplasti

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Il meccanismo della fotofosforilazione

Come ottenere ATP e

NADPH dalla luce

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Clorofilla• I pigmenti fotosintetici in grado di assorbire luce sono,

principalmente, le clorofille:

R = -CH3 Clorofilla a

R = -CHO Clorofilla b

Catena laterale idrofobica di fitolo

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Pigmenti accessori• Ci sono poi altri pigmenti fotosintetici “accessori” che

permettono una maggiore efficienza dell’assorbimento:

β-carotene

Ficocianobilina

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Spettri di assorbimento

• I pigmenti assorbono luce nel blu e nel rosso dello spettro del visibile, riflettono luce nell’intervallo del verde.

• I pigmenti sono associati a proteine.

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• I pigmenti assorbono luce nel blu e nel rosso dello spettro del visibile, riflettono luce nell’intervallo del verde.

• I pigmenti sono associati a proteine.

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• L’efficienza della fotosintesi è massima alle estremità dello spettro della luce visibile

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S0

S1

Ener

gia

Stato fondamentale

Stato di singoletto eccitato

Assorbimento Emissione

Le transizioni elettroniche

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Disattivazione dello stato eccitato

S0

S1

Ener

gia

Dissipazionetermica

Emissione(Fluorescenza)

Trasferimento di energia

Fotossidazione

Allo stato eccitatodi un’altra molecola

Reazioneredox

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Reazioni allo stato eccitato

• Assorbimento, formazione dello stato eccitato:

A + hυ → A* (τ =10-15 s)

• Disattivazione dello stato eccitato:

– Energy transfer:

A* + B → A + B* (τ = 10-8-10-10 s);

– Emissione di luce (fluorescenza):

A* → A + hυ’ (τ = 10-8 s; υ’ < υ );

– Reazione redox:

A* + B → A+ + B- (τ = 10-6-10-8 s);

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β-carotene

Ficocianobilina

Mg2+

O

C H3CH3

C H3CH3

O–

OO–O

C H3C H3

NH

NH

C H2N NH

CH3

CH3CH3C H3C H3

CH3CH3

C H3

C H3CH3

H

H

H

H

R

C H3C H3C H3

CH3CH3

O

O

H C H3O

O

O

C H3CH3

CH2

CH3

NHN

NNH

Transizioni elettroniche• Le transizioni elettroniche

avvengono, nei pigmenti fotosintetici, nel visibile a causa della presenza di sistemi elettronici π coniugati.

• È fondamentale, nel funzionamento del processo fotosintetico, la trasduzione dell’energia luminosa in energia chimica,

• Ciò avviene a causa del potenziale redox diverso tra lo stato fondamentale e lo stato eccitato della clorofilla:

Chl + hυ → Chl* → Chl·+ + e-

• Il Mg++ non cambia numero di ossidazione.

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Transizioni elettroniche• Le transizioni elettroniche

avvengono, nei pigmenti fotosintetici, nel visibile a causa della presenza di sistemi elettronici π coniugati.

• È fondamentale, nel funzionamento del processo fotosintetico, la trasduzione dell’energia luminosa in energia chimica,

• Ciò avviene a causa del potenziale redox diverso tra lo stato fondamentale e lo stato eccitato della clorofilla:

Chl + hυ → Chl* → Chl·+ + e-

• Il Mg++ non cambia numero di ossidazione.

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β-carotene

Ficocianobilina

Mg2+

O

CH3CH3

C H3CH3

O–OO–O

C H3C H3

NH

NH

CH2N NH

CH3

CH3CH3CH3C H3

CH3C H3

CH3

C H3CH3

H

H

H

H

R

CH3CH3CH3

CH3CH3

O

O

H C H3O

O

O

C H3CH3

CH2

CH3

NHN

NNH

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Riduzione e ossidazione

• La fotosintesi consiste nella riduzione del NADP+ a spese degli e-

ceduti dall’acqua all’ossigeno e attivati dalla luce.

NADP+/NADPH E’0 = -0.32 V

• Per ridurre il NAD+ è necessario un riducente con E’0 < -0.32 V.

O2/H2O E’0 = +0.82 V

• Per ossidare l’acqua ad ossigeno è necessario un ossidante con E’0 > 0.82 V.

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O2/H2O E’0 = +0.82 V


Fotosistema I (PSI)

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O2/H2O E’0 = +0.82 V


Fotosistema II (PSII)

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PSII PSICyt b6/f

2NADP+ 2NADPH

4e-

hν

IN

OUT

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PSII PSICyt b6/f

2NADP+ 2NADPH

4e-

hν

IN

OUT

Pc1e-

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PSII PSICyt b6/f

2NADP+ 2NADPH

4e-

hν

IN

OUT

1e-

PcPc1e-

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PSII PSICyt b6/f

2NADP+ 2NADPH

4e-

hν

IN

OUT

2H+

2H+

2H+

4e-

1e-

PcPc1e-

2

2

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PSII PSICyt b6/f

2NADP+ 2NADPH

4e-

hν

4e-

hν

IN

OUT

2H+

2H+

2H+

4e-

1e-

PcPc1e-

2

2

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PSII PSICyt b6/f

2NADP+ 2NADPH

4e-

hν

4e-

hν

IN

OUT

2H2O

4e-

2H+

2H+

4H+ + O2

2H+

4e-

1e-

PcPc1e-

2

2

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PSII PSICyt b6/f

2NADP+ 2NADPH

4e-

hν

4e-

hν

IN

OUT

2H2O

4e-

2H+

2H+

4H+ + O2

2H+

4e-

1e-

PcPc1e-

2

2

ADP + PiATP

H+

H+

NADPH ATP

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33

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PSII PSICyt b6/f

2NADP+ 2NADPH

4e-

hν

4e-

hν

IN

OUT

2H2O

4e-

2H+

2H+

4H+ + O2

2H+

4e-

1e-

PcPc1e-

2

2

ADP + PiATP

H+

H+

NADPH ATPCiclo di Calvin Benson

CO2

C6H12O6

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PS-IIhυ < 680 nm

P680

Ossidanteforte

E'o > 0.8VH2O 1/2 O2

Riducentedebole

PQE'o ~ 0V

PS-Ihυ > 700 nm

P700

Ossidantedebole

E'o ~ 0.45VNADP+

Riducenteforte

E'o < -0.6V

ADP + PiATP

NADPH

nH+stroma nH+

lume

CF1CFo

ATP sintasi

• La produzione di equivalenti riducenti (NADPH) è associata alla traslocazione di protoni dallo stroma al lume del tilacoide con formazione di un gradiente di pH e di carica,

• Attraverso una ATP-sintasi i protoni vengono riportati all’interno dello stroma a favore di gradiente con accoppiata la sintesi di ATP.

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PS-IIhυ < 680 nm

P680

Ossidanteforte

E'o > 0.8VH2O 1/2 O2

Riducentedebole

PQE'o ~ 0V

PS-Ihυ > 700 nm

P700

Ossidantedebole

E'o ~ 0.45VNADP+

Riducenteforte

E'o < -0.6V

ADP + PiATP

NADPH

nH+stroma nH+

lume

CF1CFo

ATP sintasi

• In alcuni casi invece di procedere alla riduzione del NADP+, P700 viene “cortocircuitata” per la produzione di gradiente protonico.

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Il trasporto

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Le antenne

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Unità fotosintetica

• Non tutte le molecole di clorofilla svolgono la funzione di donatori di elettroni allo stato eccitato.

• Il trasferimento di energia tra le molecole antenna al centro di reazione avviene per risonanza (energy transfer). Centro di reazione

(PS)

Molecole antenna(LHC)

hυ

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Light harvesting complex

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Light harvesting complex

• La luce viene raccolta dal sistema antenna (Light harvesting complex) attraverso i pigmenti:– Clorofille (A e B)– Caroteni

• L’energia luminosa viene trasferita via energy transfer al centro di reazione.

Clorofilla A Clorofilla B

Caroteni

Lipidi

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22

LH


LH


43

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23

LH


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Ficocianobilina

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Ficocianobilina

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Centri di reazione

• Negli eucarioti esistono due diversi centri di reazione: PS-I e PS-II

• Nei due fotosistemi avvengono reazioni diverse.

• I due fotosistemi hanno diversa sensibilità alla luce .

• In uno dei due (PS-II) avviene l’ossidazione dell’acqua ad ossigeno.

• La clorofilla nelle cellule vegetali è associata a proteine integrali della membrana del tilacoide.

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Potenziali redox

• I valori dei potenziali redox permettono il trasferimento di elettroni dall’H2O al NADP+:

1. E’o = + 0.85 V

2. E’o = + 1.20 V

3. E’o ≈ 0 V

4. E’o = + 0.40 V

5. E’o = + 0.75 V

6. E’o = - 1.20 V

7. E’o = - 0.70 V

2 5

1

3

4

6

7

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H2O

1/2 O2

+ 2H+

(rilasciatinell'interno)

Mn2+

P680

P680*

hυ

hυ

PS-II

Feofitina

QB

QA

PQ

FeS

Cyt f

(Cyt b6)n

(Cyt b6)p

PC

P700

P700*

2H+est

2H+int

PS-I

Fp(FAD)

NADP+ + H+

NADPH

Fd

A0A1 FA

FB

FX

Complesso

Cyt b - Cyt fEC 1.10.99.1

+ 1.60

+ 1.20

+ 0.80

+ 0.40

0

- 0.40

- 0.80

- 1.20

E'o

Ferredossina-NADP+ reduttasi

EC 1.18.1.2Plastochinone

Plastocianina

Ferredossina

Potenziali redox


1. E’o = + 0.85 V

2. E’o = + 1.20 V

3. E’o ≈ 0 V

4. E’o = + 0.40 V

5. E’o = + 0.75 V

6. E’o = - 1.20 V

7. E’o = - 0.70 V

2

51

3

4

6

7

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50


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H2O

1/2 O2

+ 2H+


Mn2+

P680

P680*

hυ

hυ

PS-II

Feofitina

QB

QA

PQ

FeS

Cyt f

(Cyt b6)n

(Cyt b6)p

PC

P700

P700*

2H+est

2H+int

PS-I

Fp(FAD)

NADP+ + H+

NADPH

Fd

A0A1 FA

FB

FX

ComplessoCyt b - Cyt f

EC 1.10.99.1

+ 1.60

+ 1.20

+ 0.80

+ 0.40

0

- 0.40

- 0.80

- 1.20

E'o



Plastocianina

Ferredossina

Schema a Z

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Trasporto di H+

• Nel trasporto di elettroni dall’acqua al NADP+ vengono anche trasportati 4H+ nel lume del tilacoide (all’interno) dalla cavità stromale (dall’esterno).

• 2H+ vengono prodotti nel lume a seguito della ossidazione dell’acqua.

2H+ 4H+

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51

52


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Fotosistema II (PS-II)

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PS-II

• I due elettroni vengono trasferiti al plastochinone legato al PS-II attraverso una serie di reazioni redox di gruppi prostetici.

H2O

1/2 O2

(rilasciati nell'interno)

Tyr+.

Tyr

+ 2H+

P680+

P680 P680*

hυ

Feofitina(ox)

Feofitina(red)

QA

QB

(red)

QA

QB

(ox)

Lume del

tilacoide

Stroma

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53

54


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PS-II

4Mn++

Clorofilla

Eme

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PS-IIβ-carotene

Feofitina

Feofitina

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55

56


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PS-II

4Mn++

Clorofilla

Eme

β-carotene

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PS-II

β-carotene

Feofitina

Plastochinone-9

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57

58


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59

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PS-II Complesso Manganese

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• È il sito dove avviene la reazione:

H2O → ½ O2 + 2H+ + 2e-

• I due elettroni vengono trasportati al P680+ (attivato dal P680 per assorbimento di un fotone)

H

O

HMn++

Mn++H

O

H

Mn++

Mn++

4 hυ+ O2 + 4H+ + 4e-

hυ

S0

S1S2 S3

S4

e- hυe-

hυe-

hυ

e-

2H2OO2 + 4H+

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61

62


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e-, H+ e-, H+

e-, H+e-, H+

2H2O

O2

S0 S1 S2a

S2bS3S4

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63

64


33

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H+

2H2O

O2

S0 S1 S2

SSS4

Tyr+.

Tyr

P680+

P680 P680*

hυ

Feof itina

(ox)

Feof itina

(red)

QA

QB

(red

QA

QB

(ox)

Lume deltilacoide

Stroma

Tyr+.

Tyr

P680+

P680 P680*

hυ

Feofitina

(ox)

Feofitina

(red)

QA

QB

(red

QA

QB

(ox)

Lume deltilacoide

Stroma

Tyr+.

Tyr

P680+

P680 P680*

hυ

Feofitina

(ox)

Feofitina

(red)

QA

QB

(red

QA

QB

(ox)

Lume deltilacoide

Stroma

Tyr+.

Tyr

P680+

P680 P680*

hυ

Feofitina

(ox)

Feofitina

(red)

QA

QB

(red

QA

QB

(ox)

Lume deltilacoide

Stroma

e-

1

H+

2

e-

e-

e-

H+

H+

34

Tyr

H

OTyr

H

O

Tyr

H

O

Cl–

Ca2+

O

O

OCl

–O

Mn4+

O

O

Mn4+O

Mn4+O

O

O

O

O

OO

Mn3+O

Tyr

H

O

Cl–

Ca2+

O

O

HO

Cl

OMn4+

O

O

Mn4+O

Mn4+O

O

O

O

O

OO

Mn4+OH

H

Cl–

Ca2+

O

O

O

Cl

OMn

4+

O

O

Mn4+O

Mn4+O

O

O

O

O

OO

Mn3+O

H H

Cl–

Ca2+

O

O

O

OMn

4+

O

O

Mn4+O

Mn4+O

O

O

O

O

OO

Mn3+O

Tyr

H

OH H

Cl–

Ca2+

O

O

HO

OMn

3+

O

O

Mn4+O

Mn4+O

O

O

O

O

OO

Mn3+O

Tyr

H

OH H

Cl–

Ca2+

O

O

HHO

OMn2+

O

O

Mn4+O

Mn4+O

O

O

O

O

OO

Mn3+O

Fotosintesi - 65 -

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

PS-II

• I due elettroni vengono trasferiti al plastochinone legato al PS-II attraverso una serie di reazioni redox di gruppi prostetici.

H2O

1/2 O2

(rilasciati nell'interno)

Tyr+.

Tyr

+ 2H+

P680+

P680 P680*

hυ

Feofitina(ox)

Feofitina(red)

QA

QB

(red)

QA

QB

(ox)

Lume deltilacoide

Stroma

Fotosintesi - 66 -

65

66


34

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

Plastochinone

• Il plastochinone 9 (nove unità isoprenoidi) è un trasportatore mobile di elettroni,

• Due molecole di plastochinone 9 (QA e QB) sono legati al PS-II e sono l’ultimo anello della catena redox interna al PS-II.

• Gli elettroni vengono quindi trasferiti al pool di plastochinone che funziona come il CoQ nei mitocondri:

2H+ + 2e-

Fotosintesi - 67 -

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

Complesso Cyt b - Cyt f (EC 1.10.99.1)

Fotosintesi - 68 -

67

68


35

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

Q cycle

• Il CoQH2 è legato al proprio sito nella proteina.

Complesso III

SPAZIO INTERMEMBRANA

MATRICE2H+

2H+

Cyt bL

Cyt bH

1

Fotosintesi - 69 -

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

Q cycle

• Il CoQH2 cede un e- al Fe+++ dell’eme bL

• Si forma il semichinone carico negativamente• 2 H+ sono rilasciati nello spazio intermembrana.

Complesso III


MATRICE2H+

2H+

Cyt bL

Cyt bH

2

Fotosintesi - 70 -

69

70


36

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

Q cycle

• Un e- passa dal Fe++ del gruppo eme bH al Fe+++ del gruppo eme bL.• L’ e- va quindi a ridurre un CoQ ossidato (proveniente dal pool dei

chinoni) a semichinone

Complesso III


MATRICE2H+

2H+

Cyt bL

Cyt bH

3a

Fotosintesi - 71 -

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

Q cycle

• Un e- passa dal Fe++ del gruppo eme bH al Fe+++ del gruppo eme bL.• In alternativa (secondo le necessità) l’ e- va quindi a ridurre un CoQ-·

per riformare il CoQH2 con due H+ provenienti dalla matrice.

Complesso III


MATRICE2H+

2H+

Cyt bL

Cyt bH

3b

Fotosintesi - 72 -

71

72


37

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

Q cycle

• Il CoQ-·, formato per semiossidazione al passo 2, cede un e- al Fe+++

del complesso Fe-S.• Si forma il CoQ ossidato che va a confluire nel pool.

Complesso III


MATRICE2H+

2H+

Cyt bL

Cyt bH

4

Fotosintesi - 73 -

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

Q cycle

• Il Fe++ del complesso Fe-S cede un e- al Fe+++ del cit c1 legato alla proteina.

Complesso III


MATRICE2H+

2H+

Cyt bL

Cyt bH

5

Fotosintesi - 74 -

73

74


38

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

Q cycle

• Il Fe++ del cit c1 legato alla proteina cede un e- al Fe+++ del cit c mobile.

Complesso III


MATRICE2H+

2H+

Cyt bL

Cyt bH

6

Fotosintesi - 75 -

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020


• Gli elettroni provenienti dal pool dei chinoni vengono trasferiti al complesso Cyt b6/f che contiene due gruppi eme: Cyt b6 (E’0 = -0.06 V) e Cyt f (E’0 = +0.365 V).

• Gli elettroni vengono quindi convogliati alla plastocianina.

• In alcune situazioni il Cyt b6 serve per “cortocircuitare” il P700* per produrre gradiente protonico aggiuntivo piuttosto che NADPH.

H+est

Cyt f (Fe++) PC (Cu++)

QA

QB

(red)

QA

QB

(ox)

PQ

PQH2Cyt f (Fe+++)

H+int

PC (Cu+)

Fotosintesi - 76 -

75

76


39

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020


β-carotene

Plastochinone-9

Eme

Complesso FeS

Clorofilla a

LipidiFotosintesi - 77 -


77

78


40

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

Nella respirazione mitocondriale

Fotosintesi - 79 -

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020


β-carotene

Plastochinone-9

eme

Complesso FeS

Fotosintesi - 80 -

79

80


41

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

Plastocianina

Fotosintesi - 81 -

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

Plastocianina

• La plastocianina è un trasportatore mobile di elettroni (un elettrone per volta) simile al Cyt c nella catena respiratoria.

• L’elettrone viene trasportato dallo ione rame che si presenta nella forma ossidata (Cu++) e ridotta (Cu+).

Cu++

His

Cys

Met

Fotosintesi - 82 -

81

82


42

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

Plastocianina

• Lo ione rame è legato alla proteina da quattro legami di coordinazione (sp3) che coinvolgono gli atomi di azoto di due residui di His adiacenti e gli atomi di zolfo di un residuo di Cys e di un residuo di Met. Met90

Cys82

His39

His85

Fotosintesi - 83 -

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

Fotosistema I (PS-I)

Fotosintesi - 84 -

83

84


43

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

PS-I

PC (Cu++)

PChla

P700

PC (Cu+)

P700+

P700*

PChla-

PQ

PQ-

FeS(Red)

FeS(Ox)

Lume deltilacoide Stroma

<10 ps200 ps 0.17 ps

hυ

Fotosintesi - 85 -

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

PS-IComplesso FeS

Fotosintesi - 86 -

85

86


44

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

PS-I

Fotosintesi - 87 -

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

PS-I

PC (Cu++)

PChla

P700

PC (Cu+)

P700+

P700*

PChla-

PQ

PQ-

FeS(Red)

FeS(Ox)

Lume del

tilacoide Stroma

<10 ps200 ps 0.17 ps

hυ

Fotosintesi - 88 -

87

88


45

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

H2O

1/2 O2

+ 2H+


Mn2+

P680

P680*

hυ

hυ

PS-II

Feofitina

QB

QA

PQ

FeS

Cyt f

(Cyt b6)n

(Cyt b6)p

PC

P700

P700*

2H+est

2H+int

PS-I

Fp(FAD)

NADP+ + H+

NADPH

Fd

A0A1 FA

FB

FX

Complesso

Cyt b - Cyt fEC 1.10.99.1

+ 1.60

+ 1.20

+ 0.80

+ 0.40

0

- 0.40

- 0.80

- 1.20

E'o



Plastocianina

Ferredossina

Potenziali redox


1. E’o = + 0.85 V

2. E’o = + 1.20 V

3. E’o ≈ 0 V

4. E’o = + 0.40 V

5. E’o = + 0.75 V

6. E’o = - 1.20 V

7. E’o = - 0.70 V

2

51

3

4

6

7

Fotosintesi - 89 -

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

Ferredossina – Ferredossina reduttasi (EC 1.18.1.2)

Fotosintesi - 90 -

89

90


46

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

Ferredossina

• La ferredossina è un trasportatore mobile di elettroni che sfrutta la presenza di un cluster Fe2S2.

• La ferredossina accetta un elettrone dal PS-I e lo trasferisce al NADP+.

Fotosintesi - 91 -

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

Ferredossina reduttasi (EC 1.18.1.2)

• Il trasferimento di elettroni dalla ferredossina al NADP+ è catalizzato da una ferredossina-reduttasi.

• È una flavoproteina che lega la ferredossina correttamente orientata.

• Il FAD è convertito in FADH2,

• Gli elettroni sono quindi trasferiti al NADP+ nello stroma.

Fotosintesi - 92 -

91

92


47

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

Ferredossina reduttasi (EC 1.18.1.2)

• Il trasferimento di elettroni dalla ferredossina al NADP+ è catalizzato da una ferredossina-reduttasi.

• È una flavoproteina che lega la ferredossina correttamente orientata.

• Il FAD è convertito in FADH2,

• Gli elettroni sono quindi trasferiti al NADP+ nello stroma.

Fotosintesi - 93 -

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

Il flusso

4e-

2H2O → O2 + 4H+

2NADP+ → 2NADPH4e-

4H+

4H+

4H+

4H+

Fotosintesi - 94 -

93

94


48

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

ATP sintasi

Fotosintesi - 95 -

Supercomplessi

• Così come per i complessi enzimatici che sono deputati al trasporto di elettroni dal NADH all’O2 nella catena respiratoria anche per i fotosistemi e i Light Harvesting Complexes si è ipotizzata, e verificata, l’esistenza di supercomplessi.


95

96


49

Supercomplessi - PSII

• Supercomplesso di PSII di pisello (Pisum sativum):–PSII

–LHCII

–LHC minori


5xnl

Supercomplessi - PSII

• Supercomplesso nell’alga verde Chlamydomonas

reinhardtii in condizione di bassa luce (A) e alta luce (B)


A B

6kac 6kad

97

98


50

Supercomplessi – PSIA. Zea mays

B. Synechocystis sp.

cianobatterio in condizioni di stress da deprivazione di ferro


5zjiA

B

6nwa

Ciclo o non ciclo?

99

100


51

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

Non ciclo

Ciclo

Fotosintesi - 101 -

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

Fotosintesi in Rhodobacter sphaeroides

• Rhodobacter sphaeroides appartiene ad un gruppo di batteri rossi che ottengono energia dalla fotosintesi.

• Crescono alla luce in anaerobiosi (fototrofia) e come chemoeterotrofi in assenza di luce.

• Sono in grado di fissare l'azoto.

Fotosintesi - 102 -

101

102


52

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

Rhodobacter sphaeroides

Fotosintesi - 103 -

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

Via ciclica nei Rhodobacter sphaeroides

Ph

Complesso

Cyt bc1

hν

H+

H+

2H+

2e

1e-

ADP + PiATPATP

2H+

QA

QB

Citoplasma

Periplasma1e- Cyt

OxCyt

red

Cyt

red

Cyt

Ox

Centro di

reazione

Fotosintesi - 104 -

103

104


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B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

Centro di reazione

Fotosintesi - 105 -

B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

Centro di reazione

Fotosintesi - 106 -

105

106


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B11-I - v. 4.3 © gsartor 2001-2020

Referenze sul WEB

• Vie metaboliche – KEGG: http://www.genome.ad.jp/kegg/

• Degradazione degli xenobiotici: http://www.genome.ad.jp/kegg/pathway/map/map01196.html

• Struttura delle proteine: – Protein data bank (Brookhaven): http://www.rcsb.org/pdb/– Hexpasy

• Expert Protein Analysis System: http://us.expasy.org/sprot/• Prosite (protein families and domains): http://www.expasy.org/prosite/• Enzyme (Enzyme nomenclature database):

http://www.expasy.org/enzyme/– Scop (famiglie strutturali): http://scop.berkeley.edu/

• Enzimi: – Nomenclatura - IUBMB: http://www.chem.qmw.ac.uk/iubmb/– Proprietà - Brenda: http://www.brenda.uni-koeln.de/– Expasy (Enzyme nomenclature database): http://www.expasy.org/enzyme/

• Database di biocatalisi e biodegradazione: http://umbbd.ahc.umn.edu/• Citocromo P450: http://www.icgeb.org/~p450srv/• Metallotioneine: http://www.unizh.ch/~mtpage/MT.html• Tossicità degli xenobiotici: Agency for Toxic Substances and Disease Registry

http://www.atsdr.cdc.gov

Fotosintesi - 107 -

Crediti e autorizzazioni all’utilizzo• Questo materiale è stato assemblato da informazioni raccolte dai seguenti testi di Biochimica:

– CHAMPE Pamela , HARVEY Richard , FERRIER Denise R. LE BASI DELLA BIOCHIMICA [ISBN 978-8808-17030-9] – Zanichelli

– NELSON David L. , COX Michael M. I PRINCIPI DI BIOCHIMICA DI LEHNINGER - Zanichelli – GARRETT Reginald H., GRISHAM Charles M. BIOCHIMICA con aspetti molecolari della Biologia

cellulare - Zanichelli– VOET Donald , VOET Judith G , PRATT Charlotte W FONDAMENTI DI BIOCHIMICA [ISBN 978-

8808-06879-8] - Zanichelli

• E dalla consultazione di svariate risorse in rete, tra le quali:– Kegg: Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes http://www.genome.ad.jp/kegg/– Brenda: http://www.brenda.uni-koeln.de/– Protein Data Bank: http://www.rcsb.org/pdb/– Rensselaer Polytechnic Institute:

http://www.rpi.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb1/MB1index.html

• Il materiale è stato inoltre rivisto e corretto dalla Prof. Giancarla Orlandini dell’Università di Parma alla quale va il mio sentito ringraziamento.

Questo ed altro materiale può essere reperito a partire da: http://www. gsartor.org/pro

• Il materiale di questa presentazione è di libero uso per didattica e ricerca e può essere usato senza limitazione, purché venga riconosciuto l’autore usando questa frase:

Materiale ottenuto dal Prof. Giorgio Sartor

Università di Bologna

Giorgio SartorUfficiale: [email protected]: [email protected]

Aggiornato il 01/04/2020 18:24:36

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Documents

Fotosintesi - Giorgio Sartor