Półkule mózgowe – lateralizacja i dominacja

Oryginalny rysunek Wernickego (1874) pokazujący koncepcje obwodów mowy. Dźwięk docierający do uszu, zamienia się na impulsy nerwowe i dociera drogami słuchowymi (a) do mózgu, gdzie ‘obrazy’ dźwięku są przechowywane w polu Wernickego (a’). Obrazy neuronalne przesyłane są do pola Broki (b), które aktywuje wychodzące projekcje motoryczne kontrolujące aparat mowy.

Pierwszy dowód na asymetrię funkcjonalną (lateralizacja) półkul podał Paul Broca w 1863. Aparat mowy znajduje się w płacie czołowym lewej półkuli (dominacja lewej półkuli w mowie).

Dominacja

Schematyczny rysunek mózgu z zaznaczonymi specjalizacjami obu półkul. Pomiędzy półkulami widoczne przecięte spoidło wielkie. Lewa półkula dominuje w: mowie, języku, złożonych ruchach zamierzonych, czytaniu, pisaniu i arytmetyce. Prawa półkula dominuje w: funkcjach nielingwistycznych, takich jak rozpoznawanie wzorców wzrokowych, słuchowych, czuciowych, orientacji przestrzennej, rozpoznawanie kształtu, orientacji kierunku w przestrzeni oraz intuicji.

Ogólny podział: półkula lewa – naukowa, półkula prawa - artystyczna

Lateralizacja

Oprócz asymetrii funkcjonalnej odkryto (w 1968 r.) asymetrię anatomiczną związaną z obszarami mowy w mózgu. Obszar zwany ‘Planum Temporale’, zawierający ośrodek Wernickego jest znacząco większy z lewej strony.

Wypowiadanie wyrazów

Ośrodki mózgu zaangażowane w wypowiadanie nazw widzianych obiektów. Informacja wzrokowa dochodzi do pola 17 i jest przetwarzana w polach 18 i 19. Stamtąd obraz percepcyjny jest przekazywany do ciemieniowego obszaru mowy zawierającego pole 39 i klasyczny obszar Wernickego. Pole 39 przekazuje wzrokową reprezentacje obiektu do pola 22, gdzie powstaje reprezentacja słuchowa. Z pola 22, informacja dostaje się do pola Broki, gdzie uruchamiane są programy motoryczne mowy. Programy te kontrolują czasowo-przestrzenną koordynacje mięśni mowy i są odpowiedzialne za wypowiadane słowo.

Pozytonowa Tomografia Emisyjna (Positron Emission Tomography, PET

PET – technika obrazowania, w której rejestruje się promieniowanie powstające w podczas anihilacji pozytonów. Źródłem pozytonów jest substancja promieniotwórcza podana badanemu np. deoxyglukoza znakowana izotopem fluoru (F-18). W miejscach podwyższonego metabolizmu, następuje spalanie cukrów – tam też gromadzi się deoxyglukoza, będąca ‘źródłem’ pozytonów. Pozytony, przebywają drogę ~mm i zderzają się z elektronami. W wyniku anihilacji powstają dwa fotony poruszające się w przeciwnych kierunkach. Są one rejestrowane jednocześnie przez dwa z wielu detektorów ustawionych wokół (najczęściej w postaci pierścienia) badanego organu, w wyniku czego można określić dokładne miejsce powstania pozytonów. Informacje te rejestrowane w postaci cyfrowej pozwalają na konstrukcję obrazów będących przekrojami ciała (mózgu) pacjenta.

Badanie aktywności mózgu wykonuje się w warunkach kontrolnych i podczas wykonywania zadania. Różnica obrazów pokazuje aktywność związaną z zadaniem. Uśrednianie wielu obrazach prowadzi do redukcji szumu.

Myślący mózg – analiza informacji słownej

Badanie aktywności mózgu metodą PET podczas wykonywania trzech różnych zadań o rosnącej złożoności. Dla każdego zadania obraz aktywności prostszego zadania był odejmowany od obrazu zadania bardziej skomplikowanego by wyróżnić miejsca w mózgu odpowiedzialne jedynie za zadanie skomplikowane. Zadanie 1: pasywny odbiór bodźca sensorycznego – słowa prezentowanego A – wzrokowo, B – słuchowo, w porównaniu z fiksacja wzrokową. Zadanie 2: wypowiadanie prezentowanego słowa C), w porównaniu z pasywnym odbiorem. Zadanie 3: wypowiadanie słowa skojarzonego ze słowem prezentowanym (D), w porównaniu z wypowiadaniem prezentowanego słowa. Z: Petersen SE, Fox PT, Posner MI, Mintun M, Raichle ME. Positron emission tomographic studies of the cortical anatomy of single-word processing. Nature. 1988 18;331(6157):585-9.

Kod Mózgu

Jak kodowana jest informacja w mózgu za pomocą potencjałów czynnościowych?

Binarnie

Częstość – ilość potencjałów czynnościowych na jednostkę czasu (rate coding): narządy zmysłów, mięśnie

Kod Mózgu

Kod czasowy – zależność czasowa między impulsami

Kod Mózgu

Kodowanie populacyjne – wzorzec aktywności w populacji neuronów. Np. kodowanie kierunku ruch, orientacji przestrzennej bodźca, smaku, koloru

Gamma coding

Singer and von der Malsburg: gamma oscillation is a network phenomenon in which a group of cells fire together synchronously (synchronous is defined as firing in same gamma cycle; different groups fire on different gamma cycles.) Cognitive role: cells representing groups of features that were part of the same object would fire synchronously (‘‘binding’’). Different assemblies firing in different gamma cycles could represent different entities (A, B, C..) that are simultaneously encoded in the brain.

Singer W. 2000. Response synchronization: a universal coding strategy for the definition of relations. In: Gazzaniga MS, editor. The new cognitive neurosciences. 2nd ed. Cambridge, MA: MIT Press. p 325–338.

Theta coding – phase precession in hippocampal cells

0o

180o

360o

O’Keefe J, Recce ML. Phase relationship between hippocampal place units and the EEG theta rhythm. Hippocampus 1993;3:317–30.

As the rat traverses the place field the phase of each spike relative to the peaks of theta in the field potential changes systematically.

Hippocampal place cells code for spatial location.Code: phase of a spike with respect to theta cycle.

Mehta MR, Lee AK, Wilson MA. 2002. Role of experience and oscillations in transforming a rate code into a temporal code. Nature 417:741–746.

Theta coding – phase precession in hippocampal cells

Skaggs WE, McNaughton BL, Wilson MA, Barnes CA. 1996. Theta phase precession in hippocampal neuronal populations and the compression of temporal sequences. Hippocampus 6:149–172.

Prediction: that two cells coding for slightly different positions should show a cross-correlation with a peak offset equal to a significant fraction of theta.

Confirmed!

Cross-correlation between 4 place cells (pairwise 1–2,1–3, and 1–4). Different cells have systematic theta phase difference. The peak cross-correlation (lower panels) has a temporal offset in the 40–80 ms range.

Theta/gamma coding – working memory model

Lisman J, The Theta/Gamma Discrete Phase Code Occuring During the Hippocampal Phase Precession May be a More General Brain Coding Scheme. HIPPOCAMPUS 15:913–922 (2005)

Each theta cycle is subdivided into 7 gamma subcycles (A-G). Within a particular gamma cycle (e.g., A), certain cells will be active, forming a spatial code for an item. Seven items are sequentially represented in the gamma subcycles. The entire pattern group of 7 patterns may repeat on the next theta cycle if this is a working memory network.

Decoding: coincidence detection by downstream cells

Gamma vs. Theta/gamma coding

Singer’s coding scheme depends only on gamma. What it is that the presence of theta provides?

Suppose two assemblies (A,B) fire in sequential gamma cycles. What is the orderAB or BA?

Theta provides absolute phase reference and can convey information about position in an ordered set

Theta is a brain clock for a neural code designed for handling ordered units of information.

BA Order is relativeA B

gamma

but with thetatheta

becomes absoluteOrder is BA!

theta +

gamma

Theta/gamma coding in humans

-analysis of EEG, MEG and intracranial EEG recordings

-experiments motivated by animal studies

-behavioral (verbal, visual and spatial cognition) correlates of gamma and theta oscillations were found often depending on brain region and poststimulus latency

Kahana MJ, Sekuler R, Caplan JB, Kirschen M, Madsen JR: Human theta oscillations exhibit task dependence during virtual maze navigation. Nature 1999, 399:781-784.

Increase of theta power during long maze navigation at selected brain sites:

Tallon-Baudry C, Bertrand O, Delpuech C, Pernier J. Stimulus specificity of phase-locked and non-phase-locked 40 Hz visual responses in human. J Neurosci. 1996;16(13):4240-9.

Construction of an object representation induces gamma burst at 280 ms

triangle

no

triangle

Biofizyczne podstawy EEG

Tkanka mózgowa ma następujące własności:

Przewodnictwo m 1.0 -1-1

Stała dielektryczna-19 Fm 10

Przenikalność magnetyczna-16 Hm 10

(Prędkość propagacji fali elektromagnetycznej w próżni: 3*108 m/s)

m/s10*3 FH

m

1010

11 7

69

v

Przypomnienie: dywergencja

Strumień gęstości prądu J przez dolną i górną powierzchnię dxdy dany jest przez:

z

Jdxdydzi

z

Jdxdydz

dxdyidzz

JJdxdyiJ

zz

zz

)()()(

Strumień pola wektorowego J przez powierzchnię zamkniętą S:

dxdydzz

J

y

J

x

JdSJ zyx )(

gdzie

Jdivz

J

y

J

x

J zyx

jest dywergencją pola wektorowego. Jeśli więcej (ładunku) wypływa z elementu dV niż do niego wpływa, oznacza to, że wewnątrz elementu dV znajduje się źródło.

Dywergencja pola wektorowego ‘mierzy’ źródłowość pola.

0

Adiv

0

Adiv

Wpływ i wypływ (ładunku) z elementu dV.

Biofizyczne podstawy EEG

Równanie ciągłości:

ii vJ

0

t

Dla

dostajemy:

gradVE

Pole elektryczne E jest związane z potencjałem elektrycznym V przez zależność:

0

Jdiv

gdzie:

z

V

y

V

x

VgradV ,,

W ośrodku przewodzącym spełnione jest prawo Ohma:

EJJ i

gdzie Ji jest gęstością prądu wstrzykiwanego (injected) w pewien obszar przestrzeni (np. prąd dokomórkowy w wyniku pobudzenia synaptycznego), E – prąd objętościowy w przestrzeni. E – pole elektryczne w ośrodku przewodzącym, – przewodnictwo.Korzystając ze stacjonarności prądów:

iJdivEdiv

Korzystając z gradientu potencjału V, dostajemy równanie Poissona:

iJdiv

z

V

y

V

x

VdivgradV

2

2

2

2

2

2

gdzie gęstość ładunku

0

tJdiv

Gęstość prądu

Biofizyczne podstawy EEG

gdzie:

Zakładając, że błona neuronalna jest podwójną warstwą o wewnątrzkomórkowym potencjale Vm i zewnątrzkomórkowym potencjale V, dostajemy rozwiązanie:

rdR

JdivrV

obj

i 30 4

1)(

W nieskończonym, izotropowym i jednorodnym ośrodku przewodzącym rozwiązaniem równania Poissona jest:

)( 0

rV potencjał w punkcie r0

iJprąd wstrzykiwany w punkcie r, będącym w odległości R od punktu r0.

Całkowanie występuje po całej objętości, w której płyną prądy.

)()1

())()((4

1)( 0

rOdR

gradrVrVrV eS mie

gdzie:

ei , Przewodnictwo wewnątrz- i zewnątrzkomórkowe

VVm , Potencjał błonowy wewnątrz- i zewnątrzkomórkowy

OdRóżniczkowy element powierzchni błony S, skierowany na zewnątrz.

Rozwiązanie to jest słuszne jedynie gdy prądy Ji

płyną w poprzek błony.

|| 0

rrR

Biofizyczne podstawy EEG

Stosując przybliżenie:

)()1

(

rOdR

grad

)()(

rVrV mie

Wyrażenie:

jest kątem bryłowym opartym na elemencie powierzchni dO:

)()1

()( 0

rOdR

gradrrd

Dostajemy:

)()(4

)( 00

rrdrVrVS m

e

i

Wniosek:

Znając prądy płynące przez błonę (prądy synaptyczne) lub rozkład potencjału wewnątrzkomórkowego można obliczyć potencjał w przestrzeni.

Potencjał warstwy dipolowej – zasada kąta bryłowego

Potencjał (względem punktu w nieskończoności) warstwy dipolowej nie zależy od szczegółów geometrycznych warstwy lecz od ‘rozmiaru’ warstwy jakie ‘widzi’ elektroda z danego punktu. W punktach, z których ‘widać’ ujemną stronę warstwy, znak potencjału jest ujemny, w punktach od strony dodatniej, znak potencjału jest dodatni.

Dla jednorodnej warstwy dipolowej w przestrzeni:

4

eV

gdzie e – potencjał w poprzek warstwy.

Piramidalna komórka kory – generator sygnałów EEG

W wyniku pobudzenia synaptycznego dendrytu wierzchołkowego komórki piramidalnej następuje depolaryzacja błony dendrytów, które stają się zewnętrznie elektroujemne względem ciała komórki i dendrytów podstawnych. Różnica potencjałów powoduje przepływ prądu pomiędzy ‘źródłem’ (niepobudzoną błoną) a ‘zlewem’ (pobudzone dendryty wierzchołkowe). Prądowi płynącemu w przestrzeni zewnątrzkomórkowej odpowiada składowa wewnątrzkomórkową płynącą wzdłuż neuronu.

Powierzchnie izopotencjalne (zaznaczone linią przerywaną) przecinają linie prądu pod kątem prostym (zakładając jednorodność ośrodka).Widać, że potencjał komórki, jest z dobrym przybliżeniem potencjałem dipola.

Wnioski:

1. Różnica potencjałów w przewodniku powoduje przepływ prądów w całej objętości przewodnika (np. sygnał EKG jest widziany w EEG)

2. Różnica potencjałów pomiędzy dwoma elektrodami w przewodniku zależy bardziej od ich konfiguracji względem wytworzonego pola niż od odległości od generatora. Np. VAB = 500 V, VCD = 0 V).

Zastosowanie zasady kąta bryłowego – komórka w stanie spoczynkowym

Komórkę w stanie spoczynkowym można traktować jako warstwę dipolową złożoną z nieskończenie wielu pojedynczych dipoli ustawionych równolegle. Potencjał w poprzek warstwy dipolowej jest równy potencjałowi spoczynkowemu błony em. Elektroda zewnątrzkomórkowa w punkcie P ‘widzi’ dwie warstwy dipolowe o przeciwnej orientacji. Kąty bryłowe oparte na dwóch warstwach dipolowych są identyczne lecz powierzchnie warstw mają przeciwne znaki (część b i c na rysunku).

044

mm eeP

Potencjał pochodzący od komórki w stanie spoczynkowym:

Zastosowanie zasady kąta bryłowego – komórka pobudzona

Komórkę w stanie pobudzenia (generującą potencjał postsynaptyczny lub czynnościowy) można rozłożyć na segment aktywny (prawa strona komórki na rys. a) i segment pasywny (lewa strona komórki na rys. a). Zakładamy dodatkowo, że przejście jest z jednej do drugiej części odbywa się skokowo, a nie w sposób gładki. Elektroda zewnątrzkomórkowa w punkcie P ‘widzi’ komórkę w kącie bryłowym, który można rozłożyć na trzy składowe: 321 ,,

Dodatnie i ujemne składowe 31,znoszą się i nie dają przyczynku do potencjału w punkcie P. Jedyny przyczynek do potencjału pochodzi od warstwy dipolowej utworzonej na granicy segmentu aktywnego i pasywnego. Potencjału w punkcie P jest więc proporcjonalny do kąta bryłowego opartego o przekrój poprzeczny komórki.

Zastosowanie zasady kąta bryłowego – komórka pobudzona

Potencjał od komórki w stanie pobudzenia jest proporcjonalny do kąta bryłowego rozpiętego na powierzchni przekroju poprzecznego rozdzielającej część pobudzoną i pasywną.

Profil potencjału wewnątrz komórki można przybliżyć funkcją schodkową.

Zastosowanie zasady kąta bryłowego – warstwa komórek piramidalnych

Jeśli populacja komórek kory będzie pobudzona jednocześnie, potencjał warstwy komórek będzie proporcjonalny do sumy indywidualnych kątów bryłowych rozpiętych na przekroju poprzecznym tworzącym granicę pomiędzy obszarem aktywnym i pasywnym w każdej komórce W P- potencjał będzie ujemny, w P+dodatni.

Fakty anatomiczne:

-Komórki piramidalne kory są ustawione równolegle do siebie, prostopadle do powierzchni kory.

-Włókna aferentne (np. wzgórzowo-korowe) mają rozległe projekcje ~103 – 104 połączeń z neuronami kory.

-Komórki wzgórza są zsynchronizowane poprzez mechanizm wewnątrz wzgórzowy.

Proste wnioski z zasady kąta bryłowego

1. Największe potencjały generowane przez neurony tzn. potencjały czynnościowe nie dają przyczynku do zapisu EEG, podczas gdy o rząd mniejsze potencjały synaptyczne tworzą fale EEG.

Zasada kąta bryłowego podaje proste wyjaśnienia wielu obserwowanych zjawisk:

Wyjaśnienie 1:

-Kąty bryłowe rozpięte na dwóch warstwach dipolowych są przeciwnego znaku i znoszą się wzajemnie.

-Niezerowe przyczynki od pojedynczych potencjałów czynnościowych musiały być idealnie (~ 1ms) zsynchronizowane być dać wkład do EEG.

Wyjaśnienie 2:

-Potencjał powierzchniowy od potencjału czynnościowego jest trójfazowy i przypomina potencjał kwadrupola, który zanika ~1/r3 -Wykres log-log

zewnątrzkomórkowego potencjału czynnościowego w funkcji odległości radialnej od nerwu.

Proste wnioski z zasady kąta bryłowego - cd

2. Istnieje odwrotna relacja pomiędzy częstością i amplitudą sygnału EEG.

Zasada kąta bryłowego podaje proste wyjaśnienia wielu obserwowanych zjawisk:

Wyjaśnienie 1:

-Indywidualne generatory rytmu o dłuższym okresie (np. dla fal delta ~ 500 ms) mają, przy zadanym poziomie koincydencji (np. 50 ms), większą szanse na nałożenie się swojej aktywności w czasie. Indywidualne mikroskopowe kąty bryłowe od każdego generatora mogą się zsumować dając duży makroskopowy kąt i duży mierzalny potencjał. Ten sam stopień koincydencji w generatorach o krótkim okresie daje mniejszą szansę na sumowanie się aktywności.

Stopień asynchroniczności wzrasta wraz z odległością, lecz generatory o dłuższym okresie lepiej ‘tolerują’ asynchroniczność. Wraz ze spadkiem częstości wzrasta szansa na sumowanie potencjałów na dużej powierzchni i wzrost amplitudy EEG.

Wyjaśnienie 2:

-Skóra, kości czaszki i płyn mózgowo-rdzeniowy tworzą filtr dolnoprzepustowy

Synchronizacja generatorów EEG

Aby potencjał był mierzalny na czaszce powierzchnia warstwy dipolowej musi mieć co najmniej 6 cm2.

Cooper et al. COMPARISON OF SUBCORTICAL, CORTICAL AND SCALP ACTIVITY USING CHRONICALLY INDWELLING ELECTRODES IN MAN.Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1965, 18:217-28.

Średni potencjał m generatorów w fazie:

mP

||

Średni potencjał n generatorów o losowym kierunku i fazie:

nP

||Średni potencjał mierzony elektrodą EEG:

22||

A

A

S

S

R

dIn

R

dImP

IS, IA – prąd efektywny źródeł synchronicznych i asynchronicznych

d – efektywny rozmiar dipola

RS, RA – średnia odległość źródeł synchronicznych i asynchronicznych

Wg. Nunez 1981, Electric fields of the brain, Oxford University Press:

Synchronizacja generatorów EEG - przykład

Makroelektroda zbiera potencjał od 108 neuronów korowych.

Niech wszystkie będą aktywne lecz tylko 1% (106) z nich będzie synchroniczny i ustawiony równolegle.

Przyczynek do potencjału korowego od 1% synchronicznych neuronów jest

686 1010/10 100 razy większy niż przyczynek od pozostałych 99% neuronów!

Wg. Nunez 1981, Electric fields of the brain, Oxford University Press:

Potencjał synchronicznej populacji w korze mózgowej

Potencjał synchronicznej warstwy dipolowej przypomina potencjał pojedynczego dipola, jest jednak rozciągnięty wzdłuż kierunku warstwy. Linie izopotencjalne reprezentują geometryczne miejsca punktów, w których kąt bryłowy oparty o warstwę dipolową jest taki sam. Przyjęto, że 15o różnicy w kącie odpowiada 10 V różnicy potencjału.

Potencjał synchronicznej populacji w korze mózgowej

Rozkład potencjału wzdłuż linii S pochodzący od synchronicznej warstwy dipolowej ma kształt krzywej dzwonowej. Największy potencjał byłby zarejestrowany przez elektrodę znajdującą się naprzeciwko środka warstwy. Elektrody nie znajdujące się bezpośrednio nad warstwą generatorów, również rejestrują jej potencjał.

Potencjał synchronicznej populacji w korze mózgowej – generatory pofałdowane

Rozkład potencjału wzdłuż linii S pochodzący od synchronicznej warstwy dipolowej mającej kształt pofałdowany. Dla elektrody P1 leżącej naprzeciw uwypuklenia (zakręt, ang. gyrus) kąt bryłowy oparty na pofałdowanym generatorze ‘widzi’ tylko uwypukloną część generatora, a nie widzi jego części znajdującej się w zagłębieniach (bruzda, ang. sulcus). Elektroda w P2 ‘widzi’ zarówno generatory w części uwypuklonej, jak i w obu zagłębieniach. Generatory leżące po przeciwnych stronach uwypuklenia mają przeciwne znaki i efektywny kąt bryłowy eff jest mniejszy niż . Rozkład potencjału przypomina rozkład pojedynczego dipola ustawionego prostopadle do powierzchni czaszki i nazywa się polem ‘pionowego dipola’.

Sygnały EEG – dipol pionowy

Porównanie sygnału EEG pochodzącego od ‘pionowego dipola’ w zapisie jednobiegunowym (referencyjnym, ang. monopolar) i w zapisie dwubiegunowym (ang. bipolar) w elektrodach rozmieszczonych równomiernie wzdłuż linii S. W zapisie referencyjnym, sygnały mają tą samą polaryzację, a ich amplituda jest proporcjonalna do wysokości krzywej dzwonowej w punkcie położenia elektrody. W zapisie dwubiegunowym sygnał w każdym kanale połączonym z parą sąsiadujących elektrod jest proporcjonalny do różnicy potencjałów w zapisie jednobiegunowym w każdej z elektrod należącej do pary. Dodatkowo, pojawia się odwrócenie fazy w pomiędzy dwoma kanałami połączonym z elektrodą znajdującą sie najbliżej szczytu krzywej.

Sygnały EEG – dipol poziomy

Rozkład potencjału wzdłuż linii S pochodzący od synchronicznej warstwy dipolowej znajdującej się w ścianie bruzdy (‘dipol poziomy’). Rozkład ma dwa maksima – dodatnie i ujemne. W zapisie referencyjnym, sygnały z elektrod P1, P2 mają odwróconą fazę względem elektrod P4, P5 a elektroda P3 nie rejestruje aktywności. W zapisie dwubiegunowym występują dwa odwrócenia fazy o przeciwnej orientacji, a największy sygnał rejestruje kanał P2-P3 i P3-P4. W zapisach bipolarnych dipol poziomy można zlokalizować pomiędzy dwoma odwróceniami fazy, a w zapisach monopolarnych pomiędzy dwoma elektrodami, w których występuje odwrócenie fazy.

Lokalizacja dipola poziomego na podstawie EEG – przykład 1

Przykład lokalizacji generatora poziomego u pacjenta chorego na epilepsję. Schemat mózgu, położenie elektrod i bruzd pokazane jest na górnym rysunku. Poniżej, zapis dwubiegunowy elektrokortikogramu. Iglice epileptyczne wykazują dwa odwrócenia fazy o przeciwnej orientacji. Na dole, profil potencjału z zapisu jednobiegunowego wykazuje odwrócenie fazy. Oba zapisy (jedno- i dwubiegunowy) wskazują na lokalizacje generatora iglic, znajdującą się pomiędzy elektrodami B i C. Badania anatomiczne wykazały istnienie bruzdy biegnącej poprzecznie do płata ciemieniowego, we wskazanej lokalizacji.

Lokalizacja dipola poziomego na podstawie EEG – przykład 2

Przykład lokalizacji generatora fali ostrej. Na rysunku widoczne są schemat mózgu, położenie elektrod, zapis jednobiegunowy z lewej strony i dwubiegunowy z prawej strony. Na dole, profil potencjału z zapisu jednobiegunowego wykazujący odwrócenie fazy pomiędzy elektrodami C3 i P3. Wyniki wskazują, że generator fali ostrej znajduje się w jednej ze ścian bruzdy centralnej.

Pola otwarte i zamknięte

Warstwa dipoli o tej samej orientacji tworzy pole otwarte. Pola otwarte występują w móżdżku, korze i hipokampie. Potencjał w dowolnym punkcie zależy od kąta bryłowego opartego o tę warstwę.

Komórki ustawione sferycznie symetrycznie tworzą pola zamknięte. Synchroniczna aktywacja neuronów powoduje pole mierzalne wewnątrz pola i zerowe pole na zewnątrz gdyż pola dipoli o przeciwnej orientacji znoszą się wzajemnie. Linią przerywaną zaznaczono granice zerowego potencjału.

Generacja fal EEG

Aktywność włókien aferentnych mierzona jest wewnątrz komórkowo przez elektrody E1 i E2.Potencjał błonowy dendrytów komórek mierzony jest przez elektrody E3 i E4. Potencjał polowy (field potential) w korze mierzony jest elektrodą E5. Przychodzące zsynchronizowane potencjały czynnościowe (E1, E2) wywołują falowe potencjały postsynaptyczne (EPSP - excitatory postsynaptic potential) w dendrytach komórek (E3, E4) oraz fale potencjału w EEG i DC/EEG. Ciągła (toniczna) aktywność w E1, E2 powoduje fluktuujący długotrwały EPSP, zapis EEG wykazuje redukcje amplitudy, a w zapisie DC/EEG widoczna jest również depolaryzacja komórek generatora.

Przestrzenny rozkład potencjału w korze

Doświadczalne zapisy rozkładu potencjału w korze motorycznej szczura. W zależności od aktywności synaptycznej pionowy rozkład potencjału może zmieniać polaryzacje (na rysunku zmiana zachodzi pomiędzy elektrodą 1 i 2), oraz postać oscylacji.

Analiza gęstości źródłowej prądu (current source density analysis - CSD)

Pomiary w punktach V0, Va, Vb można przedstawić:

),(

),(

),(0

txxVV

txxVV

txVV

mb

ma

m

Pierwsza pochodna przestrzenna:

x

VV

x

tV ab

2

)(

iJdiv

z

V

y

V

x

V2

2

2

2

2

2

Dla anatomicznie jednorodnych warstw, zmiana potencjału wewnątrz warstwy wynosi 0, tzn.:

Równanie Poissona:

02

2

2

2

z

V

y

V

iJdiv

x

V2

2

Czyli:

Druga pochodna przestrzenna:

)(2

)(

20

200

00

2

2

EdivJdiv

x

VVV

x

VVVVx

xVV

xVV

x

tV

iab

ab

ab

Gdzie:

iJ - gęstość prądu (wektor)

V - potencjał polowy

- przewodnictwo

divE nazywa się gęstością źródłową prądu.

Analiza gęstości źródłowej prądu - przykład

Analiza gęstości źródłowej prądu dostarcza informacji na temat lokalizacji ‘zlewów’ i ‘źródeł’ prądów synaptycznych oraz prądów aktywnych w komórce lub warstwie kory. Na rysunku widoczne są: A. Potencjały polowe na różnej głębokości generowane przez stymulację kolaterali Schaffera w hipokampie. B. Analiza gęstości źródłowej prądu. Widoczne dwa maksima oznaczone ‘*’. Maksimum (‘zlew’) w dendrytach pokazuje lokalizacje wpływu prądu synaptycznego. Maksimum (‘zlew’-’źródło’) w okolicy ciała neuronu pokazuje miejsce generacji potencjału czynnościowego