Upload
phamtu
View
245
Download
5
Embed Size (px)
Citation preview
Preddiplomski studij Hortikultura
Fitopatologija I
Koordinator: prof. dr. sc. Jasenka osi
Literatura
Kiati J. (1992.): Opa fitopatologija
Kipati, J. (1992.): Bolesti voaka i vinove loze
osi, J., Jurkovi, D., Vrandei, K. Praktikum iz fitopatologije www.pfos.hr
Jurkovi, D., osi, J. (2003.): Zatita vinograda i vonjaka od uzronika bolesti.
Veleuilite u Poegi.
Maceljski, M., Cvjetkovi, B., Ostoji, Z., Igrc Bri, J., Pagliarini, N., Otrec, LJ., Bari, K., izmi, I. (2004.): tetoinje povra.
Radman, LJ. (1983.): Fitopatologija bolesti ratatrskih kultura.
Jurkovi, D., osi, J. (2004. ): Bolesti suncokreta. U knjizi Vratari i sur. Suncokret Helianthus
annuus.
http://www.pfos.hr/
ZNAAJ FITOPATOLOGIJE
Razvoj fitopatologije kao zasebne znanstvene discipline osobito je intenzivan od
kraja 19. stoljea, pa se tako i sama dijeli na nekoliko samostalnih disciplina.
Fitopatologija je znanost o biljnim bolestima
gr. phyton = biljka; patos = bolest; logos = rije, znanost
Procjena: na Zemlji e biti 2025. oko 8,5 milijardi.
Od 1970. ovjeanstvo treba vie hrane nego to proizvede,
zato su hrana i pitka voda strateki proizvodi.
Bolesti bilja mogu biti ograniavajui imbenici pri uzgoju
bilja, a one:
a) smanjuju prinos
b) pogoravaju kvalitet
c) mogu negativno utjecati na zdravlje ljudi i ivotinja
d) uzrokuju velike ekonomske gubitke
Zadaci fitopatologije:
1. Upoznati uzronika bolesti.
Od posebnog je znaaja poznavati kako ekoloki (vanjski) imbenici (vlaga,
temperatura, svjetlo i sl.) utjeu na parazita i kakvi su odnosi izmeu parazita
i biljke domaina.
2. Utvrditi koji su uzroci biljnih bolesti
Uzronici biljnih bolesti mogu biti neivi ili abiotski (temperaturni ekstremi,
nedostatak svjetla, prevelika ili nedovoljna vlanost, nedostatak ili suviak
mineralnih tvari, prisutnost tetnih plinova u tlu i atmosferi, kemijske ozljede,
tua, snijeg, vjetar, grom i drugo) i ivi ili biotski (gljive, bakterije , virusi, viroidi,
mikoplazmama slini organizmi (fitolpazme), rikecije i fanerogamni paraziti ili
parazitne cvjetnjae).
3. Poznavati kako se mijenja otpornost domaina
pod utjecajem okolinskih imbenika i ovjeka
4. Poznavati kako se mijenja parazitska sposobnost parazita
Parazitska sposobnost uzronika bolesti (agresivnost i patogenost) nije stalna,
stabilna ili nepromjenjiva. Ona se stalno mijenja pod utjecajem unutarnjih i
vanjskih imbenika.
5. Poznavati sve raspoloive mjere zatite
(agrotehnike, fizike, bioloke, kemijske i druge mjere borbe)
Zadatak fitopatologije je sprijeiti zarazu, odnosno postanak bolesti, a ako
se bolest razvije smanjiti do krajnjih granica tetne posljedice razvoja
parazita na biljkama i, po mogunosti, zatiti biljke vodei rauna o zatiti
ovjekove okoline i ekonomskoj opravdanosti poduzetih mjera.
Gubitak:
- prinosa
- kakvoe
Problem u odreivanju gubitaka predstavlja injenica da na urod i njegovu kakvou
utjee itav niz razliitih imbenika (klima, prije svega koliina oborina i temperatura;
kvaliteta sjemena ili sadnica; tip tla; obrada; gnojidba; zatita od bolesti, tetnika i
korova i drugo).
Kultura Gubitak u % od Ukupni gubitak
Bolesti tetnici Korovi (%)
ita 9,2 13,9 11,4 34,5
Krumpir 21,8 6,5 4,0 32,3
eerna repa 10,4 8,3 5,8 24,5
eerna trska 19,2 20,1 15,7 55,0
Leguminoze 11,3 11,3 8,7 33,3
Povre 10,1 8,7 8,9 27,7
Voe 12,6 7,8 3,0 23,4
Kava, kakao, aj 17,7 12,1 13,2 42,4
Uljarice 9,8 10,5 10,4 30,7
Predive biljke 11,0 12,9 6,9 30,8
Duhan 12,3 10,4 8,1 30,8
Ukupni gubici u svijetu zbog bolesti, tetnika i korova (Cramer, 1967.)
Gubici (ria, penica, jeam, kukuruz, krumpir, soja, pamuk, kava) zbog
bolesti, tetnika i korova u razdoblju 1988.-1990.
Podruje Gubitak (%)
Europa 28,2
Oceanija 36,2
Sjeverna i Srednja Amerika 31,2
Rusija 40,9
Juna Amerika 41,3
Afrika 48,9
Azija 47,1
esto se kae da je bolest poremeaj u morfolokom i fiziolokom razvoju biljaka,
to se manifestira vidljivim znacima - simptomima. Ova definicija obuhvaa bolesti
kod kojih su vidljivi simptomi, ali ne obuhvaa bolesti bez simptoma (tzv. latentne
zaraze). To su sluajevi kada je uzronik bolesti u biljci, dakle ona nije zdrava, ali
nema vidljivih znakova zaraze.
to su normalni ivotni tokovi?
Kriteriji s biolokog i agronomskog stajalita esto su razliiti.
Tako je npr. kultivirana mrkva s biolokog stajalita bolesna. Divlja mrkva ima
podzemni dio tanak i drvenast, a kultivirana debeo i mesnat. Kod kultivirane mrkve
taj dio ima poveanu koliinu parenhimskih stanica, a drvenastih je dijelova malo.
Prema tome kultivirana mrkva pokazuje simptome parenhimatoze, ona je s
biolokog stajalita bolesna, ali s ekonomskog stajalita ona je zdrava.
Slino je i s cvjetaom koja ima mesnate cvjetove ili sa eernom repom kod koje je
korijem zadebljao i sadri velike koliine eera.
Za agronome kada se govori o biljnim bolestima postavlja se kriterij nastanka tete,
a ako tete nema, tada praktino nema ni bolesti.
Stakman i Harrar (1959.)
Bolest biljaka je fizioloki poremeaj ili abnormalna graa koja je tetna za biljku
ili neki njezin dio ili proizvod, ili koja smanjuje njezinu ekonomsku vrijednost.
Agrios (1997.)
Bolest je niz vidljivih i nevidljivih odgovara biljnih stanica na parazite (ili imbenike
okolne sredine) koji izazivaju promjene oblika, funkcije ili integriteta biljke, a to
dovodi do slabljenja biljke, njenog uginua ili propadanja bilo kojeg njenog dijela.
Evolucija parazita
Uzronici biljnih bolesti su parazitni mikroorganizmi s razliitim stupnjem parazitizma
koji su razvili tijekom zajednike evolucije.
U poetku razvijali su se na mrtvoj organskoj tvari, ostacima biljaka: to su saprofiti (gr.
sapros = truo + phyton = biljka).
Mikroorganizmi koji potpuno zadovoljavaju svoje potrebe iz mrtve organske tvari su
obligatni saprofiti, oni omoguuju kruenje tvari i energije u prirodi.
Mikroorganizmi koji hranjive tvari uzimaju iz ivih organizama su paraziti (gr.
parasiteo = jedem zajedno s nekim).
Obligatni ili iskljuivi paraziti razvijaju se samo na ili u ivim biljkama (organima), a
izvan biljaka mogu opstati kao spore ili organi za preivljavanje (konzervaciju). Neki od
njih danas se mogu uzgajati na hranjivim supstratima.
Biotrofi su paraziti koji se hrane jedino iz ivih stanica, u njima ive i umnoavaju se i
ne mogu se uzgajati izvan ive stanice.
Pravi biotrofi su virusi, viroidi i fitoplazme.
Izmeu saprofita i parazita postoji mnogo prijelaznih oblika:
Fakultativni saprofiti najvei dio ivota provode na mrtvoj organskoj tvari, a samo
iznimno prelaze na ive organizme.
Fakultativni paraziti dio ivota provode na biljkama uzrokujui bolesti, a drugi dio
ivota kada nemaju pogodnog domaina ili kada su okolinski uvjeti nepovoljni
provode kao saprofiti.
PODJELA BILJNIH BOLESTI PREMA UZRONICIMA
1. Neparazitski uzronici bolesti
- temperaturni ekstremi
- nedostatak svjetla
- prevelika ili nedovoljna vlanost
- nedostatak ili suviak mineralnih tvari
- prisutnost tetnih plinova u tlu i atmosferi
- kemijske ozljede (fitotoksinost)
- tua, snijeg, vjetar, grom
Fitotoksinost Sunana pale Poremeaj ishrane
2. Parazitski uzronici bolesti
- gljive
- bakterije
- virusi
- viroidi
- mikoplazmama slini organizmi
- rikecije
- fanerogamni paraziti ili parazitne cvjetnjae
Ustilago avenae Erwinia amylovora BYDV MLO
http://rds.yahoo.com/S=96062857/K=Mycoplasma+like+organisms+images/v=2/SID=e/l=II/R=1/*-http://images.search.yahoo.com/search/images/view?back=http%3a//images.search.yahoo.com/search/images%3fp=Mycoplasma%2blike%2borganisms%2bimages%26ei=UTF-8%26n=20%26fl=0&h=591&w=768&imgcurl=www.redpalmweevil.com/Phytoplasma/MLO3.jpg&imgurl=www.redpalmweevil.com/Phytoplasma/MLO3.jpg&name=MLO3.jpg&p=Mycoplasma+like+organisms+images&rurl=http%3a//www.redpalmweevil.com/Phytoplasma/mol2.htm&rcurl=http%3a//www.redpalmweevil.com/Phytoplasma/mol2.htm&type=&no=1&tt=5
Abiotski uzronici bolesti
Manjak ili suviak hranjiva u tlu
Nedostatak ili suviak hranjivih tvari mogu dovesti do funkcionalnih
promjena, odnosno do promjena koje nastaju u fiziolokim procesima
koji se onda manifestiraju kao bolest.
Viak duika - bujan rast, tamnozelena boja biljaka, produetak
vegetacije, formiranje tanje epiderme i kod itarica polijeganje, indirektno
utjee na jai razvoj mnogih uzronika bolesti
Manjak duika - klorotian izgled biljaka, usporen rast, opadanje lia
i nii prinos
Viak fosfora u prirodi je vrlo rjedak, ali ako se pojavi izaziva
fitotoksinost
Manjak fosfora - crvenkasta ili purpurna boja lia, lie je sitnije i stoji
uspravno (erektivno), razvoj korijena je slabiji i smanjen je prinos. Biljke
poprimaju ukoen, krut izgled.
Indirektno dobra opskrbljenost fosforom poveava otpornost biljaka.
Viak kalija rijedak u prirodi
Manjak kalija - kloroza i nekroza rubova lia koja se moe proiriti na
itavu biljku, lie dobiva crvenkastu boju, izboji se slabije formiraju,
cvjetovi opadaju i slabiji je razvoj korjenovog sustava
Indirektno dobra opskrbljenost kalijem poveava otpornost biljaka.
Manjak kalcija - kloroza i izumiranje meristema, ponekad i itavih biljaka
Manjak eljeza - kloroza (posebno na alkalnim tlima), prvo se javlja
na najmlaem liu.
Manjak cinka - kloroza i nekroza s
otpadanjem listova (defolijacija),
kod voa je karakteristino stvaranje
malih granica i sitnog lia
Manjak bora - kod eerne repe
izaziva "trule srca", kod celera
posmeenje unutranjosti i
raspucavanje stabljike, kod jabuka
deformacije plodova s nekrozama
mesa, kod duhana trule vrha biljke,
kod masline suenje granica i
stvaranje "vjetiinih metli".
Manjak ili suviak vode u tlu
Za normalan rast i razvoj biljaka potrebna je odgovarajua vlaga koja
zavisi o:
vrsti biljke
bujnosti biljke
tipu tla
temperaturi i dr.
Hidrofiti - za svoj razvoj trebaju mnogo vode (ria)
Kserofiti - trebaju izarzito malo vlage (sirak)
Mezofiti - po potrebama za vodom izmeu prethodno navedenih grupa
Viak vode ometa ili onemoguava normalno usvajanje kisika, pa dolazi do
ugibanja biljaka. Kod mnogih biljaka uslijed dugotrajnog suvika vode
dolazi do hipertrofije lenticela korijena to se uoava u obliku bjelkastih
pritia.
Hipertrofija lenticela omoguava laki prodor nekih parazita u korjenje.
Manjak vode dovodi do opadanja turgora, venua i suenja biljaka.
Nedostatak vode
Suviak vode
Utjecaj visokih i niskih temperatura
Ekstremno visoke temperature (46-52C) dovode do ugibanja biljaka,
posebice ako je sadraj vode u biljkama visok (to je vei sadraj vode
to je biljka osjetljivija na visoke temperature).
Kod rajice kao posljedica visokih temperatura iza jakih kia plodovi
izgledaju kao da su kuhani. Kod krumpira visoke temperature (30-40C)
izazivaju pojavu "crno srce".
Niske temperature (smrzavanje) dovode do stvaranja kristala leda u
stanicama i meustaninim prostorima, a kao posljedica se javlja kidanje
stanica i dehidracija protoplazme.
Kod ita niske temperature uzrokuju turost klasova.
Ukoliko se gomolji krumpira smrznu dobivaju zrnatu strukturu i izluuju
mnogo vode.
Niske temperature kod skladitenja gomolja krumpira (0C do 5C) uzrok
su pojave tzv. slatkog krumpira.
Nedostatak i suviak svjetla
Manjak svjetla dovodi do etiolacije biljaka, odnosno izduenog rasta, pri
emu su klice ili biljke svjetlije boje. Takve su biljke neotporne i lako
podlijeu razliitim zarazama. Pregusti sklop ima za posljedicu nedostatak
svjetla zbog ega se biljke izduuju i podlijeu polijeganju (nezarazno
polijeganje itarica).
Prejaka svjetlost moe izazvati oegotine.
Otrovni plinovi
U blizini industrijskih postrojenja moe doi do trovanja biljaka plinovima.
Najei sluajevi oneienja zraka su od SO2 i SO3 i to u blizini talionica
ruda.
Otapanje navedenih plinova u vodi uzrok je pojavi tzv. kiselih kia.
Simptomi bolesti najbolje se vide na vokama i umskom drveu i to kao
nekroza lenticela i pui, razgradnja kloroplasta, blijeenje meuilnog
prostora na liu i drugo.
Kemijske ozljede
Ove ozljede nastaju neadekvatnom primjenom sredstava za zatitu bilja,
to se manifestira u obliku razliitih ozljeda i oegotina (fitotoksinost).
Najei razlog ovome je koritenje navedenih sredstava u veoj koliini
ili koncentaraciji od propisane.
FITOPATOGENE BAKTERIJE
- bakterioze
- vie od 300 vrsta i varijeteta fitopatogenih bakterija
- parazitiraju na vie od 1000 biljnih vrsta
- prva otkrivena bakterija je Erwinia amylovora, i danas je iznimno
znaajna i ini velike tete na jabukama i krukama u SAD i Europi
- jednostanini heterotrofni organizmi, veliine izmeu 0,5-4,5 x 0,3-0,6 m
- sve fitopatogene bakterije su tapiastog oblika sa ili bez treplji
(omoguavaju kretanje kroz vodu)
monotrihno
lofotrihno
amfitrihno
peritrihno
- bakterije nemaju potpuno diferenciranu
jezgru nego tzv. nukleoid
- razmnoavaju se vegetativno, najee
dijeljenjem, rjee pupanjem
- sve fitopatogene bakterije su asporogene
- fakultativni paraziti
- aerobne su
http://rds.yahoo.com/S=96062883/K=bacteria+flagella+images/v=2/l=IVI/*-http://www.bmb.leeds.ac.uk/mbiology/ug/ugteach/icu8/images/introduction/flagella.gif
- u biljku prodiru kroz prirodne otvore (pui, lenticele, hidatode) ili kroz
povrede nastale djelovanjem abiotskih (kia, tua, vjetar, snijeg) ili
biotskih (insekti, nematode, ovjek) imbenika
- optimalni uvjeti za razvoj pH 6,2-6,8 i temp. 25-30C (min. 0-2 C ,
max. 35-37 C , letalna 45-55 C )
- najbolje se razvijaju u uvjetima poveane vlage
- infekcije gotovo da i nema bez kapi vode
- uglavnom gube vitalnost pod utjecajem direktne suneve svjetlosti
(bakterije koje imaju uti pigment su neto otpornije) uglavnom
paraziti nadzemnih organa (rod Xanthomonas)
http://rds.yahoo.com/S=96062857/K=Xanthomonas+colony+images/v=2/SID=e/l=II/R=1/*-http://images.search.yahoo.com/search/images/view?back=http%3a//images.search.yahoo.com/search/images%3fp=Xanthomonas%2bcolony%2bimages%26ei=UTF-8%26n=20%26fl=0&h=320&w=344&imgcurl=www.apsnet.org/education/LessonsPlantPath/CitrusCanker/Images/Figure12.jpg&imgurl=www.apsnet.org/education/LessonsPlantPath/CitrusCanker/Images/Figure12.jpg&name=Figure12.jpg&p=Xanthomonas+colony+images&rurl=http%3a//www.apsnet.org/education/LessonsPlantPath/CitrusCanker/Text/Figure12.HTM&rcurl=http%3a//www.apsnet.org/education/LessonsPlantPath/CitrusCanker/Text/Figure12.HTM&type=&no=1&tt=1
- bakterije ije su kolonije bijele boje parazitiraju uglavnom podzemne
organe ili tkiva u unutranjosti domaina (Erwinia, Pseudomonas)
Najvaniji rodovi fitopatogenih bakterija su:
Agrobacterium
Corynebacterium (Clavibacter)
Erwinia
Pseudomonas
Xanthomonas
Streptomyces
http://rds.yahoo.com/S=96062857/K=Pseudomonas+colony+images/v=2/SID=e/l=II/R=1/*-http://images.search.yahoo.com/search/images/view?back=http%3a//images.search.yahoo.com/search/images%3fp=Pseudomonas%2bcolony%2bimages%26ei=UTF-8%26n=20%26fl=0&h=512&w=512&imgcurl=www.queensu.ca/micr/faculty/delisle/Images/Mucpsa.JPG&imgurl=www.queensu.ca/micr/faculty/delisle/Images/Mucpsa.JPG&name=Mucpsa.JPG&p=Pseudomonas+colony+images&rurl=http%3a//www.queensu.ca/micr/faculty/delisle/disted.html&rcurl=http%3a//www.queensu.ca/micr/faculty/delisle/disted.html&type=&no=1&tt=5
Najei prenosioci su ovjek, insekti, ivotinjski organizmi, voda i
zrane struje.
ire se intercelularno razgraujui sredinje lamele.
Na povrini biljaka izbijaju u obliku bakterijskog eksudata (kapi ili sluzi).
Simptomi bakterioza
1. Mokra trule na tkivima bogatim vodom i hranjivim tvarima
(lukovice, korjenasti organi, plodovi povra)
Erwinia carotovora pv. carotovora
Pjegavost i nekroza
- najei tip simptoma kod bakterioza
- pjege su u poetku vodenaste i prozirne, kasnije posmee, a uslijed
pucanja izumrlog tkiva dobivaju izgled kraste
Pseudomonas syringae
Xanthomonas cucurbitae
Pseudomonas syringae
Pale
- napadnuti organ ili njegov dio posmei ili pocrni i sasui se
Erwinia amylovora
Venue
- traheobakterioze uvelost pojedinih dijelova ili cijelih biljaka
Erwinia stewartii Pseudomonas solanacearum
http://rds.yahoo.com/S=96062883/K=Erwinia+stewartii+images/v=2/l=IVI/*-http://www.uky.edu/Agriculture/IPM/scoutinfo/corn/disease/stewwilt/bacwilt2.jpg
Izrasline i tumori
- pod utjecajem bakterija dolazi do hipertrofije
i hiperplazije pa nastaju izrasline,
nabrekline i tumorasti izrataji
Agrobacterium tumefaciens
http://rds.yahoo.com/S=96062883/K=Agrobacterium+tumefaciens+images/v=2/l=IVI/*-http://www.apsnet.org/education/LessonsPlantPath/CrownGall/images/fig07sm.jpghttp://rds.yahoo.com/S=96062883/K=Agrobacterium+tumefaciens+images/v=2/l=IVI/*-http://oregonstate.edu/dept/hort/dpd/image/b22.jpg
VIRUSI
- viroze
- virologija
- otkriveni krajem 19. stoljea
- prvi istraiva virusa bio je Adolf Mayer
- D. J. Ivanovski je 1892. godine u Akademiji znanosti u Sankt Peterburgu
objavio da postoji neto sitnije od bakterije i zarazno je mozaina bolest
duhana
Osnovne karakteristike virusa:
- virusi su obligatni paraziti
- submikroskopske su veliine (samo jedna dimenzija prelazi 200 nm)
- prolaze kroz bakterijski filter
- umnaaju se samo u ivoj stanici odgovarajueg domaina
- nemaju vlastiti enzimatski sustav ni izmjenu tvari
- otporni su prema antibioticima
Virion (osnovna estica virusa):
- centralni dio ili sr (RNA ili DNA)
- omota ili kapsid (protein)
nukleoproteid
Umnaanje virusa DNK/RNK u jezgri
kapsid u citoplazmi
Virus u biljku ulazi preko ozljeda (rana).
Biljke su najee sistemino zaraene ( kloroza).
Virusi se mogu prenositi i iriti:
- mehanikim putem (sokom iz bolesne u zdravu biljku)
- cijepljenjem, reznicama, izdancima, vegetativnim organima
- insektima (tripsi, grinje, lisne ui, titaste ui, cikade, stjenice)
- nematodama (rodovi Longidorus i Xiphinema )
- gljivama (S. endobioticumX virus krumpira)
- parazitnim cvjetnjaama (Cuscuta sp)
- sjemenom (npr. mozaik graha i mozaik salate)
- tlom
Mjere zatite:
- unitenje arita infekcije (unitavanje korovnih biljaka koje mogu biti
zaraene virusima koji zaraavaju i kulturne biljke, prostorna izolacija
kultura koje napadaju iste vrste virusa ( na pr. lucerne i djeteline od
graka i graha)
- unitavanje vektora virusa
- uzgoj otpornih sorata i hibrida
- terapija bolesnih biljaka (termoterapija)
- kultura meristema
Apple mosaic virus
Cucumber mosaic virus
Tomato spotted wilt
virus
Tomato mosaic virus
http://rds.yahoo.com/S=96062883/K=plant+virus+images/v=2/l=IVI/*-http://www.apsnet.org/education/LessonsPlantPath/TMV/images/fig5.jpghttp://rds.yahoo.com/S=96062883/K=cucumber+virus+diseases+images/v=2/l=IVI/*-http://www.semena.org/agro/diseases2/image/27-3.jpg
Wheat streak mosaic virus
Potato mop-top virus
Maize chlorotic dwarf
virus
Barley yellow dwarf
virus
Alfalfa mosaic virus
Beet yellows virus
http://www.btny.purdue.edu/Extension/Pathology/CropDiseases/Corn/jpgDisplay.fcgi?jpgName=CornMaize+Chlorotic+Dwarf&jpgFile=Img/Large/MCDV.jpghttp://rds.yahoo.com/S=96062883/K=cucumber+virus+diseases+images/v=2/l=IVI/*-http://nilgs.naro.affrc.go.jp/NASU/diseases/IMG/ims0240.jpg
GLJIVE - gr. mykes, lat. fungi
- mikoze, mikologija
ISHRANA GLJIVA
- heterotrofni organizmi
1. Saprofiti hrane se mrtvom organskom tvari
http://rds.yahoo.com/S=96062883/K=bread+mold+images/v=2/l=IVI/*-http://food.oregonstate.edu/images/safety/bread_mold.jpg
Penicillium roqueforti
Penicillium camemberti
http://rds.yahoo.com/S=96062857/K=Penicillium+roqueforti/v=2/SID=e/l=II/R=2/SS=i/OID=65461616ca6be8e2/SIG=1n3v663v3/*-http%3A//images.search.yahoo.com/search/images/view?back=http%3A%2F%2Fimages.search.yahoo.com%2Fsearch%2Fimages%3Fp%3DPenicillium%2Broqueforti%26ei%3DUTF-8%26toggle%3D1%26fr%3DFP-tab-web-t&h=500&w=500&imgcurl=www.sci.muni.cz%2Fmikrob%2FMiniatlas%2Fimages%2Fplisne%2Fkolonie%2FPenicillium%2520roqueforti%2520CCF%25202310%2520CYA%25207-25.jpg&imgurl=www.sci.muni.cz%2Fmikrob%2FMiniatlas%2Fimages%2Fplisne%2Fkolonie%2FPenicillium%2520roqueforti%2520CCF%25202310%2520CYA%25207-25.jpg&size=29.6kB&name=Penicillium%20roqueforti%20CCF%202310%20CYA%207-25.jpg&rcurl=http%3A%2F%2Fwww.sci.muni.cz%2Fmikrob%2FMiniatlas%2Fpen-roq.htm&rurl=http%3A%2F%2Fwww.sci.muni.cz%2Fmikrob%2FMiniatlas%2Fpen-roq.htm&p=Penicillium+roqueforti&type=jpeg&no=2&tt=37http://rds.yahoo.com/S=96062857/K=Penicillium+roqueforti/v=2/SID=e/l=II/R=5/SS=i/OID=eba8661cd0557db8/SIG=1in31j94b/*-http%3A//images.search.yahoo.com/search/images/view?back=http%3A%2F%2Fimages.search.yahoo.com%2Fsearch%2Fimages%3Fp%3DPenicillium%2Broqueforti%26ei%3DUTF-8%26toggle%3D1%26fr%3DFP-tab-web-t&h=283&w=217&imgcurl=www.monanneeaucollege.com%2F6.svt.chap11_fichiers%2Fpenicillium-roqueforti.2.jpg&imgurl=www.monanneeaucollege.com%2F6.svt.chap11_fichiers%2Fpenicillium-roqueforti.2.jpg&size=10.4kB&name=penicillium-roqueforti.2.jpg&rcurl=http%3A%2F%2Fwww.monanneeaucollege.com%2F6.svt.chap11.htm&rurl=http%3A%2F%2Fwww.monanneeaucollege.com%2F6.svt.chap11.htm&p=Penicillium+roqueforti&type=jpeg&no=5&tt=37http://rds.yahoo.com/S=96062857/K=Penicillium+roqueforti/v=2/SID=e/l=II/R=7/SS=i/OID=6fd0ca45c7909be2/SIG=1jm5p6cn6/*-http%3A//images.search.yahoo.com/search/images/view?back=http%3A%2F%2Fimages.search.yahoo.com%2Fsearch%2Fimages%3Fp%3DPenicillium%2Broqueforti%26ei%3DUTF-8%26toggle%3D1%26fr%3DFP-tab-web-t&h=107&w=100&imgcurl=www.cheesemaking.com%2Fimages%2Fc9_web.jpg&imgurl=www.cheesemaking.com%2Fimages%2Fc9_web.jpg&size=6.0kB&name=c9_web.jpg&rcurl=http%3A%2F%2Fwww.cheesemaking.com%2Fproduct_info-cPath-67-products_id-157-PHPSESSID-9390351454e0613f6f9377a23099d4db.php&rurl=http%3A%2F%2Fwww.cheesemaking.com%2Fproduct_info-cPath-67-products_id-157-PHPSESSID-9390351454e0613f6f9377a23099d4db.php&p=Penicillium+roqueforti&type=jpeg&no=7&tt=37http://rds.yahoo.com/S=96062857/K=Penicillium+camemberti/v=2/SID=e/l=II/R=2/SS=i/OID=81c7be798e6a6cba/SIG=1h6rborkt/*-http%3A//images.search.yahoo.com/search/images/view?back=http%3A%2F%2Fimages.search.yahoo.com%2Fsearch%2Fimages%3Fp%3DPenicillium%2Bcamemberti%26ei%3DUTF-8%26fl%3D0%26fr%3DFP-tab-web-t&h=100&w=150&imgcurl=www.mnhn.lu%2Frecherche%2Fpics%2Fpenicillium_camemberti.jpg&imgurl=www.mnhn.lu%2Frecherche%2Fpics%2Fpenicillium_camemberti.jpg&size=8.3kB&name=penicillium_camemberti.jpg&rcurl=http%3A%2F%2Fwww.mnhn.lu%2Frecherche%2Fproj_eco_fungi.htm&rurl=http%3A%2F%2Fwww.mnhn.lu%2Frecherche%2Fproj_eco_fungi.htm&p=Penicillium+camemberti&type=jpeg&no=2&tt=14http://rds.yahoo.com/S=96062857/K=Penicillium+camemberti/v=2/SID=e/l=II/R=3/SS=i/OID=e5879daa4f0e5e4a/SIG=1j7ogvqle/*-http%3A//images.search.yahoo.com/search/images/view?back=http%3A%2F%2Fimages.search.yahoo.com%2Fsearch%2Fimages%3Fp%3DPenicillium%2Bcamemberti%26ei%3DUTF-8%26fl%3D0%26fr%3DFP-tab-web-t&h=254&w=511&imgcurl=www.univ-brest.fr%2Fesmisab%2Fsitesc%2FMyco%2Ffiches%2FPcamembertiCYA.jpg&imgurl=www.univ-brest.fr%2Fesmisab%2Fsitesc%2FMyco%2Ffiches%2FPcamembertiCYA.jpg&size=42.6kB&name=PcamembertiCYA.jpg&rcurl=http%3A%2F%2Fwww.univ-brest.fr%2Fesmisab%2Fsitesc%2FMyco%2Ffiches%2FPcamemb.htm&rurl=http%3A%2F%2Fwww.univ-brest.fr%2Fesmisab%2Fsitesc%2FMyco%2Ffiches%2FPcamemb.htm&p=Penicillium+camemberti&type=jpeg&no=3&tt=14http://rds.yahoo.com/S=96062857/K=camembert+cheese/v=2/SID=e/l=II/R=11/SS=i/OID=81805fa5851521f4/SIG=1j5nmg0jk/*-http%3A//images.search.yahoo.com/search/images/view?back=http%3A%2F%2Fimages.search.yahoo.com%2Fsearch%2Fimages%3Fp%3Dcamembert%2Bcheese%26ei%3DUTF-8%26fl%3D0%26fr%3DFP-tab-web-t%26b%3D1&h=150&w=150&imgcurl=www.deliaonline.com%2Fpicturelibrary%2Fjpeg150%2Fca%2Fcamembert-02.jpg&imgurl=www.deliaonline.com%2Fpicturelibrary%2Fjpeg150%2Fca%2Fcamembert-02.jpg&size=20.8kB&name=camembert-02.jpg&rcurl=http%3A%2F%2Fwww.deliaonline.com%2Fingredients%2Fingredientsatoz%2Fi_0000000046.asp&rurl=http%3A%2F%2Fwww.deliaonline.com%2Fingredients%2Fingredientsatoz%2Fi_0000000046.asp&p=camembert+cheese&type=jpeg&no=11&tt=557
2. Paraziti
- fakultativni
- obligatni ili iskljuivi (sve plamenjae, pepelnice i hre)
3. Pertofiti stanicu ubiju enzimima ili toksinima i tada se nasele na nju
Triptofiti - svojim produktima (enzimima) stanicu toliko oslabe da ona pod
utjecajem abiotikih inilaca odumire, te se onda gljiva na nju naseli
zajedniki naziv za pertrofite i triptofite je nekrofiti
4. Simbionti
Simbioza predstavlja dugotrajan, tijesan suivot dvaju ili vie organizama, koji
ukljuuje barem jedan eukariotski organizam.
- suivot od kojeg svi lanovi simbioze imaju koristi. Takav oblik simbioze se preciznije
naziva mutualizam od lat. mutuare-uzajmiti, posuditi.
Mikoriza predstavlja simbiozu izmeu korijenja viih biljaka i gljiva.
Pojavljuje se u vie od 80% biljnih vrsta. Hife gljiva poveavaju apsorpciju
hranjivih tvari iz tla i zato je mikoriza vrlo vana za biljke siromanih tala.
Najrasprostranjeniji oblik simbioze ine liajevi.
Liajevi su nastali kao simbioza jednostaninih algi (zelenih ili modrozelenih) i
gljiva tj. njihovih niti (hifa).
Liajevi
Alga fotosintezom stvara organske tvari, a gljiva titi algu i opskrbljuje je vodom i mineralnim tvarima. Danas znamo da oko 40 000 razliitih vrsta gljiva ivi iskljuivo u simbiontskoj zajednici sa zelenim algama i da na drugi nain ne mogu ostvariti svoje ivotne funkcije. Ovo je vrhunska razina simbioze jer nastaju novi organizmi u pogledu morfologije, fiziologije i ekolokih osobina.
GRAA TIJELA GLJIVA
Pseudogljive i neke prave gljive (Chytridiomycetes, Synhitrium endobioticum) imaju tijelo izgraeno iz gole protoplazmatine mase
Nespolno se razmnoavaju zoosporama
Spolno razmnoavanje zimski zoosporangij
Mogu biti vektori biljnih virusa (npr. Polymyxa, Spongospora)
Najvanije fitopatogene vrste su iz pododjela Plasmodiophoromycota :
- Plasmodiophora
- Polymyxa
- Spongospora
- savrenije gljive izduene cjevaste stanice HIFE
- splet hifa ini vegetativno tijelo gljive MICELIJ
- hife rastu vrno izduivanjem
- micelij moe biti jednostanian (NESEPTIRAN) ili
viestanian (SEPTIRAN)
- neseptiran micelij Plasmodiophoromycota pododjel Oomycota
- septiran micelij ASCOMYCOTA
BASIDIOMYCOTA
DEUTEROMYCOTA
http://rds.yahoo.com/S=96062857/K=aseptate+mycelium+images/v=2/SID=e/l=II/R=1/*-http://images.search.yahoo.com/search/images/view?back=http%3a//images.search.yahoo.com/search/images%3fp=aseptate%2bmycelium%2bimages%26ei=UTF-8&h=162&w=200&imgcurl=plant-protection.massey.ac.nz/171_284/cs_notes/sect_2/sect_2_2/fig7.gif&imgurl=plant-protection.massey.ac.nz/171_284/cs_notes/sect_2/sect_2_2/fig7.gif&name=fig7.gif&p=aseptate+mycelium+images&rurl=http%3a//plant-protection.massey.ac.nz/171_284/cs_notes/sect_2/sect_2_2/page5.htm&rcurl=http%3a//plant-protection.massey.ac.nz/171_284/cs_notes/sect_2/sect_2_2/page5.htm&type=&no=1&tt=1
SMJETAJ MICELIJA
1. Epifitni ili ektoparaziti
- vegetativno tijelo gljive s fruktifikacijskim organima nalazi se
na povrini zaraenih biljnih organa
- ishrana se obavlja preko sisaljki ili haustorija
2. Endofitni paraziti
Intracelularni paraziti - micelij se razvija prolazei kroz stanice domaina
Intercelularni paraziti - micelij prolazi izmeu stanica domaina, da bi
mogao crpiti hranjive tvari micelij mora imati
haustorije koje prodiru u unutranjost stanica
Razmnoavanje gljiva
SPOLNO NESPOLNO
SPORE npr. oospore, askospore
PLODITA npr. periteciji, kleistoteciji, apoteciji
VEGETATIVNO
(dijelovima hifa)
SPORE nastaju
nespolnim putem
transformacijom hifa npr. konidije, oidije, uredospore, piknospore
Nespolno razmnoavanje
- spore nastaju fragmentacijom i transformacijom hifa
- omoguuje irenje parazita tijekom vegetacije.
Spolno razmnoavanje
- spore se razvijaju nakon spolne oplodnje
- omoguuju odravanje tijekom nepovoljnih uvjeta
Izogamija kopulacija gameta koje se razlikuju
fizioloki (+ i -), a ne razlikuju se morfoloki
Heterogamija kopulacija gameta koje se razlikuju i fizioloki i
morfoloki
Ascomycota: anteridij + askogon = askus s askosporama
Oomyceta - Oogamija: anteridij + oogonij = oospora
http://rds.yahoo.com/S=96062857/K=male+symbol/v=2/SID=e/l=II/R=2/*-http://images.search.yahoo.com/search/images/view?back=http%3a//images.search.yahoo.com/search/images%3fp=male%2bsymbol%26ei=UTF-8%26n=20%26fl=0&h=173&w=175&imgcurl=www.scdhec.net/hs/trident/images/prostate.jpg&imgurl=www.scdhec.net/hs/trident/images/prostate.jpg&name=prostate.jpg&p=male+symbol&rurl=http%3a//www.scdhec.net/hs/trident/healthy/testicle.htm&rcurl=http%3a//www.scdhec.net/hs/trident/healthy/testicle.htm&type=&no=2&tt=520
SIMPTOMATOLOGIJA
Simptomi su posljedica razliitih procesa koji se deavaju u ili na biljci pod
utjecajem aktivnosti patogena i reakcije biljke. Prije nego se simtomi pojave
patogen mora prodrijeti u biljku i u biljci se proiriti.
Venue
posljedica abiotskih i biotskih uzronika bolesti
Prvo zeljasti dijelovi ili itave biljke venu, a kasnije se zahvaeni dijelovi
sue.
Venue koje nastaje kao posljedica abiotskih uzronika moe biti
mehaniko
(nastaje kao posljedica stvarnog nedostatka vode - sua) i fizioloko
(nastaje kada voda nije dostupna biljci iako je u tlu ima; kod zaslanjenih
tala ili na pr. kod niskih temperatura).
http://rds.yahoo.com/S=96062883/K=abiotic+wilting+images/v=2/l=IVI/*-http://www.apsnet.org/online/feature/abiotic/images/nutrition/FLPP229a.jpg
Venue kao posljedica biotskih uzroka nataje kada se paraziti nasele u
provodnom staniju biljke, te je onemoguen normalan dotok vode. Uzrok
tome je ili zaepljenje ila micelijem ili intoksikacija toksinima. Uzronici
takovog venua su najee gljive pa govorimo o traheomikozama i bakterije
kada se radi o traheobakteriozama.
Bakterijsko venue izaziva na pr. Corynebacterium sepedonicum i
Pseudomonas solanacearum na krumpiru.
Kao traheomikoza esto se spominje primjer na kajsijama kod kojih
venue izaziva Verticillium albo-atrum, venue krastavaca i rajice
uzrokovano gljivom Fusarium oxysporum i dr.
F. oxysporum f. sp. lycopersici
Ralstonia solanacearum
Promjene boje
- opa promjena boje
- djelomina promjena boje
- pjegavosti
Opa promjena boje nastupa kod utica ili kloroza. utica moe biti
izazvana nedostatkom eljeza u tlu, odnosno inaktiviranjem eljeza
uslijed suvika kalcija (esta pojava kod vapnenih tala). utica takoer
nastaje i kao posljedica dugotrajne vlage (pomanjkanje kisika) to je est
sluaj kod itarica zasijanim na teim i slabije propusnim tlima ili nakon
dugotrajnih obilnih kia.
Zarazna utica uzrokovana je najee virusima, a posljedica je smanjenje
produkcije klorofila ili degeneracije kloroplasta.
Nedostatak Fe www.uky.edu
Virus utice repe www.photos.eppo.org
Djelomina promjena boje
-nasljedna panaira ili nezarazni mozaik
Panaira je esta kod ukrasnog bilja, drvea, grmlja i trava, a pod panairom
se podrazumjeva arolikost lia pri emu se osim zelene javljaju i druge boje
(najee bijela i uta) i boje su meusobno otro odjeljene jedna od druge.
http://rds.yahoo.com/S=96062883/K=croton+images/v=2/l=IVI/*-http://www.cdplants.com/images/croton.jpghttp://rds.yahoo.com/S=96062883/K=Scindapsus+images/v=2/l=IVI/*-http://www.socvet.si/roze jpg/scindapsus.jpghttp://rds.yahoo.com/S=96062883/K=Scindapsus+images/v=2/l=IVI/*-http://batraciens.net/scindapsus_punctus1.jpg
prstenasti mozaik - klorotine pjege na liu su okruglastog oblika poput
prstena, pri emu je unutarnji dio prstena zelene boje kao i preostali dio
lista ( arka ljive, prstenasti mozaik kruaka)
aucuba mozaik - mozaine pjege su vee, manje ili vie otro odjeljene
od ostale zelene boje lista (aucuba mozaik krumpira);
ako su pjege vee i pokrivaju vei dio lisne povrine radi se o calico mozaiku
(calico virus breskve)
prugasti mozaik - mozaine pjege se ire u vidu svjetlozelenih pruga du ila
mozaik ila - uz glavne ile je svjetlozeleno ili tamno obojeno tkivo
meuilni mozaik - izmeu ila je uoljiv mozaini simptom
ringspot virus vein clearing rose mosaic virus
cucumber mosaic virus alfalfa mosaic virus
http://rds.yahoo.com/S=96062883/K=plant+mosaic+images/v=2/l=IVI/*-http://www.extension.umn.edu/projects/yardandgarden/diagnostics/Images/purpleconeflowercmv-jlb.JPGhttp://rds.yahoo.com/S=96062883/K=plant+mosaic+images/v=2/l=IVI/*-http://www.oznet.ksu.edu/path-ext/factSheets/Rose/roseimages/rosemosaic1small.jpghttp://rds.yahoo.com/S=96062883/K=cucumber+virus+diseases+images/v=2/l=IVI/*-http://nilgs.naro.affrc.go.jp/NASU/diseases/IMG/ims0240.jpg
Bean calico mosaic virus Apple mosaic virus
Tobacco mosaic
virus (aucuba)
Wheat strike mosaic virus
http://rds.yahoo.com/S=96062883/K=calico+mosaic+images/v=2/l=IVI/*-http://gemini.biosci.arizona.edu/viruses/bcamv/BCaMV_bean_2a.jpg
Pjegavost
mjestimina ograniena promjena boje na bilo kojem organu biljke (list,
grana, cvijet, plod i dr.).
Pjege su vrlo razliite po veliini, obliku i rasporedu. Uzroci pjega mogu biti
abiotske i biotske prirode.
Suha pjegavost moe nastati uslijed tue. Te su pjege u poetku svjetlije, a
kasnije potamne.
Sunana pale najee nastaje u plastenikom i staklenikom nainu
proizvodnje.
Suha pjegavost moe nastati i kao posljedica napada nekih gljiva
(Mycosphaerella sentina - uzronik sive pjegavosti lia kruaka;
Phyllosticta prunicola - siva pjegavost lista ljive).
Ove su pjege obino otro odjeljene od zdravog dijela lista.
Palei su pjegavosti s dubokim razaranjem biljnog tkiva, pri emu na
razliitim organima nastaju ulegnute pjege (rodovi Colletotrichum,
Ascochyta, Gleosporium; Erwinia amylovora).
Ovdje pripadaju i palei kore koje mogu nastati kao posljedica abiotskih
(smrzavanje) i biotskih faktora (rak kore jabuka - Nectria galligena).
Krastavost je takav tip pjegavosti gdje su pjege u obliku krasta. Ovaj tip
simptoma mogu izazvati gljive (Venturia inaequalis), bakterije
(Streptomyces scabies) i virusi (Psorosis virus na citrusima).
Venturia pirina
Psorosis virus
Streptomyces
scabies
Unutarnje suhe pjegavosti nastaju unutar tkiva plodova, lukovica ili
gomolja, a sastoje se od suhog stanija unutar zdravog tkiva. One mogu biti
nezarazne (uzrok su abiotski imbenici) ili zarazne (uzrok su biotski
imbenici, najee virusi). Primjer nezaraznih unutarnjih suhih pjega je
"crno srce gomolja krumpira" koje nastaje kao posljedica djelovanja
visokih temperatura ili uslijed nedostatka kalija.
Nekroza
est simptom za koji je karakteristian prestanak funkcije i odumiranje
tkiva. Nekrozi esto prethode neki drugi simptomi (promjena boje,
pjegavost), a sam proces nekroze je esto veoma brz.
Uzronici nekroza mogu biti gljive i virusi, a dijele se na:
- nekroze na listu - Plasmopara viticola (uzronik plamenjae vinove loze)
- nekroze na stabljici - najee se javljaju u obliku crtica (Solanum virus 2
na krumpiru)
- nekroze vrha (top necrosis) - nekroze najmlaih dijelova biljaka
("vrhova"); aucuba virus krumpira na paprici
- nekroze u plodu ili sjemenu - arka ljive (nekroza u mesu ploda)
Plasmopara viticola arka ljive
Peronospora parasitica
Gnjiloa ili trule
- razaranje ivog tkiva izazvano bakterijama ili, rjee, gljivama
Do trulei dolazi zbog razgradnje staninih opni i sredinjih lamela pri
emu stanice gube oblik i funkciju. Razlikujemo suhu i mokru trule to
ovisi o prisutnosti vode. Mokra trule svojstvena je za organe s mnogo vode
(plodovi, gomolji, lukovice), a esto se pojavljuje na uskladitenim
proizvodima
(Botrytis cinerea na jagodama, Sclerotinia vrste na mrkvi i dr.).
Botrytis cinerea Sclerotinia sclerotiorum Monilia sp.
http://rds.yahoo.com/S=96062883/K=Sclerotinia+on+carrot+images/v=2/l=IVI/*-http://www.bejo.com/images/Sclerotinia rot.jpg
Erwinia carotovora
Pectobacterium carotovorum
Morfoloke promjene
mogu biti izazvane biotskim i abiotskim uzronicima
One su ponekada karakteristian simptom za odreene bolesti pa slue
u dijagnostike svrhe. Na pr. kovravost lista breskve (uzronik Taphrina
deformans) je posljedica hipertrofije (mnogostruko poveanje volumena
zaraenih stanica)
Kod raka krumpira (Synchitrium endobioticum) postanak tumorastih
tvorevina je posljedica hipertrofije i hiperplazije (poveanje volumena,
poveanje njihova broja) stanica. Hipoplazija je pojava usporene diobe stanica,
odnosno smanjivanja njihovog broja.
Synchitrium endobioticum Taphrina deformans
Taphrina pruni - roga ljive
Ustilago maydis- mjehurasta snijet kukuruza
Nanizam (patuljavost) i gigantizam (divovski rast) takoer su oblik
morfolokih promjena.
Blastomanija ("vilin grm", "vjetiina metla") je promjena oblika
dijelova grana. Na takovim granama uoavamo gusto zbijene mnogobrojne
grane koje preteito imaju uspravan rast (metla). Te grane vrlo rano u
proljee prolistavaju brojnim sitnijim listovima, ali ne cvatu ili cvatu vrlo
malo. Pojava blastomanije moe se uoiti na trenjama i vinjama (Taphrina
cerasi) i ljivama (Taphrina insititiae).
www.win4.co.cc/taphrina-cerasi.html
www.shouragroup.com
U morfoloke promjene pripadaju i virescencija (cvijet uslijed zaraze virusom
pozeleni), proliferacija (proraivanje cvijeta u stabljiku ili list), nitavost lista
(od plojke ostaje samo glavna ila ili uski dio plojke uz glavnu ilu),
novotvorevine (ike, gale, cecidije - nastajanje izraslina uslijed podraaja
stranog organizma).
virescencija
Rane su pasivno nastale ozljede koje su vezane za razdvajanje ili gubitak
tkiva i ujedno za stvaranje kalusa (regeneracija tkiva). Rane nastaju uslijed
djelovanja tue, zime, munja, djelovanja insekata ili drugih ivotinja i slino.
Izluivanje sluzi i smole je posljedica patolokih procesa u unutranjim
tkivima. Izluivanje smole je est sluaj kod kotiavog voa. Na ranama
drvea esto dolazi do izluivanja sluzi u kojoj se nalaze bakterije.
Prisutnost parazita na biljci kao simptom bolesti. Na pr. pepelnica na liu
jabuke ili vinove loze stvara stvara bjeliaste prevlake od micelija i spora
koje se lako uoavaju.
BOLESTI BEZ SIMPTOMA
-simptomi ponekada mogu potpuno izostati (npr. krumpir sorte Erstling 100%
zaraen virusom mozaika (Solanum virus 1), ali nikada nema znakova bolesti
Uzrok bolesti bez simptoma mogu biti:
- apatogen uzronik (uzronik bolesti je slabo patogen i njegovo prisustvo ne
izaziva reagiranje domaina)
- tolerantan (otporan) domain (domain ima nasljednu ili steenu
toleranciju, odnosno tolerantan je na napad parazita i ne reagira na njegovu
prisutnost)
Zaraze bez simptoma nazivaju se latentne zaraze. Latentnost moe biti faza u
razvoju bolesti ili samostalan proces razvoja bolesti.
Kochova pravila
1. Parazit se mora nalaziti na svim bolesnim biljkama u prirodi (odreena biljna
vrsta s jednakim simptomima).
2. Parazita treba izolirati s bolesnih biljaka i uzgojiti na umjetnom hranjivom
supstratu u istoj kulturi ili na zdravim test biljkama (obligatni paraziti, biotrofi);
treba prouiti sve kulturalne, morfoloke i patoloke karakteristike izoliranog
parazita.
3. istom kulturom inficirati zdrave biljke iste vrste s koje je parazit izoliran u toki 1.
Simtomi moraju biti jednaki kao na prirodno zaraenim biljkama (toka 1).
4. S umjetno inficiranih biljaka uiniti reizolaciju parazita, u istoj kulturi
karakteristike parazita moraju biti jednake onima iz prve izolacije (toka 2).
1.
2.
3.
4.
Da bi se ostvarila neka zaraza mora biti ispunjeno pet uvjeta:
Izvor zaraze
Nain prenoenja parazita (putevi irenja parazita)
Ulazna mjesta u organizam
Sposobnost parazita da izvri zarazu
Sposobnost domaina da primi parazita
ZARAZA U BILJNOJ PATOLOGIJI
Izvor zaraze
1. Zaraeni domain
- sa ili bez simptoma
Solanum nigrum izvor zaraze za mnoge viroze krumpira, ali sam ne pokazuje
nikakve vidljive znakove bolesti. Brojni korovi, posebice viegodinji, znaajan
su izvor razliitih virusa, ali i bakterija i gljiva, a najee sami nemaju
simptoma. Mnoge trave ili samonikla penica izvor su zaraze za Erysiphe
graminis tritici - pepelnica penice.
1. Saprofitski razvojni stadij
- saprofitski razvoj na povrini budueg domaina
(Taphrina deformans - uzronik kovravosti lista breskve - parazitira na listu
breskve kojeg moe zaraziti dok je jo sasvim mlad. Ljeti se pod kutikulom
stvaraju askusi i askospore koje vjetar raznosi po kronji breskve, dolaze na
pupove i zadravaju se na ljuskama. Prokliju u micelij na kojem se stvaraju
konidije koje ovdje ive saprofitski. U proljee kada se pupovi otvore konidije
prokliju u micelij koji prelazi na parazitski nain ivota)
- u tlu
(uzronik patolokog polijeganja itarica - Gaeumannomyces graminis - odrava
se u tlu na zaraenim biljnim ostacima i viegodinji su izvor zaraze za slijedeu
kulturu. U tlu se na biljnim ostacima odravaju i brojne druge gljive kao na pr.
Fusarium moniliforme, Fusarium graminearum, Rhizoctonia solani, Pythium de
baryanum i dr.)
3. Trajne spore i slina stanja
- pododjel Mastigomycotina, razred Oomycetes oospore
- pododjel Basidiomycotina, red Ustilaginales - hlamidospore
- pododjel Basidiomycotina, red Uredinales teleutospore
- plodita apoteciji, periteciji, kleistoteciji, piknidi, acervuli
- sklerocije, geme
oospore
hlamidospore teleutospore
apoteciji kleistotecij
peritecij
piknid acervul
sklerocije
Putevi irenja parazita
Direktni nain irenja
1. germinativnim dijelovima
- potomstvo bolesne biljke-majke, a to je sjeme u najirem smislu, biva
neposredno zaraeno
Posebno su znaajni sluajevi pranih snijeti penice i jema gdje biljka-majka
nije bolesna, ali na njoj dolazi do zaraze zrna (sjemena) koje slijedee godine
daje zaraenu biljku na kojoj e itav klas biti pretvoren u crnu prakastu
masu hlamidospora.
2. vegetativnim dijelovima - u prirodi, ali i u praksi mnoge se biljke razmnoavaju
vegetativnim dijelovima kao to su reznice, podanci, vrijee, gomolji i dr. Gotovo
da nema biljke koja se moe razmnoavati vegetativnim dijelovima, a da se na taj
nain ne prenosi i neki uzronik bolesti (najee virusi, rjee bakterije i gljive).
Bolesti se mogu prenositi i zakorjenjivanjem listova to se esto koristi u
cvjearstvu.
Plemkama vinove loze prenosi se gljivina bolest crna pjegavost (Phomopsis
viticola), a na taj nain se prenose i brojne viroze vinove loze.
http://rds.yahoo.com/S=96062883/K=stolon/v=2/SID=e/l=IVI/*-http://www.occe.net/occemod/copcop/cc20/img20/stolon.jpg
3. prijenos kontaminacijom (adherentno) - to je prijenos sjemenom ili vegetativnim
dijelovima, ali oni nisu zaraeni ve samo predstavljaju "transportno sredstvo,
uzronik se nalazi na povrini, a do zaraze moe, ali i ne mora doi.
Tipian je primjer smrdljiva snijet penice (Tilletia tritici) koja se prenosi
kontaminiranim ("zaprljanim") sjemenom. Hlamidospore se na nalaze na zrnu i
kada takvo zrno posijemo spore kliju istovremeno s biljkom.
Indirektno irenje parazita
1. autonomno - paraziti imaju pokretne spore (zoospore) ili se sami kreu,
udaljenosti koje zoospore mogu prijei vrlo su male
2. hidrochoria - prenoenje parazita vodom
Prijenos moe biti tekuom vodom na povrini ili vodom koja se u tlu pasivno
giba kapilarama tla.
Kod voaka kada pada kia ona se cijedi niz lie i granje i na taj nain nosi sa
sobom bakterije iz eksudata ili spore gljiva. Zbog toga je za neke bolesti
karakteristino da se bolest uvijek jae javlja u donjem dijelu kronje
(Clasterosporium carpophylum - upljikavost kotunjiavog voa;
Taphrina deformans - uzronik kovravosti lia breskve).
3. anemochoria - prenoenje i irenje uzronika bolesti pomou vjetra
Spore mogu biti zahvaene zranim strujama, podignute u zrak i preneene na
neko vie ili manje udaljeno mjesto (biljku).
Velik broj gljiva ima razliite mehanizme koji omoguuju aktivno izbacivanje
spora u zrak, gdje ih zrane struje zahvate i prenose do potencijalne biljke
domaina. Takav aktivan nain irenja spora ima npr. Venturia inaequalis.
http://www.scisoc.org/offline/LessonImageReview/wheasmut/images/fig6.htm
4. zoochoria - irenje uzronika bolesti ivotinjama
(ovce; divlja; kukci cikade, ose, pele, lisne ui;
nematode)
Claviceps purpurea
BYDV
Viscum sp.
5. antropochoria - je irenje uzronika bolesti djelovanjem samog ovjeka, prije
svega razliitim alatima, oruima i strojevima koji su sastavni dio biljne
proizvodnje.
- Pri rezidbi kruaka prenosi se Erwinia amylovora na jabukama i
krukama ili Pseudomonas savastanoi na maslinama. Kupnjom zaraenog
sjemena, sadnica, gomolja i reznica bolesti se mogu prenijeti u udaljene krajeve
gdje tih bolesti do tada nije bilo (karantenske bolesti). Erwinia amylovora je u SAD
poznata ve 200 godina. Od tamo je sadnicama prenesena na Novi Zeland,
a od tamo, takoer sadnicama, u Englesku.
- 6. fitochoria - prenoenje uzronika bolesti biljkama
U prirodi to nije est sluaj, a interesantan je primjer vilina kosica koja
parazitira djetelinu i lucernu i moe razliite viruse prenositi s biljke na biljku.
PATOGENEZA
nastanak i tijek bolesti
Infekcija je prodor parazita u domaina.
Vrijeme infekcije razliitog je trajanja za pojedine bolesti (npr. uredospore u kapi vode
moraju biti barem 3 sata na listu penice da bi dolo do infekcije).
Inkubacija je vrijeme od infekcije do pojave prvih simptoma.
Trajanje inkubacije je razliito i ovisi o veem broju imbenika. Obino se uzima da
inkubacija traje 7 do 14 dana. Kod nekih virusa inkubacija traje 1-2 dana. Za razliku
od toga kod nekih uzronika bolesti inkubacija traje vie mjeseci, pa i godina.
Za to vrijeme u biljci se deavaju razliiti patofizioloki procesi i promjene koji
rezultiraju pojavom simptoma na biljci-domainu.
Fruktifikacija je vremenski period od uspostavljanja kontakta izmeu parazita i
stanica domaina (infekcije) pa do pojave organa za razmnoavanje tog parazita. Kod
virusa fruktifikacija nije vidljiva, zapravo je u pravom smislu te rijei niti nema. U
prosjeku fruktifikacija traje 1-2 dana dulje od inkubacije. To je sluaj npr. kod
plamenjae vinove loze (Plasmopara viticola). Kod krastavosti jabuka (Venturia
inaequalis) taj period je dui i slijedi 3-4 dana iza inkubacije.
Numeriki prag infekcije
Kod nekih gljiva infekcija moe nastupiti ukoliko je prisutna samo jedna spora (hre,
pepelnice), posebice ako je rije o osjetljivom domainu. Kod drugih gljiva i bakterija
infekciju ne moe ostvariti jedna spora nego ih mora biti vie. Tako je npr. kod raka
krumpira potrebno minimalno 200 zimskih zoosporangija u 1 gramu tla da bi dolo
do zaraze. To znai da je za zarazu potrebno minimalno 20000 spora.
Kod tolerantnih sorata na neku bolest uvijek je potreban znatno vei broj spora da bi
se ostvarila zaraza nego kod osjetljive sorte.
Gustina spora nekog parazita na biljci domainu je jaina infekcije, a moe biti minimalna, optimalna i maksimalna.
Minimalna gustina spora uzronika bolesti neophodna za nastanak bolesti naziva se numeriki prag infekcije.
Da bi do zaraze zaista dolo izmeu parazita i njegovog domaina mora postojati
odreeni afinitet, odnosno odgovarajua privlanost ili tropizam. To znai da spora
nekog uzronika bolesti ne moe pasti na bilo koju biljku i izazvati pojavu bolesti. Spora
moe proklijati, ukoliko su vanjski uvjeti povoljni, ali nee izazvati bolest.
Agresivnost ili agresivitet je sposobnost nekog parazita da napadne biljku (izvri
infekciju), da se iz biljnog stanija hrani i u tom staniju razmnoava.
Patogenost ili patogenitet je sposobnost parazita da u domainu izazove bolest.
UTJECAJ IMBENIKA OKOLINE NA RAZVOJ BOLESTI
Npr. vrlo rijetke su godine u kojima se javi jak napad i plamenjae
(Plasmopara viticola) i pepelnice (Uncinula necator) vinove loze. To je
stoga to za razvoj plamenjae treba izrazito vlana godina, a za razvoj
pepelnice godina sa znatno manje vlage.
Svi uzronici bolesti se obzirom na zahtjeve prema imbenicima okoline
dijele u dvije grupe:
1. EURIEZIJA - paraziti imaju male zahtjeve prema imbenicima
okoline (temperatura, relativna vlaga zraka), odnosno razvijaju se u
irokom ekolokom podruju
2. STENEZIJA - paraziti imaju vrlo usko podruje razvoja, odnosno
paraziti imaju vrlo specifine uvjete razvoja
Vlaga
- jedan od primarnih imbenika za klijanje spora, infekciju i razvoj parazita
kako za aerogene (uzronici bolesti koji se ire zrakom) tako i za chtonogene
uzronike bolesti (uzronici koji ive u tlu). Za aerogene uzronike vana
je slobodna voda ili relativna vlaga zraka, a za chtonogene koliina vode u tlu.
Za klijanje spora jedan od presudnih imbenika je relativna vlaga zraka koja
ima svoj minimum, optimum i maksimum.
Na klijavost spora utjecaj imaju i drugi imbenici kao to je starost spora,
temperatura, supstrat i drugo, kao i meusobni odnos pojedinih imbenika.
To znai da djelovanje jednog imbenika, u ovom sluaju vlage, nikada ne
moemo promatrati izolirano od drugih.
Sphaerotheca pannosa var. rosae
Na predmetnom stakalcu Na listu rue rel. vlaga zraka % klijavost % rel. vlaga zraka % klijavost %
99 97,8 95-98 99,2
98 90,4 85-89 82,0
97 88,4 45-51 50,3
94 2,8 22-24 37,5
Kod mnogih zemljinih parazita visok sadraj vode u tlu moe biti
negativan, jer su svi uzronici bolesti aerobni, znai za svoj razvoj trebaju
kisik. Prevelik sadraj vode u tlu ima za posljedicu istiskivanje kisika iz
pora tla.
Izuzetak su zoospore i bakterije koje se kreu pomou bieva ili flagela i
kojima je voda uvjet pokretanja.
Temperatura okoline, prije svega zraka, a manje tla, stalno se mijenja i
znaajno utjee na razvoj bolesti biljaka. Nema apsolutnih vrijednosti o
utjecaju temperature, jer to ovisi o starosti spora, sadraju vode u sporama
i okolini, pH i slino). Temperatura moe biti minimalna, optimalna i
maksimalna.
Na minimalnoj temperaturi zapoinje razvoja parazita, odnosno klijanje
spora. Ta je temperatura razliita za razliite uzronike bolesti.
Smrdljiva snijet penice (Tilletia tritici) 0,5-2C
Smea hra penice (Puccinia recondita) 2-3C
Plamenjaa duhana (Peronospora tabacina) 2C
Snijet luka (Urocystis cepulae) 9C
Plamenjaa vinove loze (Plasmopara viticola) - konidije 5C
Plamenjaa vinove loze (Plasmopara viticola) - oospore 11C
Prema optimalnoj temperaturi paraziti se dijele na:
- kriofilne 30C
Optimalna temperatura za klijanje konidija plamenjae vinove loze je 22C,
a za oospore 23C. Maksimalna temperatura za klijanje i konidija i oospora
je 32C.
Konidije upljikavosti lia kotiavog voa (Clasterosporium carpophilum)
su termiki indiferentne i kliju na temperaturama izmeu 9 i 27C.
Optimalna temperatura za kijanje spora nije i optimum za ostale stadije
patogeneze, jer to ovisi o vie imbenika. Visoke ljetne temperature utjeu na
slabiji razvoj plamenjae vinove loze. Pri temperaturama viim od 24C
dolazi do ugibanja micelija unutar napadnutih organa (tzv. abortivna
infekcija).
Maksimalna temperatura je termika toka (najvia) za klijanje spora,
infekciju i drugo, ali nije termika granica ubijanja.
Odraavanje parazita
U prirodi paraziti moraju premostiti razdoblje kada nema vegetacije (zima, ljeto,
hladnoa, visoke temperature).
Paraziti se mogu odravati:
1. na sjemenu i sadnom materijalu
Tilletia tritici
Spongospora subterranea
2. u sjemenu i sadnom materijalu
Ustilago nuda
Fusarium spp.
virusi
3. na ostacima bolesnih biljaka
Sclerotinia sclerotiorum
Cercospora beticola
Blumeria graminis f.sp. tritici
4. u ostacima bolesnih biljaka
Sclerotinia sclerotiorum
Pseudomonas syringae pv. tabaci
5. u tlu
Pythium debaryanum
Synchitrium endobioticum
Verticillium dahliae
SPECIJALIZACIJA PARAZITA
Vrsta (species) skup je svih individua koje su u grai i biolokim procesima u biti
iste.
Od drugih vrsta razlikuju se morfoloki, embrioloki i fizioloki (Frhlich, 1979.).
Vrsta, ipak, nije skup genetiki, morfoloki i fizioloki potuno identinih jedinki.
Fizioloke razlike unutar vrste su osnova specijalizacije parazita.
Do stvaranja morfolokih, a jo vie fiziolokih razlika unutar vrsta, dolazi pod
Utjecajem hranjivog supstrata i njegovim promjenama pod utjecajem abiotskim i
biotskih imbenika.
Niti jedan parazit ne moe zaraziti svaku biljnu vrstu. To znai da je parazitska
sposobnost jednog parazita ograniena. Prema tome i polifagnost je prividna.
Eriksson (1894.) je prouavajui crnu hru (Puccinia graminis) utvrdio njezinu
Specijalizaciju za pojedine kulture i uveo naziv forma specialis.
Puccinia graminis tritici (P. graminis f.sp. tritici) napada penicu i neke trave koje
su njoj vrlo sline Puccinia graminis hordei (P. graminis f.sp. hordei) napada jeam
i neke trave koje su njemu vrlo sline, a isto tako je s P. graminis f.sp. secalis i
P. graminis f. sp. avenae.
Isto tako forma specialis koja zaraava penicu ne moe napasti jeam, ra ili zob
i obratno.
Specijalizacija je posebno izraena kod obligatnih parazita (red Uredinales; porodica
Erysiphaceae), ali ona je poznata i kod fakultativnih parazita, npr.
Fusarium oxysporum f. sp. dianthi
Fusarium oxysporum f.sp. melonis
Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici
Fusarium oxysporum f.sp. glycinae
Unutar forma specialis postoji daljnja specijalizacija na nie grupe jedinki koje
se razlikuju samo fizioloki. To su fizioloke rase ili patotipovi.
Kod patotipova nema morfolokih razlika.
Patotipovi se oznaavaju brojevima, npr. P. graminis tritici patotip 6, 7, 22, 186, 225 itd.
Patotip napada pojedine sorte.
Jo uu specijalizaciju predstavljaju biotipovi. Genetiki gledano to su iste linije i
oni se koriste za prouavanje nasljeivanja patogenosti.
PRINCIPI OTPORNOSTI BILJAKA
Mnoga iva bia imaju prirodnu otpornost prema nekim bolestima;
ona je specifina i uvjetovana je genetski.
Steena otpornost nije uvjetovana genima; nastaje nakon preboljenja ili
cijepljenja. Steena otpornost nije nasljedna.
PASIVNA OTPORNOST
- obuhvaa niz morfolokih, histolokih, kemijskih, kulturalnih i drugih svojstava
ili stanja domaina (biljke) koja smanjuju vjerojatnost infekcije i irenja parazita
nakon infekcije
Nesposobnost neke biljke da bude domain nekom parazitu naziva se pasivna
otpornost ili axenia (gr. a = ne; knesos = stranac, negostoljubivost).
Pasivna otpornost uglavnom djeluje predinfekcijski.
1. imbenici koji smanjuju mogunost napada:
1.1. Osjetljivost razvojnog stadija
- samo je mladi list breskve osjetljiv na napad Taphrina deformans
- lie krumpira osjetljivije je na plamenjau (P. infestans) kada je starije
1.2. Trajanje cvatnje
- kraa cvatnja manje zaraenih klasova jema s Ustilago nuda ili rai s Claviceps
purpurea
1.3. Forma rasta, uzgojni oblici, gustina usjeva
- zbijeno bujno lie krumpira, gusta sadnja ili gusta kronja u voarstvu,
uski redovi, gusti sklop ratarskih usjeva zadravaju vlagu (slabije strujanje zraka)
to je povoljno za napad parazita
2. imbenici koji smanjuju mogunost infekcija
2.1. Debljina i kompaktnost votanog sloja
- nemogunost stvaranja vodenog filma (zadravanje vode)
2.2. Debljina kutikule i epiderme
- deblja kutikula smanjuje mogunost infekcije po tipu kutikula perforanata
(prodor kroz nepteenu kutikilu)
- deblja epiderma tei prodor do parenhimskog stanija iz kojega se hrani veina
gljiva (ne vrijedi za pepelnice koje su paraziti epidermalnog stanija)
2.3. Debljina plutastog periderma
- uloga mu je na podzemnim organima biljaka ista kao epiderme na nadzemnim
dijelovima
2.4. Broj i otvorenost pui
-kasno otvaranje pui (u danu) smanjuje vjerojatnost infekcije
2.5. Dlakavost lia i plodova (duljina i gustoa)
2.6. Tkiva s antibiotikim supstancama (fitoaleksini, alkaloidi i sl.)
3. imbenici koji smanjuju mogunost irenja parazita
3.1. anatomsko-histoloki
- raspored parenhima i sklerenhima kod penice
- raspored sklerenhima i ksilema u liu
3.2. kemijski
- fitoaleksini: otkrio ih je Mler (1940.), nastaju samo u zaraenim biljkama, u
zdravih biljaka nema fitoaleksina (gr. fiton = biljka + alexo = braniti);
nastaju iskljuivo iz tvari domaina bez udjela metabolita domaina.
Djelovanje fitoaleksina ovisi o koliini, brzini sinteze, ali i o brzini razgradnje.
Fitoaleksini ne mogu osigurati potpunu zatitu.
- organske kiseline mogu destimulirati razvoj bakterija; malonska kiselina npr.
zaustavlja klijanje spora Botrytis cinerea
- fungitoksini eksudat na liu nekih biljaka (u kapima rose npr. rajice i
eerne repe) inhibira klijanje spora Botrytis cinerea i Cercospora beticola
- fenolni spojevi, tanini, spojevi slini masnim kiselinama (npr. dieni) koji su
prisutni u visokim koncentracijama u mladim tkivima brane ih od parazita.
Tanini mogu inaktivirati enzime parazitnih gljiva; alkaloidi kao nikotin, kofein i
solanin djeluju razliito (usporavaju klijanje spora, usporavaju rast hifa micelija,
zaustavljaju sporulaciju i sl.)
AKTIVNA OTPORNOST
Aktivna otpornost je sposobnost organizma da skupom citoplazmatinih obrambenih
reakcija zaustavi ili eliminira parazita nakon infekcije.
Ove reakcije se aktiviraju ako imbenici pasivne otpornosti ne ispune svoju zadau.
Obrambene reakcije aktivne otpornosti se dijele na:
1. Antiinfekcione ili antiparazitske usmjerene su direktno protiv parazita i imaju
za cilj slabljenje ili unitenje parazita.
2. Antitoksine usmjerene su na vezanje ili razgradnju toksina koje producira
parazit.
3. Inducirane obrambene reakcije i premunitet reakcija biljaka je usmjerena protiv
vlastite osjetljivosti, a ne protiv parazita.
ANTIINFEKCIONE OBRAMBENE REAKCIJE
1. Plazmatine ili normergine
Obrambene reakcije odvijaju se u citoplazmi stanice; u fitopatologiji imaju
ogranien znaaj. One su djelotvorne samo protiv slabih parazita.
Plazmatine reakcije susreu se kod kvrinih bakterija i mikoriznih gljivica.
I bakterije i gljivice su, barem u poetku razvoja, slabi paraziti.
U oba sluaja plazmatina reakcija (stvaranje antitijela) koja slijedi nakon
prodora parazita u biljku prisiljava parazita da uspostavi odnos (ravnoteu) koji
se pribliava pravoj simbiozi.
Kod jakih parazita (esto su to obligatni paraziti, ali i neki fakultativni)
plazmatina reakcija ne moe zaustaviti parazita. Plazmatine reakcije postoje, ali
zbog agresivnosti parazita tee se uoavaju i ne moe se tono odrediti u kojoj mjeri
zaustavljaju uzronika bolesti.
2. Nekrogene ili hiperergine
Obrambene reakcije imaju isti cilj kao i plazmatine, iako se razlikuju od
prethodnih svojom prirodom.
U osnovi nekrogene reakcije zasnivaju se na preosjetljivosti ili hipersenzitivnosti
domaina.
Zbog preosjetljivost dolazi do odumiranja ili nekroze stanica biljke domaina to
kod obligatnih parazita dovodi do kolapsa (smrti) jer se oni ne mogu hraniti iz
mrtvog stanija.
Npr. u sluaju napada Synchitrium endobioticum kod osjetljive sorte krupira
bolest e se razviti. Domain i parazit se podnose, a obrambena reakcija je
normergina, ili barem ova faza obrane dugo traje.
Kod otporne sorte krumpira u poetku je reakcija normergina, ali kako se domain
i parazit ne podnose, zaraena stanica reagira hiperergino, to dovodi do njenog
naglog odumiranja nekroze.
Otporna sorta je zapravo preosjetljiva na uzronika bolesti, ona ga eliminira
rtvujui svoje vlastite stanice.
Isti tip obrane biljke zabiljeen je i kod hre ita (Puccinia graminis, P. recondita).
Kod plamenjae krumpira (Phytophthora infestans) obrambene reakcije i kod
otporne i kod osjetljive sorte teku potpuno jednako. Razlika je jedino u brzini
reakcije.
Kod plamenjae krumpira (Phytophthora infestans) obrambene reakcije i kod
otporne i kod osjetljive sorte teku potpuno jednako. Razlika je jedino u brzini
reakcije. Otporna sorta reagira nekrozom nakon 2-3 dana, a osjetljiva nakon
12-14 dana.
Nekrogene reakcije s obzirom da traju izvjesno vrijeme, djeluju post infekciono;
one ne brane biljku od parazita, nego od bolesti.
Nekrogene reakcije su hiperergine (pojaane) i temelje se na idiosinkroziji izmeu
domaina i parazita.
ANTITOKSINE OBRAMBENE REAKCIJE One predstavljaju sposobnost biljke da se zatiti od toksinih produkata parazita.
Kod zaraze nekim parazitima (npr. Cercospora beticola, Clasterosporium
carpophilum) na izvjesnoj udaljenosti od mjesta zaraze biljka stvara sloj plutastih
stanica koje odjeljuju parazita od zdravog tkiva.
Ne samo da kroz pluto ne mogu proi hife i iriti se, nego ne mogu proi ni toksini
koje lue paraziti. Zaraeni dio nekrotira i esto je izbaen iz tkiva.
Gljiva Armillaria melea izaziva stvaranje pluta iz periderma korijena voaka i vinove
loze. Sline promjene zapaene su pri zarazi korijena duhana gljivom Thielavia
basicola.
Plutasta demarkacija je barijera koja onemoguuje prodor toksina iz korijena u
udaljena tkiva (organe) biljaka.
Tvorba pluta je histogena reakcija u liu, granama, korijenu i gomolju.
Kod nekih parazita izolacija toksinih produkata posljedica je izluivanja gumoznih,
smolastih tvari. Ova reakcija esta je kod kotiavog voa (npr. otpornost sorata
ljive prema infekciji gljivom Stereum purpureum direktno zavisi o sposobnosti
drvenastog tkiva da stvara gumozne demarkacije).
INDUCIRANA OTPORNOST
Ova se otpornost zasniva na drugaijim principima, ali predstavlja aktivnu obranu
domaina premda je akcija usmjerena protiv vlastite osjetljivosti, a ne protiv parazita.
Npr. ako je duhan zaraen s Nicotiana virus 12 (prstenasta pjegavost) na njemu e se
3-4 dana iza infekcije javiti simptomi. Meutim, nakon izvjesnog vremena simptomi
slabe da bi na kraju potpuno iezli. Biljka je postala tolerantna, ona vie ne reagira
na parazita.
Prividno je biljka ozdravila; i dalje je nosilac virusa.
Steena otpornost prenosi se na vegetativno potomstvo (do 10 generacija);
sjemenom se ne prenosi.
Inducirana otpornost je specifina: ona titi biljku od svih sojeva istog virusa, ali ne
od drugih vrsta virusa.
Premunitet je poseban oblik induciranih obrambenih reakcija.
U osnovi premunitet titi biljku od superinfekcije istim (ili srodnim) virusom
zbog senzibilizacije tkiva, organa ili itavog organizma.
Npr. Ako je rajica zaraena sa Solanum virus 2 i naknadno ju zarazimo
Aucuba mozaikom nee se javiti krupne ute pjege na liu, jer su to srodni virusi,
odnosno pripadaju istoj grupi (vertikalna otpornost).
Prividna otpornost ine ju svi imbenici rasta i razvoja biljaka koji umanjuju
vjerojatnost napada uzronika bolesti. Mnogi autori ovakvu otpornost zovu
prividna jer nama materijalnih osnova otpornosti, ali ju praksa svakodnevno
koristi.
Tako, ako se uzmu tri sorte jednake osjetljivosti prema plamenjai krumpira
(Phytophthora infestans) i istovremeno zasade, najvie e stradati sorta ija cvatnja
pada poetkom srpnja. Tada su u srednjoj Europi openito najpovoljniji uvjeti za
razvoj bolesti, a krumpir je najosjetljiviji u fazi cvjetanja. Znai, kada se poklope
osjetljiva faza razvoja biljke i uvjeti za razvoj parazita krumpir e oboliti bez
obzira to je otporan. Naravno da e jaina ili intenzitet bolesti biti slabiji nego kada
je sorta osjetljiva.
EPIDEMIOLOGIJA
Pojava bolesti:
sporadina
epidemija
- znanost koja se bavi naglom pojavom neke bolesti na velikom broju individua, na
irokom prostoru i u ogranienom vremenu
U naem sluaju moe se koristiti i naziv epifitocija jer se radi o masovnoj pojavi
bolesti na biljkama.
Uzroci zbog koji nastaje epidemija su mnogobrojni i moraju biti istovremeno na
strani domaina, na strani parazita i moraju biti povoljni ekoloki uvjeti.
Uvjeti na strani domaina: masovna rairenost osjetljivog domaina (osjetljive sorte
i hibridi), poveanje osjetljivosti domaina (smanjenje vitalnosti usljed nedovoljne
ishrane, visoke ili niske temperature, sue i dr.) i prisutnost prijelaznog domaina
kod heterecijskih hra.
Uvjeti na strani parazita: prisutnost agresivnog uzronika bolesti, velika
reproduktivna sposobnost parazita, lagano prenoenje (anemochoria), mali zahtjevi
prema okolinim imbenicima (euriezija).
Ekoloki uvjeti: povoljna vlanost i temperatura
imbenici koji uvjetuju prestanak epidemije:
- klimatski uvjeti
- opadanje agresivnosti uzronika
- kemijske i druge mjere borbe
- otporne sorte i hibridi
NAINI BORBE PROTIV BILJNIH BOLESTI
Biljna karantena
-pripada grupi tzv. administrativnih mjera protiv uzronika biljnih bolesti
Od 2006. godine problem karantenskih biljnih nametnika reguliran je Pravilnikom
o mjerama za sprjeavanje unoenja i irenja organizama tetnih za bilje, biljne
proizvode i druge nadzirane predmete i mjerama suzbijanja tih organizama
(Narodne novine 74 od 5. srpnja 2006.).
Trgovina biljem, posebice sjemenom i sadnim materijalom uvjetovala je irenje
mnogih vanih i opasnih biljnih bolesti.
-utica eerne repe prenesena je iz Francuske u Njemaku (1935.),
Poljsku (1937.),
Maarsku (1952.),
u bivu Jugoslaviju (1952.)
-plamenjaa vinove loze prenesena je iz Amerike u Europu (1878.),
- nizozemska bolest brijesta (Duch Elm Disease) iz Europe u SAD (1930.).
U najnovije vrijeme iz sjeverne Amerike preko Novog Zelanda u Englesku je
dospjela bakterijska plamenjaa jabuka i kruaka (Erwnia amylovora).
Fitosanitarna sluba treba sprijeiti ili barem usporiti unoenje i irenje novih
bolesti. Ova sluba ima zadatak provoenja fitosanitarne kontrole pri uvozu, izvozu i
provozu biljaka, biljnih dijelova i njihovih organa za reprodukciju.
Svaka poiljka mora biti praena Fitosanitarnim certifikatom koji izdaju struni
organi nakon fitosanitarnog pregleda. Ovim dokumentom se utvruje da biljke ili
biljni materijal nisu zaraeni biljnim nametnicima (uzronici bolesti, tetoinje i
korovi) koji su navedeni u Pravilniku.
Dio A odnosi se na tetne organizme za koje nije poznato da su prisutni u RH i ije
se irenje u RH zabranjuje.
Dio B odnosi se na tetne organizme ije se unoenje u odreena zatiena podruja
i irenje unutar tih podruja zabranjuje.
U grupu administrativnih mjera mogu se ubrojiti IPS (izvjetajno prognozna sluba) i
Obavezni pregled sjemenskih usjeva, rasadnika i drugog materijala namjenjenog
reprodukciji.
Zavod za sjemenarstvo i rasadniarstvo (strne itarice)
Agrotehnike mjere borbe
Sve one mjere koje predstavljaju redovitu agrotehniku pri uzgoju nekog bilja
(kultura) mogu znaajno utjecati na smanjenje zaraze s odreenim
uzronikom bolesti.
1. sjetva ili uzgoj otpornih sorata ili hibrida
2. uporaba zdravog sjemena i sadnog materijala
http://rds.yahoo.com/S=96062857/K=Healthy+seed/v=2/SID=e/l=II/R=119/SS=i/OID=574b30d3a4a34b36/SIG=1jmtv7t3g/*-http%3A//images.search.yahoo.com/search/images/view?back=http%3A%2F%2Fimages.search.yahoo.com%2Fsearch%2Fimages%3Fp%3DHealthy%2Bseed%26toggle%3D1%26ei%3DUTF-8%26fr%3DFP-tab-web-t%26b%3D101&h=150&w=200&imgcurl=interactive.usask.ca%2FSki%2Fmedia%2Fstills%2Fagriculture%2Fcrops%2Ft_oat_seed.jpg&imgurl=interactive.usask.ca%2FSki%2Fmedia%2Fstills%2Fagriculture%2Fcrops%2Ft_oat_seed.jpg&size=10.5kB&name=t_oat_seed.jpg&rcurl=http%3A%2F%2Finteractive.usask.ca%2FSki%2Fagriculture%2Fquizzes%2Fcerealquiz.html&rurl=http%3A%2F%2Finteractive.usask.ca%2FSki%2Fagriculture%2Fquizzes%2Fcerealquiz.html&p=Healthy+seed&type=jpeg&no=119&tt=659http://rds.yahoo.com/S=96062883/K=soybean+seed/v=2/SID=e/l=IVI/SIG=11va902es/*-http%3A//www.uky.edu/Projects/SeedBiology/images/soybean.jpghttp://rds.yahoo.com/S=96062883/K=sunflower+seed/v=2/SID=e/l=IVI/SIG=137cg43hn/*-http%3A//www.birdcenter.com/xq/ihtm.merchant/pid.196/step.4/qx/prodimg/blackoilsunflowerseedlbso.jpg
3. pravilna plodosmjena
4. pravilna gnojidba
5. duboko zaoravanje bolesnih biljnih ostataka
6. vrijeme sjetve, etve, berbe
7. smanjenje suvine vlanosti
Mehanike mjere borbe
1. odsjecanje, upanje, iznoenje iz polja, nasada, vonjaka i sl. bolesnih biljaka ili
biljnih dijelova da ne bi postali izvor zaraze za zdrave biljke
2. unitavanje biljnih organa u kojima parazit prezimljuje, npr. iz vonjaka treba
iznijeti sve zaraeno lie nakon prekida vegetacije i zakopati ga ili spaliti
3. uklanjanje samih parazita, npr. neke gljive trulenice debla na bolesnom drveu
stvaraju svoja plodita koja treba odrezati, a ranu premazati voarskim voskom
Fizike mjere borbe
Termoterapija 1. dezinfekcija tla - tlo se zagrijava vodenom parom kroz sustav cijevi do 80C.
To je ekoloki veoma povoljna dezinfekcija i djelotvorna je i protiv uzronika
bolesti i protiv zemljinih tetoinja i korova, ali je iznimno skupa mjera.
2. dezinfekcija sjemena - danas se ne koristi jer ima niz tehnikih nedostataka i
skupa je
3. dezinfekcija reznica, sadnica - potapanjem u toplu vodu kroz odreeno vrijeme,
a to zavisi od vrste biljnog materijala i patogena. Tako se unitavaju
termolabilni virusi pa se dobiva bezvirusni sadni materijal npr. jagoda (tzv.
virus free).
Isto tako mogu se u toplu vodu (45 C , 5 min ) potapati prjesadnice krizantema
kako bi se inaktivirao micelij Puccinia horiana (bijela hraa krizantema).
Kemijske mjere uporaba pesticida
Pesticidi:
- sredstva za zatitu bilja
- sredstva za suzbijanje nametnika na ljudima i ivotinjama
- sredstva za zatitu drva i tekstila
Fungicidi:
1. Prema kemijskom sastavu:
- anorganski
- organski
2. Prema mjestu primjene:
- za tretiranje sjemena, paraziti se nalaze na povrini sjemena
- za tretiranja tla i podzemnih organa biljaka, kada se paraziti nalaze u tlu
- za tretiranje nadzemnih dijelova biljaka, kada se paraziti prenose zranim
strujama i kiom te tako dospjevaju na nadzemne organe biljke
http://rds.yahoo.com/S=96062883/K=fungicide/v=2/SID=e/l=IVI/SIG=12gupq44p/*-http%3A//oregonstate.edu/dept/botany/epp/EFB/management/images/sprayin450.jpghttp://rds.yahoo.com/S=96062883/K=Vitavax/v=2/SID=e/l=IVI/SIG=122378nrm/*-http%3A//www.dhanuka.com/products/ninenights/images/vitavax.gif
3. Prema nainu djelovanja:
- preventivni, protektivni, odnosno fungicidi s povrinskim djelovanjem
su razliiti nazivi za grupu fungicida koji imaju za cilj sprjeavanje nastanka
zaraze.
To znai da moraju biti upotrijebljeni prije nego do zaraze doe, djeluju
"preventivno" i ne mogu "lijeiti" ve bolesne biljke.
Osnova za njihovu primjenu je poznavanje biologije uzronika bolesti,
prognozna sluba i praenje klimatskih uvjeta (meteorolokih podataka).
Meutim, nesigurnost prognoze, stalne promjene vremenskih uvjeta, izloenost
biljnih dijelova kii, suncu, vjetru stalno smanjuju koliinu (koncentraciju)
ovih fungicida. Zbog navedenog tretiranja treba stalno ponavljati, sve dok
postoji opasnost od bolesti.
-sistemini fungicidi su relativno novija grupa preparata, ali izuzetno dobro
prihvaena od agronoma i poljoprivrednih proizvoaa.
-Sistemike biljke preko odreenih organa apsorbiraju (upijaju) i zatim
translociraju (raznose) unutar biljke i do dijelova biljke koji nisu izravno
tretirani.
-To znai da su sistemini fungicidi sposobni lijeiti biljku odnosno oni djeluju
terapeutski. Jasno je da u vrijeme nanoenja oni djeluju i preventivno.
-Translokacija (raznoenje, premjetanje) fungicida je pasivnog karaktera i
odvija se strujanjem biljnog soka. U prvom redu je akropetalno odnosno prema
vrhu biljke, a znaajno je slabije raznoenje prema osnovi biljke (korijenu),
odnosno bazipetalno.
Sistemini fungicidi:
1. lokosistemini fungicidi koji u biljci djeluju samo na mjestu aplikacije, odnosno
koji prodiru samo u organe biljke koji su s preparatom doli u doticaj
2. eradikativni fungicidi zapravo su lokosistemici, ali prodiru dublje u tkivo
(npr. lista) ime dovode do jake intoksikacije uslijed ega biljni organ (list) otpada,
a time je uniten i parazit
3. pravi sistemici bivaju upijeni i translocirani kroz biljku. Pravu vrijednost
pokazuju kod dubinskih zaraza sjemena, traheomikoza, ali i drugih bolesti kada
paraziti prodiru duboko u tkiva, gdje su nedostupni drugim vrstama fungicida
Otrovnost fungicida
I - najjai otrovi, natpis "vrlo jak otrov", znak T+ i mrtvaka glava
Otrovi iz I skupine ne smiju se prodavati u maloprodaji i pojedincima. Ova se
sredstva prodaju samo organizacijama koje imaju zaposlenike osposobljene za
njihovu primjenu.
II - jaki otrovi, natpis "otrov", znak T i mrtvaka glava
Otrovi iz II skupine mogu se prodavati u poljoprivrednim ljekarnama, ali uz
propisanu evidenciju kupca.
III - slabiji otrovi, natpis "tetno za zdravlje", znak Andrijinog kria
Otrovi iz III skupine smiju se prodavati u poljoprivrednim ljekarnama, ali nikada u
drugim prodavaonicama. Ovoj grupi otrova pripada 80% sredstava za zatitu bilja.
Pridravanje mjera opreza pri radu s pesticidima i svim drugim otrovima je nuno
zbog moguih trovanja bilo sluajnih bilo namjernih.
Poslodavac odgovara za obuenost svojih djelatnika, mora im osigurati nunu zatitnu
opremu, ne dozvoliti da se tijekom rada jede, pije (niti voda, a posebno alkohol).
Za odmor osigurati dovoljno iste vode za osobnu higijenu (oprati ruke, umiti se),
ne zapoljavati maloljetne osobe ili osobe sklone alkoholu.
Svi pesticidi moraju biti uskladiteni u suhom, zidanom objektu koji nije povezan s
prostorom za stanovanje ljudi ili uz nastambe za stoku.
Takoer sva sredstva moraju biti u originalnoj ambalai te imati uputu za primjenu.
Onaj tko radi s pesticidima mora poznavati zakonske propise (pravilnike, uredbe i sl.)
koji se odnose na opu sigurnost ljudi, ivotinja i okolia.
LD50 (srednja letalna doza = smrtna doza) - napisana je u uputama i na ambalai i
orijentacijski je pokazatelj otrovnosti, nije stvarna otrovnost, a jo manje
pokazatelj
opasnosti fungicida
LD50 je koliina preparata (fungicida) izraena u mg po kg tjelesne teine koja je
dovoljna da ubije 50% pokusnih ivotinja (takori, mievi, morska prasad, make,
perad, ribe i dr.).
Vrijednost LD50 odnosi se na unoenje otrova putem hrane (preko usta ili per os) i
na takora kao pokusnu ivotinju.
Kada otrov prodire kroz kou (perkutano) ili se unosi udisanjem (inhalatorno)
onda je to posebno naznaano.
Naime isti kemijski spoj ne mora biti "jednako otrovan" ako u organizam dospije
preko usta ili preko koe. Takoer ako se za pokusnu ivotinju uzima npr. morsko
prase onda se to mora posebno navesti.
Npr. bakreni fungicidi pripadaju grupi neznatno opasnih sredstava za ovjeka, a
LD50 za takora iznosi oko 300 mg/kg ili Radocineb je svrstan u opasna sredstva
LD50 je 5000, Kaptan je takoer opasan, a LD50 je 9000.
Karenca je vremenski razmak (broj dana) od zadnjeg tretiranja pa do tolike
razgradnje pesticida (fungicida) da njegovi ostaci nisu opasni za ljude i ivotinje.
Obiljeava se s K.
Toleranca (MDK - maksimalno doputena koliina) je najvei dozvoljeni ostatak
nekog pesticida (fungicida) u vrijeme koritenja biljaka, njihovih plodova ili
pojedinih produkata. Obiljeava se s T i izraava u mg/kg (ppm).
Isti preparat moe biti upotrijebljen za suzbijanje bolesti na vie biljaka, pa e u tom
sluaju i K i T biti razliiti.
Npr. bakreni oksikloridi imaju T = 15 mg/kg za voe, povre, osuene iarke hmelja,
10 mg/kg za ostale namirnice. K = 14 dana krumpir, rajica, hmelj, 21 dan luk i grah,
28 dana krastavci, 35 dana vinova loza, 56 dana maslina.
Formulacije fungicida (pesticida)
Kod mnogih fungicida tetno na uzronika bolesti ne djeluje cijela molekula
kemijskog spoja, ve uinak posjeduju proizvodi razgradnje te molekule. Zbog toga
fungicidi moraju biti tako formulirani da razgradnja tee neometano, ali niti prebrzo
(kratko djelovanje) niti presporo, jer fungicid zbog "sporosti" nee "stii" zaustaviti
parazita.
Dva preparata istog kemijskog spoja, ali razliito formulirana mogu posjedovati vrlo
razliiti fungicidni uinak, ali i razliitu fitotoksinost.
To je razlog zato se u praksi prednost u primjeni daje jednom preparatu u odnosu
na drugi, iako oba imaju istu aktivnu tvar (at).
Svaki fungicid mora imati dobro poetno (inicijalno) i trajno (rezidualno) djelovanje.
Kod sisteminih fungicida formulacija utjee i na svojstvo sisteminosti. Sredstva
koja se koriste za bolje ovlaivanje, smanjenjuju povrinsku napetosti pa time
pospjeuju "prodor" fungicida u biljku.
Formulacije fungicida u prometu:
EC = koncentrat za emulziju
EW = tekua koncentrirana emulzija u vodi
SL = vodotopivi koncentrat
SC-KS-FL = koncentrirana suspenzija
TK = tekui koncentrat koji se koristi nerazrjeen
WP = moivo praivo
SP = topivo praivo
SG (esto WG, DF) = dispergirajue mikrogragune - koncentrat za suspenziju
MC = mikrogranulirani koncentrat za suspenziju
K = kristali
Pa = pasta
TPa = tekua pasta
P = praivo za zapraivanje usjeva
G = granulat
PSj = praivo za zapraivanje sjemena
KSj = koncentrat za vlano tretiranje sjemena
M = mamci
KM = koncentrat za mamce
t = tapi
Nastavne cjeline spore, dijelovi sistematike koji se odnose na
karakteristike pododjela i podjela na razrede pripremiti iz
osi,J., Jurkovi, D., Vrandei, K. Praktikum iz
fitopatologije (www.pfos.hr).
Sistematiku dijelom pripremiti iz prezentacija (nova podjela
na carstva i pododjele).
http://www.pfos.hr/
SPORANGIOSPORE
- endogene spore, nastaju unutar sporangija
- sporangij nastaje na nosau sporangioforu
- spore se oslobaaju pucanjem sporangija
ZOOSPORE
- sline su sporangiosporama, ali imaju jedan ili vie bieva ili flagela
pomou kojih se kreu kroz vodu
http://rds.yahoo.com/S=96062883/K=Zoospores+images/v=2/l=IVI/*-http://www-biol.paisley.ac.uk/bioref/Fungi/Synchytrium_taraxaci_spor2.jpghttp://rds.yahoo.com/S=96062883/K=zoospores+images/v=2/l=IVI/*-http://www.csus.edu/indiv/r/reihmanm/bio12_lab/lab_7/Zoosporangium_zoospores_MC.jpg
Nalazimo ih kod algi, bakterija i gljiva.
Nemaju stanini zid, mogu plivati nekoliko sati i teoretski prei nekoliko metara, ali esto mijenjaju smjer pa se nalaze u blizini mjesta gdje su osloboene.
Zoospore nalazimo kod pododjela Chytridiomicota (jedna dugaka flagela na zadnjem dijelu) i Oomycota (jedna flagela jednostavna dugaka, druga kratka s perasto rasporeenim dlaicama)
Zoospora Phytophthora sp.
Table 1. Some economically significant zoosporic fungi and related organisms
Plasmodiophorids: produce small zoospores with two anterior whiplash flagella
Plasmodiophora brassicae Major pathogen of cruciferous crops, causing clubroot disease
Polymyxa graminis, P.
betae
Zoosporic vectors of some important plant viruses, including beet necrotic yellow vein
virus
Spongospora subterranea Causes powdery scab of potato and is a vector of potato mop-top virus
Chytridiomycota: produce small zoospores with typically a single posterior whiplash flagellum
Olpidium brassicae, O.
radicale Vectors of several plant viruses
Synchytrium endobioticum Causes potato wart disease
Catenaria anguillulae Parasite of nematodes and fluke eggs
Coelomomyces spp. Parasites of aquatic larvae, including mosquitoes
Neocallimastix spp. Obligately anaerobic saprotrophs in the rumen, active in cellulose breakdown
Oomycota: produce large, kidney-shaped zoospores with an anterior tinsel flagellum and a posterior whiplash
flagellum
Saprolegnia and Achlya
spp. Freshwater saprotrophs, but some are parasites of salmonid fish in fish farms
Aphanomyces spp. A. astaci is a serious pathogen of crayfish, A. euteiches of pea crops, A. cochlioides of
spinach crops, etc.
Pythium spp. Major seedling pathogens of crops; also cause decline diseases of orchard trees
Phytophthora spp. Major pathogens of crops, including P. infestans (potato blight), P. parasitica
(glasshouse crops, etc.), P. cinnamomi (avocado, pines and many woody hosts)
Downy mildew fungi Several major pathogens, including Plasmopara viticola on grapevine.
http://www.biology.ed.ac.uk/research/groups/jdeacon/microbes/catenar.htm
KONIDIJE
- najee i najrairenije spore
- nespolne spore nastaju iz konidiogenih stanica konidiofora ili transformacijom i
fragmentacijom hifa
Konidiofor - je jednostavan ili razgranat zrani ogranak hife koji nosi jednu ili vie
konidija. Konidije producira vrni dio konidiofora tj. konidiogena stanica (anelida i
fialida).
- u osnovi njihovog postanka je proces mitoze
- propagativne spore, egzogene
-klijaju u klinu cijev hife - micelij
Proces nastanka konidija naziva se konidiogeneza.
Blastian i talian nain postanka.
Blastian je kada konidija nastaje kao nova jedinka iz konidiogene stanice.
Konidiogena stanica - anelida
Konidiogena stanica f