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UNIVERSIDAD DE COLIMA
Maestría en Ciencias: Área Biotecnología
PRESENCIA DE HONGOS MICORRÍZICOSARBUSCULARES EN PLANTAS SILVESTRES DESUELOS SALINOS EN EL ESTADO DE COLIMA
Tesis que para obtener el grado de Maestro en CienciasPresenta:
Adriana Tena Sagrero
Asesores:Dr. José Gerardo López Aguirre
Dr. Javier Farias Larios
Tecomán, Col., Marzo 2002
UNIVERSIDAD DE COLIMAFACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AGROPECUARIAS
OFICIO No. 046/2002.
C. ING. ADRIANA TENA SAGREROEGRESADA DE LA MAESTRIA ENCIENCIAS AREA: BIOTECNOLOGIAPRESENTE.
Con fundamento en el dictamen emitido por el jurado revisor del colegiado delárea: de Biotecnología de esta Facultad a mi cargó, de su trabajo de tesis de Maestría yen virtud de que efectuó las correcciones y acató las sugerencias que le habíanindicado los integrantes del mismo, se le autoriza la impresión de la tesis titulada“PRESENCIA DE HONGOS MICORRIZICOS ARBUSCULARES ENPLANTAS SILVESTRES DE SUELOS SALINOS EN EL ESTADO DECOLIMA”, misma que ha sido dirigida por los C.C. Dr.José Gerardo López Aguirre yel Dr. Javier Farias Larios, Profesores-Investigadores de la Facultad de CienciasBiológicas y Agropecuarias de la Universidad de Colima.
Este documento reunió todas las características apropiadas como requisitoparcial para obtener el grado de Maestro en Ciencias; Area: Biotecnología y fuerevisado en cuanto a forma y contenido por, los C.C. Dr. Oscar Rebolledo Domínguez,M.C. Arnoldo Michel Rosales y el M.C. Salvador Guzmán González, Profesores-Investigadores de la Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la Universidadde Colima.
C.C.P. EXPEDIENTE ACADEMICO DEL ALUMNOC.C.P. EXPEDIENTE CORRESPONDIENTE.C.C.P. ARCHIVO. Of. No. 046/2002. RVMD/Lety
Km. 40 Autopista Colima-Manzanillo, Tecomán, Colima, México, C.P.28100 Tels. (313) 4 42 37 , 4 46 42 * [email protected]
Agradecimientos:
A los Doctores Javier Farías Larios, J. Gerardo LópezAguirre, Rocío Flores Bello, Sergio Aguilar Espinosa, a losM.C. Salvador Guzmán González y Arnoldo Michel Rosales, que meguiaron durante el desarrollo del trabajo y me dieron valiososconsejos, además de su ejemplo y asesoría que fueron muyimportantes e influyeron en mi formación, mi agradecimiento,admiración y reconocimiento, gracias por ello.
A la Universidad de Colima por todo su apoyo enespecial a la Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuariasy al Bachillerato Técnico número 20.
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT)por su apoyo económico ya que sin el no hubiera sido posibleel desarrollo del proyecto.
En mi formación científica y la realización de mi tesis demaestría, han influido muchas otras personas en muydiversas maneras, especialmente mis compañeros estudiantesdel posgrado, aunque no los mencione por nombres agradezco sucontribución.
Dedicatoria:
A ti Dios
A mis cuatro amores Julio Ernesto mi esposo y mishijos Héctor Daniel, Adriana Lucía y Julio Salvador,quienes son mi vida, mi ser, mi existencia, mi todo, yperdón por toda la falta de atención.
A mis padres Salvador Tena P. y Ma Auxilio Sagrero deTena, gracias por su siempre e incondicional apoyo en midesarrollo personal.
A mis queridos hermanos, Susana, Juan Carlos,Daniel y Salvador.
A la familia Mesina.
INDICE
PáginaI.INTRODUCCION............................................ 1II.MARCO DE REFERENCIA................................... 6
2.1 Concepto y criterio de suelo salino y sódico... 62.2 Factores que contribuyen a la formación del
suelo salino.................................... 82.2.1 Clima..................................... 92.2.2 Topografía................................ 92.2.3 Riego y drenaje.......................... 92.2.4 Natural.................................. 9
2.3 Características químicas de los suelos salinos. 102.4 Efecto de la salinidad sobre las propiedades 11
físicas de los suelos salinos...................2.5 Clasificación de los suelos con problemas de sales. 13
2.5.1 Suelos salinos........................... 132.5.2 Suelos sádicos........................... 132.5.3 Suelo salino sádico 14
2.6 Estrés salino de las plantas. . . . . . . . . 142.7 Impacto económico de los suelos salinos en.....
la agricultura................................. 152.8 Factores que influyen en la formación de la
Rizósfera....................................... 172.9 La simbiosis micorrízica arbuscular............ 212.10 Desarrollo de la simbiosis micorrízica..........
arbuscular....................................... 332.11 Esquema de los eventos del establecimiento de la
micorriza........ . . . . . . . .. . . . . . .. 312.12 Colonización de la raíz por los hongos MA...... 342.13 Características morfológicas de los hongos MA...... 35
2.13.1 Esporas................................. 362.13.2 Características biológicas............... 37
2.13.2.1 Ontogenia de las esporas........ 372.13.2.2 Germinación de las esporas...... 382.13.2.3 Infectividad.................... 392.13.2.4 Eficiencia simbiótica........... 40
2.14 Las plantas micorrizadas y los efectosAmbientales.................................... 412.14.1 Sequía.................................. 412.14.2 Salinidad.............................. 43
2.15 La presencia de los hongos micorrízicosarbusculares en los suelos salinos............. 49
III. MATERIALES Y METODOS............................... 543.1 Descripción de los sitios experimentales........ 543.2 Toma de muestras.............................. 553.3 Características granulométricas................. 573.4 Análisis químico............................... 583.5 Evaluación de la diversidad de hongos micorrízicos. 593.6 Modelo Matemático................................. 61
IV. RESULTADOS...........................................4.1 Características granulométricas................. 634.2 Determinaciones químicas........................ 634.3 Colonización micorrízica arbuscular............. 65
V. DISCUSIONES........................................... 805.1 Efecto de las características químicas del suelo
salino sobre la vegetación existente............ 805.1.2 Relación entre las características químicas
del suelo salino y la vegetación existente 835.2 Relación entre la colonización micorrízica
arbuscular y las características químicas delsuelo. 85
5.3 La diversidad de los hongos MA presentes en lossuelos con diferente nivel de salinidad delEstado de Colima................................ 88
VI. CONCLUSIONES......................................... 91VII. LITERATURA CITADA................................... 92
Lista de Cuadros
Cuadro Página1 Características geográficas y climáticas de los
sitios estudiados.54
2 63Características granulométricas determinadas ensuelos de El Chococo y riveras de la Laguna deCuyutlán, Col.
3 64Características químicas determinadas en suelos deEl Chococo y riveras de la laguna de Cuyutlán, Col.
4 65Propiedades químicas de suelos en la rizósfera deplantas de El Chococo y riveras de la Laguna deCuyutlán, Col.
5 66Presencia de hongos micorrízicos en las plantasSilvestres, crecidas en suelos salinos de El Chococoy Cuyutlán, Col.
6 67Colonización micorrízica y número de esporasDeterminadas en las plantas de El Chococo, Col.
7 67Colonización micorrízica y número de esporasDeterminadas en las plantas de Cuyutlán, Col.
8 68Resultados de la regresión lineal simple entreporcentaje de colonización MA(%C) y población deesporas (P.esp.) con las variables químicas yMocrobiológicas de los dos sitios estudiados.
9 69Influencia de la presencia de CO3 y Ca sobre lapoblación de esporas en suelos de "El Chococo”, Col.
10 70Efecto del contenido de sulfatos sobre laColonización micorrízica y la población de esporasen suelos de Cuyutlán, Col.
11 71Coeficientes de correlación entre lasCaracterísticas físicas, químicas yMicrobiológicas determinadas en suelos de ELChococo (A) y Cuyutlán (B).
12 72Descripción de las especies colectadas así como sunombre técnico y común.
13 73Contenido de aniones solubles (meq/1) presentes enel suelo de la rizósfera de las plantas de ElChococo, Col.
14 73Presencia de cationes solubles (meq/1) presentes enel suelo de la rizósfera de las plantas de ElChococo, Col.
15 74Aniones solubles presentes (meq/1) en el suelo dela rizósfera de las plantas de Cuyutlán, Col.
16 74Contenido de cationes solubles presentes (meq/1)en el suelo de la rizósfera de las plantas deCuyutlán, Col.
17 76Población y tipos de esporas presentes en lossuelos colectados de El Chococo en función de losvalores CE y número de esporas.
18 77Población y tipo de esporas presentes en lossuelos colectados de Cuyutlán en función de losvalores CE y número de esporas.
19 Géneros más comunes en los sitios estudiados 79
Lista de Figuras
Figura Página
1 7Ilustración típica de un suelo salino concostras blancas superficiales.
2 Suelo con problemas de acumulación de sales. 173 Esporas de hongos micorrízicos arbusculares. 224 24Raíz colonizada por un hongo micorrízico
arbuscular mostrando sus diferentes estructuras5 36Estructura de una espora de hongo
micorrízico arbuscular.6 55Localización en el estado de Colima de los
sitios del muestreo.7 Localización del rancho El Chococo. 558 56Localización del área de estudio riveras de
la Laguna de Cuyutlán.9 57Ilustración de la vegetación típica de un suelo.
Riveras de la laguna de Cuyutlán10 61Material y equipo utilizado para la
estimulación de esporas y la colonizaciónmicorrízica arbuscular.
RESUMEN
La salinidad es uno de los principales factores abióticos que
limitan la producción agrícola en muchas áreas del mundo afectando
tanto a plantas como a los microorganismos de la rizósfera. Los
hongos micorrízicos forman parte de tales microorganismos afectados
ya que influyen en su desarrollo, germinación de esporas,
esporulación, desarrollo de hifas, composición, población y la
formación micorrízica en general. Por tal motivo se evaluó la
influencia de las características físicas y químicas de los suelos
salinos sobre la presencia y diversidad de hongos micorrízicos
arbusculares en la vegetación existente. Este trabajo se llevó a
cabo en dos etapas, la primera consistió en la toma de muestras de
dos sitios, uno denominado El Chococo y el otro riveras de la laguna
de Cuyutlán. La segunda etapa consistió en el trabajo de
laboratorio donde se determinaron las características
granulométricas, químicas y microbiológicas (simbiosis MA). Los
resultados obtenidos indican que todas las plantas estudiadas
mostraron colonización micorrízica arbuscular. En El Chococo, la
textura del suelo fue franca (35% limo, 13% arcilla y 52% arena) y
en Cuyutlán migajón limosa (51% limo, 16% arcilla y 35% arena), el
pH fue de 7.29 y 6.78, la Conductividad eléctrica fue de 19.21 dS/m
y 55.14 dS/m, en cuanto a la materia orgánica fue de 2.09 y 1.35;
la cantidad de aniones 40.54 meq/1 y 146.85 meq/l, lo que fue menor
que los cationes cuyos valores fueron 166.77 meq/1 y 484.83 meq/l,
los porcentajes de micorrización fueron bajos (3.47 y 1.94) así
como la población de esporas (98 y 71), lo anterior en promedio
para El Chococo y Laguna de Cuyutlán respectivamente. Los análisis
químicos indican que estos factores podrían ser la causa de la
limitación del desarrollo de especies cultivadas permitiendo sólo
la proliferación de plantas halófitas, afectando también la
presencia de los hongos MA y la diversidad de tipos de esporas
presentes en los suelos estudiados.
SUMMARY
Salinity is one of the abiotic factors which limit agricultureproduction in many areas of the world, affecting plants as well
as microorganisms in the rizosphere. Mycorrhizal is part of
such affected microorganisms which have an important influence
in their growth, spore germination, sporulation, hyphae growth,
composition, population and whole mycorrhizal formation in
general. For such a reason, the influence of the physical and
chemical characteristics of salive soils on the presence and
diversity of arbuscular mycorrhizal fungí in vegetation
existing was determined. The present study was carried out in
two different stages, the first one consisted of the
geographical finding of a proper site, and the collections of
the samples at two different sites, called "El Chococo", and
soil near "Laguna de Cuyutlán". The second stage consisted of
laboratory determinations, where soil texture, chemical and
microbiological characteristics (MA symbiosis) were determined.
Results showed that all the studied plants had arbuscular
mycorrhizal colonization. In "El Chococo", soil texture was 35%
lime, 13% clay and 52% sand, and in "Laguna de Cuyutlán" 51%
lime, 16% clay and 33% sand. pH was 7.29 and 6.78 respectively,
electrical conductivity was 19.21 and 55,14 dS/m, organic
matter 2.09 and 1.35. The amount of anions 40.54 meq/1 and
146.85 meq/l, amount of cations 166.77 meq/1 and 484.83 meq/l.
The percentage of MA mycorrhizal infection and the spore
population in both sites were too low. Chemical analysis showed
that high quantities of salts may be the causes of non-presence
of no-halophytes plants, but a good conditions for halophytes
plants. These chemical conditions are affecting the MA fungi
spore presence and spore diversity in soils of studied sites.
I. INTRODUCCION
La producción agrícola en las regiones tropicales áridas
está limitada por una serie de factores entre los que destaca
la salinidad del recurso suelo; los suelos con problemas de
acumulación de sales se localizan en lugares donde la
evaporación es mayor que la precipitación pluvial. Las áreas
climáticas más afectadas por las sales son las que se
encuentran en zonas áridas, semiáridas y estepas, sitios donde
la evaporación es dominante. La salinidad en forma natural
está ampliamente distribuida en el globo terráqueo y esta se
incrementa a medida que se presentan cambios climáticos
mayores y erosión, así como cambios de la hidrología
superficial y subterránea (Fitzpatrick et al., 1994).
Las regiones semi-áridas y áridas en los trópicos se
dividen de acuerdo a los climas que presentan, sin embargo
existen grandes diferencias en la distribución de la lluvia
dentro de una misma región, lo que ocasiona que exista una
mayor diferencia entre ellas. Concerniente a los tipos de
suelos, los más comunes en los trópicos son: los suelos rojos
(oxisoles, lateríticos y podzólicos) y los suelos grises
obscuros o negros (vertisoles). Su textura varía de franca
arenosa a franca arcillosa, pero existen también grandes
regiones con suelos arenosos (Pessarakli, 1991b).
En las regiones semi-áridas, la humedad atmosférica es
muy baja durante muchos meses del año y debido a su efecto
sobre la evapotranspiración de las plantas, llega a ser un factor
1
limitante en el desarrollo de las mismas (Abbott y Robson,
1991).
Por lo anterior, en las últimas décadas del siglo veinte, se ha
incrementado la conciencia sobre la necesidad de integrar los
estudios sobre las características de los suelos y sus
relaciones con las actividades de los microorganismos; así como
de sus poblaciones, tanto dentro del suelo como fuera de él, de
la misma forma aquellos que son benéficos o dañinos a las
plantas, pues de ellos depende en gran parte el que se pueda
tener incrementos en la producción de alimentos (Abbott y
Robson, 1991).
Existen numerosos ejemplos y evidencias acerca de la
influencia, así como de la función que desempeñan los
microorganismos dentro de los ciclos de los diferentes
elementos, tales como Carbono, Nitrógeno, Azufre, Fósforo,
etc., lográndose usar muchos de ellos para mejorar las
condiciones ya sea físicas o químicas del suelo, lo que lleva
también a mejorar aspectos biológicos del mismo. Esto se ve
reflejado en un incremento de la producción de los suelos
agrícolas (Barea et al., 2000). Uno de los grupos microbianos
que mayor interés científico ha despertado, es el de los hongos
micorrízicos arbusculares; cuya distribución es de tipo
cosmopolita y con la característica de colonizar el sistema
radical de una gran diversidad de plantas (Abbott y Robson,
1991).
2
El incremento en el interés del estudio de las micorrizas
en los suelos tropicales puede ser atribuido a las siguientes
razones:
a) Debido a que los suelos con deficiencia de nutrientes están
distribuidos en los trópicos, la función de la simbiosis
micorrízica como un agente regulador de la nutrición de las
plantas es más importante que en las condiciones de clima
templado.
b) La mayoría de las plantas tropicales, especialmente las
leguminosas, se sabe que son microtróficas y sensitivas a
los efectos de la colonización endomicorrízica.
Existen evidencias de que la simbiosis micorrízica ocurre
en la mayoría de las plantas de importancia económica, pero la
mayor parte de los datos reportados son los relacionados a
plantas desarrolladas en países con características de climas
húmedos o sub-húmedos (Azcón y El-Atrach, 1997). Los reportes
concernientes a las asociaciones micorrízicas en suelos de
regiones áridas y semiáridas han mostrado que muchas de las
plantas colectadas bajo climas secos pueden ser hospederas de
los hongos micorrízicos (Sieverding, 1989; Diederichs y Moawad,
1993).
La infección de la micorriza arbuscular es reportada como
la responsable en el incremento del crecimiento de varias
especies de plantas en suelos con acumulación de sales, pero
este efecto puede ser comúnmente atribuido al beneficio que
proporciona cuando existe una deficiencia de fósforo en los
suelos (Azcón y El-Atrach, 1997). Uno de los atributos del
3
fósforo en cuanto a la nutrición es que mejora el incremento de
la producción en las plantas bajo condiciones salinas del
suelo (Abbott y Robson, 1991).
Existe la necesidad de investigar el efecto de la
salinidad sobre los diferentes estados de germinación de las
esporas, la presencia de los hongos micorrízicos en tales
suelos, la comparación de la sensibilidad de diferentes géneros
y especies de hongos al estrés salino y la identificación de
los géneros de hongos presentes en dichos suelos (Juniper y
Abbot, 1993).
Por lo anterior, se plantea la siguiente pregunta ¿cuál es
la presencia y diversidad de los hongos micorrízicos
arbusculares de las plantas silvestres crecidas en suelos
salinos?
Para tratar de dar respuesta a esta interrogante, se
planteó la siguiente hipótesis: La presencia y diversidad de
los hongos micorrízicos arbusculares en la rizósfera de las
plantas silvestres de suelos s a l i n o se ve afectada por las
características propias de dichos suelos.
El objetivo general propuesto fue: Evaluar el efecto de
las características físicas y químicas de los suelos salinos
sobre la presencia y diversidad de los hongos micorrízicos
arbusculares en plantas silvestres crecidas en suelos con
diferente nivel de salinidad del estado de Colima.
4
Objetivos específicos:
1) Determinar las características físicas y químicas de dos
suelos con diferente nivel de salinidad del estado de
Colima.
2) Evaluar la infección MA en raíces de plantas silvestres,
crecidas en suelos de dos áreas con diferentes niveles de
salinidad.
3) Evaluar la diversidad de hongos MA presentes en los suelos
con diferente nivel de salinidad del estado de Colima.
5
II. ANTECEDENTES
2.1. Concepto y criterio de suelo salino
Los suelos salinos y los sódicos son usualmente
clasificados como "suelos afectados por las sales" (Fitzpatrick
et al., 1994). Estos suelos contienen suficientes niveles de
sales solubles y/o sodio intercambiable que interfiere en el
crecimiento de muchas plantas silvestres y cultivadas. Esta
interferencia puede ser también atribuida a los efectos
osmóticos, altos niveles de sales solubles, un imbalance
nutricional, o causas tóxicas por iones específicos como son:
cloruros, sulfatos, carbonatos, bicarbonatos, sodio, calcio,
magnesio y raramente nitratos y potasio (Fitzpatrick et al.,
1994; Crecimanno et al., 1995), afectando también la estructura
y las características hidráulicas del suelo (Crecimanno et al.,
1995).
Otra de las características de un suelo salino es que en
la época de "secas" presentan dureza y costras blancas (Fig. 1)
en la superficie del mismo (Churchman et al., 1993) lo que trae
como consecuencia un efecto negativo sobre la vegetación y por
ende sobre las poblaciones microbianas en los suelos (Kimura et
al., 1992).
El origen de los suelos afectados por las sales, puede ser
explicado de dos maneras: el primero es natural, ya sea por el
estancamiento del agua, los relieves naturales del suelo y la
excesiva evaporación de agua, el segundo es el resultado de las
malas prácticas de manejo del suelo, incluido el riego, lo cual
6
permite la movilidad de las sales dentro del suelo y el
transporte de las mismas y/o sodio a nuevos sitios (Sumner,
1993).
Figura 1. Ilustración típica de un suelo salino, mostrandocostras blancas superficiales.
El pH es otro factor indicativo de un suelo con problemas
de salinidad el cual está relacionado con la presencia de
minerales de carbonato donde se ejerce una mayor influencia en
la química de un suelo. Los suelos sódicos mantienen los
valores de pH elevados (>8), lo cual está en función de los
carbonatos y bicarbonatos presentes (Chorom y Rengasamy, 1997).
7
Se consideran como "suelos salinos" a aquellos en que la
conductividad del extracto de saturación es superior a 4 dS/m a
25ºC.
La conductividad eléctrica es la cantidad de iones
solubles extraídos de una solución con una relación suelo-agua
(Pessarakli, 1991b), por lo anterior, Francois y Maas (1993)
proponen un nuevo concepto de salinidad que es el siguiente: es
el resultado de procesos naturales y/o antrópicos presentes en
todos los suelos que conducen en menor o mayor grado a una
acumulación de sales que pueden afectar la fertilidad del
suelo. Es importante destacar que todos los suelos contienen
sales solubles, aunque se hayan desarrollado en regiones
húmedas, áridas o semiáridas (Khan y Ungar, 1996)
2.2 Factores que contribuyen a la formación del suelo salino
Los factores que tienen mayor influencia en la formación
de los suelos salinos son: topografía, actividad biológica,
condiciones climáticas; procesos geomorfológicos de
sedimentación, erosión, redistribución de materiales; así como
cambios en la hidrología superficial y subterránea, además de
los disturbios humanos tales como: la labranza, el riego con
agua de mala calidad y la fertilización química (Chang et al.,
1987; Pessarakli, 1991b; Francois y Maas, 1993; Matson, 1997).
A continuación se describe el efecto de algunos de
los factores que influyen en la salinidad de los suelos:
8
2.2.1.Clima: la salinidad de los suelos ocurre generalmente en
los climas cálidos, de temperaturas mayores a 25°C y elevada
evaporación, por lo tanto este es un factor muy importante que
contribuye a la salinización de los suelos (Thellier et al. , 1988;
Pessarakli, 1991b). Las elevadas temperaturas del ambiente
aumentan la evaporación, la cual, no es la única causa de la
formación de los suelos salinos cuando la evaporación del suelo
es igual a la precipitación, la sal no es acumulable
(Pessarakli, 1991b). Los cultivos pueden tolerar un mayor
estrés salino sí el clima es húmedo y frío que cuando es
caliente y seco, aunque depende también de la etapa de desarrollo
de la planta (Francois y Maas, 1993).
2.2.2. Topografía: los relieves en un suelo son de gran
importancia para la formación de los suelos salinos, ya que el
agua llega a estancarse y con las altas temperaturas y al
ocurrir la evaporación del agua, las sales se quedan en la
superficie de estas zonas a consecuencia de un mal drenaje (Lax
et al., 1994).
2.2.3. Riego y drenaje: El riego con aguas que contienen sales
tiene una causa inevitable en el incremento de la concentración de
sales en la zona radicular de las plantas (Pendergast,
1993), lo anterior depende de varios factores que incluyen la
cantidad y calidad del agua de riego aplicada, el método de
riego y un drenaje adecuado (Pessarakli, 1991a; Noborio y
Mclnnes, 1993; Lax et al., 1994).
2.2.4 Natural: Existen suelos salinos que se derivan de
ambientes marinos y hay ciclos naturales de formación de suelos
9
salinos que son: Ciclos artesianos, limítrofes con los mares,
continentales y antropogénicos (Pessarakli, 1991b).
2.3 Características químicas de los suelos salinos
¿En cuanto tiempo se forma un centímetro de suelo? esta es
una pregunta básica que se tiene que hacer y responder en la
ciencia del suelo. Se tienen datos acumulados de la erosión del
suelo, pero los documentos sobre su formación son muy escasos.
El ecosistema sustentable tiene un balance dinámico entre la
formación y erosión del suelo, donde se tiene información que
muestran como la formación es muy lenta y lejana en comparación
a la erosión, lo que significa que esta no está compensada por
la formación del suelo o su degradación y finalmente ocurre la
desertificación (Wakatsuki y Rasyidin, 1992).
Los suelos alcalinos se caracterizan por tener valores
elevados de pH (mayor de 8) (Robbins, 1993), sodio
intercambiable superior al 15% (Ngewoh et al., 1989) y bajo
contenido de materia orgánica; así como baja cantidad de
nitrógeno y una excesiva cantidad de sodio, cloruros y sulfatos
(Hajrasuliha et al., 1991). La aplicación de ciertos
mejoradores de los suelos salinos tienen una influencia adversa
sobre la actividad microbiológica, incluyendo por ejemplo, la
degradación de la materia orgánica, la relación con los
nutrientes y la actividad enzimática del suelo (Francois y
Maas, 1993; Rao y Pathak, 1996; Sharma, 1996).
El cloruro de sodio es la sal más común en el suelo, otras
sales comunes incluyen al calcio, magnesio y cloruro de
10
potasio. El total de la concentración de las sales y el
contenido de cada uno de esos iones es expresado en términos de
concentración en miligramos por litro (mg/1).
El total de la concentración de las sales es expresado a
través de la conductividad eléctrica (CE). Esta se determina
por un método muy rápido y en forma cuantitativa, usando un
extracto acuoso. La relación suelo-agua más común es la de
saturación 1:0.4-0.6 en Estados Unidos de Norteamérica, y 1:5
en Rusia, expresada en dS/m, (Pessarakli, 1991a).
2.4 Efecto de la salinidad sobre las propiedades físicas de lossuelos
La adecuada información sobre el estado físico de un suelo
es de gran valor para su diagnóstico, manejo y recuperación.
Sobre este aspecto, el Laboratorio de Salinidad de los Estados
Unidos de Norteamérica, refiere la determinación de propiedades
físicas como grado de infiltración, permeabilidad, densidad
aparente, distribución del tamaño de poros, agregación y módulo
de ruptura, para el diagnóstico rápido y directo en suelos con
problemas de salinidad y/o sodicidad. Sin embargo, la
evaluación del estado físico no puede sólo circunscribirse a un
grupo de determinaciones estáticas. Los criterios para esa
evaluación deben establecerse basándose en los principales
regímenes del suelo y en la dinámica de las propiedades físicas
(Pessarakli, 1991a).
Las fracciones coloidales, como es el contenido de la
materia orgánica y la arcilla, determinan las propiedades
11
físicas del suelo (Lima y Grismer, 1992). Tales propiedades son
también afectadas por la composición de los cationes
intercambiables, concentración de las sales y minerales de
arcilla (Zalba et al., 1995), lo cual está conectado directa o
indirectamente con el crecimiento del sistema radicular de los
cultivos (Sidiras y Kendristakis, 1997).
Dentro de las características físicas afectadas por la
salinidad se tienen, la reducción de la permeabilidad del agua,
disminución del espacio poroso, disminución de la
penetrabilidad de las raíces. En presencia de excesos de sales
solubles neutras, la fracción arcilla es floculada y los suelos
presentan una estructura estable; además la permeabilidad del
suelo al aire, al agua y otras características, son
generalmente comparables con la de los suelos normales
(Fitzpatrick, 1994).
La presencia de sales en el suelo, le confiere la
dispersión y dilatabilidad, características que conducen a la
variación de la distribución granulométrica, permeabilidad
hídrica y prácticamente de todas las propiedades físicas. La
determinación de la composición granulométrica como la
estructura principal de los suelos, es un parámetro necesario
para el diagnóstico de suelos salinos y/o sódicos (Rao y
Pathak, 1996).
12
2.5 Clasificación de los suelos con problemas de sales
Tomando en cuenta la cantidad y el tipo de sales;
Pessarakli (1991b), clasifica a los suelos que presentan dicho
problema de la siguiente manera:
2.5.1 Suelos salinos.
Estos suelos contienen una cantidad suficiente de sales
neutras que afectan negativamente a los cultivos, desde la
germinación de la semilla hasta el desarrollo de la planta. La
CE es mayor a 4 dS/m, medido en extracto de saturación, pH
menor que 8.5 y porciento de sodio intercambiable (PSI) menor
que 15%. La mayoría de este tipo de suelos son los más fáciles
de recuperar, su estructura es generalmente buena, su
permeabilidad y características de labranza son parecidas a las
de suelos no salinos.
2.5.2 Suelos sódicos.
Son aquellos que tienen una concentración de sales solubles
relativamente baja, pero son altos en el PSI. Estos suelos
presentan poca agregación, la mayoría impermeables y son muy
pobres para el desarrollo de la mayoría de las plantas. El PSI
excede del 15%, su pH es mayor a 8.5. Las condiciones de
sodicidad tienden a desarrollarse en suelos de textura fina
principalmente cuando se riega con aguas con altos contenidos
de sodio y bajas cantidades de calcio y magnesio.
13
2.5.3 Suelos salino-sádicos.
Contienen grandes cantidades de sales totales; así como más del
15% de PSI, el pH es menor que 8.5. Las condiciones físicas son
similares a las de los suelos salinos y no salinos.
2.6 Estrés salino de las plantas
El factor más importante que limita la producción y el
crecimiento de las plantas, además de tener un efecto negativo en la
germinación de las semillas es el estrés salino del ambiente, y la
sequía. Estos son los factores más serios, ya que los efectos de la
salinidad afectan a más del 40% de las áreas de riego, especialmente
en las zonas de mayor producción en el mundo (Shokohifard, 1991;
Chartzoulakis, 1992; Kalaji y Pietkiewies, 1993; Saranga et al.,
1993; Alarcón et al., 1994; Serrano y Gaxiola, 1994; Khan y Ungar,
1996; Lutts et al., 1996; Qadir et al., 1996).
Los efectos nocivos de las sales sobre las células de las
plantas tienen dos componentes principales: el estrés osmótico y la
toxicidad de los iones. El componente osmótico no es específico del
NaCl, es el resultado de la deshidratación y la pérdida de turgencia
por los solutos externos. El estrés osmótico también resulta de la
desecación y además es un componente común de sequía y estrés salino
(Tarafdar y Rao, 1997).
14
La turgencia es un factor esencial para el crecimiento de
las células de las plantas. La deshidratación frecuentemente es
dominante de los eventos de destrucciones irreparables de las
proteínas y membrana celular. La toxicidad de iones resulta de
ambos, del incremento de la concentración normal y de los iones
intracelulares, (generalmente K+) durante la pérdida de agua y
el aumento del Na+ y C1 (Diem et al., 1981).
2.7 Impacto de los suelos salinos en la agricultura.
La escasez de alimentos en el mundo, debido al incremento
creciente de la población humana y a fenómenos metereológicos
adversos en los últimos años, a llamado la atención de
organizaciones internacionales y nacionales relacionadas con la
agricultura, hacia la necesidad directa del desarrollo más
efectivo del potencial de la agricultura especialmente en las
regiones áridas. Esas son las áreas de escasez y de una
desfavorable precipitación, en la cual el promedio de la
lluvia es menor que el potencial de la evapotranspiración. Un
factor limitante de los suelos de zonas áridas es la salinidad,
la cual puede reducir drásticamente la productividad (Germida,
1993) .
La afectación de los suelos por la salinidad es uno de los
principales problemas que han reducido y limitan la
productividad y el valor de los suelos en las regiones áridas y
semiáridas del mundo desde hace ya miles de años. Dicho
problema, que va generalmente asociado con el desarrollo de la
agricultura bajo riego, se ha extendido y ha afectado también
en las últimas décadas amplias extensiones en regiones
15
tropicales semiáridas o subhúmedas, a donde se ha extendido laagricultura bajo riego (Pattinson et al., 1997).
Los suelos afectados por las sales son áreas que
pueden ser económicamente utilizados y ser productivos con el
cultivo de plantas tolerantes a la salinidad (López-Aguirre
et al., 1999). La respuesta de algunos cultivos en suelos que
tienen el problema de la concentración de sales dependen de
diversos factores que van desde el tipo de cultivo hasta el
grado de concentración de sales por tal problema se puede
llegar a pérdidas totales de las producciones (Zekri y Albisu,
1993; Ray y Khaddar, 1995; Ahmad, 1995; McLaughlin et al.,
1997; Pattinson et al., 1997).
Figura 2. Suelo con problemas de acumulación de sales.
16
La expansión de la agricultura en el mundo está reconocida
que es una de las alteraciones antropogénicas más significativas
para el ambiente. El total de las áreas cultivadas en el mundo se
incrementó en un 460 de 1700 a 1980. El remarcado avance
científico y tecnológico está basado en la intensificación del
manejo de los suelos para la agricultura por un uso excesivo de
fertilizantes químicos, plaguicidas, agua para riego de mala
calidad y mecanización, lo cual conduce a la salinización de los
suelos y como consecuencia a la pérdida de sus propiedades
físicas y químicas; así como las económicas (Zekri y Albisu,
1993; Francois y Maas, 1993).
2.8 Factores que influyen en la formación de la rizósfera
La rizósfera se define como la región del suelo que se
encuentra bajo la influencia física y fisiológica de las raíces de
las plantas (Lynch, 1990). Es la zona formada por el sistema
radical desarrollado en el suelo, la capa del suelo en contacto
con ella y la zona de influencia, incluidos los microorganismos
(Lynch, 1990; Rómheld, 1990; Darrah, 1993), en donde la
dinámica biológica y ecológica da como resultado la modificación
de este microambiente. Los compuestos orgánicos e inorgánicos,
exudados de las raíces, estimulan o inhiben el desarrollo y la
actividad de varios microorganismos, particularmente bacterias y
hongos (Lynch, 1990; Ingham, 1991).
Son varios los factores que influyen en el desarrollo de
los microorganismos de la rizósfera como son: la especie
vegetal, los exudados radiculares, la cantidad de nutrimentos
disponibles, el tipo y temperatura del suelo, el pH y la
salinidad. Básicamente cualquier factor o condición puede
17
alterar la exudación radicular en forma cuantitativa o cualitativa, y
con ello modificar la naturaleza de la rizósfera. Por ejemplo una
alta intensidad de la luz y temperatura puede incrementar la
exudación radicular, particularmente durante las primeras semanas de
crecimiento de las plantas (Elias y Safir, 1987). De igual manera, se
ha demostrado un incremento en el número total de bacterias
fermentadoras de glucosa y amoníferas en las raíces de trigo, crecido
bajo condiciones de alta intensidad de luz (Diederichs y Moawad,
1993) . Estos estudios sugieren que el incremento de la exudación
radicular, (causada por el incremento en la intensidad de la luz),
promueve el desarrollo bacteriano y el de los hongos (Diederichs y
Moawad, 1993; Grayston et al., 1996).
En la rizósfera, la actividad microbiana puede tener efectos
positivos o negativos sobre las plantas.- Algunos de los procesos
benéficos de esta actividad es minimizar los efectos negativos o
modificar el comportamiento en el enlace de la producción y del
ambiente. Es muy amplio el conocimiento de las interacciones que
pueden tener lugar entre las plantas y los microorganismos
asociados en, o alrededor de la raíz (la rizósfera) (Lynch y Whipps,
1990).
En la actualidad existe un marcado interés en manejar la
rizósfera, así como estudiar los efectos de ciertos
microorganismos sobre el desarrollo de las plantas (Schreiner
et al., 1997). Varios organismos de la microflora del suelo
pueden ser patógenos potenciales que reducen el desarrollo de
las raíces y pelos radiculares, lo que influye directamente
sobre el crecimiento de la planta (Lindeberg, 1986). La
18
inoculación de ciertas especies vegetales con bacterias u hongos del
suelo, en ocasiones permite incrementar su producción, adelantar la
floración o incrementar el espacio entre nudos (Sieverding, 1989).
El interés por el estudio del desarrollo de la interacción
de las plantas/microorganismos ha crecido rápidamente, en lo
particular causado por la oportunidad de manipular la planta y/o el
microbio para aumentar las asociaciones benéficas
(Lynch, 1990; Bago et al., 1996).
Los microorganismos del suelo producen un vasto rango de
metabolitos que pueden potencialmente influir en el desarrollo de
las plantas. Esta acción puede ser negativa o positiva. Los
microorganismos patógenos producen un efecto generalmente negativo
por la producción de metabolitos específicos o enzimas. Por su
parte los benéficos pueden actuar directamente sobre la planta,
produciendo sustancias químicas que estimulan el desarrollo o
incrementan el nivel de nutrientes (Lynch y Whipps, 1990). Los
efectos indirectos de los microorganismos benéficos incluyen la
supresión de organismos patógenos y el mejoramiento de la
estructura del suelo (Biricolti et al.,1997).
Las actividades microbianas en la rizósfera puede
disminuir con la influencia del fenómeno de la alelopatía
(Putman y Duke, 1978) . La alelopatía se define como el efecto
directo o indirecto de una planta (incluyendo a los
microorganismos) sobre otras a través de la producción de
sustancias químicas liberadas al medio, generalmente, en las
19
interacciones alelopáticas entre plantas, alguna de ellas
libera un compuesto o metabolito secundario por medio de
diversos mecanismos o vías, las cuales son: exudación radicular
o foliar, lixiviación por el agua de lluvia y la liberación a
través de la descomposición de diferentes partes de la planta.
Estos metabolitos secundarios pueden alterar el desarrollo de
otras plantas y microorganismos (Putman y Duke, 1978; Blum y
Shafer, 1988; Lynch, 1990).
Los microorganismos de la rizósfera pueden alterar la
morfología de las raíces, cambiar la fase del equilibrio del
suelo, mejorar la disponibilidad de nutrimentos para las plantas,
cambiar la composición química del suelo con su participación en
los procesos simbióticos y en el bloqueo físico de la superficie
de las raíces; también pueden afectar el proceso de exudación
debido a que alteran la permeabilidad de las células radicales o
el metabolismo de las raíces, al utilizar ciertos compuestos
exudados o excretar toxinas (Darrah, 1993).
Los microorganismos de la rizósfera sobreviven en un
estado latente en el suelo; para que se inicien las principales
interacciones simbióticas entre ellos y las raíces, los
propágulos latentes deben ser activados por moléculas presentes
en las semillas o en los exudados radiculares. Sin la
liberación de tales moléculas, la mayoría de las infecciones
radiculares no ocurrirían (Rámheld, 1990).
Las interacciones entre los grupos funcionales de la
microflora del suelo son una clave para entender el proceso
20
dinámico que caracteriza la relación planta - suelo. Entre el
efecto de la rizósfera en el desarrollo y funcionalidad de los
hongos micorrízicos arbusculares. (MA) (Hetrick et al. , 1988), se
tiene un interés muy particular puesto que la forma de sobrevivir
es semejante en la raíz y en el suelo (Rómheld, 1990) . Cuando
existe una armonía entre la composición de las comunidades
bacterianas, los hongos y en la micorrizósfera, se considera que
el efecto de 'dicha composición es la resistencia al estrés y a
las enfermedades (Bethlenfalvay, 1992a; Linderman, 1992).
2.9 La simbiosis micorrízica arbuscular
Ciertos microorganismos del suelo, colonizan las raíces de
las plantas superiores y forman relaciones simbióticas (Hayman,
1980). Una de las asociaciones simbióticas más importantes de
las raíces de las plantas con microorganismos del suelo, es
efectuada por algunos hongos de la clase Zygomicetos, que
habitan en los suelos con una amplia distribución en las zonas
áridas y semiáridas; dando origen a la asociación micorrízica
arbuscular (MA) que tiene una función de suma importancia en la
productividad vegetal de los suelos tropicales (Bethlenfalvay,
1992a; Diederichs y Moawad, 1993, Barea et al., 2000).
21
Figura 3. Esporas de hongos micorrízicos arbusculares. (Tomada de
http://www.mycorrhiza.ag.utk).
Uno de los casos más interesantes de la simbiosis en el
reino de las plantas se reconoce desde hace 100 años, implica
al hongo el cual vive dentro y alrededor de la raíz de muchas
plantas: "La micorriza arbuscular" (MA) es considerada un
simbionte obligado (Diederichs, 1993) mutualista cuyo
desarrollo se conoce que surgió desde hace 400 millones de años
(Bago et al., 1998).
El término micorriza literalmente significa "hongo de la
raíz", este es usado desde 1885 para describir la asociación
mutualista que ocurre entre la raíz de una planta y el hongo.
En la actualidad se tienen establecidos tres tipos de simbiosis
22
micorrízica: ectomicorriza, ectoendomicorriza y endomicorriza
(Harrison, 1997).
Los hongos que forman endomicorrizas son microorganismos
que pertenecen a la clase Zigomicetos de la familia
Endogonáceae, géneros Acaulospora, Entrophospora, Gigaspora,
Glomus, Sclerocystis y Scutellospora. Se caracterizan por la
producción de hifas, vesículas y arbúsculos en el parénquima
radicular (Bentivenga y Morton, 1995).
Figura 4. Raíz colonizada por un hongo micorrízico arbuscular,
mostrando sus diferentes estructuras. (Tomada de
http://www.mycorrhiza.ag.utk).
La asociación MA es endomicorrízica, lo cual quiere decir
que es un hongo biotrófico obligado, coloniza las células de
la raíz para obtener carbono de la planta hospedera. El
23
beneficio del hongo a la raíz de una planta, depende sobretodo
del trabajo externo de la hifa, de la absorción y traslocación
del fosfato y otros nutrientes minerales del suelo y de la raíz
(Hayman y Tavares, 1985; Harrison, 1997).
Para comprender la conducta y la importancia de las
endomicorrizas en una área en particular, es necesario
comprobar la cantidad y el tipo de propagación en el suelo y
también el incremento de la infección en las raíces de las
plantas y la variación de ambos parámetros con el tiempo. La
variación temporal del potencial de la inoculación micorrízica
es un factor importante que debe tomarse en cuenta para su
aplicación práctica (López-Sánchez y Honrubia, 1992).
Las micorrizas son simbiosis íntimas entre las raíces de
las plantas y en particular de cierto tipo de hongos del suelo,
tienen una función muy importante en la reforestación de los
suelos disturbados (Stahl et al., 1988; Dannowski y Werner,
1997). Están dispersas en la mayoría de las comunidades
vegetales, además tienen la importancia en particular de
mejorar las propiedades químicas y el aspecto físico de los
suelos; así como el aumento de las poblaciones microbianas
(Bago et al., 2000). Los principales grupos son micorrizas
arbusculares y ectomicorrizas, reconocidas en la base de su
morfología y el hongo involucrado (Hayman y Tavares, 1985;
Harrison, 1997).
Varios hongos micorrízicos producen sus capas de esporas
debajo del suelo, a temperatura ambiente y dependen
principalmente de los animales como agentes de dispersión
24
(McGee, 1989) . Esta dispersión puede ocurrir como consecuencia
de la alimentación activa de las esporas, a través de ingestión
accidental o el traslado de suelos que contengan esporas y/o
esporocarpos. La ingestión de esporas de ambos hongos MA y
ectomicorrízicos ha demostrado mantener su vitalidad siguiendo
el pasaje por los intestinos de vectores vertebrados e
invertebrados. Algunas evidencias sugieren que el pasaje de las
esporas a través de los intestinos de vectores mamíferos,
pueden facilitar la germinación de esporas del hongo
micorrízico (Reddell et al., 1997).
El hongo micorrízico arbuscular se establece en un 90% en
las especies vegetativas del mundo. Los efectos benéficos de la
inoculación con el hongo MA mejora el crecimiento de las
plantas (Stürmer y Bellei, 1994) . Esto se logra principalmente
a través del incremento de P y otros elementos nutricionales
como son: Cu, Zn, Mg y Fe (Vasanthakrishna y Bagyaraj, 1993;
Young, 1998).
Los hongos micorrízicos arbusculares MA están presentes en
muchos suelos y en general no se consideran huéspedes
específicos. Sin embargo, los niveles de abundancia y la
composición de especies es variable dependiendo de la
influencia de las plantas y un número de factores del medio
ambiente como son: temperatura, pH y humedad del suelo, niveles
de fósforo y nitrógeno, la concentración de metales sólidos, la
presencia de otros microorganismos, la aplicación de
fertilizantes y plaguicidas, además de la salinidad de los
suelos. Las especies y población de los hongos micorrízicos
arbusculares difieren en los rangos de la tolerancia de las
propiedades físicas y químicas del suelo mencionadas
25
anteriormente, por lo tanto, difieren también en su efectividad
en el aumento del crecimiento de las plantas en suelos
particulares (Daniels y Trappe, 1980, y Porter et al., 1987).
El hongo MA tiene un gran significado en las regiones
semi-áridas, debido a los efectos de la resistencia a la sequía
y salinidad de las plantas y el aumento de nutrientes. La
propagación del hongo MA es importante por la especial y
temporal continuidad de la simbiosis (Michelsen, 1989).
Los hongos micorrízicos arbusculares contribuyen
significativamente en la productividad de los cultivos, ya que
intervienen en el ciclo de nutrimentos, especialmente del
fósforo (Bonfante-Fasolo, 1987; Ozinga et al., 1997). Su efecto
benéfico se atribuye a que: 1) permiten mayor exploración del
volumen del suelo porque sus hifas aumentan el área de
superficie de absorción, 2) acelera el movimiento del fósforo
hacia la raíz debido a que las hifas aumentan la afinidad por
el P, 3) solubilizan el P del suelo al liberar ácidos orgánicos
y enzimas fosfatasas y 4) incrementan el almacenamiento del P
absorbido (Harrison, 1997).
En los sistemas agrícolas la presencia de la micorriza
arbuscular puede ser limitada en las plantas por las prácticas
de manejo, incluyendo la rotación de cultivos, la aplicación de
plaguicidas y quizás también de los fertilizantes, con una
consecuente reducción del crecimiento de las plantas. Las
prácticas culturales pueden afectar indirectamente los
rendimientos por la reducción de su calidad física en la
simbiosis. Dependen de la simbiosis micorrízica y las practicas
26
culturales, la producción y crecimiento máximo de los pelos
radiculares para un mejor efecto en la asociación de las
micorrizas y poder mejorar así la producción de los cultivos
agrícolas y aumentar su importancia económica (Pattinson et
al., 1997).
La infección en la raíz con un hongo micorrízico
arbuscular puede incrementar la eficiencia de la absorción de
los nutrientes y en cambio, aumenta el crecimiento de las
plantas micorrizadas, particularmente cuando existe una baja
disponibilidad del fósforo en el suelo (Ruíz-Lozano y Azcón,
1997). La evidencia substancial existe en la asociación de la
micorriza arbuscular ya que también altera la relación planta-
agua, dentro de esta evidencia se observa que es más rápido el
restablecimiento del estrés del agua al aumentar la capacidad
de absorción de la humedad del suelo cuando esta es muy baja
(Kothari et al., 1990a) .
También el hongo micorrízico arbuscular es conocido por su
influencia sobre la morfología de la raíz, esto es atribuido a
la adquisición de nutrientes, lo cual no ha sido muy estudiado
(Lynch, 1990) . Por otra parte los efectos sobre la morfología
de la raíz y los microorganismos de la rizósfera se conoce que
están involucrados en los procesos de óxido-reducción del Mn; en la
rizósfera. La actividad microbiana dentro de la rizósfera
incrementa o disminuye la disposición del Mn; en las raíces de
las plantas dependiendo de la proporción y actividad de la
oxidación del Mn así como su reducción (Kothari et al., 1990b).
27
La simbiosis micorrízica es importante para la explotación
eficaz de la reserva de nutrientes del suelo por la planta,
particularmente en suelos de bajo contenido nutrimental. Tales
asociaciones son sostenidas por la planta, y redes de micorrizas
proporcionando un eslabón más grande por el carbono que fluye en
las comunidades microbianas. Existe la hipótesis que a mayor
asignación de la fotosíntesis en plantas, con elevado CO2,
aumentará la colonización de los hongos MA en las raíces
(Gianinazzi-Pearson y Gianinazzi, 1983).
Las ectomicorrizas generalmente proporcionan beneficios
significativos en cuanto el aumento de C02, ya que esto se ve
reflejado con un mayor porcentaje de infección de la raíz. Sin
embargo, se requiere determinar la importancia de la
especificidad del organizador en estas respuestas más el
trabajo e interacciones con otros factores del medio ambiente
tales como la temperatura y contenido de humedad del suelo,
entre otros (Paterson et al., 1997).
La hifa de la micorriza constituye un considerable desagüe
en la fotoasimilación de la planta y efectivamente redistribuye
y/o asimila las raíces de la misma, esto da por resultado una
descarga más grande de compuestos de C en la infección de las
raíces. Por consiguiente, en ecosistemas naturales donde
predominan las plantas colonizadas, es importante considerar
los efectos en las poblaciones microbianas dentro de la
micorrizósfera (suelo afectado por el flujo del C de la
asociación del hongo de la raíz). Se ha establecido que existe
un incremento de la biomasa microbiana en respuesta a elevadas
concentraciones de C02, sin embargo en este caso no se ha
evaluado el efecto para determinar si la proliferación del
28
hongo micorrízico aumentó lejos de la raíz (Paterson et al.,
1997).
Las micorrizas benefician a las plantas sólo bajo algunas
condiciones ambientales, especialmente en suelos con baja
fertilidad. Para estimar las contribuciones del hongo a las
plantas cultivadas bajo ciertas condiciones, entonces se deben
hacer estudios comparativos entre sí con los establecidos en el
laboratorio o vivero con los cultivos en campo (Tarafdar y Rao,
1997).
La micorriza arbuscular puede contribuir a disminuir el
efecto del estrés y la pérdida de la producción de las plantas en
los suelos salinos. Esto quizás sea debido al incremento adecuado
. del fósforo, principalmente al aumentar el crecimiento, así
como un efecto de mejoramiento en el soporte al estrés del agua
de las plantas, o para alguna combinación de esos efectos (Juniper
y Abbott, 1993).
El hongo micorrízico arbuscular (MA) afecta el desarrollo
de sus plantas hospederas y también la estructura del suelo
anfitrión, el funcionamiento natural de la agricultura y
plantas comunes. Debido a los efectos benéficos sobre el
desarrollo de la planta y la estructura del suelo, el hongo MA
ha despertado un interés muy particular para las prácticas de
la agricultura alternativa enfatizado en ambos, la producción
de las plantas y la calidad del suelo. Como la colonización de
la raíz la rizósfera y la mayoría de los suelos, el micelio del
hongo MA está íntimamente en contacto con las células de la
29
corteza de la raíz y la microbiota del suelo (Andrade et al.,
1995; Young, 1998).
Los hongos MA derivan la energía orgánica de la planta
hospedera, esta en cambio puede ganar un incremento de nutrientes
móviles debido al hongo MA formando una hifa extendida más allá
de la raíz. Las hifas del interior de la raíz se ubican inter o
intracelularmente; su forma puede ser lineal, curvada o irregular
(Young, 1998).
En la ausencia de una planta hospedera, el hongo sobrevive
en el suelo como un propagador del cual pueden llevarse a cabo
futuras infecciones. Los propágulos consisten en las esporas e
hifas en el suelo y piezas de raíz colonizada (Pattinson y McGee,
1997).
Hay algunas leguminosas que se pueden encontrar en suelos
con condiciones áridas y semiáridas y que también están adaptadas
a un rango de condiciones ecológicas, sin embargo, su
establecimiento y productividad es afectada adversamente en
sitios de suelos alcalinos. Se ha demostrado que el hongo
micorrízico arbuscular (MA) ayuda al mejoramiento de suelos
salinos principalmente para incrementar el crecimiento de las
plantas. Existen varios reportes sobre el incremento de la
tolerancia del estrés de las plantas hospederas, debido a la
simbiosis micorrízica (Sidhu y Behl, 1997).
30
2.10 Desarrollo de la simbiosis micorrízica arbuscular
El hongo MA es hábil para colonizar las células
epidérmicas y corteza de la raíz, pero no entra al sistema
vascular de los meristemos de la misma, el estado morfológico
del desarrollo es variable, depende mucho de la especie de
planta que lo envuelve (Harrison, 1997). Cuando el hongo
coloniza la corteza de la raíz tiene lugar un intenso
desarrollo intracelular del mismo, que alcanza su máxima
expresión en la formación de los arbúsculos (Bethlenfalvay
1992b; Giovannetti y Gianinazzi-Pearson, 1994). El plasmalema
de la célula hospedera no es perforado sino que crece, de tal
forma, que la hifa de penetración y todas sus ramificaciones
quedan rodeadas por él. Debido a esta proliferación de las
membranas del hospedero, que rodean estrechamente al arbúsculo,
se produce una extensa superficie de contacto entre las células
de ambos organismos (Harrison, 1997; Bethlenfalvay, 1992b). Los
estudios histoquímicos y al microscopio electrónico han
mostrado al arbúsculo como un órgano especializado, capaz de
una gran actividad metabólica y bien adaptado para el
intercambio de nutrientes entre el órgano y la planta
(Giovannetti y Gianinazzi-Pearson, 1994).
La adquisición de los nutrientes por las raíces va a
depender de una serie de procesos, propios unos del suelo y
otros de la planta (Harrison, 1997). La captación de nutrientes
va a depender fundamentalmente, de la llegada de los mismos a
la superficie de la raíz, y de su ritmo de absorción por el
sistema radical. A su vez la llegada del nutriente hasta la
zona de influencia de la raíz va a estar condicionada por su
concentración en la solución del suelo, la capacidad del
31
taponamiento de éste para amortiguar las variaciones que se
produzcan en dicha concentración y fundamentalmente, su ritmo
de desplazamiento hacia la superficie de la raíz. Por otro
lado, las características morfológicas y geométricas del
sistema radical van a determinar la capacidad de la planta para
explorar los distintos microhábitats del suelo en búsqueda de
elementos minerales. Son importantes en este sentido la
longitud y el diámetro de las raíces, su distribución en el
suelo y la cantidad de pelos absorbentes, etc. (Giovannetti y
Gianinazzi-Pearson, 1994).
Existen notables diferencias entre los distintos elementos
minerales en cuanto a su presencia relativa en la solución del
suelo, velocidad de desplazamiento por la misma, etc. (Aziz y
Habte, 1989), en donde los beneficios de la simbiosis micorrízica
son debidos principalmente a la mayor capacidad de las raíces
para absorber fosfatos y otros iones poco móviles en el suelo,
que es capaz de conferirle el micelio extrarradical a que se
encuentran asociadas (Peterson y Farquhar, 1994). El
mecanismo más importante del incremento de la absorción de
fósforo es de naturaleza física debido a la capacidad de las
hifas para explorar un volumen dado de sustrato con más
eficiencia que el sistema radicular no colonizado. Las hifas
micorrízicas pueden extenderse a mayor distancia que los pelos
radicales, fuera de la zona donde el fósforo es fácilmente
abatido, las cuales tienen un espesor de 1 a 2 mm, y son
capaces de absorber y traslocar eficientemente este elemento
hacia la raíz (Aziz y Habte, 1989).
La transferencia bidireccional de fosfato y carbón es un
proceso complejo que envuelve un movimiento inicial de
32
nutrientes para la interface simbiótica. El movimiento del
fosfato en la simbiosis empieza con el aumento de la hifa
externa del hongo, seguida por la traslocación de la estructura
interna del hongo con la raíz y fluye hacia la planta (Hayman,
1980; Harrison, 1997).
2.11 Esquema de los eventos del establecimiento de la micorriza
Tomado de Peterson y Farquhar (1994).
33
2.12 Colonización de la raíz por los hongos MA
Muchas plantas crecen en ambientes que son considerados un
desastre, lo cual es infavorable para el crecimiento de la
planta. Por consecuencia se tienen desarrolladas numerosas
adaptaciones muy sofisticadas, algunas de las cuales son únicas
en el mundo biológico, como es una planta colonizada ya que en
ella el sistema de la raíz recoge y distribuye el agua y los
nutrientes de reserva, la superficie del tejido y los estomas
conservan el agua (Boyer, 1982; Duchoslav et al., 1992).
Uno de los conocimientos que se tienen sobre los efectos
de la colonización en la raíz por el hongo micorrízico arbuscular
es que altera el desarrollo y la fisiología de las plantas;
además de mejorar la cantidad del fósforo y la nutrición
(Bolan, 1991). Hay otros efectos que son: los cambios dentro de la
raíz, las plantas derriban hojas y se desarrollan nódulos, los
cuales son los que asignan los nutrientes a las plantas. Las
bacterias y hongos endófitos tienen también funciones
simbióticas como la acción eficientizadora de la absorción
de fosfatos, la fijación del nitrógeno y en el hospedero
responden al estrés. La influencia del hongo MA en todas las
plantas, se observa en los procesos que regulan el estado de
los nutrientes de las plantas o por obtener lo específico
de la simbiosis de la producción de metabolitos independientes
de la nutrición de las plantas (Bethlenfalvay et
al., 1997).
La influencia benéfica del hongo micorrízico arbuscular
(MA) sobre el crecimiento de las plantas y la producción de los
34
cultivos, la resistencia a la sequía, a la salinidad y la tolerancia
a los patógenos, han sido documentadas en forma extensiva en los
últimos 10 años. Actualmente se tiene interés en estudiar los
factores que afectan las relaciones entre la simbiosis del
hospedero con el hongo MA. Muchos autores enfatizan la influencia
del pH, humedad, fertilidad, materia orgánica, la aireación del
suelo, el contenido de arcilla, las características físicas y
químicas y los factores bióticos. La importancia de esos factores
edáficos es para sugerir la especificidad quizás más determinada
por la interacción del hongo con el suelo que del hongo con el
hospedero (Duvert et al., 1990).
2.13 Características morfológicas de los hongos micorrízicosarbusculares
Las características morfológicas, macro y microanatómicas,
forman las bases para la identificación y taxonomía del hongo y
pueden ser usados también, para un posible establecimiento de
diseños que evolucionaría en el grupo. Es evidente que para su
exacta identificación, es un requisito fundamental comprender la
biodiversidad y el monitoreo esencial de cambios en manejos
naturales o disturbios en el ecosistema. La diversidad en el
hongo MA puede ser explorada en otros niveles por los estudios de
las características de las esporas, características de la
ultraestructura y el diseño de la infección (Schónbeck y
Raschen, 1995).
35
2.13.1 Esporas
Las esporas de la endomicorriza son de tamaño grande (20
500 pm); su forma puede ser globosa, elíptica, ovoide, reniforme,
claviforme o irregular, además de poseer una gran gama de colores
que ayuda también a su identificación (Fig. 5). Algunas especies
forman esporocarpos mientras que otras formar esporas solas, ya
sea en el interior o exterior de la raíz, las esporas
extraradicales son producidas por las hifas gruesas del micelio
externo (Tavares de Almeida et al., 1987; Reddell et
al., 1997).
Figura 5. Estructura de una espora de hongo micorrízico
arbuscular. (Tomada de http://www.mycorrhyza.ag.utk).
36
El hongo MA es un biótrofo obligado que sólo se puede
mantener con una planta hospedera. Las esporas son parte de
dichos hongos, estas al no tener las condiciones óptimas para
su desarrollo pueden entrar en una etapa de latencia, mediante
el engrosamiento de su pared, hasta que las condiciones
ambientales sean apropiadas para su desarrollo (Giovannetti y
Gianiniazzi-Pearson, 1994) . La función de las esporas es que
son los órganos de reproducción asexual que se encuentran en el
suelo, su contenido es de quitina y la identificación
tradicional está basada exclusivamente en la descripción
morfológica de los diferentes tipos de esporas. Muchas especies
nuevas de hongos MA han sido reportadas desde la revisión de la
historia de la familia endogonacea (Peterson y Farquhar, 1994).
2.13.2 Características biológicas
Algunas de las características biológicas de los glomales
contribuyen para su definición taxonómica, y otras proveen un
buen indicador de la variabilidad para el uso práctico de esos
hongos. En lo concerniente a la información del ciclo de vida y
la secuencia del desarrollo de esos hongos biotróficos y en lo
relativo a la representación simbiótica, a continuación se
relatan los factores para la ontogenia de la espora, la
germinación, infectividad y eficiencia simbiótica (Tavares de
Almeida et al. 1987; Shenck y Pérez, 1990; Giovannetti y
Gianiniazzi-Pearson, 1994).
2.13.2.1 Ontogenia de las esporas
La ontogenia de las esporas es la descripción de nuevas
especies o estudios de aquellas ya establecidas. La diversidad
37
ontogénica es considerada como el diagnóstico en la
diferenciación de dos géneros, esta abarca la dilucidación y
descripción detallada del proceso de formación de esporas,
basada en el reconocimiento de taxa morfológicamente similares
el cual sólo se conoce en unas cuantas especies (Shenck y
Pérez, 1990; Giovannetti y Gianiniazzi-Pearson, 1994).
2.13.2.2 Germinación de las esporas
La germinación es una parte integral del ciclo de vida del
hongo MA y las características de la germinación tienen gran
importancia en la taxonomía, desde que es usado para distinguir
entre el género Gigaspora y Scutellospora, en el Gigasporángeo
(Shenck y Pérez, 1990; Giovannetti y Gianiniazzi-Pearson,
1994).
Recientemente se ha demostrado que los microorganismos en
el suelo, contribuyen en la germinación de esporas del hongo
MA, la colonización de la raíz, la esporulación y el
crecimiento de la planta colonizada. Estos efectos y la
actividad están demostrados más no el mecanismo; sin embargo se
han realizado estudios sobre la germinación de esporas y los
resultados que se tienen mencionan que la salinidad reprime el
crecimiento de las plantas esto es consecuencia de la
inhibición de la germinación de esporas o la inhibición de la
colonización de la raíz de la planta (Wilson y Trinick, 1983;
Giovannetti y Gianiniazzi-Pearson, 1994).
38
2.13.2.3 Infectividad
La representación simbiótica del hongo MA y el final del
fenotipo micorrízico puede ser considerado como el resultado de la
interacción de dos o más factores, infectividad y efectividad, ambos
dependen del hongo y la planta determinantemente. La infectividad
puede ser definida como la habilidad de extracción de un hongo para
infectar la raíz de la planta hospedera en términos de rapidez y
extensión (Wilson y Trinick, 1983; Shenck y Pérez, 1990; Giovannetti
y Gianiniazzi-Pearson, 1994).
La competencia entre las especies micorrízicas pueden
afectar la respuesta a la inoculación. La agresividad, la
infectividad y la capacidad para dispersarse en el sistema
radical pueden ser los principales componentes de la habilidad
competitiva entre los endófitos (Dexheimer y Pargney, 1991 y
Pearson et al., 1993).
Casi todos los suelos contienen esporas de hongos
micorrízicos o micorrizas formadas por ellos. Sin embargo, no
todos los hongos aportan el mismo grado de beneficios a las
plantas, existen diferencias muy marcadas, en cuanto a la
efectividad de los hongos micorrízicos en incrementar el
crecimiento de las plantas, no hay evidencia de que exista una
bien definida especificidad hospedera como existe en la
asociación Rhizobium-leguminosa (Abbot y Robson, 1991).
39
2.13.2.4 Eficiencia simbiótica
Son relativos los parámetros para la eficiencia del hongo
MA, dependen mucho de la expectativa del resultado de la
simbiosis. En los términos de planta hospedera, éste puede ser
para un mejor crecimiento o la supervivencia (Giovannetti y
Gianiniazzi-Pearson, 1994).
Los factores que gobiernan la eficiencia simbiótica se
pueden separar en dos grupos que son: los intrínsicos del hongo
donde se incluye la habilidad del hongo para dispersarse en la
raíz de un hospedero dado, su velocidad de crecimiento, su
capacidad para formar arbúsculos y la longevidad de estos, la
cantidad de hifas externas, su eficiencia de absorción y
transferencia de fósforo y sus requerimientos de compuestos
carbonados. En el segundo grupo se incluye a las características
de la espora (germinación, madurez y dormancia), el tipo (hifas,
esporas, vesículas, materia orgánica base), la densidad,
localización y el potencial de inóculo, los exudados radicales,
las interacciones con otros microorganismos y los factores físicos
y químicos propios del suelo; el efecto de factores estresantes
como la falta de agua y la salinidad disminuye la eficiencia y
altera la fisiología y el funcionamiento del sistema
simbiótico (Abbot y Robson, 1991).
40
2.14. Las plantas colonizadas y los efectos ambientales
2.14.1. Sequía
Las interacciones entre el estatus del agua en las
plantas, el uso del agua por ellas mismas y las micorrizas, han
sido frecuentemente estudiadas por diversos investigadores. De
la misma forma, ya ha sido demostrado que la colonización de
las raíces por el hongo MA, tiene efecto sobre los mecanismos
de control de las relaciones agua-planta y la conductividad
hidráulica de la raíz (Caldwell et al., 1998), la conductancia
en las hojas, el intercambio gaseoso de la hoja (Hardie, 1985),
la expansión de la hoja, el ajuste osmótico, y la producción de
fitohormonas. No obstante lo anterior, aún no es posible
distinguir en la literatura general, del estrés de las plantas
por la sequía, si la información reportada está basada en
plantas inoculadas o no inoculadas. Presumiblemente, los
experimentos bajo condiciones controladas utilizan medios de
crecimiento esterilizados (sin presencia de micorrizas),
mientras que el trabajo de campo, es realizado en suelo no
esterilizado (con presencia de micorrizas) (Caldwell et al.,
1998; Bago et al., 2000; Ruiz-Lozano y Azcón, 2000).
A pesar de la considerable base de datos que se tiene
sobre el estadio de la simbiosis micorrízica en el mundo,
todavía no se tiene un modelo consistente acerca de la función
de las micorrizas dentro de las relaciones de descarga de agua,
más que una tendencia de las elevadas proporciones de la
transpiración. La comprensión de los cambios en los que
interviene la MA en el balance hídrico de las plantas será
mejor cuando esté incluido en los diseños experimentales la
41
asociación simbiótica, de los poros estomatales y cloroplastos
a las hifas del suelo. Tal cambio en los enfoques de la
investigación podría probar de forma especialmente relevante
cuando se consideren bajo la perspectiva de aumentar las
evidencias enlazando el suelo y el estatus del agua en la raíz
con el control del crecimiento de la hoja y el intercambio
gaseoso. En este respecto, la producción de fitohormonas en la
raíz bajo la influencia del estatus del agua del suelo y
modificado por el hongo MA, puede llegar a ser una clave para
la comprensión de los efectos combinados entre los hongos MA y
el estatus del agua sobre el desarrollo de las plantas y su
función bajo condiciones de sequía (Juniper y Abbott, 1993).
La demostración de la función activa que tienen las hifas
de la MA en el transporte de agua y la relación de este
fenómeno con la explotación del agua del suelo por las plantas
colonizadas en bajos niveles de agua en el suelo en comparación
con las plantas no inoculadas, establece a la simbiosis con MA
como una biotecnología de gran interés en la agricultura de los
suelos de zonas áridas (Bethenfalvay, 1992a; Juniper y Abbott,
1993).
La productividad de los sistemas agrícolas es limitada por
el estrés del ambiente y el estrés resultante de las prácticas
culturales empleadas por el hombre. Lo anterior es en
particular muy interesante en la agricultura sustentable,
porque la transición de la sustentabilidad envuelve una
comprensión de las consecuencias de las prácticas bajo su
control (Bethenfalvay, 1992b).
42
Muchos aspectos del estrés cultural tienen efectos sobre la
formación de las micorrizas o sobre la sobrevivencia y abundancia de
la propagación del hongo MA en el suelo. Los disturbios del suelo
afectados por la colonización de la raíz en el suelo por el hongo MA
representan una relación entre la formación del MA en el micelio de
la raíz y en el suelo, el barbecho, semejante a los disturbios del
suelo, es una forma de estrés relacionado con la formación de las
micorrizas hacia la deficiencia de los nutrientes en la planta
(Bethlenfalvay, 1992b).
2.14.2. Salinidad
En determinadas situaciones se produce una
acumulación de sales en las capas superficiales del suelo,
concretamente Na+ y Cl- suelen aparecer en niveles elevados.
Consecuentemente, las plantas crecidas en tales condiciones salinas
muestran síntomas de toxicidad, deficiencias y desequilibrios
nutricionales, así como dificultades en la captación del agua. El
exceso de C1 por ejemplo disminuye la capacidad de la planta para la
captación de NO3- y PO4- ; el de Na+ provoca desbalances en la
asimilación de Ca++ y Mg++, lo cual se traduce en un descenso acusado
de la tasa fotosintética (Azcón y El-Atrash, 1997).
Los suelos salinos ocupan un 7% de la superficie de la
tierra y la producción de los cultivos en esos suelos es
relativamente baja. Las propiedades del suelo salino inhiben o
reducen la supervivencia de las plantas y su desarrollo, donde
se incluye un pH desfavorable, el imbalance de iones esenciales
y como consecuencia la alteración de la estructura del suelo,
estos factores reducen la aireación y la capacidad de almacenar
43
el agua. Las probables causas de la toxicidad de la sal en
varias plantas involucra a los efectos fónicos y osmóticos. Los
efectos fónicos incluyen interferencias con iones esenciales y
baja sobre todo la fotosíntesis. Los efectos osmóticos son
asociados con la inhibición de la extensión de la pared celular
ocasionando una plasmólisis y principalmente reduciendo el
crecimiento de las plantas (Bethlenfalvay, 1992a; Ruíz-Lozano
et al., 1996).
El efecto de los suelos salinos sobre los cultivos se
refleja en una baja producción en las cosechas, esto se
considera un gran problema para la agricultura en áreas
dependientes de riego. Los datos disponibles con respecto a tal
problema, presentan sugerencias para el uso de hongos MA por
tener un gran potencial de enlaces benéficos derivados de la
producción de los cultivos tolerantes a las sales
(Bethlenfalvay, 1992a).
Debido a las consecuencias que una elevada salinidad tiene
sobre la captación de nutrientes, actividad fotosintética y
balance hídrico del vegetal, es importante considerar el
posible papel de las MA en este contexto. De un lado, se ha
descrito que las plantas colonizadas acumulan altas
concentraciones de Cl- (Junniper y Abbott, 1993).
Estos mismos autores establecen que eso podría ser
necesario para que el "sistema micorriza" mantuviera el
equilibrio de potencial eléctrico en las membranas celulares,
en relación con los fenómenos de transferencia de fosfato en
los arbúsculos (Abbott y Robson, 1991). Si esto fuera así, la
44
micorriza aumentaría los efectos tóxicos de la salinidad, sin
embargo la situación no parece que se pueda generalizar ya que
en otros trabajos se ha encontrado que una concentración de Cl-
superior en plantas no inoculadas que en las colonizadas
(Copeman et al., 1996).
Lo cierto es que numerosos estudios consideran la
importancia de la simbiosis MA en el crecimiento y nutrición de
las plantas desarrolladas en hábitats salinizados. Así se ha
observado que la micorriza confiere a las plantas cierta
tolerancia al efecto salino, con el consiguiente incremento de
la producción, además se ha encontrado que las cantidades de
betaína acumuladas en las plantas micorrizadas son más bajas
que en las de controles, a todos los niveles de NaCl ensayados,
lo que indica una producción del estrés salino, el mecanismo
por el que este beneficio se consigue podría ser una mejora en
la nutrición fosforada. Sin embargo el hecho de que la MA
mejora también las relaciones hídricas y capacidad
fotosintética, son factores a considerar en el efecto de la MA
en condiciones de salinidad (Azcón y El-Atrach, 1997).
Se ha atribuido también el incremento en las
concentraciones de K+ en plantas micorrizadas la explicación
del papel de las MA frente al estrés salino, concretamente, se ha
destacado que la micorriza induce una relación K+/Na+ más
alta que en plantas no inoculadas, lo que resulta en una
protección frente a dicho estrés (Juniper y Abbott, 1993).
Algunos estudios han demostrado la importancia que tiene
la inoculación con hongos MA sobre el crecimiento de las
45
plantas en los suelos salinos, pero se tiene el problema de la
información por ser muy escasa para documentar los efectos de
la salinidad sobre el crecimiento del hongo. No está claro si
elevadas concentraciones de sales en el suelo limitan las
poblaciones y la diversidad de hongos micorrízicos arbusculares
o bien si los procesos de precolonización son afectados
(Juniper y Abbott, 1993).
La salinidad es uno de los factores abióticos, limitante
de la producción agrícola en muchas áreas del mundo. El arroz,
que está adaptado a condiciones de inundación es frecuentemente
cultivado durante la recuperación de suelos afectados por la
salinidad y es considerado como un moderador de especies
sensitivas a la sal (Lutts et al., 1996), otro mejorador es un
nutriente de gran interés, como el calcio ya que también
contribuye a reducir el estrés de las plantas a la sequía y a
la salinidad de los suelos (Ruíz-Lozano y Azcón, 1997).
En estudios realizados con el hongo MA y los efectos de
las plantas bajo condiciones salinas, o sobre los efectos de la
salinidad en la formación de las micorrizas, el hongo tiene la
habilidad de proteger las plantas al estrés salino(Abbott et
al., 1991). Los mejoradores del crecimiento por los hongos MA
contra los no colonizados es relativo, en el enlace con el
aumento de los nutrientes (Rozema et al., 1986). Un crecimiento
positivo del jitomate (Lycopersicon esculentum Mill) en un
ambiente salino es la respuesta positiva que se tiene debido a
la simbiosis del hongo MA ya que ayuda a este cultivo a adaptarse
a dichas condiciones edáficas (Copeman et al., 1996).
46
En los últimos años se ha puesto atención especial al uso
de ciertos microorganismos para que contribuyan a mitigar el
estrés salino en las plantas, por ejemplo se establece que la
introducción de hongos MA en los suelos salinos puede mejorar
en poco tiempo la tolerancia y el crecimiento de las plantas.
Aunque el mejoramiento de la tolerancia a la salinidad de las
plantas colonizadas pueden ser relativa al incremento de
minerales, nutrición y particularmente el fósforo, el efecto
del hongo a la tolerancia de la salinidad no es sólo el que
limita al mecanismo (Ruíz-Lozano et al., 1996).
El estudio de la interacción entre el hongo MA y la
salinidad es esencial para determinar sí el efecto de los
hongos sobre el aumento del fósforo es el principal mecanismo
con el cual es capaz de incrementar la tolerancia a la
salinidad o sí este efecto es por la adición o debido a
mecanismos alternativos. El hongo micorrízico arbuscular puede
influir en la síntesis de las hormonas vegetales o mejorar la
absorción del agua. Otros mecanismos pueden inducir al ajuste
osmótico, asistencia en el mantenimiento de la turgencia de las
hojas y los efectos o procesos fisiológicos, tales como la
fotosíntesis, transpiración, conducción y uso eficiente del
agua (Ruíz-Lozano y Azcón, 1997).
El efecto de la salinidad en la fotosíntesis difiere entre
las especies de plantas y también sobre las plantas en
diferentes etapas de desarrollo. En general, la fotosíntesis de
las glucófitas es reducida por la salinidad, probablemente
debido a los cambios en la concentración osmótica de la savia
en las hojas, así como el potencial del agua y en la apertura
estomatal. En muchas especies no halófitas, la etapa temprana
47
del estrés salino es asociado con elevadas concentraciones de
sacarosa y/o almidón. En la última etapa del estrés, la
concentración de carbohidratos tiende a ser inferior
(Bethlenfalvay, 1992a; Juniper y Abbott, 1993).
La fotosíntesis es también afectada por la salinidad debido
al cierre de los estomas, se ha reportado la inducción de la
salinidad como una disminución de la velocidad de la
fotosíntesis en las plantas, además de afectar la transpiración
del área de la hoja en varios cultivos (Ruíz-Lozano et al.,
1996).
Entre los diversos métodos sugeridos para la recuperación
de suelos son: la aplicación de mejoradores como el yeso,
pirita y el abono y/o Las técnicas biológicas tales como el
cultivar plantas tolerantes a la salinidad como el arroz (Oryza
sativa L.), Karnal grass (Diplachne fusca L.) o la remolacha
azucarera (Beta vulgaris L.) y la inoculación con los hongos
micorrízicos (Singh y Singh, 1989). Esta última práctica
biotecnológica pareciera una de las más interesantes y con
mayor futuro.
Los suelos salinos son causados principalmente por la
elevada concentración de NaCl, que es un problema muy serio
para la agricultura en áreas de riego en diferentes regiones.
La presencia de la micorriza dentro de las halófitas también se
conoce desde hace un largo tiempo, pero sin embargo hay zonas
salinas que pueden ser usadas, y estas han recibido muy poca
atención. Escasos estudios se han conducido en los últimos
años, que confirmen los efectos ventajosos de las MA en el
48
incremento de la tolerancia de las plantas a la salinidad y el
aumento de la producción de cosechas o por lo menos una
reducción de la pérdida de las mismas en los suelos salinos
(Germida, 1993).
2.15. La presencia de los hongos micorrízicos arbusculares en
los suelos salinos
La discusión sobre la ecología de los hongos micorrízicos
arbusculares en un medio ambiente salino puede ser confuso por
la necesidad de distinguir entre los efectos bióticos y los
abióticos en la distribución y la relativa abundancia del hongo
(Neumann et al., 1994).
La relación entre el suelo salino y la presencia de lasmicorrizas en las plantas halófitas son investigadas por varios
grupos de trabajos. Las esporas son contadas en las rizosporas
de las mismas plantas. En la rivera de una playa con vegetación
como Distichlis spicata (Gramínea), tanto, el porcentaje de la
infección como el número de esporas mostraron una correlación
negativa con el contenido de sodio del suelo, un rango muy alto
es de 153-11600 mg/g. Las micorrizas no fueron observadas
cuando el sodio del suelo fue superior a 3131 mg/g. Dentro de
un buen drenaje de las playas con un relativo contenido bajo de
sodio (10-32 mg/g y 275-622 mg/g) y en diversas plantas, hay
numerosas esporas y con altos niveles de infección (arriba del
80%) y no son correlacionados con la concentración del sodio
(Juniper y Abbott, 1993).
En resumen, en muchos suelos salinos, se establecen
plantas con las raíces colonizadas y esporas de hongos
49
micorrízicos arbusculares, estos hábitats y niveles de suelos
salinos con una CE arriba de 185 dS/m. Ningún hecho es
tentativo para la correlación con la cantidad de la infección o
número de esporas con el parámetro del suelo. Sin embargo, se
han realizado trabajos y se ha demostrado que la inoculación de
las plantas de jitomate con material colectado en campo generan
una correlación negativa entre la infección y la concentración
de sodio, la conductividad eléctrica y el potencial osmótico de
esos suelos (Copeman et al., 1996).
Dentro de lo más relevante de los estudios, ningún
esfuerzo se ha hecho para determinar la variabilidad de la
extracción de esporas colectadas en un suelo con altos niveles
de salinidad. Varios trabajos reportan la identificación de
especies de los hongos micorrízicos arbusculares que ocurre en
los sitios salinos examinados. La identificación positiva de
las especies de los hongos MA es un proceso difícil y de alta
especialización y puede ser imposible, cuando el material es
colectado de esos suelos (Juniper y Abbott, 1993).
Cuando se discute la formación de la micorriza, es
frecuentemente útil distinguir entre la colonización inicial o
"primera" infección, la cual es la entrada de la raíz por el
hongo y la "segunda" infección, que ocurre después de la hifa
del hongo, si tiene sitios ramificados de una colonización
inicial. La infección inicial es dependiente a: (1) la
germinación de esporas o otra propagación de hongos; (2) al
crecimiento de hifas a través de el suelo; y (3) el ingreso
dentro de la raíz de la planta. Cada una de esas etapas pueden
ser un paso limitante en la formación de las micorrizas (Wilson
y Trinick, 1983).
50
Una segunda infección es influida por la fisiología de la
planta hospedera, porque mucha de la energía para la extensión
de la hifa del hongo es obtenida de la fotosíntesis trascolada
de la planta, ya sea hacia el arbúsculo o por vía de la hifa
interna. La atención de los efectos a la salinidad en la
formación de micorriza arbuscular tienen que incluir por lo
tanto, los efectos de la salinidad en el crecimiento de la
planta hospedera (Juniper y Abbott, 1993).
El crecimiento de las plantas en suelos salinos esta
sujeto a dos distintos estreses fisiológicos, primero, los
efectos tóxicos de iones específicos tales como el sodio y el
cloruro, que prevalecen en los suelos salinos, los cuales
rompen la estructura de las enzimas y otras macromoléculas,
afectando los organelos celulares, además divide o rompe la
fotosíntesis y la respiración, inhibe la síntesis de proteínas
e induce a la deficiencia de iones; el segundo tipo de estrés,
expone a las plantas a un bajo potencial osmótico de suelos
salinos donde está en riesgo de "sequía fisiológica" por tener
que mantener quieto un potencial osmótico inferior en regla
para prevenir el movimiento del agua por ósmosis de la raíz
dentro del suelo. Muchas plantas absorben más electrolitos de
lo normal para mantener un bajo potencial osmótico interno,
pero este resultado se puede en "exceso de iones" el cual
reduce el crecimiento de algunas plantas (Greenway y Munns,
1980). Una adición de altas concentraciones de sales puede
causar un decremento en la permeabilidad del agua en la raíz y
los suelos salinos pueden asimismo interferir con el aumento de
cationes como el calcio y el magnesio (Juniper y Abbott, 1993).
51
Las plantas, mediante la reducción de los niveles de la
infección de los hongos micorrízicos arbusculares con el incremento
de los suelos salinos puede ser debido a los cambios fisiológicos
tales con los descritos por los efectos directos a su simbiosis, o
por un efecto indirecto sobre el hongo micorrízico arbuscular por la
influencia de otros parámetros del suelo, como es el pH, textura,
fertilidad del suelo, materia orgánica, aireación, contenido de
arcilla, las características físicas y químicas del suelo y los
factores bióticos (Duvert et al., 1990).
Existen estudios, tales como los de Juniper y Abbott
(1993), en los cuales está considerado el efecto de los suelos
salinos en las plantas asociadas con el hongo micorrízico
arbuscular, y están interesados en la identificación
interactiva así como en los efectos del hongo micorrízico
arbuscular en el suelo salino y sobre el crecimiento de las
plantas con el efecto de la salinidad sobre la formación de las
micorrizas. No obstante lo anterior, aún se tienen muchas
interrogantes que contestar, como son: ¿Cómo afecta la
salinidad a la diversidad y capacidad infectiva de los hongos
micorrízicos arbusculares nativos?, ¿Cual es el efecto de las
propiedades físicas y químicas de los suelos salinos sobre la
presencia de los hongos micorrízicos arbusculares?, ¿Cuales son
los tipos de hongos micorrízicos arbusculares presentes en los
suelos salinos?, ¿Cuál es el efecto de la salinidad en el suelo
sobre el crecimiento de las plantas y la formación de la
micorriza?.
La inoculación de los endófitos puede resultar ventajosa
para mejorar el balance nutrimental y la uniformidad en el
52
tamaño, vigor y tolerancia a la salinidad de algunos cultivos
agrícolas, por lo que se considera necesario realizar estudios
de investigación sobre la respuesta de hongos micorrízicos
arbusculares en suelos salinos, para poder distinguir cuales
son los efectos que inciden sobre las diferentes fases del
ciclo de vida de los hongos (Juniper y Abbott, 1993).
53
III.MATERIALES Y METODOS
3.1. Descripción de los sitios experimentales
Este estudio se desarrolló en dos etapas: un muestreo decampo en dos sitios representativos con problemas de salinidad
y la segunda en laboratorio. Los muestreos se llevaron a cabo
en dos sitios localizados en el Estado de Colima (Fig. 6):
rancho "El Chococo" municipio de Tecomán y el otro en las
riveras de "La Laguna de Cuyutlán" del municipio de Armería .
La localización geográfica y características climáticas de
ambos lugares, (de acuerdo a SPP e INEGI, 1995); así como de
información recabada en la Comisión Nacional del Agua, se
presentan en el Cuadro 1.
Cuadro 1. Características geográficas y climáticas de los sitios
estudiados.
Indicadores El Chococo Cuyutlán
Latitud 18°47’ 18°50’Longitud 103°55’ 104°25’
Altura 10 msnm 8 msnm
Temperatura media anual 26.9°C 26.5°C
Evapotranspiración 1,785.4 mm 1,473.6 mm
Precipitación media anual 801.2 mm 748.0 mm
Area destinada a Agricultura sin cultivo
Unidades de suelo Haplico Gleyico
Fases químicas Salina/sódica Sódica
Fases físicas Concrecionaria Concrecionaria
Humedad relativa en el estado 66%
Clima en el estado BS1 (h’)w(w) (i)
54
Figura 6. Localización en el Estado de Colima, de los sitios
experimentales.
La parte experimental se llevó a cabo en el Laboratorio de
Fertilidad Biológica del Suelo del área de Posgrado de la
Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la
Universidad de Colima localizada en el km 40 de la carretera
Colima-Manzanillo y en la Facultad de Ciencias Químicas
localizada en el km 9 carretera Colima-Coquimatlán.
3.2. Toma de muestras
Durante los meses de marzo y abril de 1999, que es la
época de secas en la región, se colectaron muestras de suelo (3
Kg aproximadamente) de la rizósfera de la vegetación existente.
Esta colecta se llevó a cabo en terrenos del rancho "El
55
Chococo" y en la localidad de Cuyutlán; ambos muestreos se
realizaron durante la mañana. En los sitios de muestreo, la
colecta de suelo se efectuó en plantas seleccionadas, empleando
los siguientes criterios: plantas dominantes, crecimiento
aislado, número suficiente de especies, para contar con
repeticiones, plantas con crecimiento activo y de apariencia
sana.
El método de muestreo empleado fue completamente al azar,
en "El Chococo", además de la colecta de suelo salino, se
tomaron muestras de la rizósfera y suelo adyacente de un
cultivo de maíz, cuya altura aproximada era de 1 m. Esta
siembra se localizaba a 100 m del lugar de muestreo original;
el suelo de dicho cultivo no mostraba características de
salinidad y se consideró como testigo del presente trabajo.
Figura 7. Ilustración de la vegetación típica de un suelo
salino. Riveras de la laguna de Cuyutlán, Col.
56
Las muestras de suelo y rizósfera fueron tomadas de los
primeros 40 cm de profundidad que es lo que se considera la
capa arable, susceptible a ser alterada (5 plantas con 6
repeticiones en el rancho El Chococo y 5 plantas con 5
repeticiones en Cuyutlán). Las muestras fueron colocadas en
bolsas plásticas y llevadas al laboratorio para su análisis e
interpretación. Una parte de los suelos colectados fueron
secados a temperatura ambiente y tamizados en malla de 1 mm de
diámetro. Al mismo tiempo se colectó un ejemplar, de cada una
de las plantas muestreadas, para su identificación. Las raíces
de dichas plantas se lavaron con agua corriente, se cortaron en
segmentos de aproximadamente 1 cm para su conservación en
solución AFA (alcohol, formaldehído y ácido acético).
Posteriormente se determinó el porcentaje de
colonización micorrízica espontánea, con las técnicas que se
describen más adelante.
El suelo restante (aproximadamente 2 kg), se empleó para
la determinación de las características granulométricas,
análisis químicos y biológicos (población de esporas y
colonización MA).
3.3. Características granulométricas
Las características granulométricas que se determinaron
fueron: porcentaje de arena, limo y arcilla (textura) empleando
el método de Boyoucos. Estas características se evaluaron en un
total de 10 muestras con 6 repeticiones cada una.
57
3.4. Análisis químicos
El contenido de materia orgánica en cada uno de los suelos
colectados se determinó a través del método propuesto por
Walkley y Black (1934) citado por Richards (1954).
Para la realización de los análisis químicos del suelo,
primero se hizo una relación suelo-agua (1:5) con 24 h de
reposo con el fin de extraer los aniones y cationes del suelo
disueltos en la solución y así poder determinar las siguientes
variables: pH, medido por medio de potenciómetro (marca
Conductronic), la conductividad eléctrica (CE) expresada en
dS/m a 26°C se determinó con un puente de CE (Lectro Mh.-Meter
Lab Line).
El calcio y magnesio se determinaron por medio de
titulación con versenato de calcio y por diferencia el
magnesio. El contenido de carbonatos y bicarbonatos fue
estimado por medio de titulación con ácido sulfúrico, mientras
que los cloruros se determinaron usando titulación con nitrato
de plata. Todos estos se realizaron basándose en la metodología
descrita por Richards (1954).
Los análisis anteriores se determinaron en el laboratorio
de Fertilidad Biológica del Suelo del edificio de posgrado de
la Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la
Universidad de Colima. Los análisis restantes como son los
sulfatos de determinaron por medio de la absorbancia con un
espectrofotómetro (Marca Spectronic 20), el sodio y potasio se
58
obtuvieron por medio de un espectrofotómetro de absorción
atómica (marca Spectrophotometer Atomic Absorption modelo 2280
Perkin-Elmer), en la Facultad de Ciencias Químicas ubicada en
el Km 9 carretera Colima-Coquimatián.
Todos los valores obtenidos para aniones y cationes se
expresan en miliequivalentes/litro (meq/1).
3.5. Evaluación de la diversidad de hongos micorrízicos.
El conteo de las esporas es una estimación de la población
del hongo MA en el suelo, además hay otros métodos para estimar
la infección micorrízica en la planta (esporas, fragmentos de
hifas y vesículas) y así pudiendo lograr hacer estudios
completos de la intensidad de la simbiosis micorrízica en
sitios sujetos a la erosión y en áreas áridas. Para la
determinación de la presencia de estructuras de la micorriza
arbuscular se procedió de la siguiente manera:
a)La tinción de las raíces se efectuó a través de la
técnica descrita por Kormanik et al.,(1980) y así poder
realizar la estimación de la colonización MA; la cual se
determinó a través del método de intersección de líneas
sugerido por Giovannetti y Mosse (1980).
b) La determinación de la población de esporas se hizo por
el método de decantado y centrifugación con tamices de
mallas de 50 (0.297 mm), 100 (0.149 mm), 200 (0.074 mm) y
325 (0.044 mm) de diámetro propuesto por Jenkins
(1964); Gerdemann y Nicolson (1963).
59
c)El aislamiento de esporas y su montaje en PVLG (alcohol
polivinil, ácido láctico y glicerol) para su identificación, se
realizó con base a la técnica descrita por Schenck y Pérez
(1990).
d)A las esporas montadas también se les determinaron algunas
variables como: el diámetro, espesor de la pared, forma y color.
Estas se realizaron a través de un microscopio con la ayuda de
los objetivos de lOX y de 40X; además de la ayuda de un
micrómetro ocular, según la técnica descrita por Schenck y Pérez
(1990).
Figura 8. Materiales y equipo utilizado para la
estimación de esporas y la colonización micorrízica
arbuscular.
60
3.6. Modelo matemático
Para la interpretación de los datos obtenidos se hicieron
las transformaciones necesarias y posteriormente se practicó
análisis de regresión lineal simple, de correlación y de
varianza para una distribución en bloques al azar con 6
repeticiones, conforme al modelo:
Xij = µ + α i + βj + εij
Donde:
µ = Media general alrededor de la cual oscilan los valores de
todas las observaciones.
α i = Efecto del tratamiento Y. Los tratamientos estuvieron
representados por las diferentes especies de plantas.
βj = Efecto del bloque.
εij = Error experimental, variación debida al azar o variación de
muestreo (causas no pertinentes) y es considerado N (0 σ 2).
Para este estudio se optó conveniente el uso de una
distribución en bloques al azar considerando a cada grupo de 5
plantas, provenientes de cada sitio de muestreo, como un bloque
completo; de tal manera que si en el rancho "El Chococo" se
colectaron un total de plantas distintas, entonces se registró
un total de bloques, este mismo procedimiento fue utilizado
para los suelos provenientes de las riveras de Cuyutlán.
Los análisis estadísticos se efectuaron por separado, es
decir, para cada sitio; ya que se trata de ambientes diferentes y
además las especies de plantas son distintas.
61
Los resultados se presentan en algunas variables como
promedios y para ciertos casos se proporciona la desviación
estándar y se consideraron diferentes cuando P>0.05. Estos
análisis fueron realizados con auxilio del paquete estadístico
SAS (SAS, 1985), así como por hojas electrónicas de Excel
versión 97.
62
IV. RESULTADOS
4.1. Características granulométricas
En el Cuadro 2 se muestran los resultados obtenidos para
los elementos que componen la textura. De acuerdo con los
valores promedios de los suelos colectados en El Chococo, se
determinó una textura franca; mientras que para los de
Cuyutlán esta fue de tipo migajón-limoso.
Cuadro 2. Características granulométricas determinadas en
suelos de EL Chococo y riveras de la laguna de
Cuyutlán, Col.
Variables El Chococo Cuyutlán
Textura Franco Migajón limoso
Limo (%) 35.34* ± 5.94 51.56** ± 7.18***Arcilla (%) 13.22 ± 3.63 15.80 ± 3.97
Arena (%) 51.44 ± 7.17 32.66 ± 5.71
*Valores promedios de 30 observaciones**Valores promedio de 25 observaciones***Desviación estándar
Los suelos de El Chococo, presentaron un mayor contenido de
arena; mientras que en los suelos colectados en Cuyutlán,
predominó el limo. Ambos suelos mostraron valores similares
para el contenido de arcilla.
4.2. Determinaciones químicas
Los valores obtenidos de las determinaciones químicas
muestran que en los suelos de El Chococo, el pH es alcalino;
mientras que los valores obtenidos para las muestras de
63
Cuyutlán confirman la presencia de suelos ligeramente ácidos.
El contenido de Materia Orgánica muestra que los suelos de
los dos sitios son muy pobres. Por otra parte, en la
extracción de las sales solubles se observó que en "El
Chococo" la CE es menor que en "Cuyutlán", con una media de
19.20 dS/m y 55.14 dS/m, respectivamente. Con respecto a la
suma de aniones y cationes, se indicó que hay una mayor
concentración en las riveras de "La Laguna de Cuyutlán".
Cuadro 3. Características químicas determinadas en suelos de
El Chococo y riveras de la laguna de Cuyutlán,
Col.
Variables El Chococo CuyutlánPH 7.29**± 0.51* 6.78***± 0.45
Materia Orgánica(%) 2.09 ± 1.02 1.35 ± 1.02
Conductividad Eléctrica 19.21 ± 20.20 55.14 ± 39.28(dS/m)
Aniones (meq/1) 40.54 ± 9.20 146.85 ± 29.28Cationes (meq/1) 166.77 ± 39.09 484.83 ± 99.45
*Desviación estándar **Promedio de 30 observaciones ***Promedio de 25 observaciones
En el Cuadro 4 se pueden observar las diferencias de
cada una de las variables de los suelos adyacentes a las
plantas colectadas en los dos sitios. El pH fue alcalino en
los suelos de las plantas de "El Chococo", mientras que los
suelos de Cuyutlán son en su mayoría ácidos. Los valores de
la CE indican que los suelos de Cuyutlán tuvieron mayor
cantidad de sales solubles, mientras que la M.O. muestra
valores más altos en El Chococo que en Cuyutlán. Por otro
lado, se observó que la concentración de aniones es
64
significativa en los suelos de El Chococo y los cationes su
alta significancia se obtuvo en Cuyutlán.
Cuadro4. Propiedades químicas de suelos de la rizósfera de
plantas de El Chococo y riveras de la laguna de
Cuyutlán, Col.
Plantas PH Conductividadeléctrica(dS/m)
MateriaOrgánica
(%)
Aniones(meq/1)
Cationes(meq/1)
El ChococoSaladilla* 6.99**bc 37.52a 1.65ab 74.76a 279.94aZ. grama 7.47ba 16.79bc 1.12b 35.81b 166.32baZ. salado 7.34b 26.06ba 2.63a 48.81b 230.90baZ. Rhodes 7.83a 13.38cd 2.63a 38.08b 136.26b
Maíz 6.77c 2.25d 2.38a 5.19c 20.40c(testigo)CuyutlánVidrillo 6.48b 95.16a 2.26a 269.69a 899.18aRomerito 6.89ab 81.41ab 0.51b 215.90ba 735.15a
Cactus 7.10a 55.62b 0.91b 137.20b 411.03bZ. grama 6.92ab 12.08c 1.22ba 26.40c 91.67cZ. Rhodes 6.41b 8.00c 1.62ba 16.76c 40.20c
**Prueba de Duncan al 5%*promedio de 6 plantasMedias con la misma letra en la columna no sonsignificativas. La comparación se hace por sitios.
4.3. Colonización micorrízica arbuscular
En los resultados de la presencia de los hongos
micorrízicos de los dos sitios, se observó una mayor
población de esporas; así como un mayor porcentaje de
colonización micorrízica en las plantas presentes en El
Chococo que en las plantas de Cuyutlán (Cuadro 5).
65
Cuadro 5. Presencia de hongos micorrízicos en las plantas
silvestres, crecidas en suelos salinos de El Chococo y
Cuyutlán, Col.
Variables El Chococo* Cuyutlán**
Población de esporas 98 ± 10*** 71 ± 8***
Colonización micorrízica(%) 3.47 ± 1.86 1.94 ± 1.39
*promedio de 30 observaciones**promedio de 25 observaciones***Desviación estándar
Los valores de longitud de la raíz colonizada,
porcentaje de colonización micorrízica y población de
esporas, se muestran en el Cuadro 6. Los nombres de las
plantas, que aparecen son los comunes de la región; así como
su nombre científico, como puede apreciarse todas las plantas
manifestaron la presencia de hongos MA y de esporas en el
suelo de la rizósfera.
Se puede observar que en las plantas estudiadas de "El
Chococo" (Cuadro 6) se obtuvo una menor longitud de raíz
colonizada (352.4 cm), pero son mayores los niveles de
infección (3.47%) y además presentan una mayor población de
esporas en el suelo (98), mientras que en "Cuyutlán" (Cuadro
7) la longitud de raíz colonizada fue mayor pero con menor
intensidad y los niveles de población de esporas en estos
suelos fue menor.
Por su parte la colonización MA, en general, tuvo
valores mayores en las plantas presentes en los suelos de "El
Chococo" que en los de "Cuyutlán" (Cuadros 6 y 7).
66
Cuadro 6 Colonización micorrízica y número de esporas
determinadas en las plantas de El Chococo, Col.
Sitios deEstudio y plantas
Longitud de Colonizaciónraíz micorrízica
colonizada (%)(cm)
Número deesporas
(50 g de suelo)
Saladilla 486.48 3.28 8(Jarilla texana)Zacate grama 999.83 5.57 7
(Cynodon dactylon)Zacate salado 424.83 2.11 5
(Dondia palmeri)Zacate rhodes 393.66 0.75 14
(Chloris gayana)Maíz 300.50 5.66 13
(Zea mays)
Los valores son el promedio de 6 plantas
Cuadro 7. Colonización micorrízica y número de esporas
determinación en las plantas Cuyutlán, Col.
Sitios deEstudio y plantas
Longitud de Colonizaciónraíz micorrízica
colonizada (%)(cm)
Número deesporas
(50 g de suelo)
Vidrillo 98.66 0.15 7(Dondia brevifolia
St)Romerito 489.16 0.70 3
(Dondia mexicanaStand)
Cola de mico 926.50 0.77 6(Heliotropium
curassa vicum)Zacate grama 577.50 2.13 6
(Cynodon dactylon)Zacate rhodes 549.33 10.87 14
(Chloris gayana)
Los valores son el promedio de 6 plantas
67
En el Cuadro 8 se muestran los valores obtenidos del
análisis de regresión lineal entre las variables biológicas
porcentaje de colonización y población de esporas, con las
variables químicas del suelo, donde se observa una correlación
significativa entre la población de esporas con la conductividad
eléctrica, y altamente significativa con el contenidos de
carbonatos, sodio y sulfatos (P<0.01). Este análisis se hizo con
los datos obtenidos en los dos sitios estudiados, en forma
conjunta.
Cuadro 8. Resultados de la regresión lineal simple entre
porcentaje de colonización MA (%C) y población de
esporas (P.esp.) con las variables químicas y
microbilógicas de los dos sitios estudiados.
Variables Error F calculadaR2
Probabilidad
Biol.. Quím.%C CE 24 1.041 0.0509 0.2677
Mg 24 1.077 0.0423 0.3137Pe 24 1.977 0.0518 0.2633Ca 24 0.789 0.0475 0.2847K 24 0.186 0.0167 0.5298S04 24 0.156 0.0113 0.6055C03 24 0.402 0.0178 0.5153
M.O. 24 0.284 0.0089 0.6475HC03 24 0.123 0.0087 0.6506Cl 24 0.042 0.0012 0.8658Na 24 0.000 0.0002 0.9523PH 24 0.003 0.0000 0.9780
P.esp.C03 25 12.255** 0.3289 0.0018Na 25 8.277** 0.2487 0.0081CE 25 4.250* 0.1453 0.0498Ca 25 2.245 0.0824 0.1466C1 25 1.731 0.0648 0.2002Mg 25 1.477 0.0558 0.2356K 25 1.454 0.0550 0.2391
HC03 25 1.123 0.0430 0.2994PH 25 0.214 0.0416 0.3077
S04 25 9.055** 0.2659 0.0059M.O. 25 0.234 0.0093 0.6331
**Altamente significativo, *significativo. Número de
muestras por sitio: Chococo = 30, Cuyutlán = 25.
68
En el Cuadro 9 se presentan los resultados de la
regresión lineal realizada con los datos obtenidos de "El
Chococo", donde se puede apreciar que la población de esporas
es la única que mostró una correlación altamente
significativa con los contenidos de carbonatos y calcio; con
el resto de las variables no mostró correlación alguna.
Cuadro 9. Influencia de la presencia de C03 y Ca sobre lapoblación de esporas en suelos de "ElChococo",Col.
Variables Modelo Error Valor F FO.05 FO.01
Biológicas
Población de
esporas
Químicas
CO3 1 13 10.296** 4.67 9.07Ca 1 13 19.559** 4.67 9.07
*Altamente significativo. Número de muestras = 30
Los resultados obtenidos en los suelos de Cuyutlán se
muestran en el Cuadro 10. El comportamiento de las variables
dependientes porcentaje de colonización MA y población de
esporas con la variable independiente sulfatos, donde este
presentó una correlación significativa con el porcentaje de
colonización y altamente significativo con la población de
esporas.
69
Cuadro 10. Efecto del contenido de sulfatos sobre la colonización
micorrízica y población de esporas en suelos de Cuvutlán, Col.
Variables Modelo Error Valor F F0.05 F0.01
Biológicas
Colonización
micorrízico
Químicas
S04 1 9 5.445* 5.12 10.56Población de
Esporas S04 1 10 12.079** 4.95 10.04
*Significativo **Altamente significativo. Número de muestras= 25.
En el Cuadro 11 se muestran los coeficientes de correlación
obtenidos entre las características físicas, químicas y
microbiológicas de cada sitio, donde se observa que existe
una correlación positiva entre la población de esporas con la
materia orgánica, carbonatos, bicarbonatos y sodio, y el
porcentaje de micorrización con la Conductividad Eléctrica,
calcio, magnesio, potasio con la población de esporas, esto
para las muestras de El Chococo. En las muestras de Cuyutlán,
existe una correlación positiva de la población de esporas
con la materia orgánica, sulfatos, bicarbonatos y calcio, así
mismo, el porcentaje de micorrización esta correlacionado
positivamente con la materia orgánica, bicarbonatos, calcio y
la población de esporas.
En el Cuadro 12, se proporciona una descripción botánica
de las diferentes plantas estudiadas.
70
Cuadro 11. Coeficientes de correlación entre lascaracterísticas físicas, químicas y microbiológicasdeterminadas en suelos de El Chococo (A) y Cuyutlán (B).
El Chococo (A)
Cuyutlán (B)
Promedio de 5 muestras
Diferencia significativa (p<0.05), **Diferencia altamente significativa (P<0.01) y NS No
significativo (P>0.05)
71
Cuadro 12. Descripción de las especies colectadas, así como su
nombre técnico y común.
En los Cuadros 13 y 14, se muestran los valores
promedios y su desviación estándar para el contenido de
aniones y cationes presentes en el suelo de las plantas
estudiadas pudiendo observar que Jarílla texana A . es la
72
especie que se desarrolla en los suelos con mayor contenido
de sulfatos y cloruros en su rizósfera.
Cuadro 13. Contenido de aniones solubles (meq/l) presentes en
la rizósfera de las plantas de El Chococo, Col.
Plantas S04 Cl C03 HC03
Jarilla texana 19.24 ± 2.44* 54.88 ± 3.02 0 0.50 ± 0.29Cynodon dactylon 15.28 ± 0.45 18.20 ± 1.74 0 2.33 ± 0.62
Dondia palmeri 18.45 ± 1.75 28.63 ± 2.18 0.9± 0.38 0.83 ± 0.37
Ch1oris gayana 11.99 ± 1.41 14.73 ± 1.56 1.31± 0.47 5.05 ± 0.92
Zea mays 1.90 ± 0.56 2.37 ± 0.62 0.1± 0.13 0.83 ± 0.37
Los resultados son el promedio de 6 repeticiones
*Desviación estándar
Cuadro 14. Presencia de cationes solubles (meq/1) en el suelo
de la rizósfera de las plantas de El Chococo, Col.
Plantas Ca Mg Na K
Jarilla texana 18.67*± 1.76** 28.93 ± 2.20 288.52 ± 6.93 4.05 ± 0.82Cynodon dactylon 7.33 ± 1.11 7.87 ± 1.15 206.33 ± 5.86 2.57 ± 0.65
Dondia palmeri 23.73 ± 1.99 26 ± 2.08 212.74 ± 5.96 3.89 ± 0.81
Ch1oris gayana 3.06 ± 0.71 4.27 ± 0.84 125.39 ± 4.57 2.88 ± 0.67
Zea mays 7.2 ± 1.10 11.47 ± 1.37 0 2.08 ± 0.59
*Media de 6 repeticiones
**Desviación estándar
En los Cuadros 15 y 16 se muestran las medias y los
valores de la desviación estándar para los aniones y cationes
presentes en el suelo de la rizósfera de las plantas de
Cuyutlán. Destaca "la colorada" como la especie que se
encontró en los suelos con mayor cantidad de aniones
73
(sulfatos y cloruros), y cationes (magnesio, sodio y
potasio) . Además se estableció la ausencia de carbonatos;
mientras que el contenido de magnesio aumentó en forma
considerable.
Cuadro 15. Aniones solubles presentes (meq/1) en el suelo de
la rizósfera de las plantas de Cuyutlán, Col.
*Media de 5 repeticiones
**Desviación estándar
Cuadro 16. Contenido de cationes solubles (meq/l) presentes
en el suelo de la rizósfera de las plantas de
Cuyutlán, Col.
En el Cuadro 17 se resumen las características físicas
de los tipos de esporas encontradas en los suelos de "El
Chococo". Se puede apreciar que los tipos de esporas más
comunes son dos: esporas globosas, de pared lisa de color
74
café claro (denominadas tipo 2) y las otras que son de color
café oscuro pared lisa y globosa (llamadas tipo 4) con las
siguientes concentraciones de Conductividad Eléctrica: CE
máxima 39.9 y mínima 2.05 dS/m. Los tipos de esporas que se
presentaron con menor frecuencia fueron los designados 6, 7,
9 y 11 (de acuerdo a la clasificación mostrada en la pagina
73), con un rango de CE de 1.35 a 30.3 dS/m.
75
Cuadro 17. Población y tipos de esporas presentes en los
suelos colectados de El Chococo en función de los
valores CE, número de esporas y especie de planta.
Con respecto a los tipos de esporas encontrados en los
suelos de "Cuyutlán", se puede apreciar que las de mayor
frecuencia fueron del tipo 2 (CE máxima 122 dS/m y mínima 4.5
dS/m). Las esporas menos comunes fueron los tipos 5, 6, y 7
76
con una CE de 101 dS/m. Además de establecer una ausencia de los
tipos 8 y 12.
Cuadro 18. Población y tipos de esporas presentes en los
suelos colectados de Cuyutlán en función de los
valores CE, número de esporas y especies de
plantas.
En los cuadros 17 y 18 se presentaron los tipos de
esporas de hongos micorrízicos arbusculares identificados en
los suelos de los sitios denominados “El Chococo” y Cuyutlán,
77
respectivamente. A continuación se hace una breve descripción
de los tipos de esporas localizados en los dos sitios. En
esta se proporciona los elementos y criterios que se
emplearon para la identificación de los distintos tipos
Tipo 1 clamidospora elíptica, de color café obscuro, pared
lisa, con un rango de espesor de pared de 14.48-72.4 µ y
un rango de diámetro de espora de 50.05-257.4 µ.
Tipo 2 clamidospora globosa, de color café claro, pared
lisa, 7.27-36.35 µde espesor de pared y un diámetro de
42.9-271.7 µ
Tipo 3 clamidospora elíptica, color café claro, pared lisa,
con un rango de espesor de pared de 7.24-65.16 µ y un
diámetro de 42.9-235.95 µ (rango).
Tipo 4 clamidospora globosa, color café obscuro, pared lisa,
con 7.24-50.89 µ de rango de espesor de pared y 57.2-
214.5 µ es el rango del diámetro.
Tipo 5 clamidospora elíptica, amarillo claro, pared lisa, el
rango de espesor de pared y diámetro es 10.86-50.68 µ y
42.9-121.55 µ respectivamente.
Tipo 6 clamidospora globosa granular, color café obscuro,
teniendo 14.48-43.44 µ y 92.95-214.5 µ de espesor de
pared y diámetro respectivamente.
Tipo 7 clamidospora elíptica granular, café obscuro, su rango
de espesor de pared es de 7.24-21.81 µ y de diámetro
78.65-157.3 µ.
Tipo 8 clamidospora globosa granular, amarillo claro, de
7.24-36.35 µ y 71.5-100.1 µ rango de espesor de pared y
diámetro.
78
Tipo 9 clamidospora elíptica granular, café claro, con un
rango de espesor de pared y diámetro de 7.24-21.81 µ y
57.2-221.61 µ respectivamente.
Tipo 10 clamidospora globosa, de color amarillo claro, pared
lisa, con 14.48-43.44 µ y 35.75-157.3 µ de rango de
espesor de pared y diámetro.
Tipo 11 clamidospora globosa granular, café claro, su rango
de espesor de pared fluctúa entre los 7.24-36.35 µ y su
diámetro entre 42.9-214.5 µ .
Tipo 12 clamidospora ovoide, color café claro, pared lisa, el
rango de espesor de pared que presenta es de 7.24-57.92 µ y
de diámetro 35.75-143 µ
De acuerdo a la forma física de las esporas, a la
presencia, ausencia o tipo de hifa, se establece el Cuadro 19
con la proporción para cada uno de los géneros de HMA más
comunes.
Cuadro 19. Género de hongos más comunes en las muestras
de los suelos salinos estudiados.
Género El Chococo (%) Cuyutlán (%)
Glomus 92 96Gigaspora 08 04
79
V. DISCUSIONES
En el presente trabajo se evaluó el efecto de las
características físicas y químicas de suelos salinos
provenientes de dos sitios sobre la presencia y diversidad de
los hongos micorrízicos arbusculares en la vegetación
dominante, ya que la información disponible sobre este tema
es muy limitada y sin embargo el problema de la salinidad
adquiere mayor importancia a nivel nacional e internacional,
como un factor limitante de la producción agrícola.
Con este estudio fue posible demostrar que la salinidad
de los suelos afecta la presencia y diversidad de hongos
micorrízicos arbusculares en la rizósfera de las plantas
crecidas en estos ambientes. Con los resultados obtenidos en
este estudio se pudo establecer que la simbiosis micorrízica
es afectada por la presencia de las plantas crecidas bajo
condiciones salinas, así como en su diversidad, entendida
como el número de géneros o especies.
5.1. Efecto de las características químicas del suelo salino
sobre la vegetación existente.
El establecimiento de la vegetación, es comúnmente
atribuido a un disturbio desigual de ciertas características
pedológicas, tales como la humedad y la concentración de las
sales (Ortíz et al., 1995). Dicha concentración en los suelos
se incrementa en periodos de sequía y disminuye en periodos
de lluvia, y en este estudio, los muestreos se hicieron en
época de secas, por lo que los valores encontrados fueron
elevados. Por otro lado, al aumentar la Conductividad
Eléctrica (CE), se incrementa también el contenido de alguno
80
todos los iones, dependiendo del tipo de salinidad
presente. En este trabajo se establece que a pesar de obtener
mayores valores en la CE en los suelos de Cuyutlán que en los
de "El Chococo", los contenidos de sulfatos, bicarbonatos y
potasio, fueron similares, e incluso la concentración de
calcio fue menor en Cuyutlán, sin embargo los iones C1-, Na+ y
Mg2+, tienen valores muy superiores, lo que indica que el tipo
de salinidad presente en este suelo es de tipo Clorhídrica,
con respecto a aniones, y sódico-magnésica, con respecto a
los cationes. Estos comportamientos son sustentados con los
resultados del análisis de correlación coincidiendo con los
valores reportados por Alvarez-Rogel et al. , (1997).
Lo anterior podría explicar el comportamiento del
contenido de los iones en el suelo y su relación con la
conductividad eléctrica y por lo tanto el establecimiento de
la vegetación, ya que en zonas con dicho problema la
presencia de plantas suele ser muy limitada, así como poca
diversidad de especies.
En los dos sitios con suelos salinos estudiados, los
iones predominantes fueron el Cl- y el Na+, seguidos por los
SO42-,Mg2+ Ca2+, y los C032 y HCO3
- con valores más bajos.
Estos datos son similares con los obtenidos por Alvarez-Rogel
et al., (1997), al hacer un análisis químico en un suelo
salino de Almería, España, al igual que los reportados por
Retana et al., (1993) en suelos salinos de California.
En este mismo sentido, autores como Ortíz et al.,
(1995), al analizar las características químicas de 6 suelos
salinos estudiados del Suroeste de España, obtuvieron que
tienen una suma de aniones mayor que la suma de cationes,
81
esto no concuerda con los resultados obtenidos en este
trabajo y que se pueden observar en el Cuadro 3, donde la
suma de cationes fue mayor que la suma de aniones, esto puede
ser debido a las elevadas cantidades de Na presentes en El
Chococo, lo que indica que este suelo tiene tendencia a ser
sódico y del Mg y Na en Cuyutlán, como se mencionó
anteriormente.
Autores como Chang et al., (1983), indican en sus datos
obtenidos de un estudio realizado en varios suelos salinos
del Sur de Alberta, Canadá, en cuanto a la extracción de
sales disueltas, el SO42- fue el anión dominante, lo cual no
coincide con los resultados obtenidos en este trabajo de
investigación en donde el Cl- fue el de mayor concentración
en los dos sitios. Esto puede explicarse con el origen del
problema de la salinidad que es la intrusión salina, en "El
Chococo y en Cuyutlán se debe a que el agua de la laguna
contiene altas concentraciones de NaCl, por la entrada de
agua de mar, y al bajar los niveles durante la época de
secas, estas sales quedan depositadas en la superficie del
suelo.
Los resultados de los análisis químicos establecen que
el calcio presenta una mayor concentración que el potasio,
este comportamiento es similar en los dos sitios y coinciden
con los reportados por Gómez et al., (1992), quienes
realizaron un estudio con suelos salinos de Alicante, España,
y estos iones mostraron valores similares.
Existen dos cationes monovalentes que reflejan una
conducta con un considerable antagonismo, estos son el
potasio y el sodio, respecto al total de ellos en forma
82
soluble, altos niveles de Na+ tienen efectos significativos
sobre el K+, los niveles totales de K+ soluble de los suelos
colectados en el presente trabajo es bajo, lo cual coincide
con los valores reportados por Villora et al., (1997) donde
se observó también dicho antagonismo con los dos iones, al
hacer un estudio en suelos de alta salinidad de Almería en el
Sur de España.
5.1.2. Relaciones entre las características químicas del
suelo salino y la vegetación existente
Como es sabido, las características químicas de un suelo
determinan la vegetación existente, autores como Al-Homaid et
al., (1990), realizaron un trabajo de investigación en
desiertos de Arabia Saudita, en el cual describen algunas
características de las plantas y su relación con los iones
solubles del suelo, sus observaciones muestran cierta
similitud con los datos obtenidos en este estudio en los
suelos de "El Chococo", los cuales son: la valores extremos
de sulfatos se tiene en 1.90 meq/1 en Zea mays y 19.24 meq/l
en Jarílla texana y Dondia palmeri con 18.45 meq/l, y donde
se observa que solamente donde existe una menor concentración
de este ión, es donde se encuentran las otras especies
estudiadas, como lo son Dondia palmeri (18.45 meq/l) y
Cynodon dactylon (15.28). La concentración de SO 4 varía
significativamente (p<0.05).
La concentración de cloruros fluctuó entre 54.88 meq/l y
2.37 meq/l con diferencia significativa (p<0.05) entre las
especies de plantas. Este análisis permitió establecer que
las plantas Jarilla texana, que fue la que se encontraba en
el sitio de mayor concentración, y Dondia palmeri (28.63
83
meq/l) sobreviven mejor en los lugares salinos, sobre todo
cuando los valores de cloruros son elevados. El maíz (Zea
mays L) fue la especie localizada en el sitio con una menor
concentración de este ion, lo que confirma el hecho de que
haya sido considerada como una planta testigo, por
desarrollarse en un suelo apto para la agricultura.
La concentración de CO3 y HCO3 no fue significativa entre
las especies de plantas, sin embargo, la concentración de
calcio estuvo en un rango de 23.73 meq/l (Dondia palmeri)
seguido por Jarilla texana (18.67 meq/l), a 7.2 meq/l en Zea
mays. Las dos especies mencionadas primeramente también
fueron las que se encontraron en los mayores niveles de
sodio, Dondia palmeri (212.74 meq/l) y Jarilla texana (288.52
meq/l). Con relación a la concentración de potasio, los
valores fueron similares en todas las especies de plantas.
Esta capacidad de las plantas a desarrollarse en suelos
con elevadas concentraciones de aniones y cationes coinciden
con los reportes de los autores anteriormente mencionados;
así como de Badger y Ungar, (1990), quienes demostraron que
las plantas que son halófitas o que se desarrollan
exclusivamente en suelos salobres o extremadamente salinos
son las que tienen valores más altos de los iones presentes
en los suelos, por lo tanto mayor resistencia a ellos. Lo
anterior confirma su comportamiento halófito y capacidad para
proliferar en estos tipos de suelos.
84
5.2. Relación entre la colonización micorrízica arbuscular y
las características químicas del suelo
Khan (1974), realizó un estudio donde evaluó la
presencia de HMA y de esporas en el suelo adyacente de las
raíces de plantas crecidas bajo condiciones naturales. Los
datos de ese estudio corroboran los resultados obtenidos en
el presente trabajo, en el cual se refleja la evidencia de la
degradación de la infección MA bajo diferentes condiciones de
hábitats. Si bien las plantas halófitas han sido reportadas
como especies microtróficas, no se menciona la magnitud de la
población de esporas en un suelo salino. Este estudio indica
que la cantidad de esporas en la rizósfera de las plantas de
un suelo salino es nula o limitada, ya que los valores
fluctúan en un rango entre 0-40 esporas/50 g de suelo con
excepción de las gramíneas donde se observó una mayor
población de esporas, lo cual demuestra que los niveles de
salinidad del suelo afecta la presencia de HMA y por
consecuencia su diversidad. Quizás esto también se traduzca
en una deficiente capacidad infectiva de los escasos
propágulos presentes en estos ambientes.
La riqueza y diversidad de los tipos de HMA encontrados
por planta es relativo, ya que esta es magnífica en las
raíces de las plantas desarrolladas en regiones húmedas y con
abundantes nutrientes, puesto que el acceso a los mismos es
considerado exagerado en comparación a las plantas
desarrolladas en condiciones adversas como son la sequía,
salinidad, etc. Estas fueron observaciones realizadas por
Simard et al., (1997), y con los cuales concuerdan los
resultados plasmados en los Cuadros 4 y 6 donde los
resultados establecen que el porcentaje de colonización
85
micorrízica es de 3.47 y 1.94 y la población de esporas 98 y
71 en "El Chococo" y Cuyutlán, respectivamente.
Se ha demostrado que varias características de las
plantas como son: la raíz, su longitud, el diámetro, y la
biomasa de la semilla entre otras, además de la concentración
del P, se reducen significativamente con el incremento del pH
en el suelo. Las plantas colonizadas que crecen en un pH de
10.5 alcanzan los niveles de biomasa equivalentes a los de
plantas no inoculadas que crecen en un pH de 7.8, lo cual es
un parámetro confiable de crecimiento vegetal, que incrementa
significativamente en plantas inoculadas con HMA en un pH de
7.5 a 10.5. Lo anterior puede ser atribuido a que el hongo MA
protege en cierta manera a la planta colonizada de los
efectos nocivos del pH, colaborando con ello a un buen
desarrollo (Bago, 1996).
Existen diversas evidencias que señalan que en suelos
alcalinos el número de esporas está inversamente
correlacionado con la concentración de sodio carbonatos,
bicarbonatos y materia orgánica, pero no está relacionado con
el pH, la conductividad eléctrica, sulfatos, cloruros,
calcio, magnesio y potasio, esto se puede observar en el
Cuadro 11 y coincide con los resultados de Sidhu y Behl,
(1997), aunque ellos sólo estudiaron con referencia a sodio,
pH y conductividad eléctrica. El hecho de que exista una
correlación negativa de algunos parámetros puede ser debida a
que probablemente estos inhiben el desarrollo de los hongos
MA.
En este estudio no fue posible demostrar ninguna
relación entre las propiedades químicas del suelo (CE, M.O.,
86
pH, aniones y cationes solubles) y el porcentaje de
colonización, en los dos sitios, pero sin embargo si hubo una
aparente relación entre la población de esporas y
conductividad eléctrica, sulfatos, sodio y carbonatos (Cuadro
8). Estos resultados son similares a los obtenidos por Sidhu
y Behl, (1997), en un estudio realizado en un suelo salino de
la India.
El número de esporas MA en los suelos estudiados
estuvieron en un rango de 3-400 esporas por 150 g de suelo no
existiendo aparente relación entre el número de esporas y las
características del suelo; ya que se observó que el tipo 2
fue el más común en los dos sitios y en las diferentes
especies de plantas. El tipo 4 también fue frecuente en los
diferentes suelos. En Cuyutlán no se presentaron los tipos 8
y 12; mientras que en los suelo de "El Chococo" presentaron
mayor variedad de tipos de hongos MA, pero no el mayor número
de espora (Cuadros 17 y 18) . Estos resultados coinciden con
los reportados por Juniper y Abbott (1993), quienes concluyen
que la especie de hongos más común en los suelos salinos son
pertenecientes al género Glomus, pero mencionan que el tipo
se ve afectado por las características químicas
predominantes.
La población de esporas de los hongos MA no fue
abundante en los suelos estudiados. Estos suelos representan
unas de las zonas de mayor concentración de sales del estado
de Colima, con diferentes características físico-químicas y
biológicas. El número de esporas de esos suelos fue bajo (98
esporas en 50 g de suelo en "El Chococo" y 71 en Cuyutlán) en
comparación de los suelos agrícolas; los cuales no presentan
el problema de acumulación de sales. Este factor también ha
87
sido expresado en la investigación realizada por Talukdar y
Germida (1993), donde la media de la población de esporas fue
de 176 en 100 g de suelo, y concluyen que puede ser debido a
las diferentes características químicas y ambientales de los
suelos en estudio, e incluso la época del año.
5.3. La diversidad de los hongos MA presentes en los suelos con
diferente nivel de salinidad del Estado de Colima.
La estructura y la diversidad de la colonización varía
con la población de las plantas y depende de factores como:
el tipo y variabilidad de inóculo, estación del año, estado
de desarrollo de la planta, susceptibilidad para la
inoculación y el estado nutricional de la planta (Pawlowska
et al., 1996). Además de los factores antes mencionados
existen otros no de menor importancia que son las condiciones
ambientales, tales como la humedad del suelo, los niveles de
nutrientes, la temperatura, salinidad, etc. Se hallan otros
factores de mucha importancia como son la materia orgánica,
cantidad de nitritos y el P disponible por la planta, pero
estos factores no tienen una correlación con la colonización
MA, lo anterior son parte de los resultados de Talukdar y
Germida, (1993) y coinciden con los determinados en este
trabajo, ya que el porcentaje de colonización micorrízica no
tuvo correlación con la materia orgánica, siendo esta uno de
los principales proveedores de nutrientes al suelo y esto se
demuestra en el Cuadro 11.
Muchos trabajos han usado el conteo de esporas como un
índice de diversidad del hongo micorrízico, según Clapp et
al., (1995). Sin embargo esto no está muy reconocido ya que
ellos señalan que no es necesaria una relación entre el
88
número de esporas y la colonización, sobre todo en las
comunidades naturales, donde el aspecto de la colonización de
la raíz puede ser derivada más frecuentemente del micelio,
que del trabajo hecho por las mismas esporas, de lo cual no
coincide con los resultados de este trabajo ya que se
demuestra que si existe la relación entre esas dos variables
y se observa en el Cuadro 11.
La hipótesis de que la colonización del hongo MA es
buena en plantas crecidas en sitios salinos y con bajos
niveles de nutrientes y el pH, como en los suelos estudiados
en el presente trabajo, donde las condiciones ambientales son
diferentes, no es aplicable en el presente trabajo, ya que si
existe una mejor colonización del HMA en "El Chococo", esto
es principalmente por dos factores que son el pH y la CE o la
combinación de ambos. La micro escala de variación de estos
parámetros en el suelo puede también influir en las
conclusiones de los análisis estadísticos.
La falta de antecedentes sobre el efecto de la salinidad
y las poblaciones de hongos micorrízicos y las plantas,
limitan las discusiones que pueden derivarse de este estudio,
lo cual es coincidente con Wetzel y van der Valk (1996),
quienes concluyeron que con la ayuda de futuras
investigaciones con experimentos que ayuden a determinar la
importancia de los factores ambientales, así como de los
diferentes micronutrientes se obtendrán mayores oportunidades
de poder concluir y discutir trabajos de investigación sobre
este tema tan importante.
89
Diversas preguntas y acciones de investigación resultan
de este estudio, entre las que se destacan: la relación de la
época de lluvias, la identificación precisa de las especies
de hongos MA nativos, la evaluación de su capacidad infectiva
en diferentes niveles de salinidad, el envolucramiento de
otras especies vegetales, tanto silvestres como cultivadas
tolerantes a la salinidad, la evaluación de las cepas de
hongos MA en soluciones salinas, entre otras. El conjunto de
estas investigaciones podría generar información para conocer
con precisión el efecto de la salinidad sobre la presencia y
diversidad de hongos MA en el Estado de Colima.
90
VI. CONCLUSIONES
? Las características químicas determinadas en los suelos
salinos de El Chococo y riveras de la Laguna de Cuyutlán
tuvieron mayor concentración en el segundo sitio mencionado.
? En los suelos de "El Chococo" y Cuyutlán se obtuvieron
elevadas concentraciones de sales solubles, valores de pH
cercanos a la neutralidad, y muy pobres en materia orgánica.
? La concentración de sales en los suelos estudiados influyó en
la presencia de hongos micorrízicos en las plantas
seleccionadas.
? La salinidad del suelo afectó severamente a la diversidad y
población de esporas de HMA.
? En los dos sitios se observó que la planta que mostró una
mejor colonización micorrízica fue el zacate grama Cynodon
dactylon
91
VII. LITERATURA CITADA
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DR. SERGIO AGUILAR ESPINOSACOORDINADOR DEL POSGRADO DE LA F.C.B.A.PRESENTE.
Por este conducto, los abajo firmantes profesores-investigadores de laF.C.B.A. de la Universidad de Colima, hacemos de su conocimiento quedespués de haber revisado el borrador de tesis titulado "Presencia dehongos micorrízicos arbusculares en plantas silvestres de suelos salinosen el estado de Colima" que presenta la C. Adriana Tena Sagrero, alumnadel Posgrado de esta Facultad, consideramos que reúne los elementossuficientes de contenido y forma de un documento de Maestría en Ciencias.Por ello, expresamos nuestra aprobación para que se imprima y se sigan lostrámites académicos que correspondan.
Sin otro particular, le saludamos cordialmente.
c.c.p. Ing. Rodolfo V. Morentín Delgado. Director de la F.C.B.Ac.c.p. Interesadoc.c.p. Archivo personalc.c.p. Expediente correspondiente
UNIVERSIDAD DE COLIMAFACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AGROPECUARIAS
POSGRADO EN BIOTECNOLOGÍA
ING. RODOLFO V. MORENTÍN DELGADODIRECTOR DE LA F.C.B.A.PRESENTE
En atención a que la C. Adriana Tena Sagrero, alumna egresada de la Maestríaen Ciencias, área Biotecnología, con número de cuenta 86-2861, ha realizado todaslas correcciones al manuscrito de tesis que presentó al cuerpo académicode revisores, constituido por: Dr. Oscar Rebolledo Domínguez, M.C. Arnoldo MichelRosales y M.C. Salvador Guzmán González profesores-investigadores de laUniversidad de Colima, me dirijo respetuosamente para solicitarle la autorizaciónde impresión de la tesis titulada: “Presencia de hongos micorrízicos enplantas silvestres de suelos salinos en el estado de Colima”.
Esta tesis ha sido dirigida por los doctores José Gerardo López Aguirre y JavierFarías Larios.
Sin otro asunto más que tratar, me es grato reiterarle mi disposición en todaslas actividades que me encomiende.
Reciba mi agradecimiento, saludo y consideración distinguida.
Atentamente
Estudia* Lucha *Trabaja
Tecomán, Colima a 21 de Enero de 2002
c.c.p. Expediente Académico del Alumnoc.c.p Interesadoc.c.p. Archivo
