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La capacità di un organismo animale di relazionarsi con il
mondo esterno dipende dalla sua capacità di captare ed
interpretare in modo corretto le informazioni provenienti
dall’ambiente esterno e dal suo ambiente interno.Le risposte che l’organismo sviluppa a stimoli provenienti
dall’ambiente esterno saranno appropriate solo se i dati riguardanti gli
stimoli stessi sono fedelmente codificati in segnali che i neuroni del
sistema nervoso centrale possono ricevere ed elaborare.
I recettori sensoriali rappresentano i canali di
comunicazione tra il mondo esterno e il sistema nervoso
Raccolgono stimoli provenienti dall’ambiente esterno. Essi sono
quindi localizzati sulla superficie dell’organismo
Raccolgono stimoli provenienti dall’ambiente interno e sono quindi
localizzati in profondità.
Gli enterocettori si distinguono in:
viscerocettori: raccolgono stimoli dai visceri per coordinare
la vita vegetativa e quindi i processi omeostatici
recettori dell’equilibrio: raccolgono informazioni sulla
posizione e sui movimenti di tutto il corpo
propiocettori: raccolgono informazioni sulle posizioni
relative e i movimenti dei vari muscoli
Gli esterocettori sono tradizionalmente classificati in recettori per
la vista, l’udito, il tatto, l’olfatto, il gusto. Occorre, però,
considerare anche tipi di informazioni sensoriali non presenti
nell’uomo ma presenti in altre specie animali.
I serpenti a sonagli sono capaci di rilevare il calore (sotto forma di radiazioni
nell’infrarosso) emesso da altri animali e possono utilizzare questa
informazione per localizzare le prede.
Alcuni pesci utilizzano segnali elettrici a frequenza molto bassa per
comunicare nell’acqua torbida. Ciò permette loro di localizzare i propri simili.
Alcuni animali sembra che possano percepire il campo magnetico terrestre ed
utilizzarlo per l’orientamento.
Ogni stimolo, proveniente dall’ambiente interno o esterno e percepito dall’organismo,possiede una certa quantità di energia.
I recettori possono essere classificati in base alla
forma di energia alla quale sono selettivamente
sensibili in:
chemocettori (energia chimica)
meccanocettori (energia meccanica)
termocettori (energia termica)
fotocettori (energia luminosa)
elettrocettori (energia elettrica)
recettori acustici (onde sonore)
per una specifica forma di energia detta
anche modalità sensoriale
agli stimoli selezionati poiché
possono amplificare gli stimoli
che ricevono
I recettori le entrate sensoriali in quanto
convertono l’energia contenuta negli stimoli in impulsi
nervosi
I recettori sensoriali sono:
Ogni recettore è più sensibile nei confronti di uno specifico tipo di energia. Si dice pertanto
che ogni tipo di cellula recettrice normalmente risponde solo ad uno stimolo adeguato verso
il quale ha una soglia più bassa
Sono i meccanismi molecolari insiti nella membrana del recettore a determinare quale
sia lo stimolo adeguato di un recettore.
Le cellule fotorecettrici contengono un pigmento visivo fatto
di molecole (rodopsina) capaci di catturare i quanti di luce; in
questo processo la struttura di tali molecole va incontro ad
una alterazione transitoria. Il pigmento stesso fa parte della
membrana cellulare, cosicché il cambiamento
conformazionale molecolare produce nella membrana una
variazione di conduttanza, che produce un segnale elettrico.
Una cellula meccanorecettrice è dotata di una membrana che risponde ad una lieve distorsione
o ad uno stiramento (possiede canali ionici che si aprono in risposta ad uno stiramento della
membrana).
I vari tipi di recettori
I vari tipi di recettori
Vie sensoriali – tutte le vie sensoriali, tranne quella olfattiva,
passano per il talamo
Conversione dell'informazione
nei recettori sensoriali
Tra le molte forme di energia che possono
arrivare su un recettore, solo una viene
captata come stimolo (in base alle
caratteristiche molecolari della cellula
recettrice): è questa energia che viene
trasdotta e amplificata in un segnale
nervoso
stimoli
Segnale nervoso
Cellula
recettrice
Trasduttorecon sensibilità
selettiva
Amplificatoredi grandepotenza
A B C
(1) (2) (3)
L’energia dello stimolo adeguato modifica la membrana provocando l’apertura
o la chiusura di canali ionici con conseguente variazione del potenziale di
membrana. Questa variazione del potenziale di membrana è detta potenziale
del recettore
(1) (2) (3)
(1) Variazioni della conduttanza di membrana
In molti recettori sensoriali vengono aperti canali cationici aspecifici che lasciano passare K+ e Na+.
Poiché il Na+ ha un gradiente elettrochimico favorevole al suo ingresso in cellula maggiore rispetto a
quello che ha il K+ per fuoriuscire dalla cellula, l’apertura di questi canali provoca un ingresso di cariche
positive che sopravanza l’uscita e una conseguente depolarizzazione della membrana
Questi canali non sono voltaggio dipendenti per cui la depolarizzazione non provoca l’apertura di nuovi
canali e non evolve in potenziale d’azione. Si aprono più o meno canali in funzione dell’intensità dello
stimolo.
In generale, il potenziale del recettore può verificarsi secondo i casi nel senso di una depolarizzazione
(così è in genere) o nel senso di una iperpolarizzazione (es. recettori visivi). Esso è sempre proporzionale
allo stimolo, quindi è un fenomeno graduato, non ha i connotati di un fenomeno tutto o nulla.
Ambiente extracellulare
Ambiente intracellulare
+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Na+ K+
(1) (2) (3)
(1) Variazioni della conduttanza di membrana
(2) Potenziale generatore
(1) (2) (3)
Le variazioni di conduttanza della membrana del recettore determinano una
variazione del potenziale della membrana del recettore stesso. Tale variazione del
potenziale di membrana è detto potenziale di recettore o potenziale generatore.Il potenziale generatore ha le stesse caratteristiche del potenziale postsinaptico, in quanto è un
potenziale graduato generato dall’apertura o chiusura di canali ionici
Il potenziale generatore:
• ha carattere locale (potenziale elettrotonico)
• la sua ampiezza è proporzionale allo stimolo (maggiore è l’intensità dello stimolo
maggiore sarà la variazione del potenziale di membrana).
(1) (2) (3)
(3) Il potenziale d’azione, che si autopropaga, trasporta l’informazione
sensoriale al sistema nervoso centrale
Nel caso in cui il recettore sensoriale
sia costituito dalla terminazione
specializzata di un neurone afferente
(ossia neuroni che raccolgono
l’informazione sensoriale e la
trasmettono al SNC) [caso (a) e (b)] il
potenziale generatore determina
l’insorgere di correnti elettrotoniche,
che nel primo punto eccitabile del
neurone afferente stesso generano il
potenziale d’azione.
Il potenziale d’azione si propagherà
lungo l’assone del neurone afferente
stesso fino al SNC.
(a) (b) (c)
(1) (2) (3)
(3) Il potenziale d’azione, che si autopropaga, trasporta l’informazione
sensoriale al sistema nervoso centrale
(a) (b) (c)
Casi a) e b)
(1) (2) (3)
(3) Il potenziale d’azione, che si autopropaga, trasporta l’informazione
sensoriale al sistema nervoso centrale
Nel caso in cui il recettore sensoriale sia costituito da una
cellula separata dal neurone afferente [caso (c)] il
potenziale generatore determina l’insorgere di correnti
elettrotoniche, che determinano l’apertura o la chiusura
(nel caso dei recettori visivi) di canali per il Ca2+,
rispettivamente aumentando o riducendo la
concentrazione intracellulare di Ca2+. Le modificazioni
della concentrazione di Ca2+ intracellulare attivano (in
caso di aumento del Ca2+) o inibiscono (in caso di
riduzione della concentrazione di Ca2+) il rilascio per
esocitosi del neurotrasmettitore da parte della cellula
sensoriale stessa.
Il neurotrasmettitore si lega ai recettori postsinaptici del
neurone afferente, e induce un potenziale graduato.
Questo a sua volta genera correnti elettrotoniche, le
quali, se risultano di intensità adeguata, inducono nel
primo punto eccitabile del neurone afferente la genesi di
un potenziale d’azione.
Il potenziale d’azione si propagherà lungo l’assone. del
neurone afferente stesso fino al SNC.
(a) (b) (c)
(1) (2) (3)
(3) Il potenziale d’azione, che si autopropaga, trasporta l’informazione
sensoriale al sistema nervoso centrale
(a) (b) (c)
Caso c)
(1) (2) (3)
(3) Il potenziale d’azione, che si autopropaga, trasporta l’informazione
sensoriale al sistema nervoso centrale
I singoli potenziali d’azione che portano
l’informazione proveniente dai diversi organi
di senso sono sostanzialmente indistinguibili
tra loro.
In altre parole la modalità dello stimolo non
è codificata da alcuna caratteristica
intrinseca dei potenziali stessi, ma piuttosto
dalla specificità anatomica della
connessione che quel dato neurone
stabilisce con il cervello.
Il potenziale del recettore prodotto
nelle terminazioni del neurone
afferente (sensitivo) è una
traduzione analogica dello stimolo
Esso diffonde attraverso il soma e
fa nascere nell’assone dei potenziali
d’azione tutto-o-nulla.
Questi si propagano lungo l’assone
e causano il rilascio di un mediatore
che fa nascere, nel neurone
successivo, un potenziale sinaptico
graduato che potrà eventualmente
generare un nuovo pot. d’azione o
un treno d’impulsi.
Recettore sensoriale
Stimolo
Cambiamento del potenziale di membrana del recettore:
liberazione di neurotrasmettitore
Il contenuto d’informazione insito nello
stimolo sensoriale deve poter essere
trasmesso fedelmente al SNC sotto
forma di scariche di potenziali
d’azione. Ciò richiede due eventi in
successione:
1) La trasduzione del segnale:
conversione dello stimolo in una
variazione del potenziale di membrana
(potenziale del recettore)
2) La codificazione del segnale:
conversione del potenziale del
recettore in una scarica di potenziali
d’azione
Conversione dell’informazione in un recettore sensoriale
Cambiamento della permeabilità ionica della membrana recettoriale
Generazione di potenziali
d’azione nella fibra nervosa
afferente
Propagazione dei
potenziali d’azione al SNC
Integrazione
dell’informazione nel SNC
Unità sensoriale
Un’unità sensoriale comprende un
singolo neurone afferente e tutti i
recettori ad esso associati.
Tutti i recettori associati con un
determinato neurone afferente sono
dello stesso tipo e l’attivazione di
ognuno di essi può generare
potenziali d’azione nel neurone
afferente stesso.
C.L. StanfieldFISIOLOGIA – V Ed.
EdiSES
18/12/2017 *
Campo recettivo
Il campo recettivo di un
neurone afferente
corrisponde alla regione che
contiene recettori per quel
neurone.
Via sensoriale
In generale la via di trasmissione delle
informazioni sensoriali dalla periferia al SNC
prevede il seguente percorso:
Il neurone afferente che trasmette
l’informazione dalla periferia al SNC è definito
neurone di primo ordine.
Il neurone di primo ordine sinapta con un
interneurone (neurone di secondo ordine) a
livello del midollo spinale o del tronco
encefalico.
A livello del talamo il neurone di secondo
ordine prende contatto sinaptico con un
neurone di terzo ordine che trasmette
l’informazione alla corteccia cerebrale, dove si
realizza la percezione della sensazione.C.L. StanfieldFISIOLOGIA – V Ed.
EdiSES
Via sensoriale
N.B. Un singolo neurone di primo ordine può
comunicare con molti interneuroni
(divergenza).
Inoltre, lo stesso interneurone può ricevere
impulsi convergenti da molti neuroni di primo
ordine (convergenza).
C.L. StanfieldFISIOLOGIA – V Ed.
EdiSES
Informazioni contenute nel messaggio inviato dai recettori sensoriali ai centri nervosi
1) La qualità dello stimolo
È definita esclusivamente dal gruppo di fibre nervose attivate
3) La durata dello stimolo
È definita dalla durata della scarica di potenziali d’azione (influenzabile
dall’adattamento)
2) L’intensità dello stimolo (ampiezza)
È definita dalla frequenza della scarica di potenziali d’azione (codice di frequenza) e
dal numero delle fibre afferenti attivate (codice di popolazione)
L’esatta valutazione della natura dello stimolo è resa possibile
dall’attivazione di un certo gruppo di fibre piuttosto che di altre e
soprattutto dalla peculiarità dell’area corticale che riceve i messaggi.
1) La qualità dello stimolo
È definita esclusivamente dal gruppo di fibre nervose attivate
La frequenza dei PdA afferenti fornisce informazioni circa l’intensità
dello stimolo
Aumento in ampiezza del potenziale del recettore aumento della
frequenza dei PdA nell’assone afferente
PdA
Stimolo
Codificazione dell’intensità dello stimolo
- Codice di frequenza -
Codificazione dell’intensità dello stimolo
- Codice di frequenza -
Uno stimolo più intenso produce un potenziale
del recettore di maggiore entità.
Nel caso in cui il potenziale del recettore superi
il valore soglia, depolarizzazioni maggiori
potranno superare il periodo refrattario relativo
di un potenziale d’azione, generando, di
conseguenza, un secondo potenziale d’azione
più rapidamente di quanto non farebbe una
depolarizzazione più debole.
Pertanto, uno stimolo più intenso produce un
aumento della frequenza di scarica dei
potenziali d’azione.
L’informazione relativa all’intensità dello stimolo viene codificata come
frequenza dei potenziali d’azione.
La frequenza dei potenziali d’azione è proporzionale al logaritmo
dell’intensità dello stimolo
legge di Weber e Fechner :
E = a logI - b
E = effetto biologico (frequenza dei potenziali d’azione)
a e b sono delle costanti
logI è il logaritmo dell’intensità dello stimolo
Codificazione dell’intensità dello stimolo
- Codice di frequenza -
Codificazione dell’intensità dello stimolo
- Codice di popolazione -
Se i recettori sono terminazioni dello stesso neurone afferente (caso a) i
potenziali di recettore si sommano, provocando un aumento della frequenza
di scarica di quel neurone.
In questo caso si verifica il reclutamento di un maggior numero di recettori
appartenenti alla stessa unità sensoriale.
C.L. StanfieldFISIOLOGIA – V Ed.
EdiSES
Codice di popolazione: uno stimolo più intenso può
reclutare un maggior numero di recettori.
Uno stimolo può anche reclutare recettori associati a differenti neuroni
afferenti (caso b); in questo caso più neuroni afferenti trasmettono segnali al
SNC in relazione alla presenza dello stimolo. In questo caso si verifica il
reclutamento di recettori di più unità sensoriali.
In entrambi i casi al SNC viene trasmessa una maggiore
frequenza di potenziali d’azione in risposta allo stimolo.
Adattamento del recettore
Recettori a lento adattamento o tonici: hanno bassi livelli di adattamento
e, pertanto, possono dare informazioni relative all’intensità di uno stimolo prolungato.
Inducono una scarica di impulsi a frequenza costante per tutta la durata dello stimolo,
o con una leggera diminuzione (lento Adattamento). Nocicettori e recettori muscolari
e tendinei.
Recettori a rapido adattamento o fasici: si adattano rapidamente;
rispondono all’inizio dello stimolo, per poi adattarsi ad esso. Alcuni di questi recettori
mostrano una seconda e minore risposta al termine dello stimolo, definita «risposta
off». Essi generano una scarica di impulsi solo all’inizio della stimolazione
(eventualmente anche alla fine) e poi diventano silenti. Recettori tattili, recettori
olfattivi, termocettori.
L’adattamento del recettore rappresenta il decremento nel tempo
dell’ampiezza del potenziale del recettore in presenza di uno stimolo
costante.
Adattamento del recettore
I recettori a lento adattamento o
tonici rispondono con un
cambiamento del potenziale del
recettore che persiste per tutta
la durata dello stimolo.
I recettori a rapido adattamento
rispondono con un cambiamento
del potenziale del recettore
all’inizio dello stimolo, ma
successivamente si adattano. La
risposta «off» è una seconda
piccola risposta che si verifica
nel momento in cui termina la
stimolazione.