Principales características morfológicas de los géneros ...n Asoc. esp. Entom. - Vol. 12: páginas 239-258. Salamanca, Noviembre 1988 Principales características morfológicas

Boletín Asoc. esp. Entom. - Vol. 12: páginas 239-258. Salamanca, Noviembre 1988

Principales características morfológicas de losgéneros ibéricos de la familia Limnephilidae(Tríchoptera), en sus últimos estadios larvarios

J.A. Camargo y D. García de Jalón

RESUMEN

En el presente artículo se describen las principales características morfológicasdiferenciales de los últimos estadios larvarios de los géneros ibéricos de la familiaLimnephilidae (Tríchoptera)t exceptuando los géneros Anisogamus y Psilopteryx, yse presenta una clave taxonómica para su correcta y sencilla determinación.

Palabras clave: Tríchoptera. Limnephilidae. Géneros. Larvas. Taxonomía.

SUMMARY

Main morphological attributes of iberian genera of the family Limnephilidae(Tríchoptera), in their last immature stages.

Last immature stages of iberian genera of the family Limnephilidae (Tríchopte-ra) are described and figured, adding the taxonomic key for their accurate and sim-ple determination. The genera Anisogamus and Psilopteryx have not been included.

Keys words: Tríchoptera. Limnephilidae. Genera. Larvae. Taxonomy.

INTRODUCCIÓN

Las larvas de la familia Limnephilidae poseen unas características morfológicasgenerales por las que se diferencian fácilmente del resto de las familias de los tricóp-teros ibéricos, pudiéndose distinguir como principales las siguientes (Figs. 1A,B): Pro-noto enteramente esclerotizado. Mesonoto con un par de escleritos dorsales que ocu-pan casi toda la superficie dorsal del segundo segmento torácico. Metanoto con seis

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plaquitas esclerotizadas, excepcionalmente dos. Primer segmento abdominal con unaprotuberancia mediodorsal y dos laterales, utilizadas para sujetar el «canuto». Po-seen traqueobranquias abdominales, exceptuando las larvas terrestres. Presencia deuna placa esclerotizada de posición dorsal en el noveno segmento abdominal. Po-seen una envoltura cilindrica transportable o «canuto», construido con seda y, gra-nos de arena, guijarritos, detritus, o fragmentos vegetales.

Figura 1

Figure 1:

A: Aspecto general de una larva limnefílida mostrando algunas de las estructuras morfológicasmás importantes utilizadas en taxonomía; B: Estructura general de ¡a envoltura cilindrica trans-portable o «canuto» característica de las larvas de la familia Limnephilidae. c ~ coxa; f =fémur; ms = mesonoto; mt = metanoto; pa = parietal; pd = protuberancia dorsal; pes =placa esclerotizada; pl = protuberancia lateral; pr = pronoto; ta = tarso; tab = traqueo-branquia abdominal; ti = tibia; tr ~ trocánter; ut = uña tarsal; 1-9 — segmentos abdomina-les; sal, sa2 y sa3 = áreas setales del metanoto.A: Generalized limnephilid larva showing some morpbological structures more important intaxonomy; B: General structure of limnephilid larval case. c= coxa; f = fémur; ms = meso-notum; mt = metanotum; pa = parietal; pd = dorsal protuberance; pes = anal scterite; pl~ lateral protuberance; pr = pronotum; ta = tarsus; tab = abdominal gilí; ti = tibia; tr =trochanter; ut = tarsal claw; 1-9 = abdominal segments numbered; sal, sa2 and sa3 - seta!áreas on metanotum.

Aunque se han descrito, con mayor o menor precisión, las características mor-fológicas de las larvas de varias especies de esta familia para otras regiones zoogeo-gráficas, no existen trabajos taxonómicos que describan en conjunto y con exactitudlos caracteres morfológicos diferenciales de los géneros y especies ibéricas, por loque a la hora de buscar bibliografía útil para la correcta determinación de los ejem-

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piares colectados, hay que recurrir a tratados referentes a otras faunas (HlCKlN, 1967;LEPNEVA, 1971; HILEY, 1976; VERA, 1978; WALLACE, 1980; MORETTI, 1983; So-LEM, 1983), y el resultado no siempre es satisfactorio.

En la Península Ibérica se conocen cincuenta y seis especies de la familia Lim-nephüidae Kolenati, 1848 (BOTOSANEANU y MALICKY, 1978; GONZÁLEZ et al., 1987),agrupadas en diez y siete géneros y tres subfamilias. La subfamilia Apatanünae Wa-llengren, 1886, contiene el género Apatanio Kolenati, 1848, con las especies, A. eato-niana McLachlan, 1880, y A. theischingerorum Malicky, 1981. La subfamilia Drusi-nae Banks, 1916, reúne los géneros siguientes: Anomalopteryx Stein, 1874, con laespecie^, chauviniana Stein, 1874. £>n/ms Stephens, 1837, con las especies, D. boli-vari McLachlan, 1880, D. cantábricas Schmid, 1956, D. discolor (Rambur, 1842),y D. rectus (McLachlan, 1868). Ecclisopteryx Kolenati, 1848, con la especie E. gut-tuiata (Pictet, 1834). La subfamilia Limnephilinae Kolenati, 1859, es la más nume-rosa, reuniendo trece géneros agrupados en tres tribus. La tribu Chaetopterygini Ha-gen, 1858, reúne los géneros siguientes: Chaetopteryx Stephens, 1829, con las espe-cies, C. atlántica Malicky, 1975, C. lusitanica Malicky, 1974, y C. villosa gonzaleziBotosaneanu, 1980. Psilopteryx Stein, 1874, con las especies P. esparraguera Schmid,1952, y P. sanabriensis González Otero, 1985. La tribu Limnephilini Kolenati, 1859,reúne los géneros siguientes: Anaboiia Stephens, 1837, con la especie A nervosa (Cur-tís, 1834). Grammotaulius Kolenati, 1848, con las especies, G. nigropunctatus (Ret-zius, 1783), y G. submaculatus (Rambur, 1842). Limnephilus Leach, 1815, con lasespecies, L. affinis Curtis, 1834, L. aistleitneri Malicky, 1986, L. aurícula Curtis,1834, L. bipunctatus Curtis, 1834,1,. cen(ralis Curtis, 1834, L. guadarramicus Schmid,1955, L. hirsutus (Pictet, 1834), L. ignavus McLachlan, 1865, L. incisus Curtis, 1834,L. lunatus Curtis, 1834, L. marmoratus Curtis, 1834, L. obsoletus Rambur, 1842,L. rhombicus(Linnaeu$, 1758), L. sparsus Curtis, 1834, L. vittatus(Fabúcius, 1798),y L. wittmeri Malicky, 1972. Mesophylax McLachlan, 1882, con las especies, M. as-persus (Rambur, 1842), y M. impunctatus McLachlan, 1884. Por último, la tribuStenophylacini Schmid, 1955, reúne los géneros siguientes: Allogamus Schmid, 1955,con las especies, A. auricollis (Pictet, 1834), A laureatus (Navas, 1918), A. ligonifer(McLachlan, 1876), y A, mortoni (Navas, 1907). Anisogamus McLachlan, 1874, conla especie A. difformis (McLachlan, 1867). Enoicyla Rambur, 1842, con la especieE. pusilla (Burmeister, 1839). Halesus Stephens, 1836, con las especies, H. digitatus(Schrank, 1781), y H. radiatus (Curtis, 1834). Micropterna Stein, 1874, con las espe-cies, M. fissa (McLachlan, 1875), M. malatesta Schmid, 1957, M. nycterobia McLach-lan, 1875, M. sequax McLachlan, 1875, y M. testacea (Gmelin, 1789). Potamophy-lax Wallengren, 1891, con las especies, P. albergaría Malicky, 1976, P. ángulatus(Stephens, 1837), P. latipennis (Curtis, 1834), y P. nigricornis (Pictet, 1834). Ste-nophylax Kolenati, 1848, con las especies, S. crossotus McLachlan, 1884, S. espa-nioli Schmid, 1957, 5. mitis McLachlan, 1875, S. permistus McLachlan, 1895, y S.vibex (Curtis, 1834).

Además, hay que incluir dentro de la tribu Stenophylacini de la subfamilia Lim-nephilinae, el género Melampophylax Schmid, 1955, con la especie M. mucoreus (Ha-gen, 1861) citada recientemente por primera vez en la Península Ibérica por ESCU-DERO (1987).

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Hasta la fecha solamente están descritas las larvas de, Allogamus aurlcoUis (HiC-KIN, 1967; HILEY, 1976; WALLACE, 1980; MORETTI, 1983), Anabolia nervosa (Hic-KIN, 1967; LEPNEVA, 1971; HILEY, 1976; WARINGER, 1986), Anómalopteryx chau-viniana (DECAMPS y PUJOL, 1975), Drusus discolor (LEPNEVA, 1971; MORETTI,1983), D. rectus (DECAMPS y PUJOL, 1975), Ecclisopteryx guttulaía (LEPNEVA, 1971;HILEY, 1976; WALLACE, 1980; MORETTI, 1983), Enoicylapusilia (HiCKiN, 1967; HI-LEY, 1976; MEY, 1983), Grammotaulius nigropunctatus (HiCKiN, 1967; LEPNEVA,1971; HILEY, 1976; MORETTI, 1983), Halesus digitatus (HICKIN, 1967; LEPNEVA,1971; MORETTI, 1983), H. radiatus (HICKIN, 1967; HILEY, 1976; MORETTI, 1983),Limnephilus affinis (LEPNEVA, 1971), L. aurícula (LEPNEVA, 1971; HILEY, 1976;MORETTI, 1983), L. bipunctatus (LEPNEVA, 1971; MORETTI, 1983), L. centraiis (Hic-KIN, 1967; LEPNEVA, 1971; HILEY, 1976), L. incisus (LEPNEVA, 1971; HILEY, 1976),L, ignavus (HiLEY, 1976), L. lunatus (HICKIN, 1967; LEPNEVA, 1971; HILEY, 1976;MORETTI, 1983), L. marmoratus (HiCKiN, 1967; LEPNEVA, 1971; HiLEY, 1976; Mo-RETTI, 1983), L. rhombicus (HICKIN, 1967; LEPNEVA, 1971; HILEY, 1976; MORE-TTI, 1983), L. sparsus (LEPNEVA, 1971; MORETTI, 1983), L. vittatus (HicxíN, 1967;LEPNEVA, 1971; HILEY, 1976; MORETTI, 1983), Melampophylax mucoreus (HICKIN,1967; HILEY, 1976; WALLACE, 1980), Mesophylax aspersus (MORETTI, 1983), Mi-cropterna fissa (DECAMPS y MAGNE, 1966; MORETTI, 1983), M. nycterobia (LEP-NEVA, 1971; MORETTI, 1983), M. sequax (HICKIN, Í967; LEPNEVA, 1971; MORE-TTI, 1983; SOLEM, 1983), M. testacea (BOURNAUD, et al., 1962; MORETTI, 1983),Potamophylaxcingulatus^HiCKiN, 1967; WALLACE, 1980; MORETTI 1983; HIGLERy SOLEM, 1986), P. latipennis (HICKIN, 1967; LEPNEVA, 1971; HILEY, 1976; WA-LLACE, 1980; HIGLER y SOLEM, 1986), P. nigricornis (LEPNEVA, 1971; HIGLER ySOLEM, 1986), Stenophylax permistus (HiCKiN, 1967; LEPNEVA, 1971; WALLACE,1980; MORETTI, 1983; SOLEM, 1983), y 5. vibex (HICKIN, 1967).

El objetivo de este trabajo es contribuir al conocimiento de la familia Limne-philidae en la Península Ibérica, a través del estudio de numerosas larvas recogidasen diferentes cuencas fluviales de la geografía española, proporcionando, al mismotiempo, una clave que sirva para determinar, hasta el nivel de género, los últimosestadios larvarios. No se han incluido los géneros Anisogamus y Psilopteryx por noestar descritas sus larvas y no haber podido capturar y analizar ningún ejemplar delas mismas.

MATERIAL Y MÉTODOS

Para la descripción de los géneros de la familia Limnephilidae se han utilizado,en su mayoría, larvas de nuestra colección, relacionándolas con los estadios adultospor medio de las pupas con la genitalia desarrollada, y de la relación temporal y es-pacial existente entre las larvas y los adultos capturados en el mismo lugar.

Aunque no se ha podido capturar y analizar ninguna larva de las especies ibéri-cas del género Apatania, y pese a que no se encuentran descritas en la bibliografíaconsultada, creemos acertado considerar los caracteres morfológicos principales quehan sido señalados por otros autores para otras especies de este género (HiCKiN, 1967;

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LEPNEVA, 1971; HILEY, 1976; WALLACE, 1980; MORETTI, 1983; SOLEM, 1985), paradiferenciarlo del resto de los géneros ibéricos de la familia Limnephilidae.

Para describir la situación de las áreas setales del metanoto hemos seguido lanomenclatura de WILLIAMS y WIGGINS (1981).

RESULTADOS

Después de haber realizado numerosas observaciones de los caracteres morfoló-gicos de cada uno de los ejemplares analizados y de las especies descritas en la biblio-grafía citada, consideramos que los que poseen un valor diferencial más importanteson los que se refieren al dorso y mandíbulas de la cabeza, a la forma del pronoto,a las plaquitas esclerotizadas del metanoto, a las traqueobranquias abdominales, alas protuberancias del primer segmento abdominal, a las setas dorsales del novenosegmento abdominal, y a los fémures de las patas. Restringiremos la descripción delos géneros a estos caracteres con objeto de que tengan un mayor valor comparativo.

Allogamus Schmid, 1955.

Cabeza: La superficie anterodorsal de los parietales nunca con setas cortas yrechonchas (como Fig. 3B). Mandíbulas con dientes bien desarrollados y estrías enla concavidad central (como Fig. 8B).

Tórax: El pronoto liso sin formar una joroba (Fig. 2F). Escleritos de las áreassetales sal y sa2 del metanoto presentes (Fig. 2E). Una sola seta dorsoproximal encada fémur (Fig. 5C). Ausencia de setas adicionales en ambas caras del fémur proto-torácico (como Fig. 6A). Sin setas adicionales patentes sobre las caras exteriores delos fémures mesotorácico y metatorácico, pudiendo existir en sus caras interiores (Fig.5C).

Abdomen: Traqueobranquias de un solo filamento (Fig. 2B). Protuberancia dor-sal del primer segmento con setas anteriores, laterales y posteriores, rodeándola (co-mo Fig. 2H). Protuberancias laterales del primer segmento con un esclerito poste-rior y con setas a lo largo del borde anterior (Fig. 7C). Dorso del noveno segmentocon al menos dos setas posterolaterales a cada lado y fuera de la placa esclerotizada(Fig. 8F).

Anabolia Stephens, 1837.

Cabeza: La superficie anterodorsal de los parietales nunca con setas cortas yrechonchas (como Fig. 3B). Mandíbulas con dientes y estrías en la concavidad cen-tral (como Fig. 8B). Dorso con un diseño característico (Fig. 4D).

Tórax: El pronoto es liso (Fig. 2F). Escleritos de las áreas setales sal y sa2 delmetanoto presentes (Fig. 2E). Una sola seta dorsoproximal y setas adicionales en ca-da fémur (Figs. 4A,B,C).

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G H

Figura 2: A, B y C: Vista lateral del abdomen; D y E: Vista dorsal del metanoto; F: Vista lateral de laforma del pronoto; G y H: Vista dorsal de la protuberancia dorsal del primer segmento abdo-minal. A; Enoicyla pusilla; B: Apataniinae, Drusinae y Limnephilinae (Chaetopterygini y Ste-nophylacini); C: Limnephilinae (Limnephiiini); D: Apataniinae; E: Drusinae y Limnephilinae;F: Apataniinae y Limnephilinae; G: Halesus digitatus; H: Stenophylax vibex. sal y sa2 = áreassetales del metanoto.

Figure 2: A, B and C: Lateral abdomen; D and E; Dorsal metanotum; F: Lateral pronotum; G and H:First abdominal dorsum. A: Enoicyla pusilla; B: Apataniinae, Drusinae and Limnephilinae (Chae-topterygini and Stenophylacini); C: Limnephilinae (LimnephUini); D: Apataniinae; E: Drusi-nae and Limnephilinae; F: Apataniinae and Limnephilinae; G: Halesus digitatus; H: Steno-phylax vibex. sal and sa2 = setal áreas on metanotum.

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Abdomen: Traqueobranquias de uno, dos y tres filamentos (Fig. 2C). Protube-rancia dorsal del primer segmento con setas anteriores y laterales, pero no posterio-res (como Fig. 2G). Protuberancias laterales del primer segmento sin escleritos pos-teriores y sin setas a lo largo del borde anterior (Fig. 8D). Dorso del noveno segmen-to con una sola seta posterolateral a cada lado y fuera de la placa esclerotizada (co-mo Fig. 8E).

Anomalopteryx Stein, 1874.

Cabeza: La superficie anterodorsal de los parietales nunca con setas cortas yrechonchas (como Fig. 3B). Mandíbulas sin dientes aparentes y sin estrías en la con-cavidad central (como Fig. 8A).

Tórax: El pronoto es cóncavo anteriormente y convexo posteriormente, formandouna joroba transversal y posterior de crecimiento muy marcado, con las puntas me-dias de la joroba dirigidas anteriormente (Fig. 3D). Escleritos de las áreas setalessal y sa2 del metanoto presentes (Fig. 2E). Dos o más setas dorsoproximales y setasadicionales en cada fémur (Fig. 6D).

Abdomen: Traqueobranquias de un solo filamento (fig. 2B). Protuberancia dor-sal del primer segmento con setas anteriores y laterales, pero no posteriores (comoFig. 2G). Protuberancias laterales del primer segmento sin escleritos posteriores ycon setas a lo largo del borde anterior (como Fig. 7E). Dorso del noveno segmentocon solamente una seta posterolateral a cada lado y fuera de la placa esclerotizada(como Fig. 8E).

Apatania Kolenati, 1848.

Cabeza: La superficie anterodorsal de los parietales nunca con setas cortas yrechonchas (como Fig. 3B). Mandíbulas sin dientes aparentes y sin estrías en la con-cavidad central (como Fig. 8A).

Tórax: El pronoto no forma una joroba (Fig. 2F). Escleritos de las áreas setalessal y sa2 del metanoto aparentemente ausentes, estando sus posiciones indicadas porgrupos de setas prominentes (Fig. 2D).

Abdomen: Traqueobranquias de un solo filamento (Fig. 2B). Protuberanciaslaterales del primer segmento sin escleritos posteriores y sin setas a lo largo del bordeanterior (como Fig. 7F).

Chaetopteryx Stephens, 1829.


Tórax: El pronoto no forma una joroba (Fig. 2F). Escleritos de las áreas setalessal y sa2 del metanoto presentes (Fig. 2E). Una sola seta dorsoproximal y ausenciade setas adicionales en cada fémur (Fig. 5A).

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D

Figura 3: Drusinae. A y B: Vista lateral de la cabeza; C y D: Vista lateral del pronoto. A: Ecclisopteryxguttulata; B y C: Drusus recíus; D: Anomalopteryx chauviniana. ser = setas cortas y rechon-chas.

Figure 3: Drusinae. A and B: Lateral head; C and D: Lateral pronotum. A: Ecclisopteryx guttulata; B -and C: Drusus rectus; D: Anomalopteryx chauviniana. ser = short setae.

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Abdomen: Traqueobranquias de un solo filamento (Fig. 2B). Protuberancia dor-sal del primer segmento con setas anteriores y laterales, pero no posteriores (comoFig. 2G), aunque el último estadio larvario puede presentar un par de setas pequeñasposteriores. Protuberancias laterales del primer segmento con un esclerito posteriory sin setas a lo largo del borde anterior (Fig. 7B). Dorso del noveno segmento consolamente una seta posterolateral a cada lado y fuera de la placa esclerotizada (Fig.8E).

Drusus Stephens, 1837.

Cabeza: La superficie anterodorsal de los parietales nunca con setas cortas yrechonchas (Fig. 3B). Mandíbulas sin dientes aparentes y sin estrías en la concavidadcentral (como Fig. 8A).

Tórax: Pronoto aplanado anteriormente y convexo posteriormente formandouna joroba transversal posterior relativamente patente (Fig. 3C). Escleritos de lasáreas setales sal y sa2 del metanoto presentes (Fig. 2E). Dos o más setas dorsoproxi-males y setas adicionales en cada fémur (como Fig. 6D).

Abdomen: Traqueobranquias de un solo filamento (Fig. 2B). Protuberancia dor-sal del primer segmento con setas anteriores y laterales, pero no posteriores (comoFig. 2G). Protuberancias laterales del primer segmento sin escleritos posteriores ycon setas a lo largo del borde anterior (como Fig. 7E). Dorso del noveno segmentocon solamente una seta posterolateral a cada lado y fuera de la placa esclerotizada(como Fig. 8E).

Ecclisopteryx Kolenati, 1848.

Cabeza: La superficie anterodorsal de los parietales con setas cortas y rechon-chas (Fig. 3A). Mandíbulas sin dientes aparentes y sin estrías en la concavidad cen-tral (como Fig. 8A).

Tórax: Pronoto cóncavo anteriormente y convexo posteriormente formando unajoroba transversal posterior (como Fig. 3C). Escleritos de las áreas setales sal y sa2del metanoto presentes (Fig. 2E). Dos o más setas dorsoproximales y setas adiciona-les en cada fémur (como Fig. 6D).

Abdomen: Traqueobranquias de un solo filamento (Fig. 2B). Protuberanciaslaterales del primer segmento sin escleritos posteriores y con setas a lo largo del bor-de anterior (como Fig. 7E).

Enoicyla Rambur, 1842.

Cabeza: Dorso y laterales cubiertos de cortas espículas. Mandíbulas con dientespoco desarrollados.

Tórax: La zona medioanterior del pronoto está provista de espículas semejantesa las de la cabeza. El pronoto no forma una joroba (Fig. 2F).

Abdomen: No poseen traqueobranquias (Fig. 2A).

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D

Figura 4: Anabolia nervosa. A, B y C: Vista lateral de las patas prototorácica, mesotorácica y metatorá-cica, respectivamente; D: Vista dorsal de la cabeza, sdp = seta dorsoproximal; sad = setaadicional.

Figure 4: Anabolia nervosa. A, B and C: Lateral view of first, second and third legs respectively; D:Dorsal head. sdp = proximo-dorsa! seta; sad = additional seta.

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Grammotaulius Kolenati, 1848.


Tórax: El pronoto no forma una joroba (Fig. 2F). Escleritos de las áreas setalessal y sa2 del metanoto presentes (Fig. 2E). Dos o más setas dorsoproximales y ausenciade setas adicionales en cada fémur (como Fig. 5B).

Abdomen: Traqueobranquias de uno, dos y tres filamentos (Fig. 2C). Protube-rancias laterales del primer segmento sin escleritos posteriores y sin setas a lo largodel borde anterior (como Fig. 7F). Dorso del noveno segmento con una sola setaposterolateral a cada lado y fuera de la placa esclerotizada (como Fig. 8E).

Halesus Stephens, 1836.


Tórax: El pronoto no forma una joroba (Fig. 2F). Escleritos de las áreas setalessal y sa2 del metanoto presentes (Fig. 2E). Dos o más setas dorsoproximales y ausenciade setas adicionales en cada fémur (Fig. 5B).

Abdomen: Traqueobranquias de un sólo filamento (Fig. 2B). Protuberancia dor-sal del primer segmento con setas anteriores y laterales, pero no posteriores (Fig.2G), aunque el último estadio larvario puede presentar algunas setas posteriores. Pro-tuberancias laterales del primer segmento con un esclerito posterior poco patente ysin setas a lo largo del borde anterior (como Fig. 7B). Dorso del noveno segmentocon solamente una seta posterolateral a cada lado y fuera de la placa esclerotizada(como Fig. 8E).

Limnephilus Leach, 1815.


Tórax: El pronoto no forma una joroba (Fig. 2F). Escleritos de las áreas setalessal y sa2 del metanoto presentes (Fig. 2E). Solamente una seta dorsoproximal encada fémur, y ausencia de setas adicionales en el fémur prototorácico (Figs. 6A,B,C).Según las especies, pueden existir setas adicionales en las caras de los fémures meso-torácico y metatorácico (como Figs. 4B,C).

Abdomen: Traqueobranquias de uno, dos y tres filamentos (Fig. 2C). Protube-rancia dorsal del primer segmento con setas anteriores y laterales, pero no posterio-res (como Fig. 2G). Protuberancias laterales del primer segmento sin escleritos pos-teriores y sin setas a lo largo del borde anterior (Fig. 7F). Dorso del noveno segmen-

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sd p

D

Figura 5: A, B y C: Vista lateral de la pata mesotorácica; D: Vista lateral del fémur mesotorácico. A:Chaetopteryx villosa gonzalezi; B: Halesus digitatus; C: Allogamus ligonifer; D: Potamophy-lax nigricornis, de HIGLER y SOLEM (1986). sdp = seta dorsoproximal; sad = seta adicional.

Figure 5: A, B and C: Lateral view of second leg; D: Lateral view of second fémur. A: Chaetopíeryxvillosa gonzalezi; B: Halesus digitatus; C: Allogamus ligonifer; D: Potamophylax nigricornis,of HIGLER and SOLEM (1986). sdp - proxirno-dorsal seta; sad = additional seta.

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to con una sola seta posterolateral a cada lado y fuera de la placa dorsal esclerotiza-da (como Fig. 8E).

Melampophylax Schmid, 1955.

Cabeza: La superficie anterodorsal de los parietales nunca con setas cortas yrechonchas (como Fig. 3B). Mandíbulas sin dientes aparentes y sin estrías en la con-cavidad central (Fig. 8A).

Tórax: El pronoto no forma una joroba (Fig. 2F). Escleritos de las áreas setalessal y sa2 del metanoto presentes (Fig. 2E). Una sola seta dorsoproximal y ausenciade setas adicionales en cada fémur (como Fig. 5A).

Abdomen: Traqueobranquias de un solo filamento (Fig. 2B). Protuberanciaslaterales del primer segmento con un esclerito posterior y sin setas a lo largo del bor-de anterior (como Fig. 7D).

Mesophylax McLachlan, 1882.

Cabeza: La superficie anterodorsal de los parietales nunca con setas cortas yrechonchas (como Fig. 3B). Mandíbulas con dientes y estrías en la concavidad cen-tral (como Fig. 8B).

Tórax: El pronoto no forma una joroba (Fig. 2F). Escleritos de las áreas setalessal y sa2 del metanoto presentes (Fig. 2E). Una sola seta dorsoproximal en cada fé-mur y ausencia de setas adicionales sobre las caras del fémur prototorácico (comoFig. 6A). Setas adicionales sobre las caras de los fémures mesotorácico y metatoráci-co (como Figs. 4BÍ,'C).

Abdomen: Traqueobranquias de uno, dos y tres filamentos (Fig. 2C). Protube-rancia dorsal del primer segmento con setas anteriores y laterales, pero no posterio-res (como Fig. 2G). Protuberancias laterales del primer segmento sin escleritos pos-teriores y con setas a lo largo del borde anterior (Fig. 7E). Dorso del noveno segmen-to con una sola seta posterolateral a cada lado y fuera de la placa esclerotizada (co-mo Fig. 8E).

Micropterna Stein, 1874.

Cabeza: La superficie anterodorsal de los parietales nunca con setas cortas yrechonchas (como Fig. 3B). Mandíbulas con dientes y estrías en la concavidad cen-tral (como Fig. 8B).

Tórax: El pronoto no forma una joroba (Fig. 2F). Escleritos de las áreas setalessal y sa2 del metanoto presentes (Fig. 2E). Una sola seta dorsoproximal en cada fé-mur, y ausencia de setas adicionales sobre las caras del fémur prototorácico (comoFig. 6A). Según las especies, pueden presentarse setas adicionales en los fémures me-sotorácico y metatorácico (como Figs. 4B, C).

Abdomen: Traqueobranquias de un solo filamento (Fig. 2B). Protuberancia dor-sal del primer segmento con setas anteriores y laterales, pero no posteriores (como

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B

sdp

D

Figura 6: A, B y C: Vista lateral de las patas prototorácica, mesotorácica y metatorácica, respectivamen-te; D: Vista lateral del fémur meso torácico. A, B y C: Limnephilus bipunctatus; D: Anoma-lopteryx chauviniana. sdp = seta dorsoproximal; sad = seta adicional.

Figura 6: A, B and C: Lateral view of first, second and third legs respective ly; D: Lateral view of secondfémur. A, B and C: Limnephilus bipunctatus; D: A nomalopteryx chauviniana. sdp - proximo-dorsal seta; sad = additional seta.

252

Fig. 2G). Protuberancias laterales del primer segmento sin escleritos posteriores ycon setas a lo largo del borde anterior (Fig. 8C). Dorso del noveno segmento consolo una seta posterolateral a cada lado y fuera de la placa esclerotizada (como Fig.8E).

Potamophylax Wallengren, 1891.

Cabeza: La superficie anterodorsal de los parietales nunca con setas cortas yrechonchas (como Fig. 3B), Mandíbulas con dientes bien desarrollados y estrías enla concavidad central (Fig. 8B).

Tórax: El pronoto no forma una joroba (Fig. 2F). Escleritos de las áreas setalessal y sa2 del metanoto presentes (Fig. 2E). Ausencia de setas adicionales sobre lascaras de los fémures y, según las especies, una (como Fig. 5A) o más (Fig. 5D) setasdorsoproximales en cada fémur.

Abdomen: Traqueobranquias de un solo filamento (Fig. 2B). Protuberancia dor-sal del primer segmento con setas anteriores, laterales y posteriores, rodeándola (co-mo Fig. 2H). Protuberancias laterales del primer segmento con un esclerito poste-rior y, según las especies, con setas (como Fig. 7C) o sin ellas (Fig. 7D) a lo largodel borde anterior. Dorso del noveno segmento con dos o más setas posterolateralesa cada lado y fuera de la placa esclerotizada (como Fig. 8F).

Stenophylax Kolenati, 1848.

Cabeza: La superficie anterodorsal de los parietales nunca con setas cortas yrechonchas (corno Fig. 3B). Mandíbulas con dientes bien desarrollados y estrías enla concavidad central (como Fig. 8B).

Tórax: El pronoto no forma una joroba (Fig. 2F). Escleritos de las áreas setalessal y sa2 del metanoto presentes (Fig. 2E). Una sola seta dorsoproximal en cada fé-mur, y ausencia de setas adicionales en el fémur prototorácico (como Fig. 6A). Setasadicionales en los fémures mesotorácico y metatorácico (como Figs. 4B,C).

Abdomen: Traqueobranquias de un solo filamento (Fig. 2B). Protuberancia dor-sal del primer segmento con setas anteriores, laterales y posteriores, rodeándola (Fig.2H), aunque estas últimas pueden ser poco patentes. Protuberancias laterales del pri-mer segmento con dos o tres escleritos posteriores bien individualizados, y con setasa lo largo del borde anterior (Fig. 7A). Dorso del noveno segmento con una solaseta posterolateral a cada lado y fuera de la placa esclerotizada (como Fig. 8E).

DISCUSIÓN

De las características morfológicas mencionadas anteriormente, creemos que lasmás adecuadas para ser utilizadas como caracteres diferenciadores entre los génerosibéricos de la familia Limnephilidae Kolenati deben de ser, por su claridad y relativafacilidad de observación, las que se refieren a la ausencia o presencia de: cortas y

253

D

Figura 7: A, B, C, D, E y F: Vista lateral de la protuberancia lateral derecha del primer segmento abdo-minal. A: Stenophylax vibex; B: Chaetopteryx villosa gonzalezi; C: Allogamus ligonifer; D:Poíamophylax latipennis; E: Mesophylax aspersus; F: Limnephilus bipuncíatus. san = setasanteriores; es = esclerito posterior.

Figura 7: A, B, C, D, E and F: Right ¡ateral protuberance of first abdominal segment. A: Stenophylaxvibex; B: Chaetopteryx villosa gonzalezi; C: Allogamus ligonifer; D: Potamophylax latipen-nis; E; Mesophylax aspersus; F: Limnephilus bipunctatus. san - anterior setae; es = poste-rior scíerite.

254

rechonchas setas en la superficie anterodorsal de los parietales, diseño característicoen el dorso de la cabeza, dientes en las mandíbulas, pronoto en forma de joroba,escleritos en las áreas setales sal y sa2 del metanoto, una o más setas dorsoproxima-les en cada fémur, setas adicionales en las caras de los fémures, traqueobranquiasabdominales de uno o más filamentos, escleritos posteriores y setas anteriores en lasprotuberancias laterales del primer segmento abdominal, y una o más setas postero-laterales a cada lado y fuera de la placa dorsal esclerotizada del noveno segmentoabdominal.

Por otra parte, consideramos que el carácter taxonómico complementario se-leccionado por otros autores (HiLEY, 1976; MORETTI, 1983) para la identificaciónde las larvas de esta familia, y que se refiere a la forma y estructura del «canuto»transportable, no debe de utilizarse, pues muchas veces es preciso identificar larvasdesprovistas de dicha envoltura, además de haber observado y constatado que lascaracterísticas del mismo pueden variar en mayor o menor medida de los estadioslarvarios tempranos a los últimos, así como por las diferentes características fisico-químicas y biológicas del ecosistema acuático.

Según todo lo expuesto anteriormente y a partir de los resultados descritos, he-mos confeccionado la siguiente clave para poder determinar correctamente las lar-vas de los diferentes géneros ibéricos de la familia Limnephilidae.

CLAVE DE LARVAS DE LOS GÉNEROS IBÉRICOSDE LA FAMILIA LIMNEPHILIDAE

1. Traqueobranquias abdominales ausentes (Fig. 2A) EnoicylaTraqueobranquias abdominales presentes (Figs. 2B,C) 2

2. Todas las traqueobranquias abdominales de un solo filamento (Fig. 2B) 3Muchas traqueobranquias abdominales con más de un filamento (Fig. 2C) 14

3. Escleritos de las áreas setales sal y sa2 del metanoto aparentemente ausen-tes, estando sus posiciones indicadas por grupos de setas prominentes(Fig. 2D) ApataniaEscleritos de las áreas setales sal y sa2 del metanoto presentes (Fig. 2E) 4

4. Pronoto formando una joroba posterior (Figs. 3C,D) 5Pronoto no formando una joroba posterior (Fig. 2F) 7

5. Superficie anterodorsal de los parietales con setas cortas y rechonchas(Fig. 3A) EcclisopteryxSuperficie anterodorsal de los parietales nunca con setas cortas y rechon-chas (Fig. 3B) 6

6. Pronoto aplanado anteriormente y convexo posteriormente formando unajoroba transversal posterior relativamente patente (Fig. 3C) DrususPronoto cóncavo anteriormente y convexo posteriormente formando unajoroba transversal posterior de crecimiento muy marcado, con las puntasmedias de la joroba dirigidas anteriormente (Fig. 3D) Anomalopteryx

255

D

Figura 8: A y B: Vista dorsal de la mandíbula; C y D: Vista lateral de la protuberancia lateral derechadel primer segmento abdominal; E y F: Vista dorsal del noveno segmento abdominal. A: Me-lampophylax mucoreus; B: Potamophylax lalipennís; C: Micropterna sequax; D: Anabolia ner-vosa; E: Chaetopteryx viílosa gonzalezi; F: Allogamus ligonifer. san - setas anteriores; spl= seta posterolateral.

Figure 8: A and B: Dorsal view of mandible; C and D: Right lateral protuberante of first abdominalsegment; E and F: Ninth abdominal dorsum. A: Melampophylax mucoreus; B: Potamophylaxlatipennis; C: Micropterna sequax; D: Anabolia nervosa; E: Chaetopteryx viüosa gonzalezi;F: Allogamus ligonifer. san = anterior setae; spl = postero-iateral seta.

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7. Mandíbulas con dientes y estrías en la concavidad central (Fig. 8B) .... 8

Mandíbulas sin dientes aparentes y sin estrías en la concavidad central(Fig. 8 A) Melampophylax

8. Dorso del noveno segmento abdominal con dos o más setas posterolatera-les a cada lado y fuera de la placa esclerotizada (Fig. 8F) 9

Dorso del noveno segmento abdominal con solamente una seta posterola-teral a cada lado y fuera de la placa esclerotizada (Fig. 8E) 11

9. Protuberancias laterales del primer segmento abdominal con una hilera desetas a lo largo del borde anterior (Fig. 7C) 10

Protuberancias laterales del primer segmento abdominal sin setas a lo lar-go del borde anterior (Fig. 7D) Potomophylax

10. Solamente una seta dorsoproximal en el fémur mesotorácico(Fig. 5C) Allogamus

Dos o más setas dorsoproximales en el fémur mesotorácico(Fig. 5D) Potamophylax

11. Protuberancias laterales del primer segmento abdominal con setas a lo largodel borde anaterior (Fig. 7A) 12

Protuberancias laterales del primer segmento abdominal sin setas a lo lar-go del borde anterior (Fig. 7B) 13

12. Protuberancias laterales del primer segmento abdominal sin escleritos pos-teriores (Fig. 8C) Micropterna

Protuberancias laterales del primer segmento abdominal con dos o tres es-cíeritos posteriores bien individualizados (Fig. 7A) Stenophylax

13. Dos o más setas dorsoproximales en cada fémur (Fig. 5B) Halesus

Una sola seta dorsoproximal en cada fémur (Fig. 5A) Chaetopteryx

14. Ausencia de setas adicionales en ambas caras de los fémures mesotorácicoy metatorácico (Figs. 6B,C) 15

Setas adicionales sobre alguna cara de los fémures mesotorácico y metato-rácico (Figs. 4B,C) 16

15. Una sola seta dorsoproximal en cada fémur (Figs. 6A,B,Q Limnephilus

Dos o más sectas dorsoproximales en los fémures (Fig. 5B) ..Grammotaulius

16. Protuberancias laterales del primer segmento abdominal con setas a lo largodel borde anterior (Fig. 7E) Mesophylax

Protuberancias laterales del primer segmento abdominal sin setas a lo lar-go del borde anterior (Figs. 7F,8D) 17

17. Ausencia de setas adicionales en ambas caras del fémur prototorácico(Fig. 6A) Limnephilus

Setas adicionales sobre alguna cara del fémur prototorácico (Fig. 4A). Di-seño característico del dorso de la cabeza (Fig. 4D) Anabolia

257

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Fecha de recepción: 23 de noviembre de 1987 Julio A. Camargo BenjumedaFecha de aceptación: 15 de abril de 1988 Instituto Nacional de Investigaciones Agrarias

Embajadores, 68 - 28012 MadridDiego García de Jalón Lastra

Dpto. Zoología y EntomologíaEscuela Técnica Superior de Ingenieros de Montes - 28040 Madrid

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Principales características morfológicas de los géneros ...n Asoc. esp. Entom. - Vol. 12: páginas 239-258. Salamanca, Noviembre 1988 Principales características morfológicas