Principios de nutricin aplicada al cultivo de peces

Wlter Vsquez Torres

Principios de nutricin aplicada al cultivo de peces

WLTER VSQUEZ TORRESProfesor Instituto de Acuicultura Universidad de los Llanos Villavicencio

2004

Prlogo

El objetivo de la produccin pecuaria, incluyendo la acuicultura, es el aumento de peso de los organismos cultivados en el ms breve tiempo posible y en condiciones econmicamente ventajosas. Uno de los requisitos bsicos para lograr este propsito es cubrir todas sus necesidades nutricionales suministrando alimento que contenga todos los nutrientes requeridos, en las proporciones adecuadas. A nivel mundial la acuicultura es reconocida como una actividad viable desde el punto de vista productivo. Tecnolgicamente su prctica ha evolucionado hacia la obtencin de tasas de crecimiento ms rpidas y de rendimientos cada vez ms altos, a travs del perfeccionamiento de procesos para el reemplazo del alimento natural por raciones artificiales nutricionalmente balanceadas, altamente eficientes. Para ello se ha requerido de informacin sobre hbitos alimenticios y sobre la dieta bsica en el ambiente natural, detallados conocimientos sobre exigencias nutricionales, sobre composicin qumica de las materias primas disponibles para la fabricacin de tales alimentos artificiales y sobre sus restricciones de uso por presencia de componentes antinutricionales, tanto como de disponibilidad y precio en el mercado. No menos importante ha sido el desarrollo de estrategias de alimentacin adecuadas a cada sistema de cultivo en particular; se ha demostrado que la produccin de peces por unidad de rea o por unidad de cultivo, as como sus rendimientos econmicos dependen, no solo de la cantidad y de la calidad del alimento suplementario usado, sino tambin de la eficiencia con que este es suministrado. A pesar de los notables avances logrados en este campo, hoy en da las granjas de cultivo de peces registran gastos por concepto de alimentacin muy altos, del orden de 60 a 75% de los costos de produccin. Por eso, los conocimientos sobre nutricin, tanto como de las tcnicas o sistemas de alimentacin de los peces, se han mostrado esenciales para garantizar el xito de la actividad. Con el propsito de contribuir en este proceso de estudio y conocimiento sobre alimentacin y nutricin de peces, con especial nfasis en especies tropicales de agua dulce, se ha escrito este texto dirigido a estudiantes de pregrado y de postgrado en acuicultura, tcnicos extensionistas, tecnlogos y profesionales del rea pecuaria que desarrollan actividades en el campo de la acuicultura. Contiene elementos e informacin bsica colectada a manera de revisin bibliogrfica, a los cuales se han integrado resultados de recientes trabajos realizados por el grupo de investigaciones del IALL sobre cachama (Piaractus brachypomus) y yam (Brycon siebenthalae), dos de las principales especies nativas de la Orinoqua, cultivadas en Colombia.

El autor

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ContenidoPRLOGO 1. INTRODUCCIN 1

2. ESTRUCTURA Y FUNCIN DEL SISTEMA DIGESTIVO EN PECES 2.1. DIETA NATURAL Y HBITOS ALIMENTICIOS DE LOS PECES 2.1.1. Carnvoros 2.1.2. Herbvoros/frugvoros. 2.1.3. Planctfagos. 2.1.4. Detritvoros 2.2. ORGANIZACIN DEL SISTEMA DIGESTIVO 2.2.1 Boca y cavidad bucal 2.2.2 Branquispinas 2.2.3. Esfago 2.2.4. Estmago 2.2.5. Ciegos pilricos 2.2.6. Intestino 2.2.7. Digestin, absorcin y utilizacin de los alimentos 2.2.8. Biodispinibilidad de nutrientes 22.9.Glndulas y enzimas digestivas 22.10.Actividad digestiva en larvas 3. NUTRIENTES ESENCIALES: FUNCIN Y NECESIDADES EN LADIETA 3.1. PROTENA Y AMINOCIDOS ESENCIALES. 3.2. LPIDOS 3.3. CARBOHIDRATOS 3.4. ENERGA 3.4. PROPORCIN PROTENA/ENERGA EN DIETAS 3.5. VITAMINAS 3.6. MINERALES 4. ALIMENTACIN NATURALYARTIFICIALEN PISCICULTURA 4.1. EL ALIMENTO NATURAL DE LOS PECES. 4.2. ESTRATEGIAS DE ALIMENTACIN EN EL CULTIVO DE PECES 4.2.1. Cultivos exclusivamente con alimento natural 4.2.2. Cultivos con alimento natural + Fertilizacin 4.2.3. Cultivos con dietas suplementarias 4.2.4. Cultivos con dietas completas. 4.3. PRINCIPALES SEALES DE DESNUTRICIN EN PECES CULTIVADOS

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5. DIETAS COMPLETAS EN ACUICULTURA 5.1. FORMULACIN DE DIETAS PARA PECES DE CULTIVO 5.1. RECURSOS DE NUTRIENTES - USOS Y RESTRICCIONES EN RACIONES PARA PECES 5.1.1. Ingredientes de origen animal:Harina y ensilados de pescado. Harina de carne y huesos. Harina de sangre: Harina de visceras Harina de plumas hidrolizada

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5.1.2. INGREDIENTESTorta de soya. Torta de algodn Maz Guten de maz Sorgo Salvado de trigo Salvado de arroz

DE ORIGEN VEGETAL

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5.2. ADITIVOS ALIMENTICIOS EN DIETAS PARA PECES 5.2.1. Aditivos conservantes. 5.2.2. Aditivos aglutinantes 5.2.3. Aditivos quimioatrayentes 5.2.4. Aditivos pigmentantes 5.2.5. Promotores de crecimiento 5.3. PROCEDIMIENTO PARA LA FORMULACIN DE DIETAS COMPLETAS 5.4. MANUFACTURA DE DIETAS PARA PECES 5.4.1. Tipos de Alimento segn el estado de desarrollo del pezAlimentos de iniciacin Alimento para alevinos Alimentos para crecimiento (engorde) Alimento para reproductores

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5.4.2. Presentacin del alimentoAlimentos hmedos Alimentos secos

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5.5. MANEJO DE LA ALIMENTACIN 5.6. CONTROL DE CALIDAD DE MATERIAS PRIMAS Y ALIMENTOS 5.6.1. Determinacin de protena 5.6.2. Contenido de lpidos y cidos grasos 5.6.3. Fibra cruda y carbohidratos digeribles 5.6.4. Ceniza y composicin mineral 5.6. PARMETROS UTILIZADOS PARA LA EVALUACIN DE DIETAS EN PISCULTURA. 6. BIBLIOGRAFIA

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Fundamentos de alimentacin y nutricin de peces

1. INTRODUCCIONSe estima que los primeros cultivos de peces fueron realizado en la China en el ao 2000 A.C. Los romanos construyeron estanques para cra de peces en el siglo I y, durante la edad media, esta prctica se extendi por toda Europa. El cultivo de la carpa en el Este Europeo fue popular en los siglos XII y XIII. A principios del siglo XX varias formas de cultivo de peces fueron establecidas tales como el milkfish en el sudeste de Asia, el policultivo de carpa en China, el monocultivo de carpa en Europa, el cultivo de tilapia en frica tropical y la produccin y cra de salmnidos en Norte Amrica y el oeste de Europa. Con excepcin de los salmnidos, todas esas formas de cultivo generalmente fueron extensivas, en donde el ingreso de nutrientes al sistema estaba restringido o limitado a la fertilizacin y/o al uso de alimentos sin procesar. La acuicultura tuvo un gran crecimiento en las ltimas dcadas del siglo XX. Nuevas especies fueron incorporadas, nuevas tecnologas fueron introducidas, una gran base de investigacin fue establecida y grandes inversiones fueron hechas para su desarrollo. Hoy en da la acuicultura es reconocida como una actividad empresarial viable y provechosa a nivel mundial. En la medida que la tecnologa de cultivo fue evolucionado, hubo una tendencia hacia la obtencin de altos rendimientos y crecimiento de los animales cada vez ms rpido. Para ello fue necesario aumentar el suministro de alimento a los peces fertilizando los estanques, suplementando la dieta natural con alimentos no procesados o proveyendo todos los nutrientes a travs de dietas artificiales completas. De esta forma, a medida que el pez u organismo cultivado se fue haciendo menos dependiente del alimento natural y ms dependiente de dietas artificiales, para el nutricionista se volvi crtica la bsqueda de frmulas de alimentos completos, balanceados para todos los nutrientes exigidos por cada especie de pez en particular. A pesar de que los principios de la nutricin en acuicultura son muy semejantes a aquellos utilizados en la alimentacin de animales terrestres, existen algunas diferencias; por ejemplo, cuando se cran cerdos o aves, la posibilidad de evaluar con precisin el consumo de alimento y el grado de inters del animal por el mismo, es relativamente fcil; sin embargo, evaluar estos mismos parmetros en animales acuticos, es un poco ms complicado; tales dificultades pueden llevar a situaciones de sub-alimentacin, que causa bajo crecimiento o sobre-alimentacin, que adems de generar desperdicios que comprometen la calidad del agua y tambin afectan el crecimiento, implican considerables sobrecostos de produccin. Otras diferencias se relacionan con los hbitos de alimentacin particulares de cada especie y sus preferencias por determinados tipos de alimentos. De esta manera, es muy importante saber si las mezclas artificiales de alimentos son o no, atractivas para el pez, si contienen ingredientes compatibles con su fisiologa digestiva o factores antinutricionales. Igualmente, es relevante el tiempo de estabilidad de la dieta como un todo, o de sus componentes, una vez entra en contacto con el agua, pues es necesario minimizar la prdida de nutrientes cuando el alimento no es consumido inmediatamente. A comienzos del siglo pasado, en 1927, fueron investigadas en Norteamrica diversas formulaciones para alimentar truchas observndose que solo las que contenan hgado en grandes cantidades eran eficientes. Se crey entonces, que el hgado bovino posea un factor de crecimiento desconocido, que fue llamado factor H. Durante mucho tiempo se pens que tal factor solo exista en el hgado y en la carne de los mamferos. En

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la dcada de los 40s surgi la dieta Cortlan N 6 que contena leche en polvo, harina de pescado y torta de algodn. En 1956, se us con buenos resultados, una mezcla de vitaminas y minerales y harina de pescado para alimentar truchas. En los tiempos modernos la nutricin de peces se ha desarrollado a la zaga de los avances ocurridos con la nutricin de monogstricos domsticos. Como lo describe Gomes (2000), los grandes progresos en la nutricin de animales domsticos han sido aplicados a la cra y cultivo de organismos acuticos, desde la produccin industrial de vitaminas hasta la utilizacin de diversos aditivos en las raciones. A pesar de importantes diferencias anatmicas y fisiolgicas entre los animales domsticos y los organismos acuticos, la mayora de los alimentos usados en la alimentacin de los primeros, tambin son utilizados para peces y crustceos. Los nutrientes exigidos por los animales acuticos para su adecuado crecimiento, reproduccin y dems funciones fisiolgicas normales, son similares a las de los animales terrestres. Ellos requieren protenas, minerales, vitaminas, factores de crecimiento, fuentes de energa y en muchos casos, hasta las necesidades cuantitativas de aminocidos son parecidas; as, todos los peces de cultivo investigados a la fecha tienen exigencias dietticas para los mismos 10 aminocidos esenciales que los mamferos. Con todo, como lo destaca Lovell (1998), los peces exhiben algunas particularidades nutricionales que se describen a continuacin: 1. Las exigencias de energa digestible para crecimiento y para mantenimiento son menores en los peces, con mas baja relacin de energa/protena. Estas diferencias estn relacionadas con menores gastos energticos en la locomocin, en el incremento calrico, en la excrecin de los productos nitrogenados y en el mantenimiento de la temperatura corporal. 2. Los peces necesitan de cantidades relativamente ms elevadas de grasas insaturadas y que contengan cidos grasos esenciales de la serie w-3. 3. Los peces tienen habilidad para absorber minerales solubles del agua minimizando las deficiencias en el alimento. 4. Los peces tienen limitada capacidad para sintetizar vitamina C y dependen de fuentes dietticas. Finalmente, se ha demostrado que las exigencias de nutrientes no varan mucho entre especies; hay algunas excepciones tales como las diferencias en las necesidades de cidos grasos esenciales y en la habilidad de asimilar carbohidratos, especialmente cuando se comparan especies de agua fra con las de climas tropicales, las de aguas marinas con las de agua dulce o, las carnvoras con las omnvoras.

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Fundamentos de alimentacin y nutricin de peces

2. Estructura y funcin del sistema digestivo en peces2.1. Dieta natural y hbitos alimenticios en los peces.Para los peces, como sucede con todos los animales, es indispensable una nutricin adecuada para crecer y sobrevivir. A travs de la observacin en el campo y de la identificacin minuciosa de los contenidos del tracto digestivo de los peces de inters para cultivo, se han logrado definir los hbitos alimenticios, las clases de alimento que habitualmente estos consumen y los mecanismos desarrollados para realizar la digestin. Igualmente, se ha podido determinar a travs de la experimentacin bajo condiciones controladas, el valor biolgico y la composicin de nutrientes de tales alimentos. La naturaleza ofrece a los peces una gran variedad de alimentos tanto de origen animal como vegetal, adems de diversos nutrientes disueltos en el agua. Muchos de estos nutrientes, junto con diversos iones del agua, pueden ser absorbidos directamente a travs de las branquias o de la piel o tambin absorbidos en el tracto digestivo a partir del agua deglutida junto con el alimento (Bardach-Lager, 1990). Cuando nos referimos a hbitos alimenticios estamos hablando de la manera de alimentarse del pez, es decir de la conducta directamente relacionada con la bsqueda e ingestin de alimentos. Estos deben distinguirse de los hbitos de alimento o dieta natural, que tienen que ver con el tipo de alimento que habitualmente u ocasionalmente los peces comen. De manera general los peces pueden ser considerados omnvoros u oportunistas con relacin a sus preferencias alimenticias, tanto en condiciones naturales como en cultivo; sin embargo, algunas especies son ms eficientes o presentan una mayor preferencia para la utilizacin de ciertos alimentos naturales. El conocimiento de tales preferencias es fundamental para la formulacin y fabricacin de raciones y para el planeamiento de estrategias de alimentacin en sistemas de cultivo intensivos para cada especie en particular. De una forma prctica, las diferentes especies de peces pueden ser clasificadas, de acuerdo con sus preferencias alimenticias, en los siguientes grupos:

2.1.1. Carnvoros.Tambin llamados predadores porque en su alimentacin presentan preferencia por organismos macroscpicos y animales de mayor porte tales como insectos, crustceos, moluscos, peces, reptiles, anfibios y hasta pequeos mamferos. Algunos peces predadores cazan ayudndose con la vista, mientras que otros se guian por el olfato, gusto y tacto y, probablemente, localizan y capturan su presa ayudndose de los rganos sensoriales de la linea lateral. La mayora de los carnvoros tienen alta aceptacin y muy buen precio en el mercado por la excelente calidad de su carne, caso de las truchas, los salmones, algunos bagres y los sbalos. Producto de la intensa actividad de cultivo a que han sido sometidas algunas de estas especies a lo largo del tiempo, se ha producido en ellas una gradual adaptacin al consumo de raciones artificiales, secas, como por ejemplo las truchas. Es importante anotar, que estas especies por alimentarse bsicamente de la carne de sus presas, requieren alto contenido de protena y por eso, aunque los cultivos pueden ser exitosos en cuanto a produccin, no son muy rentables por lo costoso que resulta para el acuicultor la inversin y especialmente, por el alto precio que tiene que pagar el consumidor final, especialmente en paises con bajos ingresos per cpita como Colombia.

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Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos Adicionalmente, hay algunas especies que presentan un exclusivo hbito alimentar piscvoro tales como el tucunar (Cichla ocellaris), el piraruc (Arapaima gigas) y algunos bagres, lo cual dificulta incorporarlos como especies de cultivo con fines comerciales debido a las complicaciones que surgen para adaptarlas al consumo de alimentos industrializados y tambin, porque las tasas de crecimiento y conversin con tales alimentos, son poco rentables.

2.1.2. Herbvoros/frugvoros.Tambin clasificados como ramoneadores porque toman su alimento de tipo vegetal, mediante pequeos mordiscos. Pocos peces presentan preferencia por alimentos estrictamente de origen vegetal, es decir, ricos en fibra y muy bajos en protena y energa. La carpa herbvora (Ctenopharyngodon idella) y la Tilapia rendalli son tpicos ejemplos de especies herbvoras que se alimentan bsicamente de plantas (macrfitas) y de algas filamentosas. Tienen un aceptable rendimiento en cultivo porque ocupan un nicho ecolgico muy especializado en sistemas de policultivo. Tambin porque pueden ser utilizadas como controladoras de malezas acuticas. En condiciones naturales muchas especies neotropicales tienen preferencia alimenticia omnvora con tendencia a los frutos y semillas, caso de las cachamas blanca y negra (Piaractus brachypomus y Colossoma macropomum, respectivamente), el yam (Brycon sp), las palometas (Mylosoma sp) y algunas sardinas (Triportheus ssp) (Araujo-Lima & Goulding, 1997). Particularmente en el ambiente natural las cachamas tienen una tendencia a alimentarse de frutos, semillas y hojas que son muy abundantes durante las pocas de las inundaciones y en la poca de aguas bajas, cuando tales productos vegetales escacean, de caracoles, cangrejos, insectos, cadveres de animales diversos y de plancton (Arias-C. & Vsquez-Torres, 1988; Machado-Allison, 1982). Estas especies en condiciones de cultivo reciben y convierten muy bien los alimentos concentrados secos que se les suministran. Otras especies exticas de agua dulce como la mojarra o tilapia plateada (Oreochromis niloticus), los diferentes hbridos de varias especies del gnero Oreochromis (tilapias rojas) y la carpa comn (Cyprinus carpio), entre muchas otras especies cultivadas en el mundo, tambin son consideradas omnvoras; se alimentan de fitoplancton, pueden consumir algas verde azules, hojas de macrfitas, frutas y tambin alimentos concentrados.

2.1.3. Planctfagos.Estos peces se alimentan en forma eficiente de fitoplancton (organismos vegetales como algas unicelulares) y de zooplancton (protozoarios, rotferos, cladceros, microcrustceos coppodos y formas larvales de diferentes organismos); la separacin de los organismos del agua que los contiene mediante colado es hecha a travs de estructuras especializadas en las branquias; este es un tipo generalizado de alimentacin en las formas juveniles de muchas especies de peces, en donde los materiales alimenticios son selecionados ms por su tamao que por su clase. Prcticamente todas las especies de peces pasan por una fase plantfaga en sus primeras etapas de desarrollo (postlarva y alevino), antes de pasar a su hbito alimenticio definitivo. Las tilapias, las carpas cabezona (Aristichthys nobilis) y plateada (Khypophthalmichthys molitrix) y la cachama negra, son ejemplos de peces que mantienen su hbito planctfago, aun en la fase adulta. Los peces planctfagos utilizan sus rastros branquiales para filtrar y concentrar el plancton presente en el agua que pasa a travs de la cmara branquial. Por eso tambin son llamados filtradores (Bardach-Lager, 1990). Con propsitos de cultivo, aparentemente los peces filtradores son muy rentables porque aprovechan la productividad primaria del estanque, la que a su vez es controlable bajo regmenes de fertilizacin orgnica e inorgnica; sin embargo la prctica ha demostrado que la produccin es muy baja porque los sistemas se deben manejar en condiciones semi-intensivas (bajas densidades de carga).

2.1.4. DetritvorosTambin clasificados bajo la denominacin de chupadores porque introducen a la boca el alimento o materiales que lo contengan, mediante la succin de sedimentos del fondo o tambin raspando y chupando el material que se encuentra cubriendo las superficies de algas y piedras del fondo (Bardach-Lager 1990). Los peces que tienen este tipo de habito de alimentacin a menudo viven en el fondo, tales como como los bocachicos (Prochilodus sp) y la sapuara (Semaprochilodus sp) de agua dulce, la lisa (Mugil cephalus) y el lebranche (Mugil liza) de agua salada; estos peces tienen un hbito alimenticio muy especializado, pues su dieta est compuesta bsicamente por detritos orgnicos (Yossa & Araujo-Lima, 1998) y tambin por organismos

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Fundamentos de alimentacin y nutricin de peces bentnicos tales como larvas de insectos, larvas y huevos de moluscos, crustceos y otros organismos de fondo; algunos separan las partculas alimenticias antes de tragarlas, pero la gran mayora acumulan en su tracto digestivo grandes cantidades de sedimiento junto con elevadas concentraciones de organismos de fondo. Estas especies tienen baja conversin alimenticia y su crecimiento est muy limitado al espacio; por esta razn, con propsitos de cultivo solo son recomendables en sistemas de policultivos y a muy bajas densidades de siembra.

2. 2. Organizacin del sistema digestivoLos peces, de una forma general, poseen un aparato digestivo en algunos aspectos primitivo: no producen saliva asi como tampoco mastican eficientemente los alimentos; muchas especies no tienen dientes verdaderos y en las que los poseen, generalmente estos son usados para capturar y matar sus presas en el caso de carnvoros o como en los omnvoros, para cortar y obtener pedazos de alimento de tamao adecuado para ser engullidos. Algunas especies como las carpas poseen dientes faringeos los cuales son usados para desgarrar alimentos de origen vegetal a su paso por esta estructura. Muchas especies carecen de estmago y algunas poseen adaptaciones similares a la molleja de las aves la cual utilizan, en forma anloga, para triturar alimentos. No tienen intestino grueso diferenciado como los mamferos lo que implica que no existe capacidad para fermentar residuos de alimento en el tubo digestivo; en compensacin, tienen capacidad para realizar actividades de absorcin de nutrientes y de agua, desde el estmago hasta el ano, hecho que no ocurre en animales superiores en los cuales la absorcin se produce bsicamente desde el ploro hasta el final del intestino delgado. La diversidad de hbitos alimenticios que los peces exhiben es el resultado de la evolucin que ha conducido, a partir de muy diversas situaciones generadas en el medio ambiente, a adaptaciones estructurales que sirven para obtener el alimento; de esta manera la morfologa del aparato digestivo est ntimamente ligada a los hbitos de alimento en el sentido de que los peces han adaptado sus estructuras para facilitar la bsqueda e ingestin de su alimento. La estructura bsica del tracto digestivo de los peces, similar a la de los vertebrados en general, est compuesta por los siguientes rganos y estructuras asociadas:

2.2.1. Boca y cavidad bucalDe acuerdo con el hbito alimenticio de los peces, la posicin de la boca puede ser terminal, como p. ej. en la mojarra plateada (Oreochromis niloticus), cachamas (P. brachypomus y C. macropomum), bocachico (Prochilodus sp) o yam (Brycon siebenthalae); superior (tucunar) o inferior (caso de algunos bagres), adems de otras posiciones menos frecuentes. El tamao de la boca depende del tamao de la partcula de alimento que normalmente ingiere. As, peces planctfagos, herbvoros o detritvoros, en general presentan boca pequea en tanto que los peces carnvoros, boca y cavidad bucal grande, lo cual facilita capturar y engullir presas enteras (figura 2.1). Dependiendo del hbito alimenticio los dientes pueden estar presentes o ausentes y as mismo, variar su nmero, forma y tamao; segn su posicin pueden ser mandibulares, bucales y farngeos. Segn su forma cardiformes, viliformes, caninos, incisivos y molariformes (Bardach-Lager, 1990). En las cachamas, tpicamente de hbito de alimento omnvoro, los dientes son bien desarrollados y fuertes; en la arcada superior (maxila) se observa una serie externa de tres dientes abicelados y una interna de 4 molariformes. La madbula esta conformada por un dentario que tiene dos series, una externa de ms de ocho dientes, los tres primeros de mayor tamao y una serie interna, con un diente caniforme dispuesto medialmente (Eslava et al., 2000). Esta disposicin les permite cortar y triturar las diferentes frutas y semillas que hacen pare de su dieta (figura 2.2a). La boca de los peces puede abrirse con mayor o menor amplitud dependiendo de la especie y del rgimen alimenticio; en el transcurso de ese movimiento los oprculos se cierran; la boca as puede ejercer cierta presin negativa y muchos peces literalmente aspiran a sus presas. Por esta razn no todos los depredadores presentan una dentadura caracterstica con grandes y puntiagudos dientes como las piraas, adaptados para apresar y desgarrar (figura 2.2b); los depredadores sin dientes cortantes, tienen una boca que puede abrirse ampliamente y que est recubierta internamente de minsculos dientes utilizados para retener la presa aspirada (Barnab, 1996).

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Figura 2.1. Forma, tamao y posicin de la boca en diferentes especies de peces a) y d) carnvoros, b), c) y f) omnvoros, e) detritvoro (Modificado de Vsquez, 2001a). En la boca y en la cavidad bucal de algunos carnvoros se encuentran dientes en la mandbula, dientes palatinos y vomerianos en el techo de la cavidad y dientes linguales en la superficie de la lengua. Estos sirven para la captura y aprisionamiento de las presas (fig. 2.2b). Los peces herbvoros pueden poseer dientes mandibulares incisivos para cortar las macrfitas que hacen parte de su dieta. Agunos poseen dientes farngeos, con un par superior y otro inferior, que sirven para rasgar los materiales de tipo vegetal tragados, antes de llegar al estmago. La mojarra plateada presenta dientes muy pequeos y aserrados y posee una lengua fija. Adems, al igual que algunos ciprnidos, posee dientes farngeos. El bocachico (P. magdalenae) tiene boca adaptada para raspar en el fondo y presenta dientes viliformes en los bordes de sus labios. (a)

(b)

Figura 2.1. Denticin tpica de peces (a) omnvoros como la cahama (tomado de Araujo-Lima, 1997 y (b) carnvoros como la piraa (tomado de Machado- Allison & Fink, 1996).

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2.2.2. Branquiespinas.Los branquiespinas estn constitudas por prolongaciones seas situadas en la parte anterior de los arcos branquiales protegiendo los filamentos branquiales de la abrasin que producen los materiales con textura abrasiva que son absorbidos junto con el agua; esta estructura acta como una especie de tamiz que deja pasar el agua y retiene, al mismo tiempo, las minsculas presas que se encuentran en ella y partculas de alimento, canalizndolas hacia el estmago. Los peces carnvoros y algunos herbvoros que se alimentan de organismos mayores, tienen branquiespinas en bajo nmero, ms gruesas, cortas y bastante separadas entre si (figura 2.3a). Los omnivoros (figura 2.3b), poseen branquiespinas mucho ms definidas y ms largas; la cachama blanca (figura 2.4) posee entre 33 y 37 rastros branquiales en el primer arco branquial por lo que solo puede filtrar eficientemente durante su etapa juvenil (hasta un peso de 40-50 gramos); ya la cachama negra, que es filtradora durante toda su vida (Woynarovich, 1988), posee entre 84 y 107 branquiespinas en el primer arco (figura 2.5). Los peces planctfagos generalmente poseen numerosas branquiespinas, finas, largas y muy prximas entre si, permitiendo un eficiente tamizaje de partculas de alimento (fito y zooplancton), durante toda la vida (figura 2.3c, d).

(a) (b) (c) (d) Figura 2.3. Dibujo de rastros branquiales de peces con diferentes hbitos alimenticios mostrando forma, cantidad y longitud de las branquiespinas en: a) carnivoros, (b) omnivoros, (c, d) plantfagos.

B r a n q u ia

B r a n q u ie s p in a s

Figura 2.4. Disposicin de las branquiespinas sobre la parte anterior del arco branquial en cachama blanca.

Figura 2.5. Dibujo del arco branquial y branquiespinas de la cachama negra.

2.2.3. EsfagoEl esfago de los peces se caracteriza por ser un pasaje muscular entre la boca y el estmago o directamente el intestino, en el caso de especies sin estmago funcional como la carpa comn, la carpa herbvora y el dorado (Blachyplatistoma flavicans); normalmente permanece fuertemente ocludo para evitar la excesiva ingestin de agua. El epitelio del esfago es ciliado y rico en clulas secretoras de mucus, que ayudan en el transporte del alimento ingerido. En peces carnvoros el esfago presenta paredes bastante elsticas que posibilitan el paso de las presas, generalmente ingeridas enteras. En la cachama y en el yam, esta

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Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos estructura est compuesta por una gruesa capa muscular compuesta por fibras estriadas, recubierta internamente por una mucosa com pliegues longitudinales bien marcados y abundante moco (Eslava et al., 2000; Eslava, 2001).

2.4. Estmago.La configuracin del estmago tambin vara con la dieta del pez. Su tamao depende de la frecuencia de alimentacin y del tamao de la partcula ingerida. Los peces omnvoros y los herbvoros que generalmente realizan varias ingestiones de pequeas cantidades de alimento al da, presentan un estmago con baja capacidad volumtrica. En estos, las porcin posterior del estmago presenta un epitelio columnar con clulas secretoras de mucus, de cido clorhdrico y de pepsina (pH entre 2-5). En peces carnvoros el estmago est bien diferenciado; es grande y musculoso con capacidad para alojar grandes presas y presenta gran nmero de glndulas que segregan una serie de enzimas proteolticas que actan en la digestin de espinas, huesos y escamas. El estmago de la cachama, que como ya se dijo es un pez de hbito omnvoro, es un rgano en forma de saco en U, bien desarrollado que ocupa la regin anterior de la cavidad abdominal, inmediatamente despus del esfago, relacionado antero-dorsalmente con el hgado, dorsalmente con el bazo y la vegiga natatoria y caudalmente, con las asas intestinales (figura 2.6). En la regin dorso-lateral est cubierto por los ciegos pilricos. Internamente est organizado en tres regiones: cardial, fndica y pilrica. Histolgicamente tiene una estructura similar a la del estmago de los mamferos con cuatro capas, mucosa, submucusa, muscular y serosa. El yam, tambin de hbito alimenticio omnvoro, tiene una organizacin y estructuras similares (Eslava et al., 2000; Eslava, 2001). Algunos peces no poseen un estmago diferenciado (no hay secrecin cida ni actividad de pepsina) pero si bolsas intestinales que funcionan como pequeos almacenes de alimento. En estos peces todo el tracto digestivo presenta pH de neutro a ligeramente alcalino.

VN Im Ip Est Cp esf Hi

A

Figura 2.6. Organizacin interna del sistema digestivo de la cachama blanca: esf= esfago; Est= estmago; Im= Intestino medio; Ip= intestino posterior; Cp= ciegos pilricos; A= ano; Hi= hgado; VN= vegiga natatoria (Fotog. Eslava et al., 2000)

2.2.5. Ciegos pilricosLos peces son los nicos vertebrados que tienen ciegos en la unin gastro intestinal y se observan en aproximadamente 60% de las especies cticas (Hossain, 1998). En las especies que lo poseen, se observan en la parte anterior del intestino, inmediatamente por detrs del ploro formando como unos sacos ciegos (los apndices pilricos) que se consideran dilataciones de la superficie intestinal y que en su estructura histolgica

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Fundamentos de alimentacin y nutricin de peces son comparables al intestino delgado (p. ej. cachama, bocachico, yam y algunos bagres (figura 2.7a y b). El nmero de ciegos ciegos pilricos es aproximadamente constante en las diferentes especies y desde muy pequea edad est definido. En la cachama blanca se observan entre 25 y 32 de estas estructuras (Eslava et al., 2000), en la negra entre 43 y 75 (Woynarovich, 1988) y en el yam, entre 18 y 20 (Eslava, 2001); la trucha arco iris, que es un carnvoro, posee entre 35-100 ciegos pilricos. La longitud y el dimetro, y con ello su superficie interna, dependen de la talla del pez. El nmero de sacos ciegos y su longitud son parmetros que se encuentran en proporcin inversa entre si. La longitud total de los apndices pilricos llega a ser 6 veces la longitud total del intestino; su superficie serosa supera en ms de tres veces la superficie del intestino delgado y en ms del doble la superficie intestinal total (Steffens, 1987). De acuerdo con Eslava et al. (2000) y Eslava (2001) en la cachama blanca y en el yam, es destacable el desarrollo de estas estructuras en cuanto al considerable aumento de la superficie de la mucosa, producto de abundantes pliegues internos; adems, la presencia de estructuras de tipo vacuolar linftico que le permiten cumplir funciones de absorcin de lpidos, azcares y aminocidos. Estos investigadores observaron tambin una evidente relacin vascular entre los lobulillos pancreticos y los ciegos pilricos, sugiriendo que los zimgenos pancreticos pasan directamente a los ciegos por va de los conductos asociados, lo que aparentemente desde el punto de vista funcional, es muy ventajoso para los procesos de digestin y absorcin. Algunas otras funciones tambin son atribuidas a estas estructuras, entre otras, servir como depsito de alimento, participar en la funcin de secrecin, digestin y absorcin principalmente de lpidos, carbohidratos, iones y agua.

2.2.6. Intestino.La digestin final de carbohidratos, lpidos y protena es realizada en el intestino. Existe una relacin directa entre la longitud del intestino y hbito de alimento del pez. En carnvoros la relacin intestino: longitud del cuerpo es de tan solo 0.7-0.9 en promedio; en herbvoros de 2,2 -4,5, en omnvoros de 1,2 a 4,7 , los planctfagos/detritvoros de 6,0 a 8,0. Algunos herbvoros y detritvoros tienen un intestino de 10,0-16,0 veces la longitud del cuerpo (De Silva & Anderson, 1995). En los omnvoros que no tienen un estmago definido y un intestino muy largo, los individuos pueden ingerir gran cantidad de alimentos hasta llenar completamente su intestino. La digestin completa de los alimentos en un lugar determinado del tubo intestino, puede provocar una deyeccin eliminando todos los alimentos que se encuentren atrs de ese punto, an los que no estn completamente digeridos. Esto puede observarse con facilidad en mojarras y por tal razn es aconsejable repartir el alimento en varias pequeas raciones al da, para aumentar su aprovechamiento.Im Esf Cp EstP il Cp Esf Im

b)Figura 2.7. Estmago (Est) y ciegos pilricos (Cp) de yamu. Disposicin natural a) y disposicin sobre el a) intestino (Im) extendido y separado de la pared del estmago b). Esf= esfago; Pil= ploro. (Fotog. Eslava, 2001) En los peces carnvoros la digestin de tejidos de origen animal, inicia en el estmago, de tal manera que cuando los alimentos llegan al intestino lo hacen en un estado de digestin muy avanzado. Por esta razn el intestino es relativamente corto pero con numerosos pliegues y vellosidades que mejoran la eficiencia de absorcin de los nutrientes digeridos. Los peces herbvoros y fitoplanctfagos consumen alimentos de digestin ms difcil, y por eso, generalmente presentan intestinos ms largos, comparados con el de los peces omnvoros y carnvoros. En los peces no existen un intestino grueso claramente delimitado. La estructura histolgica intestinal

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Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos suele ser en el ltimo tramo digestivo bastante ms sencilla. En la terminacin del intestino se forma el esfnter anal. El ano se abre al exterior por delante del orificio genito-urinario. Los peces telesteos carecen de cloaca.

2.2.7. Digestin, absorcin y utilizacin de los alimentosClsicamente la digestin es definida como la preparacin del alimento por el animal para su absorcin. Como tal puede incluir, la reduccin mecnica del tamao de las partculas por masticacin (dientes bucales, dientes faringeos), la solubilizacin de enzimas y la emulsificacin de lpidos. Entretanto, la absorcin incluye los diferentes procesos que permiten que los iones y molculas pasen a travs de las membranas del tracto intestinal hacia el torrente circulatorio para ser metabolizadas por el animal (Lovell, 1998). En los animales, incluidos los peces, el alimento ingerido sufre una serie de tratamientos y transformaciones diversos a lo largo del tubo digestivo que lo preparan para su absorcin por el organismo (figura 2.8), siendo el material no digerido evacuado como heces. Para el perfeccionamiento de una racin artificial adecuada para una especie o grupo de especies determinado, es particularmente importante conocer los procesos de digestin y de absorcin que tienen lugar en tales organismos, pues estos condicionan la asimilacin y utilizacin del alimento. Desde el punto de vista bioqumico, la funcin bsica del aparato digestivo consiste en disolver o transformar los constituyentes del alimento en sus subunidades estructurales bsicas, adecuadas a los mecanismos de transporte desde el tracto digestivo al medio interno natural. Este proceso depende del equipo enzimtico del pez adems de que puede variar durante la vida de este en funcin de los factores del medio y del tipo de rgimen alimentario (Hidalgo & Alliot, 1987). Los estudios realizados hasta ahora muestran una amplia convergencia entre las actividades digestivas en los telesteos y las existentes en los vertebrados superiores, lo que sugiere que el equipamiento enzimtico es, en gran parte, anlogo. El desplazamiento de los materiales alimenticios a lo largo del tubo digestivo es acompaado por ondas peristlticas producidas por contracciones musculares, voluntarias en la parte anterior del tracto (presencia de msculos esqueltico en las paredes del mismo), e involuntarias en el resto del tracto (presencia de msculo liso). Muchos peces pueden regurgitar grandes cantidades de alimento vaciando su estmago con suma facilidad. Se ha sugerido que esto es posible porque en el tracto digestivo, desde el esfago hasta el estmago, hay msculos estriados muy bien desarrollados. Todas las superficies del tracto digestivo se encuentran recubiertas por una membrana mucosa que las protege y lubrica para facilitar el paso del alimento. Los tegumentos internos del intestino son muy absorbentes, por lo que rpidamente toman los productos digeridos que se hallan en solucin. De una manera general el proceso de absorcin en peces se lleva a cabo en el intestino y en los ciegos pilricos (Eslava, 2000). Algunos nutrientes altamente solubles como los electrolitos, los monosacridos y algunas vitaminas y aminocidos, se difunden a travs de las clulas de la mucosa intestinal por un gradiente de concentracin (difusin pasiva). Los diferentes tipos de carbohidratos son absorbidos con diferente velocidad. As por ejemplo, la glucosa es absorbida ms rpidamente que la dextrina y a su vez esta se absorbe ms rpido que los almidones.. Protenas Carbohidratos

Vitaminas LpidosAcidos Vitaminas grasos

Luz del intestino

Azcares

Aminoacidos

Corriente sangunea

Catabolismo (energa)

Anabolismo (nuevos tejidos)

Figura 2.8. Destino de los macronutrientes despus de ingeridos por el pez.

Las protenas son absorbidas como aminocidos o pequeos pptidos de bajo peso molecular, los triglicridos como pequeas partculas de grasa o micelios y como cidos grasos libres y glicerol. Otros nutrientes ingresan a las clulas nicamente por transporte activo y unos pocos, por pinocitosis. Segn Hepher (1989), el transporte de aminocidos es competitivo y el transporte de un aminocido puede ser inhibido por la presencia de otro aminocido o de otros nutrientes; la temperatura tambin puede afectar la tasa de absorcin intestinal de aminocidos. Por estas razones se ha llegado a sugerir que el factor limitante de

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Fundamentos de alimentacin y nutricin de peces la utilizacin de aminocidos libres en los peces, no es tanto la digestin como la tasa de absorcin. Las vitaminas hidrosolubles son absorbidas con el agua y las liposolubles con los lpidos, los carbohidratos como glucosa u otros monosacridos y los electrolitos, con el medio acuoso; la mayora de los micro-minerales (Fe, Cu, Zn, etc.), que tienen baja solubilidad, son acoplados a las protenas para su absorcin. Posteriormente los nutrientes pasan de las clulas de la mucosa intestinal al torrente circulatorio de donde son trasladadas a travs del sistema de la vena portal hacia el hgado, excepto los lpidos, cuyo mecanismo de transporte en los telosteos no es muy bien conocido (Lovell, 1998). Como los peces no tienen un intestino grueso, las sales biliares, parte del agua, algunos minerales y los nutrientes sintetizados en el intestino, aparentemente son absorbidos en la parte posterior del intestino.

2.2.8. Biodisponibilidad de nutrientesLa disponibilidad de nutrientes o de energa de los alimentos es definida en trminos de digestibilidad o biodisponibilidad. Estos describen la fraccin de nutrientes o de energa del alimento ingerido que no es excretado con las materias fecales o, dicho de otra manera, equivalen a la proporcin de nutriente presente en un alimento determinado que es absorbido en una forma o estado susceptible de ser metabolizado por el animal. Los diversos nutrientes que el animal necesita para sobrevivir, crecer y reproducirse deben estar presentes en los alimentos ingeridos en cantidades y en un estado tal que biolgicamente sean disponibles para mximo desempeo. La biodisponibilidad puede ser evaluada determinando la digestibilidad, por diferencia entre la cantidad de nutriente ingerido y la cantidad excretada como porcentaje de la cantidad presente en el alimento o, basados en la respuesta de crecimiento o de desempeo general del animal. Idealmente, los datos de digestibilidad son revalidados con ensayos de crecimiento (Lovell, 1998).

2.2.9. Glndulas y enzimas digestivasA nivel del estmago, especialmente en los peces depredadores, existen glndulas gstricas que secretan cido clorhdrico y pepsingeno, sustancias qumicas que en combinacin son efectivas para desdoblar enormes molculas protenicas. En estos peces prevalece una reaccin cida con pH estomacal entre 2-3. No se ha establecido claramente la existencia de otras enzimas. En las especies carentes de estmago como la carpa, no hay secrecin de cido clorhdrico ni de pepsingeno para la digestin de las protenas. El desdoblamiento proteico tiene lugar mediante la accin de enzimas trpsicas y la totalidad de la digestin se desarrolla a nivel del intestino, en una zona entre neutra y alcalina, por lo comn en pH de 6,9. El pncreas es el rgano responsable del almacenamiento y secrecin de diversas enzimas digestivas, entre otras, tripsina, quimotripsina, carboxipeptidasa, amilasa pancretica y lipasa pancretica. Diferente de los mamferos y aves, el pncreas de los peces no se presenta como un rgano compacto sino como pequeos glbulos de tejido pancretico difusos en el mesenterio. Cada glbulo posee una arteria, una vena y un conducto. Los conductos pancreticos de cada glbulo se van uniendo y posteriormente se comunican con el conducto biliar, formando un conducto comn el cual descarga en la parte anterior del intestino. La vescula biliar almacena cidos biliares y lcalis que efectan la emulsificacin de los lpidos y la neutralizacin de la acidez producida en el estmago. Las sales biliares tambin colaboran en la digestin y absorcin de los lpidos y de las vitaminas liposolubles. En truchas se ha encontrado la enzima lactasa en los ciegos pilricos. En los ciegos pilricos y en el intestino de la carpa se ha detectado una gran actividad de sacarasa. Tambin secretan lipasa que desdobla las grasas en cidos grasos y glicerina, sustancias ms simples que pueden ser absorbidas en el tracto intestinal. Las enzimas secretadas por el intestino delgado, as como las secreciones pancreticas y biliares que vierten en esta parte del tubo digestivo, trabajan mejor en un margen de pH que oscila entre neutro y alcalino. Las diferentes proteasas que afectan las ligaduras terminales e internas que unen a los aminocidos de las protenas, son secretadas, ya sea por la mucosa intestinal, el pncreas o los ciegos pilricos. Las enzimas intestinales son secretadas en la forma inactivada de zimgenos que luego en la luz del intestino, por diferentes cambios qumicos durante la digestin, son activadas por la enteroquinasa; esta adaptacin previene la autodigestin de la mucosa intestinal.

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Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos Como se discuti anteriomente, la morfologa y longitud del tracto digestivo est relacionada con el rgimen de alimentacin del pez, de tal manera que las especies herbvoras poseen un tubo digestivo relativamente ms largo que el de las especies carnvoras, lo que incrementa el tiempo de permanencia del bolo alimenticio facilitando la accin y eficiencia de las enzimas digestivas. En las carnvoras, se observa un gran desarrollo de la superficie intestinal y altos contenidos de enzimas proteolticas que aumentan el rendimiento digestivo de sus, relativamente ms cortos, tubos digestivos. Otras enzimas presentes en el intestino y en el jugo pancretico de los peces son las carbohidrasas que digieren carbohidratos especficos. En tilapia p. ej., la actividad de amilasa, responsable por la hidrlisis de almidn en glucosa y maltosa, est distribuida a lo largo del tracto gastrointestinal. Los carnvoros presentan limitada secrecin de amilasa en el tracto intestinal, apenas suficiente para digerir una pequea cantidad de carbohidratos, lo que explica la reducida digestibilidad o aprovechamiento del almidn y de la dextrina conforme aumenta su concentracin en las dietas. La actividad de la amilasa es mayor en peces herbvoros y omnvoros (Hidalgo et al. 1999), sin embargo, esta puede ser inactivada cuando se combina con almidn crudo, con dextrina y con albmina presentes en algunos cereales. Por tal razn, el precocimiento o la extrudizacin de algunos granos y cereales como maz, sorgo, salvados de trigo y de arroz, entre otros ingredientes comunes en dietas para peces, promueve la gelatinizacin del almidn y destruye la albmina; tambin se mejora su digestibilidad especialmente para especies carnvoras (Garcia-Gallego et al., 1994). Algunas especies omnvoras como las carpas pueden compensar la inactivacin de la amilasa aumentando su secrecin 3-4 veces ms que lo normal. Otras carbohidrasas encontradas en el tracto intestinal de los peces herbvoros, omnvoros y carnvoros son: glucosidasas, maltasas, sacarasas, lactasas, y celobiasas. La actividad de celulasa, enzima que hidroliza la celulosa y hemicelulosa, cuando se ha encontrado presente, est asociada a la microflora intestinal compuesta por areobios, microarfilos y anaerobios facultativos, como en el caso del panaque (Liposarcus sp) (Nelson et al., 1999). Ha sido demostrado que con el aumento de la fraccin protenica en la racin, se incrementa la actividad protesica en la carpa, la cual disminuye al descender dicha fraccin proteica. Experimentalmente, cuando se disminuye la fraccin de harina de pescado y se aumenta la de almidn en la dieta, se reduce la excrecin de proteasa y se eleva la actividad amilsica, es decir que se registra una acomodacin a las caractersticas cualitativas de la racin. Igualmente, se ha demostrado que una elevada tasa de protena en la dieta, acompaada de bajo contenido de celulosa, incrementa la actividad proteoltica de las truchas arco iris jvenes, mientras que la relacin inversa exhibe como consecuencia una actividad menor (figura 2.9).

2.2.10. Actividades digestivas en las larvasAl igual que entre los adultos, existen apreciables diferencias entre las anatomias del tracto digestivo de las larvas de las distintas especies. Cuando el saco vitelino desaparece, unos dias despus de la eclosin (postlarvas), el tracto digestivo ha aumentado su longitud y se pueden distinguir cavidad buco-faringea, esfago, estmago, intestino y recto. Las glndulas gstricas an no estn desarrolladas. Hasta este momento el tubo digestivo de las larvas habr funcionado como el de los peces sin estmago (agastros). Durante la metamorfosis (paso de el estadio de larva a postlarva), el estmago se diferencia, los ciegos pilricos se desarrollan y el intestino adquiere su forma definitiva. Segn lo expone Hidalgo & Alliot (1987), en las larvas de los telesteos el hgado generalmente se desarrolla rpidamente y participa en el proceso de resorcin del saco vitelino. Por el contrario, el pncreas y la vescula biliar se desarrollan despus que el hgado y el momento en se inicia su funcionamiento (secrecin de enzimas) puede variar ampliamente de una especie a otra. En las larvas en las que el tracto digestivo est bien diferenciado despus de la metamorfosis, cuando estas comienzan a alimentarse los procesos digestivos son prximos a los del adulto, incluyendo secrecin de enzimas proteolticas. En las larvas que poseen un aparato digestivo rudimentario durante este periodo, las capacidades digestivas pueden estar limitadas y la digestin asegurada, en gran parte por las propias enzimas de las presas (autolisis post-mortem), situacin que puede explicar en cierto modo el fracaso relativo de los alimentos artificiales compuestos tales como los microencapsulados de huevo y otros alimentos inertes usados como primer alimento para muchas especies de peces (Lauff & Hofer, 1984). Tambin se han descubierto actividades de tipo amilasa y maltasa en todas las larvas de peces estudiadas. Generalmente, la actividad aumenta paralelamente al crecimiento (Hidalgo & Alliot, 1987). Tras la metamorfsis,

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Fundamentos de alimentacin y nutricin de peces

500 0 400 0 Actividad total 300 0 200 0 100 0 0 0 1 0 2 0 3 0 D d alimentaci n ias e 4 0

Activida d to tal

Enz- tipo pepsina

A B C D

7 0000 6 0000 5 0000 4 0000 3 0000 2 0000 1 0000 0 0 10 2 0 30

Enz- tipo Tripsina

A B C D

D d alimentaci n ias e

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Figura 2.9. Influencia de la composicin del alimento sobre la actividad total de las enzimas proteolticas en truchas. Dietas con: A=80-0%; B= 60-20%; C=40-40%; D= 20-60% de harina de pez y celulosa, respectivamente (Adaptado de Steffens, 1987) la actividad de estas enzimas parece estar influenciada en gran medida por el tipo de rgimen alimenticio de la especie.

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Fundamentos de alimentacin y nutricin de peces Los carbohidratos son generalmente consumidos como molculas complejas, principalmente almidn y celulosa. La celulosa no puede ser digerida por los peces y los almidones, son descompuestos en sus unidades de glucosa, la cual puede ser completamente catabolizada para producir energa. La degradacin de AA, cidos grasos y azcares simples, ocurre por vas catablicas diferentes, cada una de ellas controlada por una variedad de enzimas y mecanismos reguladores especficos. La mayora de tales vas metablicas inicialmente fueron descritas para mamferos, pero muchas han sido confirmadas en estudios con telesteos (De Silva & Anderson, 1995). En la figura 3.2. son mostradas de forma simplificada las rutas metablicas del catabolismo de los tres principales nutrientes. Las vias de degradacin de los AA, cidos grasos y azcares simples, todas llegan a un compuesto intermediario o metabolito comn, el Acetil Coenzima A (Acetil CoA). El Acetil-CoA entra al ciclo de los cidos tricarboxlicos (ciclo del cido ctrico) el que a su vez est ligado con el proceso de fosforilacin oxidativa (cascada de electrones). El resultado es la produccin de CO2, consumo de O2 y liberacin de energa, la cual es almacenada como molculas de fosfato de alta energa, generalmente Adenosina Trifosfato (ATP). Otros nutrientes, tales como los minerales y las vitaminas, tambin son requeridos para un ptimo crecimiento de los organismos acuticos. Esos compuestos son generalmente usados como cofactores en reacciones mediadas por enzimas.

Protena

CHOs

Lpidos

Aminocidos Desaminacin

ADP

GlucosaATP

Acidos grasos y glicerol Oxidacin

Gluclisis

Piruvato

CO2Acetil-CoA

Ciclo de cido ctrico

O2NADH Fosforilacin oxidativa ADP

CO2

H2O

ATP

Figura 3.2. Las interrelaciones entre el metabolismo de la protena, los lpidos y los carbohidratos. Todas las vas estn interconectadas al Acetil-CoA y al ciclo de los cidos tricarboxlicos.

3.1. Protena y aminocidos esenciales.De todos los compuestos que hacen parte del cuerpo de los animales, la protena es el ms importante por varias razones: es el constituyente bsico de las clulas, representa despus del agua el grupo qumico ms abundante en ellas, como nutriente es utilizado para crecimiento y como fuente de energa y como ingrediente en dietas artificiales, es el componente ms escaso y costoso. Numerosos trabajos han sido realizados para determinar los requerimientos nutricionales para la mayora de las especies de peces de cultivo, especialmente para definir los niveles ptimos de protena en las dietas y el balance ms eficiente de aminocidos esenciales. Los niveles de protena bruta requeridos para un ptimo crecimiento varan en las diferentes especies con las condiciones de cultivo, condiciones ambientales y estado fisiolgico y de desarrollo de los individuos (Elangovan & Shim, 1997); tambin con los niveles de los otros nutrientes no proteicos presentes en la dieta. Cuando hay desequilibrio entre la proporcin de protena y las dems fuentes de energa, carbohidratos y lpidos, esta es metabolizada para producir energa en detrimento de su deposicin en los tejidos (Samantaray & Mohanty, 1997). No siempre una racin con alto contenido de protena promueve el mejor desempeo productivo de los peces; ms importante que la cantidad es su calidad, la cual est determinada por el contenido de aminocidos esenciales (valor biolgico), ya que son estos los que finalmente sern depositados en los tejidos bajo la forma de nuevas protenas (Kim, 1997). En resumen, ms que requerimientos especficos de protena, los peces tienen tienen necesidades para niveles de aminocidos (King et al., 1996). Los aminocidos son las unidades constituyentes de las protenas, y por lo mismo, esenciales para la formacin y regeneracin de tejidos diversos tales como msculos, huesos, piel, clulas sanguneas, enzimas, productos sexuales, etc.

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3. Nutrientes esenciales: Funcin y necesidades en la dieta

Los nutrientes consumidos por los peces, despus de ser digeridos en el estmago e intestino, son absorbidos a travs de las paredes del intestino hacia el torrente circulatorio en la forma de molculas simples. Esas molculas circulan en el cuerpo y son tomadas por diferentes tejidos en donde son objeto de un sinnmero de reacciones qumicas diferentes. El punto final de esas reacciones es la degradacin total para liberar la energa contenida en las molculas o el crecimiento del organismo evidenciado por la produccin de nuevos tejidos. La degradacin de las molculas es denominada catabolismo y la sntesis, anabolismo. Este conjunto de reacciones es llamado metabolismo. La mayor parte de la masa del alimento que los peces consumen est constituida por tres macronutrientes que son las protenas, los carbohidratos y los lpidos. Las protenas son digeridas para liberar sus componentes, los aminocidos (AA), los cuales son usados para sntesis de nueva protena o para producir energa. La energa de los AA es obtenida del esqueleto carbonado que es degradado a CO2 y agua despus de la desaminacin (Figura 3.1.). En el intestino los lpidos son degradados en sus constituyentes bsicos, cidos grasos y glicerol. Despus de ser absorbidos son H H resintetizados para formar Desaminacin nuevamente lpidos que se organizan en micelos y glbulos que C COOH H C COOH 2 3 circulan en el torrente circulatorio del pez hasta ser utilizados; sin R embargo, para poder ser R metabolizados, nuevamente tienen Amonio Ceto-cido aminocido que ser degradados a sus (Energa) componentes. Los cidos grasos son usados en la snteis de membranas o tambin pueden ser completamente catabolizados para Figura 3.1. Desaminacin de aminocidos (AA) para producir amonio producir energa. Este proceso de y un esqueleto de carbono (ceto-cido) usado para producir energa. degradacin de los lpidos es mucho ms lento que el de los AA.

NH

+ NH

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Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos Existen dos grupos de aminocidos: los esenciales (AAE) y los NO esenciales (AANE). Los primeros no pueden ser sintetizados por los peces o si lo hacen, es en pequeas cantidades, insuficientes para satisfacer las exigencias del pez en crecimiento, y por lo tanto, deben suministrarse en la dieta. Los peces, igual que los animales terrestres y la aves, deben obtener tales aminocidos del alimento. En el caso de los peces el alimento puede ser natural, como por ejemplo plancton, larvas y formas juveniles de insectos, pequeos peces y muchos otros organismos animales y vegetales presentes en el agua; tambin artificial, en el caso de raciones manufacturadas, usados como complemento de la alimentacin natural en sistemas de baja densidad de carga, o balanceadas para todos los nutrientes requeridos por el pez como nico alimento, en sistemas de cultivo intensivo. Las exigencias cuantitativas de AAE en peces, tradicionalmente han sido determinados mediante el suministro de dietas experimentales con todos los nutrientes que el animal necesita, excepto el aminocido en estudio el cual se incluye en niveles graduales, de tal modo que las respuestas de crecimiento son consecuencia de la variacin en dichos niveles; con los datos obtenidos se elaboran las curvas de crecimiento respectivas (figura 3.3). El requerimiento diettico es aquel donde cambia el punto de inflexin en la curva de crecimiento observada. En contraste con esta metodologa, Ogino (1980) determin los requerimientos cuantitativos de todos los a aminocidos esenciales simultneamente a travs de la tcnica de estudio de la deposicin diaria de aminocidos individuales en el cuerpo del pez. En este caso, los peces fueron alimentados con una dieta que b contena una fuente proteca completa y de alto valor biolgico (alta digestibilidad) y el requerimiento diettico de AAE se contabiliz tomando como base el valor de c la deposicin diaria de AAE en el tejido. Tacon (1987) compar los resultados obtenidos por los dos mtodos 20 30 40 50 60 demostrando que no haban diferencias entre las . Nivel de AAE en la dieta (%) proporciones relativas de los AAE individuales requeridos en la dieta y las proporciones relativas de los Figura 3.3. Curva tpica de respuesta de crecimiento mismos 10 AAE presentes en el cadver del pez (figura a una dieta experimental con niveles graduales de 3.4). Una relacin similar se ha observado en pollos y AAE . a= mxima respuesta de crecimiento por unidad de AAE; b= punto de inflexin; c= nivel de en cerdos en crecimiento. requerimiento del AAE en la dieta.Respuesta de crecimiento

Patrn de AAE en carcaza

Figura 3.4. Relacin entre el patrn de exigencias de AAE determinado a travs de experimentos de alimentacin utilizando dietas con niveles variables de AAE para carpa, anguila, bagre de canal y salmn y el patrn de los mismos aminocidos en el cadver del pez. El nivel de cada aminocido, se representa como porcentaje de la suma de los 10 AAE en cada patrn. La lnea representa la coincidencia entres los requerimientos y el patrn en el tejido (tomado de Tacon, 1987).

Carpa Anguila Catfish Salmn Leu Thr Val Phe Isol Met His Trp Patrn de exigencias de AAE

Lis

Arg

Dada la carencia de informacin cuantitativa confiable sobre requerimientos dietticos de AAE de la mayora de los peces cultivados, como una primera aproximacin, tales requerimientos se pueden estimar a partir del patrn de AAE presente en el cadver, asumiendo que estos deben estar presentes en un porcentaje de por lo menos 35% de los requerimientos protenicos conocidos para la especie en cuestin. En trminos generales

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Fundamentos de alimentacin y nutricin de peces los AAE (incluyendo los AANE cistina y tirosina) constituyen aproximadamente el 35% del total de la protena diettica requerida por el pez. As, si un pez tiene un requerimiento de protena de 45%, entonces el requerimiento de AAE ser calculado a partir del patrn de AAE presente en el cadver y representar el 35% del nivel protenico de la dieta. Por ejemplo, si el patrn de AAE del cadver del individuo arroj un resultado de 16.9% de lisina en relacin al total de AAE, incluyendo cistina y tirosina, entonces el nivel de lisina requerido en la dieta ser de 0.45 x0.35 x16.9= 2.66% de la dieta seca (dieta con 45% de PB). Los aminocidos no esenciales (AANE), que son los que pueden ser sintetizados por el organismo en las cantidades que lo requiera, no representan problema desde el punto de vista de la nutricin. A pesar de que estos aminocidos no son nutrientes esenciales en la dieta, desempean una variedad de funciones vitales a nivel del metabolismo celular. Se les ha denominado nutrientes dietticos no esenciales debido nicamente a que el organismo puede sintetizarlos cuando se necesitan. De hecho, a menudo se ha sealado que desde el punto de vista fisiolgico, los AANE son tan esenciales que el organismo asegura un suministro adecuado al sintetizarlos (Tacon, 1987). Desde el punto de vista de la formulacin de una dieta es importante saber que los AANE cistina y tirosina, por ejemplo, pueden ser sintetizados a partir de AAE como la metionina y la fenilalanina, respectivamente; en consecuencia, los requerimientos dietticos de estos AAE variarn en funcin de la concentracin de sus AANE correspondientes en la dieta. Es evidente entonces que la calidad de protena en los ingredientes alimenticios utilizados en la fabricacin de raciones para peces depende de la composicin de AA que la caracteriza y de la disponibilidad biolgica de los mismos. En general, entre ms se aproxime el patrn de AAE de la protena a los requerimientos dietticos de AAE de la especie en cuestin, mayor ser su valor nutricional y as mismo su utilizacin. No todos los alimentos con altos contenidos de protena que normalmente son utilizados para la fabricacin de raciones para peces poseen balance adecuado de AAE. En la tabla 1 se observa que por ejemplo, la harina de plumas que tiene 82% de protena bruta (PB), presenta un psimo equilibrio en AAE siendo deficiente en lisina, metionina, fenilalanina y triptofano mientras que en otro caso, la torta de soya que tan solo contiene 45% de PB, presenta un mejor balance de AAE, apenas deficiente en metionina; por esta razn se considera a la torta de soya una protena de alto valor biolgico o, dicho de otra forma, de alta calidad nutricional. La harina de sangre es otro ejemplo; a pesar de contener cerca de 72 % de PB, es deficiente en isoleucina y metionina y, adems, tiene baja digestibilidad. En cambio la harina de pescado, que normalmente contiene entre 55 y 60 % de protena, presenta un perfl de aminocidos ptimo (ligeramente bajo en fenilalanina frente a los requerimientos de algunas especies comumente cultivadas) y alta digestibilidad; desde el punto de vista econmico, tiene el inconveniente de ser una materia prima altamente costosa. Elevados niveles de protena en la dieta, an tratndose de protena de buena calidad, superiores a los requeridos por una especie en particular, son inconvenientes por razones de costo; tambin por razones de eficiencia de aprovechamiento. Se ha observado que la velocidad de crecimiento y la eficiencia de utilizacin del alimento estn correlacionadas con la concentracin de protena de la racin y con la proporcin protena: energa hasta un nivel ptimo (Aksnes et al., 1996). A medida que aumentan los niveles de protena dietaria, la Eficiencia de Utilizacin de la Protena (PER) disminuye substancialmente (Elangovan & Shim, 1997); cuando los niveles estn por encima del ptimo, tambin disminuye significativamente la conversin alimentaria, posiblemente debido a un desvo en la utilizacin de la protena para produccin de energa a travs de procesos de desaminacin o por excrecin de los aminocidos absorbidos en exceso. Por ejemplo, la tilapia comparada con otras especies de peces, exhibe una tasa mxima de crecimiento cuando es alimentada con dietas bajas en protena bruta, menores de 30% (NRC 1993). Twibell & Brown, 1998, encontraron resultados similares, indicando que 28% de PB en la dieta era suficiente para tilapias criadas en estanques, sealando adems que tales necesidades eran inversamente proporcionales al tamao del animal. Para la cachama blanca P. brachypomus, Vsquez et al. (2001), observ que 32% de protena era el nivel adecuado para mximo crecimiento de juveniles.

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18Ingredientes de origen vegetal (% del ingrediente, excepto EB)Maz Sorgo Tilapia Carpa Torta de Soja 4 Torta de Algodn Salvado de Trigo Salvado de Arroz Bagre canal

Tabla 1. Composicin proximal, Energa digestible (ED) y composicin de aminocidos esenciales (% de la PB) de algunos ingredientes de uso comn en la fabricacin de raciones para peces y exigencias de protena bruta, de aminocidos esenciales y de energa digestible de cinco especies de pez cultivados comercialmente (Adaptado de NRC, 1993).

Ingredientes de origen animal (harinas) (% del ingrediente, excepto EB)Sangre Vsceras Plumas

Exigencias nutricionales(% de la dieta)Trucha Cachama(7)

Nutrientes y AAE89,2 0,74 1,0 2,3 4.2892 1,18 0,48 10,87 0,95 1,43 0,905 1,556 1,05 0,28 0,78 59,7 13,6 2,1 14,5 3.4592 83,3 5,4 1,2 2,9 3.4003 44,8 1,1 7,3 6,3 3.0103 41,7 1,8 11,3 6,4 3.1103 8,5 3,6 2,3 1,3 2.2003 9,9 2,8 2,3 1,8 16,4 4,0 9,9 5,3 2.7903 12,8 14,6 5,3 7,4 32 3.000 35 3.200 1,31 0,64 0,76 1,00 1,74 0,945 1,986 1,19 0,24 1,10

Pescado1

Carne y huesos

Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos

PB 62,3 Lipidos 5,0 Fibra Cenizas 21,3 ED (Kcal/Kg) 3.2112

50,9 9,7 2,4 29,2 3.1862

32 38 3.000 3.600 1,2 1,50 0,42 0,70 0,73 0,90 0,98 1,40 1,43 1,80 0,645 1,005 1,406 1,806 0,56 0,14 0,84 0,80 0,20 1,206

32 6 1,62 0,56 1,05 1,24 1,81 0,62 0,25 1,03 1,12 1,24

Arginina Histidina Isoleucina Leucina Lisina Metionina Cistina Fenilalanina Tirosina Treonina Triptofano Valina

6,77 2,15 4,30 7,28 7,27 2,70 1,20 3,76 3,12 4,13 0,96 4,85

6,62 1,88 2,90 5,89 3,24 1,28 0,98 3,33 2,14 3,24 0,59 4,81

4,20 5,76 1,09 12,12 8,35 1,21 1,39 6,63 2,95 4,21 1,16 8,38

6,80 1,82 3,85 6,88 5,12 1,84 1,40 3,51 3,13 1,57 0,77 4,79

6,78 0,74 4,38 7,97 2,19 0,66 4,44 4,53 2,88 4,54 0,62 7,78

7,57 2,65 4,53 7,79 6,51 1,27 1,56 4,95 3,50 3,97 1,42 4,50

9,63 2,01 2,79 4,36 4,59 2,21 1,09 5,09 1,94 2,47 1,01 4,08

5,05 3,05 4,12 14,23 2,94 2,0 2,58 5,65 3,64 4,11 0,94 5,18

3,73 2,22 4,14 12,92 2,82 2,42 1,61 4,85 3,53 3,43 1,01 5,25

5,24 2,38 3,11 5,61 3,53 1,15 1,58 3,53 3,31 2,80 1,52 4,20

4,92 1,32 2,73 5,46 4,06 1,56 1,01 3,36 3,28 2,65 0,84 5,62

1

Harina blanca extrada mecnicamente; 2 ED para Trucha; 3 ED para catfish; 4 Extrada con solvente; 5 Metionina + cistina; Fenilalanina + tirosina: 7 Vsquez, 2001 (AAE estimados a partir de la composicin de AAE del tejido del pez).

Fundamentos de alimentacin y nutricin de peces

3.2. LpidosLos lpidos comprenden un grande y variado grupo de compuestos orgnicos que son insolubles en agua pero solubles en solventes orgnicos. Nutricionalmente representan fuentes de energa concentrada, pigmentos y factores esenciales para el crecimiento de los peces. Qumicamente se clasifican en dos grandes grupos: los que estn basados en una mlecula de glicerol y los que tienen una conformacin sin un grupo alcohlico; los primeros son steres de cidos grasos y glicerol y pueden ser simples o complejos (Figura 3.5). Los simplesG rasas y aceites

Sim ples

G lucolpidos Basados en glicerol G licolpidos G alactolpidos

Lpidos

C om plejos Lecitinas Fosfolpidos CefalinasE steroides Terpenos C erebrosidas O tros

N o basados en glicerol

Figura 3.5. Clasificacin general de los lpidos estn compuestos por una molcula de glicerol unida con tres cidos grasos que pueden ser iguales o diferentes entre si (figura 3.6). El radical R- en este modelo, representa las cadenas hidrocarbonadas de los cidos grasos, las cuales estn compuestas para el caso de los cidos grasos de plantas y animales terrestres, por 14 a 18 carbonos y en el caso de los peces, por 22 o ms carbonos (Lovell, 1998).H H H H C C C H Glicerol cidos grasos OH OH OH HO O C O C O HO C R3 H C H Triglicrido O R1 R2 -3H2O H H H C C O O O C O C O C R1 R2 R3

+

HO

Figura 3.6. Formacin de un triglicrido a partir de una molcula de glicerol y tres cidos grasos. La longitud de las cadenas y el nmero de dobles enlaces (insaturaciones) determinan las propiedades fsicas y nutricionales de las grasas y aceites. Generalmente, las grasas almacenadas por los animales de sangre caliente son altamente saturadas, es decir, tienen pocos dobles enlaces mientras las grasas de origen vegetal, son ms insaturadas. Los lpidos acumulados por peces marinos y de aguas fras son abundantes en cidos grasos poliinsaturados de cadenas largas de ms de 20 carbonos, la mayor parte obtenidos a partir de la dieta, bsicamente de algas marinas que son las que en principio, con algunas plantas terrestres, tienen capacidad para sintetizarlos. De una manera general, los animales son incapaces de sintetizar de novo cidos grasos con dobles enlaces en las posiciones n-6 (serie linoleico) y n-3 (linolnico).

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Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos Los peces requieren lpidos en la dieta, grasas y aceites principalmente, para utilizarlos como fuentes de energa metablica y de cidos grasos esenciales. Fisiolgicamente los cidos grasos libres constituyen la principal fuente de combustible aerobio para o metabolismo energtico del msculo de los peces. De igual manera los fosfolpidos, que son el segundo grupo ms abundante despus de los triglicridos, hacen parte de la estructura celular y son fundamentales en el mantenimiento de la integridad y funcionamiento de las biomembranas (Watanabe, 1988). Algunos cidos grasos son considerados esenciales (EFA), igual que los AAE porque el pez no los puede sintetizar y cuando consigue hacerlo, las cantidades son insuficientes para cubrir sus necesidades; por tanto, deben obtenerlos directamente de los alimentos ingeridos. Estos cidos grasos esenciales desempean papel importante en la flexibilidad y permeabilidad de las membranas plasmticas, son fundamentales para el normal funcionamiento de las mitocondrias y participan activamente en la actividad enzimtica; tambin pueden ejercer funciones especficas en el sentido de la visin en algunas especies de peces y en la actividad del sistema nervioso. Para un normal crecimiento y sobrevivencia las exigencias de estos cidos pueden ser bastante diferentes entre especies ya que algunos tienen necesidades especficas de uno u otros cidos grasos esenciales, en tanto que otras tienen capacidad para aumentar y modificar cadenas cortas de los cidos grasos no esenciales para atender sus requerimientos (Alava & Kanazawa, 1996). Peces de agua fra como las truchas y marionos como el salmn, requieren principalmente cidos grasos poli-insaturados de las familia w-3 tales como el linolnico (18:3w-3), eicosapentanoco (20:5w-3) y docosahexaenoico (22:6w-3), abundantes en los organismos planctnicos y en los productos de origen marino en general (Tacon, 1987). Igual que la mayora de los animales terrestres las tilapias, tpicamente peces de aguas tropicales, requieren nicamente de cidos grasos de la serie w-6 como el linoleico (18:2w-6) y el araquidnico (20:4w-6) presentes en los aceites de origen vegetal. Sin embargo, se ha observado que algunos peces tropicales de agua dulce como las carpas y el bagre de canal requieren de las dos series (Kanazawa, 1988). Como ingrediente para raciones de peces, los lpidos son nutrientes de bajo costo y de todos, los que tienen mayor contenido de energa; sin embargo, desde el punto de vista de la manufactura industrial de raciones no pueden utilizarse altos niveles de grasas en las frmulas porque pueden causar problemas durante el proceso de peletizacin o tambin, desarrollar enranciamiento cuando las raciones son almacenadas por mucho tiempo. Otros efectos negativos de cantidades excesivas en dietas son: disminucin del consumo de alimento afectando directamente el crecimiento del pez (Shiau & Lan, 1996), alteracin de los procesos de digestin y asimilacin de si mismos y efectos adversos sobre la calidad de la carcaza y sobre la composicin corporal por excesiva deposicin de grasas (Hanley 1991; Grisdalle-Helland & Helland, 1997). Chou & Shiau (1996) determinaron que para tilapias 12% de lpidos en la dieta eran necesarios para generar mximo crecimiento. Segun estos autores, niveles mayores de 15% afectan negativamente el crecimiento y la eficiencia de utilizacin de la protena y tambin aumentaban la proporcin de gordura en la carcasa. Para la cachama blanca fue observado que niveles de grasa mayores de 8% de la dieta, afectan negativamente el desempeo de juveniles manejados bajo condiciones de laboratorio (Vsquez-Torres, 2001)

3.3. CarbohidratosLos carbohidratos usualmente son definidos como substancias compuestas de unidades de azcares que contienen carbono, hidrgeno y oxgeno. En el cuerpo de los animales la presencia de tales compuestos es realtivamente baja en comparacin con la protena y las grasas. En contraste, en los organismos vegetales es el compuesto ms abundante. El grupo de los carbohidratos incluye sustancias tan importantes como la glucosa, fructosa, sucrosa, lactosa, almidones, glicgeno, quitina y celulosa. Estos compuestos son clasificados, de acuerdo con su estructura qumica, en azcares y no azcares. Los primeros, pueden ser agrupados por el nmero de unidades de azcar presentes en la molcula: los monosacridos poseen una unidad de azcar con 3, 4, 5 o 6 carbonos (triosas, tetrosas, pentosas y hexosas, respectivamente); entre los monosacridos los ms comunes son la glucosa, que tiene 6 carbonos y la ribosa y la fructosa, que tienen cinco (figura 3.7a, c); estos monosacridos, que generalmente tienen sabor dulce, pueden unirse entre s para formar compuestos con 2, 3 o ms unidades de azcar (hasta mximo 10 unidades), constituyendo los llamados di, tri o polisacridos, respectivamente.

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Fundamentos de alimentacin y nutricin de peces6

CH2OH O H1

CH2OH O H H H H O H

CH2OH O H H H OH

5

H4

H

OH

OH3 2

H

OH

OH OH H6

OH H

H

OH

OH

OH

(a)CH2OH O H1

(b)5

CH2OH

O H4

H

H

CH2OH

O H CH2OH

OH

H OH

OH H

CH2OH

OH

OH3 2

H

O

H OH

OH H

H

OH

(c)CH2OH

(d)CH2OH O O H O H O OH H H OH H

H O

H

OH H

H

H

CH2OH O H O H

CH2OH

(e)O

OH

(f)

Figura 3. 7. Molculas de (a) glucosa, (b) maltosa, (c) fructosa, (d) sucrosa, (e) almidn (enlace alfa 1H H H 4) yH celulosa (enlace Beta 1-4). (f)O OH H H O

OH H

La maltosa por ejemplo, est compuesta por dos unidades de glucosa y la sucrosa, por una unidad de glucosa conjugada con una de fructosa (figura 3.7b, d).OH OH

H

Los NO azcares, son polmeros de alto peso molecular compuestos por ms de 10 unidades de monosacridos (figura 3.6e, f); la mayora se encuentran contenidos en vegetales y animales como material alimenticio de reserva (almidn y glucgeno, respectivamente) o como elementos estructurales (celulosa en los vegetales y quitina en animales). El almidn se encuentra constituyendo el endospermo de granos y semillas bajo las formas de amilosa y amilopectina; su solubilidad y digestibilidad para peces difiere segn la especie vegetal y, en algunos casos, tales compuestos son muy resistentes a la desagregacin, la cual es necesaria en el proceso de digestin; el calentamiento en hmedo o gelatinizacin, incrementa su solubilidad y su digestibilidad. Desde el punto de vista de la nutricin animal, el almidn es una importante fuente energtica abundante y barata, para la mayoria de las especies de peces. Anlogamente, el glucgeno que es el compuesto de reserva energtica en tejidos animales, se acumula principalmente en el hgado. La celulosa, que es el mayor componente estructural de las paredes celulares de los vegetales, es indigerible para animales monogstricos, incluyendo a los peces. La mayora de los peces cultivados no poseen en su tracto intestinal, flora bacteriana especializada para desarrollar actividad celuloltica. Por eso la fibra no tiene valor energtico e incluso, cuando se adiciona en exceso a la dieta, puede llegar a causar efectos deletreos sobre la eficiencia alimenticia y sobre el crecimiento. Segn Lovell (1998), aunque los carbohidratos son una importante fuente de energa y hacen parte de un gran nmero de metabolitos intermediarios en el organismo de los peces tales como la glucosa sangunea, nucletidos, glucoprotenas, etc., no son considerados nutrientes esenciales. De otro lado, a la fecha no ha sido determinado con exactitud cules son las exigencias cuantitativas y cualitativas de carbohidratos solubles

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Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos para peces (Wilson, 1994); se ha demostrado eso si, que su ausencia en la dieta reduce significativamente la ganancia de peso diario como consecuencia directa de una hipotrofa muscular (reduccin del tamao celular hasta en un 50%) y no por una hipoplasia (reduccin del nmero de clulas) (Peragon et al., 1999). De acuerdo con Tacon (1987), parte de las dificultades para establecer el nivel de exigencias de carbohidratos tiene que ver con el hecho de que los peces pueden sintetitizar, va gluconeognesis, lo que necesiten, bsicamente a partir de substratos no carbohidratos, tales como proteina y lpidos y tambin porque pueden satisfacer sus necesidades energticas a travs del catabolismo de proteinas y lpidos solamente. A pesar de las dificultades para establecer dichos requerimientos dietticos, no existe duda de dentro del organismo realizan importantes funciones biolgicas. La glucosa por ejemplo, producto final de la digestin de los carbohidratos, acta como la principal fuente energtica para el tejido nervioso, para el cerebro y tambin como intermediario metablico en la sntesis de muchos compuestos biolgicamente importantes tales como los cidos nucleicos ARN y ADN y los mucopolisacridos de las secreciones mucosas. De otro lado, si no estn presentes en la dieta, las protenas en general y los AAE, as com los AGE y diferentes metabolitos intermediarios en la sntesis de compuestos vitales para el organismo, son catabolizados para producir energa retrasando el crecimiento. Desde el punto de vista del aprovechamiento de la protena, se ha observado que la adicin de los carbohidratos en las dietas puede contribuir para aumentar la eficiencia de su uso (Shiau, 1997) y, as mismo, disminuir la excrecin de nitrgeno producto del catabolismo de aminocidos; consecuentemente, desde la perspectiva ambiental, su uso adecuado en las dietas contribuye a minimizar el impacto negativo por reduccin de la contaminacin (desechos nitrogenados) del agua devuelta al sistema (Aksnes et al., 1996; Grisdalle-Helland & Helland, 1997). Aparentemente el nivel ms apropiado en dietas y su uso vara entre especies de peces segn diversos factores (Elangovan & Shim, 1997). Los omnvoros han demostrado tener mayor eficiencia a altos niveles dietarios usndolos como fuentes de energa e incluso, en el caso de excesos, los pueden transformar y almacenar en la forma de lpidos (Shiau, 1997). Erfanullah & Jafri (1998) advirtieron que la carpa comn alimentada con dietas con 27-36% de carbohidratos, responda con mejores resultados en cuanto a ganancia de peso, conversin alimentaria, retencin de nutrientes y composicin de la carcasa, que a dietas con mayores contenidos. En la cachama blanca, Vsquez-Torres (2001) observ respuestas de crecimiento y de aprovechamiento de la protena altamente satisfactorias con niveles de carbohidratos entre 20 y 36%. De acuerdo con Furuichi (1988) la proporcin aceptable en dietas puede oscilar entre 30-40% para omnvoros y entre 10 a 20% para carnvoros. Esta diferencia en la utilizacin de los carbohidratos es debida a que la actividad intestinal de la amilasa responsable por la hidrlisis de los almidones, es mayor en peces omnvoros como tilapias, carpas y bagre de canal que en peces carnvoros como la trucha, la anguila y los salmones. Tambin existen diferencias por efecto de la temperatura del agua; las especies de climas tropicales usan ms eficientemente el almidn que las especies de agua fra ya que la mayor temperatura del agua favorece la actividad de la amilasa en el tracto digestivo de tales especies (Wilson, 1994). Otros investigadores (Spannhof & Plantikow, 1983) han observado que el trnsito gastrointestinal de dietas ricas en almidn es dos veces ms rpida que la de dietas con altos contenidos de protena, indicando que los peces pueden hidrolizar almidn ms velozmente que protena. Entre los carnvoros la habilidad para usar los carbohidratos de la dieta tambin vara en funcin de su complejidad estructural. Los polisacridos y otros disacridos digestibles contribuyen al crecimiento en mayor proporcin que los monosacridos; igualmente, los carbohidratos gelatinizados son ms digestibles y son mejor aprovechados que los almidones crudos (Wilson, 1994). La fibra, bsicamente celulosa, que es un carbohidrato muy complejo y practicamente indigerible, no tiene valor nutricional para peces carnvoros y debe estar restringido a menos de 7% en las dietas. De cualquier forma, no son recomendados altos niveles de carbohidratos en las raciones para carnvoros porque los excesos deprimen el crecimiento, aumentan la concentracin de glucgeno en el hgado y eventualmente pueden causar la muerte. Finalmente, tambin se ha observado que los carbohidratos pueden ser utilizados de manera diferente entre especies segn el tamao corporal, la frecuencia de alimentacin y proporcin de fibra en la dieta, entre otros factores (Shiau, 1997).

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Fundamentos de alimentacin y nutricin de peces

3.4. EnergaLa energa no es un nutriente como tal; sin embargo, ella es liberada durante la oxidacin metablica de los nutrientes (carbohidratos, grasas y aminocidos) ingeridos en el alimento. Por eso, para muchas especies han sido determinadas las exigencias dietticas de estos nutrientes esenciales conjuntamente con las exigencias de energa. Como principio general los animales, incluyendo a los peces, comen para satisfacer sus necesidades energticas esenciales (metabolismo bsico, actividades rutinarias, crecimiento, reproduccin, etc.); es decir, la cantidad de alimento que cada organismo debe consumir es gobernada por su propia tasa metablica. Segn lo expresa Hepher (1988), la alimentacin ms eficiente es aquella que provee energa y nutrientes esenciales en las proporciones en que lo requiere el pez para mantenerse vivo y crecer. Cualquier desviacin de una composicin ideal, se reflejar en una modificacin de las exigencias cuantitativas de alimento. Desde el punto de vista de las necesidades y del uso de la energa, se considera que los peces tienen menores exigencias con respecto a los animales terrestres y son ms eficientes, entre otras, por las siguientes razones: - No gastan energa para mantener la temperatura corporal, pues son ectotermos (poiquilotermos). - Excretan los residuos nitrogenados en la forma de amonio, la mayor parte directamente por las branquias a travs de un mecanismo de difusin simple, sin tener que recurrir a grandes gastos energticos para transformarlos en cido rico o urea, caso de las aves y mamferos, respectivamente, quienes adems los excretan excelusivamente va urinaria. - La forma hidrodinmica del cuerpo de la mayora de los peces y su densidad corporal similar a la del agua, les permite desplazarse con mucha facilidad en todas las direcciones dentro de este medio, con mnimo gasto energtico. La fuente original de energa es el sol a travs del proceso de fotosntesis; los cloroplastos de las plantas verdes capturan la energa radiante y la fijan convirtindola en energa qumica durante la sntesis de glucosa. La energa qumica contenida en el alimento puede ser cuantificada en unidades de calor; la unidad bsica de energia calorfica es la calora (*). El total de energa contenida en una sustancia es determinada oxidndola completamente hasta bixido de carbono, agua, nitrgeno y otros gases y midiendo la energa calorfica liberada en el proceso, utilizando un aparato llamado bomba adiabtica calorimtrica. La cantidad de calor resultante de esta oxidacin es conocida como calor de combustin o valor energtico total o bruto de un alimento o substancia. Usando esta tcnica se ha determinado el valor energtico total promedio para carbohidratos 4.1 kcal/kg, lpidos 9.5 kcal/kg y protena 5.6 kcal/kg. De estas diferencias en el valor energtico de los nutrientes se deduce que el valor energtico bruto total de una fuente alimenticia particular, depender de las proporciones relativas de estos nutrientes. Como fue dicho antes, los animales incluyendo los peces obtienen su energa catabolizando carbohidratos, lpidos y aminocidos obtenidos del alimento; por ello es importante que las raciones contengan un nivel energtico ptimo ya que un exceso o defecto de energa puede resultar en una reduccin de las tasas de crecimiento (NRC, 1993). El exceso provocar una disminucin en la ingestin del alimento, y por otro lado, dar lugar a una deposicin excesiva de grasas en el cuerpo del pez; al contrario, una dieta con una densidad energtica baja, har que el pez utilice los nutrientes ofrecidos en la racin, en primera instancia la protena, para cubrir sus requerimientos de energa en lugar de canalizarlos para la sntesis de tejido nuevo, esto es, para crecimiento. En el proceso de transformacin de la energa contenida en los alimentos en energa disponible para el metabolismo y el crecimiento, siempre hay una considerable proporcin que se pierde por excresin o disipada en la forma de calor. De manera general, las exigencias de los peces son expresadas en trminos de Energa Digestible (ED), que corresponde a la fraccin que el organismo efectivamente absorbe con los nutrientes despus de la digestin de los alimentos. Esta fraccin es equivalente al total ingerido con el alimento menos la energa excretada con las materias fecales (ED= EI - EF) (figura 3.8). Del total de la energa absorbida solamente una fraccin queda disponible para el animal como Energa Neta (EN) despus de descontar la______________________________________________________________________________________________________ (*) 1 calora es definida como la cantidad de calor necesaria para elevar la temperatura de un litro de agua en 1 grado centgrado, medida desde 14,5 hasta 15,5 C . Una kilocaloria (kcal), que es equivalente a mil calorias, es la unidad ms usada en nutricin; tambin se emplea el joule (j) que es igual a 0,239 cal (1 cal = 4,184 j).

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Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos

Prdidas por por excrecinEnerga Fecal (EF) (10-25%)

Energa Ingerida en el alimento (EI)(100%)

Prdidas como calor

EI = EF - EU - ER - EPEI = Energa Ingerida o energa bruta (EB) EF = Energa Fecal

E. Digestible (ED) (75-85%)

- Branquias (ZE) - Orina (UE) (12%)

E. Metabolizable (EM) (63-73%)

- Formacin de productos - Formacin desechos y excrecin

Calor de produccin - Digestin y absorcin

EU = Prdida en los productos nitrogenados excretados (por branquias y va urinaria) ER = Prdida neta de energa como calor (respiracin) EP = Energa utilizada en los materiales para crecimiento (produccin)

E. Neta (EN) (55%)- Actividad voluntaria - Formacin y recuperacin de tejidos - Formacin de productos sexuales

Mantenimiento - Metabolismo basal

E. Depositada (ED) (30%)

Figura 3.8. Representacin esquemtica del flujo de la energa ingerida con el alimento en los peces (Modificado de NRC, 1993) energia perdida como calor de produccin (procesos de digestin, absorcin y excrecin y formacin de productos y desechos); parte de esta EN es utilizada para mantenimiento, metabolismo basal y actividad voluntaria; en sntesis, aproximadamente 70% de la energa ingerida (EI) es perdida como alimento no absorbido (heces), por excrecin metablica y como calor. De cualquier manera, tales prdidas energticas variarn dependiendo de la composicin y digestibilidad de los ingredientes alimenticios utilizados, del rgimen de alimentacin, de la temperatura del agua, del tamao del pez y de su estado fisiolgico, entre otros factores. De lo expuesto anteriormente resulta evidente que los requerimientos energticos, para el mantenimiento y para las actividades de nado voluntario, debern ser satisfechos antes de poder contar con energa disponible para el crecimiento. Por lo tanto, y dado que los peces, a semejanza de otros animales comen para satisfacer en primera instancia sus requerimientos energticos (Cho et al., 1985), es necesario que tengan un acceso no restringido al alimento para que lo puedan consumir hasta saciarse o bien, que reciban una racin con una densidad energtica adecuada que les garantice el cubrimiento de todas sus necesidades energticas para mantenimiento y crecimiento. Debido a las diferencias en la capacidad de digerir de las diferentes especies de peces y a la diversidad de materias primas usadas en la fabricacin de racion