NeurokognitywistykaWYKŁAD 2

Podstawowe elementy układu nerwowegoRozwój i ewolucja układu nerwowego

Podstawowe struktury układu nerwowego ssaków i ich funkcje

Prof. dr hab. Krzysztof Turlejski

Uniwersytet Kardynała Stefana WyszyńskiegoInstytut Biologii Doświadczalnej PAN

Ośrodkowy układ nerwowyowadów (zwoje i nerwy je łączące) znajduje się po stronie brzusznej

Siateczkowaty (rozsiany) układ

nerwowy stułbi

Każdy układ nerwowy składa się ze specyficznych komórek pobudliwych – neuronów, połączonych w system przetwarzający bodźce na reakcje. Różne typy zwierząt wytworzyły odmienne typy układu nerwowego.

W procesie ewolucjineurony powstały tylko raz

● Wykazano, że ekspresja ponad 200 genów występuje w neuronach wszystkich zwierząt, a kilkanaście jedynie w neuronach i że neurony zawsze powstają z przekształconych komórek ektodermy.

● Zatem przekształcenie komórek ektodermy w neurony wymagało stworzenia nowego wzorca ekspresji genów, a także wytworzenia szeregu nowych genów.

● Pozwala to twierdzić, że neurony powstały tylko raz w toku ewolucji.

● Jednak homologi niektórych genów charakterystycznych dla neuronów występują również w drożdżach i u roślin, a więc u zwierząt pełnią one nowe funkcje.

Co odróżnia neuron od innych komórek?

● 1. Tylko neurony i komórki mięśniowe produkują białko („mają ekspresję białka”) zwane kanałem sodowym napięciowo zależnym. To białko tworzy kanał umiejscowiony w błonie komórkowej, który normalnie jest zamknięty, a otwiera się pod wpływem zmniejszenia różnicy potencjału między komórką a otoczeniam (depolaryzacji). Aby kanał się otworzył, depolaryzacja musi przekroczyć pewną progową wielkość.

● 2. Neurony nigdy się nie dzielą. Powstają w wyniku podziałów komórek macierzystych układu nerwowego. W wyniku tak zwanych podziałów asymetrycznych powstaje nowa komórka macierzysta i neuron, komórka która nigdy więcej się nie dzieli.

● 3. Neurony mają ogromnie rozbudowane wypustki cytoplazmatyczne – dendryty i akson.

Dwa rodzaje komórek złożonego układu nerwowego

● Neurony (komórki nerwowe,

neurocyty) – wyspecjalizowane

komórki odbierające, przetwarzające

i przekazujące pobudzenia

(przetwarzające informacje).

● Komórki glejowe: astrocyty,

oligodendrocyty, ependymocyty i

mikroglej. Występują w

zcentralizowanych układach

nerwowych. Funkcje troficzne,

izolacja aksonów, zwalczanie

zakażeń, usuwanie martwych

komórek. Jest ich 10x więcej, niż

neuronów

Ciało neuronu (perikarion)

Ciała neuronów mogą mieć

bardzo różną wielkość i kształt.Małe neurony mają średnicę ciała mniejszą

niż 4 µm (najmniejsze są komórki ziarniste

móżdżku), a duże do 135 µm (największe są

motoneurony rdzenia kręgowego) .

Elementami

charakterystycznymi

neuronów są ziarnistości

Nissla (skupiska

rybosomów) i neurofibryle

(elementy szkieletu neuronu).

Drzewko dendrytyczne

Na dendrytach widoczne są kolce dendrytyczne. Na nich umiejscawia się

większość synaps - struktur przy pomocy których neurony się komunikują.

Akson przenosi informację do odległych struktur

Neuron, jego dendryty i akson (neuryt, wypustka osiowa)

Depolaryzacja wzgórka aksonalnego prowadzi do powstania potencjałów czynnościowych (iglicowych), generowanych na zasadzie „wszystko albo nic”, które

przekazywane są wzdłuż aksonu do jego zakończeń.

Budowa i działanie synapsy chemicznej

Impuls nerwowy dochodzący do zakończenia aksonu powoduje otwarcie

kanałów wapniowych w błonie presynaptycznej.

Napływ jonów wapnia do komórki sprawia, że obecne tam pęcherzyki

synaptyczne sklejają się w tym miejscu z błoną komórkową i uwalniają

swoją zawartość (neurotransmiter).

Neurotransmiter łączy się z białkami specyficznie go wiążącymi

(receptorami), co sprawia, że otwierają się lub zamykają

kanały jonowe w błonie postsynaptycznej. Zmienia to wielkość

potencjału na błonie komórkowej (postsynaptycznej).

Neuroprzekaźniki

● Pobudzeniowe – glutaminian/asparaginian; acetylocholina (motoneurony);

● Hamulcowe – kwas gamma-aminomasłowy (GABA), glicyna i tauryna.

● Neuromodulatory - noradrenalina, dopamina, serotonina, acetylocholina.Neuromodulatory mogą być wydzielane także poza synapsami. Także ich receptory mogą się znajdować poza synapsami.

W większości struktur nerwowych neurony są ułożone w sposób wysoce zorganizowany.

Przekrój przez hipokamp, rysunek Ramona y Cajala

Ile jest neuronów w mózgu?

● Trudności techniczne liczenia: skomplikowany kształt i ogromna liczba neuronów, nierównomierna gęstość neuronów w różnych strukturach.

● Wielka zmienność międzyosobnicza (u człowieka nawet dwukrotna różnica liczby neuronów mieści się w zakresie fizjologii). Liczba ta zależy od czynników genetycznych (86%), i czynników środowiskowych (11%).

● Oszacowania bardzo się zmieniały w ciągu ostatnich 100 lat (u człowieka podawano wartości od 1 do 200 miliardów neuronów).

● Obecnie przyjmuje się, że w mózgu człowieka jest około 80 miliardów neuronów, z tego w korze mózgu 20 miliardów.

● U psa czy średniej wielkości małpy jest prawdopodobnie 10x mniej neuronów niż u człowieka, u szczura 100-1000 razy mniej.

● Komórek glejowych (głównie oligodendrocytów) jest prawdopodobnie 10x więcej, niż neuronów.

Czy neurony mózgu wymierają w ciągu życia z przyczyn naturalnych?

● Pierwszy tak twierdził Hodge (1894)● Był to długo utrzymujący się dogmat, oparty na wynikach badania

błędnie dobranego materiału (przypadkowe patologie są bardziej prawdopodobne przy dłuższym czasie życia).

● Obecnie uważa się, że neurony NIE MUSZĄ wymierać wraz z upływem czasu. Do końca długiego życia możemy mieć niezmienioną liczbę neuronów, pod warunkiem nie zaistnienia patologii (urazy, wylewy, choroby nerek, wątroby, cukrzyca, choroby zakaźne).

● Wyjątkiem są 3 nieduże populacje neuronów (motoneurony, neurony Purkiniego w móżdżku, neurony dopaminergiczne), bardzo ważnych dla kontroli ruchu. Tak więc, kontrola ruchów (lecz nie sprawność umysłowa) może być na starość osłabiona z przyczyny naturalnego wymierania neuronów.

Struktury mózgu ssaków, w których nowe neurony są generowane, a stare wymierają przez całe życie.

Zawój zębaty hipokampa (DG) i strefa okołokomorowa komór bocznych (SVZ)

stale generują nowe neurony. Z SVZ młode neurony wędrują do opuszek

węchowych (OB), gdzie wykształcają się z nich interneurony.

Prototypowy układ nerwowy kręgowcówobserwujemy u lancetnika

(strunowiec, ale jeszcze nie kręgowiec).

U lancetnika odpowiednik kresomózgowia kręgowców to nieparzysty

pęcherzyk węchowy. Jest tylko jedno oko, prawdopodobnie

odpowiednik szyszynki. Główną częścią mózgu jest tyłomózgowie, a

rdzeń kręgowy ma masę większą od mózgu.

Lancetnik jest

niewielkim

(3-5 cm) zwierzęciem

żyjącym w płytkich

wodach morskich

i żywiącym się

planktonem

Rekin wielorybi

Mózg rekina jest niewielki,

ale ma już 5 zasadniczych części,

wyróżnianych w mózgu

wszystkich kręgowców:

Rekiny mają dobry wzrok, węch, czucie

skórne i wibracji oraz elektrocepcję.

Dalekosiężna nawigacja.

Wędrówki ryb łososiowatych.Mózg rekina składa się

z tych samych 5 podstawowych

części, co mózg ssaków.

Przekroje przez przodomózgowie płaza i gada

Ptaki i ssaki pochodzą z odrębnych linii ewolucyjnych gadów

Drapieżny dinozaur,

praprzodek ptaków

PTAKI

Najmniejszy współcześnie żyjący ptak - koliber Mellisuga helenaeMasa ciała – 2.3 g, długość ciała 58 mm

Caudipteryx Archeopteryx litographicus 208-144 mln

Ichtyornis victor 93-73 mln

W ewolucji ptaków widać wyraźną tendencję do miniaturyzacji.Archeopteryx był wielkości gołębia, a był mniejszy od swoich przodków,

opierzonych gadów, natomiast większy od Ichtyornisa.

Obecnie ponad 80% żyjących gatunków ptaków jest mniejsza od Archeopteryxa.

Mózg ptaka

Proporcjonalnie do masy ciała,

mózgi ptaków nie są mniejsze od mózgów ssaków.

Szczególnie duże są mózgi krukowatych i papug.

Mózgi ptaków są jednak inaczej zbudowane.

Ptasi móżdżek?

Ptaki, inaczej niż ssaki, znacznie rozwinęły boczną część kory. Dużymóżdżek umożliwia im sprawną koordynację ruchów. Rozwinięte są też struktury mózgu związane z pamięcią przestrzenną.

Zadziwiające zdolności ptaków● Nawigacja na znaczne odległości, z trafianiem do tych samych

miejsc;● Zapamiętywanie położenia tysięcy kryjówek pokarmu;● Papugi – sensowne używanie dźwięków (słów)● Krukowate – przewidywanie odległych skutków (łupanie

orzechów przy pomocy samochodów), przewidywanie intencji innych osobników (złodziejstwo), wytwarzanie narzędzi.

Szarytka (sikora uboga) Wrona nowokaledońska

Cynodonty – gadzi przodkowie

ssaków (ok. 250 mln lat temu)

Hadracodium wuiproto-ssak sprzed 195 mln lat

Jeden z najstarszych gatunków o cechach pośrednich między gadami i ssakami.

Ważył zaledwie 2 gramyDługość czaszki 12 mm, mózg proporcjonalnie bardzo duży.

Problem: Jak zmniejszając ciało nie zmniejszyć mózgu, i jednocześnie poprawić sprawność reakcji?

Hipotezy na temat „siły sprawczej” zmniejszenia rozmiarów ssaków

● Presja drapieżnicza

ewoluujących równolegle

dinozaurów (które gwałtownie

się rozprzestrzeniły po

„wielkim wymieraniu

gatunków” ok. 200 mln lat

temu)

● Zbyt wysoka temperatura

środowiska, stałocieplność

ssaków

Drzewo rodowe ssaków (na podstawie badań paleontologicznych i molekularnych)

Tylko trzy spośród

kilkudziesięciu

linii ewolucyjnych

ssaków

dożyły do dziś.

NAJCZĘŚCIEJ WYMIENIANE MODYFIKACJE ODRÓŻNIAJACE WSPÓLNEGO PRZODKA SSAKÓW OD GADÓW

● ZMIENIONA BUDOWA ŁUKU ŻUCHWOWEGO I POWSTANIE KOSTEK UCHA SRODKOWEGO

● ZĘBY ŻUJĄCE● USTAWIENIE KOŃCZYN POD TUŁOWIEM● OBECNOŚĆ WŁOSÓW● OBECNOŚĆ GRUCZOŁÓW MLECZNYCH● SZEREG ZMIAN W MÓZGU I JEGO

POWIĘKSZENIE

Zależność rozmiarów mózgu od rozmiarów ciała u gadów i ssaków

Ssaki mają relatywnie 10-krotnie większe mózgi, niż

gady

5 cm

1cm1 cm

5 cm

1 cm

1 cm

WIELKOŚĆ I KSZTAŁT MÓZGU SSAKÓW

OPOSRYJÓWKA

JEŻ

PIES

CZŁOWIEK

SŁOŃ

Ewolucja rozmiarów i budowy mózgu ssaków

U góry – rzeczywiste rozmiary mózgów myszy, makaka i człowieka.U dołu – obrazy tych mózgów po doprowadzeniu do tej samej długości. Widać

różnice w proporcjach części składowych

Nerwy czaszkowe

● U wszystkich kręgowców występuje 12 par nerwów czaszkowych, zawsze tych samych i wychodzących z homologicznych miejsc u podstawy mózgu.

● Kolory:● Biały –

czuciowe● Czerwony –

ruchowe● Żółty –

mieszane.

I - nerw węchowy

II - nerw wzrokowy

III - nerw okoruchowy

IV - nerw bloczkowy

V - nerw trójdzielny

VI - nerw odwodzący

VII - nerw twarzowy

VIII - nerw przedsionkowo ślimakowy

IX - nerw językowo-gardłowy

X - nerw błędny

XI - nerw dodatkowy

XII - nerw podjęzykowy.

Twór siatkowaty – najstarsza struktura integrująca zachowanie

● Rozproszone komórki układu siatkowatego pnia mózgu odgrywają zasadniczą rolę w kontroli stanu pobudzenia i świadomości (kolor żółty –

część hamująca; brązowy - pobudzająca). Elementy tego układu istnieją u wszystkich kręgowców.

Twór siatkowaty to luźna grupa komórek ciągnącasię w grzbietowej częścipnia mózgu od rdzeniaprzedłużonego aż pomiędzymózgowie.

Poprzez swojepołączenia wstępujące izstępujące TS regulujezarówno pobudzeniewyższych struktur, jak itonus mięśni. Ma teżkluczowe znaczenie dlaregulacji snu i czuwania.

Neuroprzekaźniki wpływające na poziom czuwania -podsumowanie

● Kolor zielony-noradrenalina (czuwanie) i serotonina (relaks)

● Kolor niebieski –dopamina (zadowolenie, rozkosz)

● Kolor różowy – oreksyna (stan czuwania)

● Ponadto na procesy uwagi silnie wpływa acetylocholina (koncentracja uwagi),także wydzielana przez jądra podstawy mózgu

Reakcje obronne – zależność od istoty szarej pnia mózgu

Pobudzenie dolnej części –pasywne reakcje na zagrożenie (znieruchomienie, zwolnienie akcji serca, obniżenie ciśnienia)Pobudzenie górnej części –reakcje aktywne. Podniesienie ciśnienia krwi i częstotliwości pracy serca. Pobudzenie tylnej części –ucieczka. Pobudzenie przedniej części –atak obronny.

● Reakcje te są automatyczne,

wykonywane wcześniej, nim

zostaną uświadomione.

Rola móżdżkuw regulacji ruchu

● Wykonanie nawet najprostszego ruchu wymaga wyliczenia jego trajektorii i przełożenia tego na sekwencję skurczów wielu mięśni.

● To właśnie móżdżek zarządza tą „logistyką ruchów”, a także utrzymaniem stabilnej postawy ciała.

● Jest on rodzajem „wewnętrznego dyrygenta”, który odmierza pożądany moment, długość i siłę skurczu każdego z mięśni.

● Móżdżek ma aż 30 mld neuronów(więcej niż kora), ale tylko 300 mln dróg wyjściowych, podczas gdy kora mózgu stukrotnie więcej.

Podwzgórze

Podwzgórze jest niewielką strukturą (u człowieka 3,5 cm3) leżącą u podstawy mózgu. Nad nią leży wzgórze, od dołu związana jest z nim przysadka. Jest to najważniejszy ośrodek mózgu integrujący wydzielanie hormonów i zachowania zależne od nich, reakcje układu wegetatywnego, reakcje na stres i emocje.

Układ nagrody● W ewolucji układ nagrody

wykształcił się, aby motywować osobnika do niektórych, bardzo ważnych dla przeżycia organizmu i gatunku zachowań.

● Układ nagrody aktywowany jest w sytuacjach skutecznego zaspokajania popędów (głodu, popędu seksualnego) a także w trakcie wykonywania innych, niepopędowych czynności, i zachowań (n.p. społecznych) pozytywnie wpływających na zdolność osobnika do przeżycia i pozostawienia płodnego potomstwa („fitness”).

Narkomania polega na chemicznym drażnieniu tych samych struktur , które drażnią szczury laboratoryjne przez naciśnięcie dźwigni i ma ten sam skutek.

Lęk i wstręt.Ciało migdałowate

● Część korowo-przyśrodkowa

(pobudzająca; generacja lęku)

● Część podstawno-boczna

(hamująca; generacja strachu)

● Sygnały sensoryczne docierają do wzgórza a stąd bezpośrednio do ciała migdałowatego, które automatycznie „ocenia”, czy występuje zagrożeniedla bytu jednostki lub innych osób.

● Te same sygnały płyną do kory nowej, gdzie następuje ich obiektywna ocena i rozpoznanie.

Ciało migdałowate jest głownym

elementem systemu alarmowego.

W reakcji na napływające od

układów percepcyjnych sygnały

ciał migdałowate wyzwala emocje

towarzyszące reakcjom

obronnym. Jednocześnie

aktywuje podwzgórze, co

uruchamia wydzielanie hormonów

stresu przygotowując ciało do

walki lub ucieczki. (Joseph

LeDoux)

KOLUMNY KOROWE:ZASADA BUDOWY MODUŁOWEJ

Połączenia kory z czuciowymi jądrami wzgórza

Różne układy czuciowe (percepcyjne) mają oddzielne receptory,drogi przewodzenia informacjii reprezentacje w mózgu

● Droga nerwowa, jaką

dotarło pobudzenie do

mózgu i struktury

aktywowane w wyniku

tego pobudzenia

określają psychiczne

odczucie rodzaju bodźca

(wrażenie wzrokowe,

słuchowe itd.)

Homologia podstawowych okolic kory nowej

Zawoje pozwalają zwiększyć powierzchnię kory mózgu bez zwiększania jego rozmiarów

Zawoje skracają drogę włókien łączących odległe okolice

Ewolucja mózgu przodków konia.

Przodkami wszystkich rzędów ssaków były gatunki niewielkie i o mało skomplikowanym mózgu.

Praprzodek naczelnych 55 mln lat temu ważył ok. 30 g i miał duży

mózg o gładkiej korze.

WYSPECJALIZOWANA OKOLICA CZUCIOWA KORY GRYZONI

OKOLICA BARYŁKOWA kory nowej gryzoni (tu –

szczura). Przetwarza informacje z wibrys (wąsów

czuciowych)

Nawet z pozory mało skomplikowane

mózgi mogą mieć wysoce wypecjalizowane

struktury.

Somatotopowa reprezentacja czuciowa w okolicy somatosensorycznejczłowieka i „homunkulus”

Reprezentacje czuciowepowierzchni ciała w korze czuciowejkrólika, kota, małpy i człowieka.

Wielkość przedstawionej na rysunku części ciała

jest proporcjonalna do powierzchni jej reprezentacji

w korze somatosensorycznej mózgu.

Pierwotna kora ruchowa

● Pierwotna okolica

ruchowa (pole 4) ma

reprezentację

wszystkich części

ciała po stronie

przeciwległej, ale te,

które wykonują

szczególnie

precyzyjne ruchy mają

nieproporcjonalnie

dużą reprezentację.

Droga włókien z siatkówki do ciała kolankowatego bocznego

Pole widzenie: lewe i prawe

Część nosowa (nasal) i skroniowa

(temporal) siatkówki

Nerw wzrokowy

Skrzyżowanie wzrokowe

Pasmo wzrokowe

Ciało kolankowate

boczne

Promienistość

wzrokowa

Kora wzrokowa

W skrzyżowaniu wzrokowym włókna niosące

informację o lewej i prawej stronie pola widzenia

kierują się do przeciwległych półkul.

Pierwotna okolica wzrokowa (okolica prążkowana) kory mózgu człowieka

U góry skrawek kory prążkowanej barwiony metodą Nissla (widoczne neurony). Warstwy, w których komórek jest mało, barwią się jaśniej. Od wyglądu tych przekrojów pochodzi nazwa „kora prążkowana”.

Okolice wzrokowe kory człowieka

Przekrój

horyzontalny

przez prawą

półkulę człowieka.

V1 - V5 – korowe

okolice wzrokowe

1 - 5.

Okolica słuchowa kory nowej u człowieka

U człowieka pierwotna okolica

słuchowa (z lewej - kolor

niebieski) znajduje się

w zakrętach skroniowych

poprzecznych.

Kora wyspy

● U człowieka w biegnącej od dołu ku górze i tyłowi głębokiej bruździe Sylwiusza znajduje się bardzo duży obszar kory niewidoczny z zewnątrz. Dolna (najbardziej wewnętrzna) część tej kory nazywana jest korą wyspy.

● Położone są tam okolice związane z percepcją smakową i wyższego rzędu percepcją somatosensoryczną – związaną z integracją równowagi ciała i psychiczną reakcją na bodźce bólowe.

Kora przedczołowaDrażnienie:

regulacja czynności

emocjonalnych:

-stępienie afektu,

-apatia,

-brak napędu

Czysty racjonalizm.

Uszkodzenia prowadzą do

utraty zdolności hamowania

zachowań:

-drażliwość,

-pobudliwość

-brak zachowań etycznych,

moralności, dylematów

moralnych.

Uszkodzenie szlaków łączących

ośrodki podkorowe z korą czołową

i przedczołową upośledza

możliwość interpretacji stanów

emocjonalnych

Okolica ruchowa pierwotna, przedruchowa i dodatkowa okolica ruchowa kory mózgu człowieka

● Widok na mózg ludzki z góry

Wymiana informacji między korą mózgu i jądrami podstawnymi

● Informacja czuciowa przez wzgórze dociera do kory czuciowej. Stąd trafia między innymi do jąder przodomózgowia. Te, po przetworzeniu tej informacji i opracowaniu pewnego zestawu pożądanych ruchów wpływają na aktywność wzgórza, skąd informacja ta trafia do kory ruchowej.

● Jądra podstawne otrzymują również niezależną informację ze wzgórza, ale nie wpływają niezależnie na motoneurony.

Jądra przodomózgowia

● U ssaków jądra przodomózgowia są ukryte pod korą mózgu.

● Główne z nich, to jądro ogoniaste, skorupa i gałka blada. Skorupa i jądro ogoniaste łącznie są zwane ciałem prążkowanym lub prążkowiem.

PODSUMOWANIE - 1

● Zachowanie zwierząt jest w ogromnej części funkcją ich układu nerwowego (poza tym – układ hormonalny, immunologiczny, uwarunkowania metaboliczne).

● Układ nerwowy jest wytworem skomplikowanego programu genetycznego, działającego w okresie rozwoju, ale ma też „margines swobody”, pozwalający na jego plastyczne zmiany i uczenie się.

● W toku ewolucji ptaki rozwinęły boczną część kory, a ssaki górną, przekształcając ją w korę nową.

Podsumowanie - 2● Wielkość mózgu jest zależna od wielkości zwierzęcia,

ale i od jego linii ewolucyjnej.● Wielkość mózgu zwiększała się w toku ewolucji, ale

nie u wszystkich linii ewolucyjnych jednakowo.● U ssaków kora nowa wykazuje ekspansję większą niż

cały mózg, choć nie u wszystkich rzędów ssaków w tym samym stopniu.

● Nawet niewielki i z pozoru prosty mózg może kryć w sobie pewne bardzo rozwinięte obszary, umożliwiające dogłębną analizę pewnej klasy bodźców, albo sterowanie złożonym zachowaniem.

Pytania

1. Z jakich komórek składa się układ nerwowy, jak one ze sobą współdziałają?

2. Jak przebiegała ewolucja układu nerwowego, jakie są jej główne kierunki?

3. Czym się wyróżnia kora nowa ssaków i jakie funkcje spełnia?