Prosím, vypněte mobilní telefony

Fyziologie rostlin

Ing. Zuzana Balounová, PhD.(baloun@zf.jcu.cz)

Základní kurs 5

Fotosyntéza

• ATP a NADPH vzniklé v primárních pochodech mohou být použity k vázání a redukci CO2 v tzv. Calvinově cyklu (C3 cyklus).

• evolučně velmi starý proces společný všem fotosyntetizujícím organizmům. Žádný jiný cyklus se srovnatelnou funkcí není znám.

• redukce CO2 a syntéza org. sloučenin s vysokým energetickým obsahem ve stromatech chloroplastů

Sekundární procesy asimilace CO2

(temnostní, syntetická fáze)

Sekundární procesy asimilace CO2

(temnostní, syntetická fáze)

Sekundární procesy asimilace CO2

(temnostní, syntetická fáze)

• asimilace CO2 do organických sloučenin

• Calvinův cyklus

1) karboxylace

2) redukce

3) regenerace

1) karboxylace

• CO2 vázán na akceptor (ribulóza 1,5 biP)

• bez dodání energie

• pomocí RUBISCA

2 molekuly 3-PGA (kyseliny 3-fosfoglycerové)

2) redukce

• Fosforylace (P z ATP)

• redukce (pomocí NADPH) na 3-PGAd

(3fosfoglyceraldehyd)

• Celkový náklad: 2 x ATP + 2 x NADPH

3) regenerace

Řetěz reakcí syntéza ribulózo-1,5-biP (RuBP)

(=akceptor pro další molekulu CO2

syntéza glukózy

K čistému zisku 1 molekuly s 3C je třeba fixovat 3 x CO2

= cyklus proběhne 3x

Zpracování 3C molekuly: - v chloroplastu (syntéza škrobu) - v cytosolu (jiné syntézy)

3-PGA:3-PGA:

• Ze šesti molekul 3-fosfoglyceraldehydu je jen jedna použita k syntéze glukózy jako čistý výtěžek fixace tří molekul CO2

• ostatních pět molekul se účastní regenerace pentózy RuBP.

Calvinův cyklus• evolučně starý, jediný způsob asimilace C• evolučně starý, jediný způsob asimilace C

Převzato z: http://www.whfreeman.com/biology (27.10. 2003)

Převzato z: http://www.whfreeman.com/biology (27.10. 2003)

„osud“ atomu uhlíku při asimilaci CO2

Calvinuv cyklus, C3

pentózofosfátová cesta fixace CO2 • fixace CO2 přes ribulózo-1,5-bisfosfát (RuBP) (5C)

• který se ihned štěpí na 2 molekuly kys. 3-fosfoglycerové

(PGA) (2x3C) • fixace je katalyzována RuBP-karboxylázou

ribulózo-1,5 bisfosfát-karboxyláza/oxygenáza

Nejdůležitější enzym Calvinova cyklu (umožňující navázání C z CO2)

Rubisco

Rubisco –může fungovat nejen jako karboxyláza, ale i jako oxygenáza - na stejný substrát může vnášet i O2.

Afinita Rubisco k CO2 je podstatně větší než k O2, ale v chloroplastech bývá v důsledku fotolýzy vody koncentrace O2 daleko vyšší, než CO2

oxygenázová aktivita Rubisco se prosadí a spustí se fotorespirace.

Fotorespirace• Proces opačný k fotosyntéze,

ztráta CO2 do okolí

• probíhá jen na světle (oproti mitochondriální respiraci!)

• jev dán karboxylačně-oxidační aktivitou Rubisca (za běžných podmínek asi 4:1)

• vyšší parciální koncentrace CO2 vyšší fotosyntéza

• vyšší radiace a teplota vyšší fotorespirace

• běžně rostliny ztrácí okolo 20% získaného CO2

fotorespirace

• Z P- glykolátu se odštěpí P• glykolát je transportován do peroxizomů: syntéza

glycinu

• V mitochondriích další syntézy-uvolňuje se CO2

a NH3

Ztráta C 10% + energetické ztráty (ATP, NADPH)

Snížení účinnosti fixace CO2

Enzym Rubisko se zachoval z doby, kdy měla atmosféra více CO2 a méně O2 – tehdy jen fce karboxylázy (?)

Fotorespirace probíhá za součinnosti různých organel: chloroplastů, peroxizómů a mitochondrií

 

Čistý výtěžek fotosyntézy (např. výnosy plodin)

při intenzivní fotorespiraci u C3 rostlin – silný pokles

fotorespirace

C4 - cyklus (Hatch-Slackova cesta)

V průběhu evoluce rostlin se vyvinuly některé pozoruhodné metaboIické adaptace, které umožňují

• zvýšit parciální tlak CO2 v místech jeho fixace Calvinovým cyklem a tím také

• potlačit oxygenázovou aktivitu Rubisco a tedy fotorespiraci

• Společným principem těchto adaptací je opakovaná karboxylace

Převzato z: http://www.whfreeman.com/biology (27.10. 2003)

U C4 rostlin

• není primárním akceptorem CO2 RuBP ale

kyselina fosfoenolpyrohroznová (PEP)

• prvním stabilním produktem je

C4 kyselina oxaloctová

dále vznikají kyselina asparagová (asparát)

kyselina jablečná (malát) ( C4 kyseliny s minimálně dvěma karboxyly)

C4 - cesta dikarboxylových kyselin Hatch - Slackova

v buňkách pochev CS

• z OAA uvolňován CO2

• následně vázán na RuBP (jako u C3-cesty)

• pyruvát se vrací do mezofylu

Fixační cesta CAM

(Crassulacean Acid Metabolism).

Sukulentní rostliny obsahují buňky s velkými vakuolami, které mají značnou skladovací kapacitu.

Fixace CO2 u sukulentů vykazuje shodu s C4-cestou.

Oba karboxylační procesy probíhají ale v téže buňce. Nejsou odděleny prostorově (jak je tomu u C4) ale časově (neprobíhají současně)

Fotosyntéza – Fotosyntéza – CAM cyklusCAM cyklus

Převzato z: http://www.whfreeman.com/biology (27.10. 2003)

CAM - Crassulacean Acid Metabolism

• Časové oddělení fixace CO2 a syntézy uhlíkatých sloučenin

• v noci fixace CO2 přes PEP, hromadění ve formě malátu ve vakuole

• ve dne malát převáděn zpět, dekarboxylován a v chloroplastech zpracován zpětně uvolněný CO2 Kelvinovým cyklem

Metabolické typy rostlin podle fixace uhlíku

• C3-rostliny - převážná většina rostlin, primární způsob fixace C, asi 20% ztrát fotorespirací (díky oxidační aktivitě RuBP-karboxylázy)

• C4-rostliny - asi 2000 druhů rostlin (přibližně 20 čeledí), tropické trávy (Zea mays, Saccharum officinarum, čeledi Portulacaceae, Euphorbiaceae, Chenopodiaceae, také některé sinice (Anacystis nidulans), minimální ztráty fotorespirací, vyšší afinita PEP-karboxylázy vůči CO2 větší efektivita oproti C3 rostlinám

• CAM-rostliny - především sukulentní rostliny nejvíce z čeledí Agavaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Crassulaceae, Orchidaceae, ale také některé epifytické kapradiny a submerzní rostliny (Isoëtes, Crassula aquatica), smyslem CAM je minimalizovat ztráty vody

C3- vs. C4-rostliny

• Anatomická stavba listu - Krantz-anatomie u C4 (Krantz = věnec), tlustostěnné buňky obsahující chloroplasty tvořící věnčitý obal cévních svazků, není rozlišen palisádový a houbovitý mezofyl

• rozdílná afinita Rubisco a PEP-karboxylázy vůči CO2

• minimální ztráty fotorespirací u C4

• kompenzační bod a bod nasycení fotosyntézy vyšší u C4

• geografické rozšíření - C4 schází v chladných klimatických oblastech

C3 (tříuhlíkatý produkt fosfoglycerát): • u nás 99,7 % rostlin, součástí fotosyntézy je fotorespirace -

rostliny ztrácejí 20-50 % CO2, největší ztráty hmoty nastávají za horkých suchých dní, kdy je omezen výpar vody a v důsledku uzavření průduchů klesá koncentrace CO2 a podíl fotorespirace vzhledem k fotosyntéze vzrůstá

C4 (čtřuhlíkatý produkt (oxalacetát): • tropické, u nás 0,3 % rostlin (kukuřice, bambus, proso,

cukrová třtina), rychle rostoucí, velice účinně vážou CO2, fotorespirace je potlačena, za horkých dnů produkují

2-3krát více glukózy než C3 rostliny

• za mírných dní jsou však C3 rostliny výkonnější, protože na fixaci CO2 spotřebují méně energie.

S

Saccharum officinarumSaccharum officinarum

Euphorbia sp.

Chenopodium sp.

Mesembryanthemaceae

Cactaceae

Anacystis nidulans (sinice)

• v chloroplastu - během fotosyntézy vznik sacharidů, bílkovin, lipidů, škrobu (tranzitorní š.)

• v cytoplazmě – škrob se rozloží na sacharózu, přenáší se cévními svazky a ukládá do zásoby (cukrová třtina, řepa)

• nebo vzniká zásobní škrob a ukládá se v zásobních orgánech (hlízy, plody, kořeny ...)

Co se děje dál s asimiláty?

Fotosyntéza vodních rostlin

• Nízký příkon radiace (eufotická zóna)• koncentrace plynů roste s tlakem nad hladinou a klesající teplotou,

naopak klesá s obsahem rozpuštěných solí

• CO2 ve vodě snadno rozpustný, ale difúze asi 10,000x pomalejší oproti vzduchu nedostatečné zásobování CO2 k listům

• s rostoucím pH vody se posouvá rovnováha (H2CO3) H2O + CO2 H+ + HCO3

- 2H+ + CO32- doprava, při pH > 9 schází volný CO2

Vlastnosti vodního prostředí:

Adaptace vodních rostlin na příjem uhlíku• Příjem celým povrchem těla (nejsou přítomny průduchy) - maximálně dělené

listy (Myriophyllum, Ceratophyllum, Batrachium)• redukce hraniční vrstvy okolo listů - snižuje ji proudění vody, zmenšení

plochy listů (hraniční vrstva roste s kvadrátem listové plochy)

• příjem HCO3- : 1. aktivní transport (sinice, řada zelených řas), 2. převod na

CO2 v buněčné stěně pomocí enzymu karbonát-anhydrázy (Elodea canadensis), 3. protonový polární transport - vylučování H+ lokální zvýšení acidity posun rovnováhy směrem k volnému CO2 (Characeae, makrofyta)

• využití CO2 z organického sedimentu - příjem kořeny a rozvod skrze kanálky k listům (Isoëtes, Litorella uniflora, Lobelia dortmana)

CAM vodních makrofyt

• CAM submerzních makrofyt - cirkadiánní změny koncentrace malátu a pH v buňkách, popsáno u Isoëtes howellii, mají C3, CAM slouží jako dodatečný zdroj

Isoëtes andicola

• Terestrická rostlina s listy bez průduchů, velmi silná kutikula - nulová výměna plynů s atmosférou

• příjem CO2 kořeny z organického sedimentu

• CAM - probíhá v noci, malý příjem CO2 ze sedimentu a recyklace respiratorního CO2, dodatečný metabolismus k dennímu C3