RAPPORT SCIENTIFIQUE FINAL DU PROGRAMME CHARC (Connaissances de lcologie et de lHAbitat de deux espces de Requins Ctiers sur la cte ouest de

La Runion)

Etude du comportement des requins bouledogue (Carcharhinus leucas) et tigre (Galeocerdo cuvier) La Runion

AVRIL 2015

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Rsum

L'tude des requins bouledogue et tigre La Runion, mene dans le cadre du programme CHARC, a permis de marquer 45 requins tigre (Galeocerdo cuvier) et 38 requins bouledogue (Carcharhinus leucas). A partir des observations recueillies et des analyses effectues entre dcembre 2011 et dcembre 2014, nous avons obtenu les rsultats suivants : (1) le requin tigre est trs peu dtect dans le rseau ctier de stations d'coute, il occupe une zone plus au large que le requin bouledogue. L'tude a donc porte essentiellement sur le requin bouledogue; (2) les deux espces ont des habitats distincts mais non exclusifs ; (3) le requin bouledogue nest pas territorial : il ne dfend pas un espace contre d'autres individus, appartenant la mme espce. Cest un animal qui, au contraire, explore lensemble du littoral runionnais; (4) les requins bouledogue ne sont pas infods aux zones littorales et sont capables de quitter l'le de La Runion pour le milieu plagique ocanique ; (5) les premires analyses de gntique des populations montrent que les requins bouledogue de La Runion pourraient interagir avec les populations de cette mme espce au Mozambique, ils pourraient ainsi former une seule et mme grande population dans la zone sud-ouest de l'ocan Indien ; (6) le requin bouledogue La Runion sagrge saisonnirement (entre mars et juin) sur des sites spcifiques o il pourrait saccoupler ; (7) le requin bouledogue prsente une activit rythme par lalternance jour-nuit. Il occupe l'ensemble de la colonne deau plus prs des ctes partir du dbut de laprs-midi et devient plus actif prs des ctes pour chasser ds le crpuscule ; (8) la richesse globale en poisson sur la cte Ouest, la houle, les prcipitations et la turbidit de surface sont les facteurs qui influent le plus sur la prsence des requins bouledogue la cte. La prsence des tortues marines ou des mammifres marins, pas plus que les activits nautiques ne semblent avoir un effet sur cette prsence.

Ainsi, la variabilit des prsences du requin bouledogue sur les ctes runionnaises s'explique, pour partie, par trois phnomnes majeurs : (1) leur capacit migrer hors de l'le en milieu plagique ocanique,(2) leur comportement de reproduction qui les conduirait s'agrger saisonnirement pour s'accoupler sur des sites particuliers et (3) leur activit exploratoire de recherche de nourriture rythme selon un cycle jour-nuit, alternant des priodes au cours desquelles ils occupent davantage une zone au large des ctes (en dbut de journe) et des priodes au cours desquelles ils se rapprochent du littoral (l'aprs-midi et la nuit).

Cette tude a permis de cerner les priodes annuelles et journalires favorables la prsence des requins bouledogue et les facteurs environnementaux susceptibles d'influer sur la prsence et la rpartition spatiale de ces requins la cte en structurant probablement leur habitat. Certains sites seraient des sites possibles de chasse et d'autres des sites favorables l'accouplement; cependant les donnes recueillies n'ont pas permis de caractriser de faon prcise ces sites particuliers. Il reste un travail important d'analyse mener et la ncessit de recueillir davantage de donnes sur les traits de vie de ces espces afin de mieux cerner leur mode d'occupation spatiale, de prciser leur place dans l'cosystme et de pouvoir prdire, dans une certaine mesure, les priodes de plus forte frquentation de requins bouledogue La Runion. Cependant, ces premiers rsultats devraient aider mieux apprhender la question du risque requin La Runion et fournir des donnes pour la prise de dcision des pouvoirs publics.

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Table des matires

RAPPORT SCIENTIFIQUE FINAL PROGRAMME CHARC ............................................................... 0Table des matires ................................................................................................................................... 3Liste des auteurs ....................................................................................................................................... 5CHAPITRE 1 ........................................................................................................................................... 7INTRODUCTION .................................................................................................................................. 7

Prambule ............................................................................................................................................................ 8

1.1 Contexte scientifique ...................................................................................................................................... 8

1.2 Donnes recueillies dans la littrature sur la biologie des deux espces ctires tudies .......................... 9

1.3 Mthodologies et recueils des donnes sur le site d'tude .........................................................................11

1.5 Le requin bouledogue (Carcharhinus leucas) ...............................................................................................15

CHAPITRE 2 ........................................................................................................................................... 17ETUDE DU COMPORTEMENT EXPLORATOIRE DU REQUIN BOULEDOGUE ......................... 17A LA REUNION ..................................................................................................................................... 17

2.1 Analyse de la rpartition spatiale des requins bouledogue La Runion ...................................................18

2.2 Analyse du mode d'occupation spatiale des requins bouledogue La Runion partir des dtections enregistres sur les stations d'coute ................................................................................................................20

2.3 Cas particulier des requins bouledogue dplacements restreints ............................................................23

2.4 Analyse du comportement exploratoire des requins bouledogue ...............................................................24

2.4.1 Occupation de la colonne d'eau ............................................................................................................24

2.4.2 Rpartition en fonction de la distance la cte ....................................................................................28

2.4.3 Dynamique spatiale des requins bouledogue .......................................................................................29

2.4.4 Comportement migratoire d'exploration ..............................................................................................31

2.4.5 Analyse des dplacements grande lchelle par double marquage (marques Vemco et Wildlife Computer) .......................................................................................................................................................36

CHAPITRE 3 ........................................................................................................................................... 41ETUDE DES RYTHMES BIOLOGIQUES DU REQUIN BOULEDOGUE A LA REUNION ........... 41

3.1 Analyse de la variabilit spatio-temporelle des prsences de requins bouledogue La Runion ..............42

3.1.1 Temps moyens dabsence et de prsence .............................................................................................42

3.2 Les rythmes biologiques saisonniers des requins bouledogue ....................................................................43

3.2.1 Exemples de patterns saisonniers altrs ou robustes .........................................................................47

3.2.2 Le cycle biologique de reproduction du requin bouledogue ................................................................49

3.3 Rythme nycthmral chez le requin bouledogue ........................................................................................56

3.4 Tentative d'valuation de la taille maximale de la population de requins bouledogue La Runion ........64

CHAPITRE 4 ........................................................................................................................................... 67

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INTERACTIONS ENTRE LE REQUIN TIGRE ET LE REQUIN BOULEDOGUE ET ECOLOGIE TROPHIQUE DES DEUX ESPECES .................................................................................................... 67

Introduction ........................................................................................................................................................68

4.1 Analyse des interactions entre les requins bouledogue et tigre partir des donnes de marquage acoustique ..........................................................................................................................................................68

4.2 cologie trophique des requins tigre et bouledogue ...................................................................................71

4.2.1 Introduction ...........................................................................................................................................71

4.2.2 Intrt des tudes dcologie trophique ...............................................................................................71

4.2.3 Objectifs de l'tude ................................................................................................................................73

4.2.4 Echantillonnage .....................................................................................................................................73

4.2.5 Principaux rsultats et discussion ..........................................................................................................76

4.2.6 Synthse et perspectives .......................................................................................................................84

CHAPITRE 5 ........................................................................................................................................... 87CARACTERISTIQUES DE L'HABITAT DU REQUIN BOULEDOGUE A LA REUNION .............. 87

Introduction ........................................................................................................................................................88

5.1 Caractristiques de l'habitat en fonction des conditions environnementales .............................................89

5.2 Variables environnementales dterminantes et tudes de cas spcifiques ................................................91

5.2.1 Approche exploratoire gnrale ............................................................................................................91

5.2.2 Etude de cas spcifiques ........................................................................................................................92

5.3 Mesure de l'influence des conditions environnementales sur la prsence des requins marqus partir de la mthode statistique des arbres de dcision ou forts alatoires ................................................................107

5.3.1 Effet des prcipitations ........................................................................................................................108

5.3.2 Effet de l'abondance relative en poissons commerciaux ....................................................................109

5.3.3 Effet de la houle ...................................................................................................................................111

5.3.4 Effet de la turbidit de surface ............................................................................................................113

5.4 Conclusion ..................................................................................................................................................114

CONCLUSION ET PERSPECTIVES ................................................................................................... 117Conclusion gnrale .........................................................................................................................................117

Perspectives ......................................................................................................................................................120

Ouvrages et articles consults ................................................................................................................ 123

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Liste des auteurs

Marc Soria, ingnieur de recherche IRD, UMR MARBEC Sbastien Jaquemet, maitre de confrences, Universit de La Runion, Laboratoire ECOMAR Clment Trystram, doctorant, Universit de La Runion, Laboratoire ECOMAR Pascale Chabanet, directeur de recherche, IRD, UMR ENTROPIE Jrme Bourjea, ingnieur Halieute - docteur en Biologie Marine, Ifremer DOI Claire Jean, charge d'tudes, Service scientifique, RMR-Klonia Stphane Ciccione, directeur du RMR-Klonia Mayeul Dalleau, charg de mission, docteur en Biologie Marine - Service scientifique CEDTM-Klonia Lionel Bigot, ingnieur d'tude, Universit de la Runion, Laboratoire ECOMAR Arzhela Hemery, ingnieure de Recherche, contractuelle programme CHARC Antonin Blaison, doctorant, Universit de la Runion, Laboratoire ECOMAR Anne Lemahieu, doctorante, Universit de la Runion, UMR ESPACE-DEV Violaine Dulau, responsable scientifique, association Globice Vanessa Estrade, charge de mission, association Globice Hlne Magalon, maitre de confrences, Universit de la Runion Laboratoire ECOMAR Christophe Rvillion, ingnieur d'Etude, IRD, UMR ESPACE-DEV Gwenalle Pennober, maitre de confrences, Universit de La Runion, UMR ESPACE-DEV Stphanie Goutorbe, ingnieure d'tude, contractuelle programme CHARC Harold Cambert, charg de mission, ARVAM Jean Turquet, charg de mission, ARVAM Pascal Cotel, assistant ingnieur, IRD, UMR MARBEC Agathe Pirog, doctorante, Universit de La Runion, Laboratoire ECOMAR Nathalie Verlinden, ingnieure d'tude, contractuelle programme CHARC

Remerciements Nous remercions l'ensemble des bailleurs de fond (Etat: DEAL et Prfecture, Rgion et Europe) et tous ceux, partenaires et associs scientifiques de l'Ifremer, l'IRD, du Laboratoire Ecomar, de la Rserve Marine, de Globice, de Klonia, du CRPMEM, de Squal'ides, et du CRESSM), qui ont soutenu ce programme et ses objectifs. Nos remerciements s'adressent en particulier aux personnes qui par leur aide et leur tnacit ont permis de mener bien les oprations dlicates de pche et de marquage des requins tudis et notamment : Antonin Blaison, Pascal Cotel, Estelle Crochelet, Geoffrey Bertrand, Eric Hoarau, Michel Guillemard et Thierry Gazzo. Nous souhaitons galement souligner le soutien sans faille, de la reprsentation de l'IRD La Runion, des membres de l'administration de l'IRD et notamment des directeurs scientifiques impliqus et des membres de la Direction de l'information et de la culture scientifiques ainsi que des dirigeants de l'IRD.

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CHAPITRE 1

INTRODUCTION

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Prambule

Le programme CHARC a t propos suite au constat fait par la Prfecture de La Runion de la mconnaissance de la biologie et lcologie des requins tigre et bouledogue incrimins dans les accidents rpertoris sur les ctes de lle depuis plus de 40 ans. Face la recrudescence des accidents en 2011 et afin de prendre des mesures appropries, les pouvoirs publics devaient pouvoir sappuyer sur des connaissances scientifiques permettant dexpliquer les causes de ces vnements. Il est apparu quaucune hypothse souleve pour les expliquer navait t jusque l explore et encore moins dmontre. Dans limpossibilit de rpondre objectivement la problmatique, lEtat et la Rgion Runion ont financ le programme CHARC. Ces organismes ont fait appel leurs fonds propres et 40% du financement ont t obtenus dans le cadre de la mesure europenne 3-21 du FEDER. Cette mesure sapplique la protection et la valorisation de la biodiversit. Son objectif est de prserver l'environnement et les ressources dans le cadre d'un dveloppement durable. Cest dans ce cadre et pour rpondre ces questions que nous nous sommes engags dans ce programme.

LIRD a pourvu ce programme du personnel et des fonds ncessaires et a ralis les dmarches pour quil se droule dans les meilleures conditions. Les diffrents partenaires impliqus ont pris leur part de responsabilits et ont tous t volontaires. Ce compte rendu tmoigne de cet engagement. Ce document fait tat des travaux qui ont t mens depuis le dbut effectif du programme en septembre 2012, date partir de laquelle les moyens financiers ont t obtenus, les dispositions administratives et juridiques prises et les commandes ncessaires aux observations de terrain effectues.

Les actions relatives ltude de lcologie des requins se dclinent sur plusieurs axes de recherche complmentaires. Elles concernent le comportement et la rpartition spatiale et temporelle des requins et leffet de lensemble des conditions ocanographiques et biologiques sur la prsence/absence des requins tudis. Ces questions nauront leur rponse qu travers l'analyse globale des rsultats prsents dans ce rapport. Nanmoins, plusieurs rapports intermdiaires ont t rdigs et diffuss au cours de ce programme. Ces rapports ainsi que le document de rfrence du programme peuvent tre consults sur le site IRD de La Runion, ladresse suivante : http://www.la-reunion.ird.fr/le-programme-charc. Ce rapport fait suite au dernier relev des stations dcoute effectu en mai 2014. Il compile lensemble des donnes obtenues entre janvier 2012 et mai 2014 soit sur une priode de 28 mois.

1.1 Contexte scientifique

Le programme CHARC a pour but dtudier lcologie de deux espces de requins ctiers de La Runion, le requin bouledogue (Carcharhinus leucas) et le requin tigre (Galeocerdo cuvier), pour dfinir les caractristiques de leur habitat respectif et leur distribution spatio-temporelle dans ces habitats. Le concept dhabitat est utilis pour dcrire le milieu dans lequel une population dindividus dune espce donne peut normalement se dvelopper (Chapman and Reiss 1999). Ainsi, afin de mieux comprendre comment ces animaux utilisent leur environnement et sy

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s'adaptent, et de prciser leur rle dans lcosystme, le programme CHARC sest attach collecter des informations sur le comportement des individus des deux espces et sur les conditions environnementales des habitats que ces deux espces occupent. Des marques acoustiques et des marques archives (marques lectroniques auto-largables) ont t implantes dans et sur les animaux et suivies par un rseau de stations dcoute ou par tracking (suivi en continu). La structuration de lhabitat a t dfinie, dune part, en cartographiant les structures gomorphologiques et/ou singulires prsentes dans la zone (rserve marine, dispositifs de concentration de poissons (DCP), ferme aquacole, passes, plages ouvertes fortes turbidits, estuaires et ravines) et, dautre part, en mesurant les variations des conditions du milieu (temprature, salinit, courant, turbidit) et la prsence des autres espces de lcosystme (proies potentielles, tortues et mammifres marins). Le comportement alimentaire et la gntique des populations des deux espces de requins ont galement t tudis. Ltude de lcologie alimentaire des requins permet de mieux comprendre leur place et leur rle au sein des cosystmes, et didentifier dventuelles perturbations dans la structure et le fonctionnement de ces cosystmes. Ltude de gntique des populations des deux espces de requin, lchelle de locan Indien Occidental, permet dapporter des informations sur la diversit gntique des populations (rgime de reproduction - consanguinit) et sur la diffrenciation des populations (flux de gnes, dispersion efficace au sein de locan Indien).

Concernant la gestion de la crise requin La Runion, il apparat important de bien dfinir le rle de ce programme. Les diffrentes tudes prsentes ci-dessous permettront damliorer les connaissances sur les deux espces de requins impliqus dans les attaques. Ils apporteront lEtat, la Rgion et aux Municipalits des lments scientifiques daide la prise de dcisions.

1.2 Donnes recueillies dans la littrature sur la biologie des deux espces ctires tudies

Les recherches concernant le requin bouledogue (C. leucas) et le requin tigre (G. cuvier) sur lensemble de la plante sont peu nombreuses (Castro, 1983 ; Campagno, 1984). Trois raisons majeures sont lorigine de cette mconnaissance : -1) la complexit de lcosystme dans le domaine marin rend souvent illusoire tout dterminisme simple entre une cause et un effet ; -2) le comportement de ces deux espces de requins est complexe car il peut varier en fonction de lge, du sexe, des priodes du cycle biologique et des conditions de lcosystme ; -3) la caractrisation de l'habitat ncessite des mesures des paramtres cologiques (concentration et type des proies, densit des congnres ou dindividus dautres espces) et des paramtres environnementaux (turbidit, courant, salinit, temprature) qui sont souvent difficiles obtenir ou chantillonner en continu.

Lutilisation de lhabitat par diffrentes espces de requins ctiers est tudie depuis plusieurs annes (Heithaus et Dill 2000 ; Bruce et al. 2005 ; Maia et al. 2006 ; Heithaus and Delius 2009). Des zones de nurserie ont t dfinies pour quelques espces, notamment chez le requin citron, Negaprion brevirostris (Feldheim et al. 2002), le requin pointe noire, Carcharhinus limbatus

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(Heupel and Hueter 2002) ou encore le requin bouledogue (Castro 1993). Elles se caractrisent par des zones ctires riches en proies et peu profondes qui fournissent donc une zone dalimentation abondante mais aussi une protection naturelle contre les plus gros prdateurs. Les zones de prdation et de repos ont galement pu tre tudies. Goldman et Anderson (1999) ont ainsi pu dcrire les mouvements de requins blancs (Carcharodon carcharias) autour dune colonie dotaries (Arctocephalus pusillus) et dcrire les comportements de prdation. Les zones de reproduction sont trs peu connues voire inconnues pour la majorit des espces de requin. Seul le comportement reproducteur du requin nourrice (Ginglymostoma cirratum) est bien caractris lheure actuelle (Pratt and Carrier 2001). Les dplacements macro-chelle sont beaucoup moins connus et les premires tudes remettent souvent en cause les observations prcdentes (Daly et al. 2014). Par exemple, le requin bouledogue a longtemps t considr comme une espce uniquement ctire (Campagno 1984 ; Last and Stevens 1994), jusqu ltude de Brunnschweiler and Van Buskirk (2006) qui ont dmontr que ces requins aux les Fidji, taient capables daller en milieu ocanique et deffectuer des plonges plus de 100 m de profondeur.

Le requin tigre (Galeocerdo cuvier) est le deuxime plus grand poisson prdateur au monde aprs le requin blanc (Carcharodon carcharias). Il mesure gnralement entre 3 et 4 mtres pour un poids compris entre 350 et 700 kilos. Lge maximum estim est de 27 ans. Le requin tigre est une espce ctire et plagique capable de grandes migrations travers les ocans (Polovina et al. 1993; Heithaus et al. 2002). La disponibilit en proies et la temprature de leau semblent jouer un rle important dans ses dplacements. Son rgime alimentaire est le plus diversifi parmi les requins (Heithaus 2001; Simpfendorfer et al. 2001). Il salimente principalement de poissons, de dauphins, de dugongs, de tortues de mer, de serpents de mer, doiseaux de mer, de crustacs, dlasmobranches voire de mammifres marins et terrestres. Son alimentation peut tre influence notamment par la disponibilit en proies, lexprience de lindividu et son stade de maturit. Il est lunique ovovivipare de la famille des Carcharhinids. Le cycle reproducteur serait dau moins deux ans et certains auteurs mettent lhypothse dun cycle trisannuel (Branstetter et al. 1987 ; Withney et Crow 2006). Les femelles ont des portes importantes (une trentaine de nouveaux ns en moyenne) mais il y a un fort taux de mortalit chez les juvniles (entre 27% et 62% selon les observations) (Driggers et al. 2008). Le requin tigre a un taux de croissance lev et une maturit relativement tardive : lge de premire maturit varie entre 7 et 10 ans (Branstetter et al. 1987 ; Natanson et al. 1999). Lutilisation de lhabitat est trs variable entre les individus, quils soient originaires ou non dune mme rgion. Dans les eaux ctires, les requins semblent limiter leurs mouvements des zones peu tendues (Heithaus et al. 2002). Les mouvements des requins tigre lchelle dune baie pourraient tre lis ceux de leurs proies prfrentielles. Plusieurs individus peuvent rester dans une mme zone insulaire toute leur vie, dautres vont tendre leur domaine vital lensemble darchipels, et dautres encore sont capables deffectuer des migrations transocaniques (Holland et al., 2001).

Le requin bouledogue (Carcharhinus leucas) a une aire de rpartition trs tendue comprenant les eaux chaudes tropicales et sub-tropicales. Cest une espce ctire et semi-plagique. Les

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mouvements migratoires sont relativement restreints en comparaison des autres espces. Il est souvent observ dans les lacs, les zones destuaires et remonte rgulirement les fleuves (Richard et al. 2005). La taille maximale estime est de 4 m. Les requins bouledogue ont un rgime alimentaire diversifi. Il comprend en majorit des poissons (y compris les autres requins) mais aussi des cphalopodes, des ctacs, des tortues juvniles, des oiseaux et certains mammifres terrestres (Schmid et al. 1990). Le cycle de reproduction est encore peu connu. Les femelles comme les mles ont une maturit tardive (9-10 ans). Le temps de gestation de 10 11 mois pourrait inclure un cycle annuel, bisannuel ou trisannuel (Brunnschweiler and Baensch, 2011). Le requin bouledogue est une espce vivipare. Les premires tudes indiquaient des tailles de portes des femelles entre 1 et 9 nouveaux ns (Sadowsky, 1971; Jenson, 1976) et plus rcemment 14 nouveaux ns ont t observs aux Seychelles (Nevill et al., 2013) . Le taux de croissance des requins bouledogue est lent, variable entre individus et dpendant du stade de maturit (entre 4 et 20 cm.an-1

). Des diffrences dans le dveloppement biologique et comportemental dune rgion une autre sont observes et sexpliqueraient en majeure partie par les caractristiques de lhabitat dans lequel volue la population. Dans les zones ctires, la rpartition des requins adultes semble dpendre majoritairement de la structure bathymtrique des fonds, mais la temprature de leau, la salinit et la turbidit auraient galement un effet (Heithauss and Delius, 2009). Le requin bouledogue peut vivre dans des eaux peu sales mais semble viter les eaux trop dessales (Simpfendorfer, 2005). D'aprs la littrature, les nouveaux ns, les jeunes de lanne et les juvniles montrent une grande fidlit au site (Curtis 2008; Heupel et Simpfendorfer, 2008; Heithaus et al. 2009 ; Ortega et al. 2009). Les adultes passent la majorit de lanne au mme endroit, sauf durant lhiver o ils disparaissent pour se reproduire dans dautres rgions du monde (Carlson et al. 2010). Les requins bouledogue semblent augmenter la taille de leur aire de rpartition au cours de leur croissance en passant dun milieu trs ctier au stade juvnile un milieu semi-plagique au stade adulte.

1.3 Mthodologies et recueils des donnes sur le site d'tude

Afin de suivre le dplacement des requins dans leur habitat naturel, trois mthodes d'observation ont t utilises, trois chelles diffrentes (cf. Annexe sur les protocoles exprimentaux p. 126-144). Elles sont toutes bases sur les techniques d'acoustique passive utilisant des metteurs et des rcepteurs acoustiques ou radio permettant de recueillir des informations sur la position des requins marqus au cours du temps.

Lexprience micro-chelle a consist suivre en continu un requin marqu en temps rel pendant plusieurs jours, laide dun hydrophone embarqu. Cette mthode permet de connatre, avec prcision, les dplacements horizontaux et verticaux des requins marqus. Un seul requin tigre a pu tre suivi micro-chelle au cours de ce programme.

L'exprience mso-chelle a consist quiper d'metteurs acoustiques une quarantaine d'individus de chaque espce (cf. Annexe p 128). La prsence/absence de ces requins marqus a t

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Sainte-Marie

Sainte-Rose

Saint-Pierre

Saint-Leu

Saint-Gilles

Saint-Paul

Le Port

Etang-Sal

enregistre par plusieurs stations d'coute dployes autour de La Runion pendant prs de deux ans (figure 1 et tableau en Annexe p. 131).

Lexprience macro-chelle enfin, a consist fixer sur l'aileron des animaux une marque archive (miniPAT pour Pop-up Archival Tag) qui permet de suivre les dplacements grandes chelles comme les migrations transocaniques. Cinq requins ont t quips de ce type de balise.

Figure 1. Positions des 58 stations d'coute (points rouges) dployes, autour de La Runion, au cours du programme CHARC (les lignes bleues indiquent les isobathes autour de l'le issues de la plate-forme de modlisation hydrodynamique du littoral Runionnais Hydrorun).

La caractrisation des rgimes alimentaires des deux espces de requins cibles a t effectue sur l'analyse de 51 contenus stomacaux (issus du programme CHARC et de diffrents programmes de prlvements: West, CapRequin, Valorequin, cf. chapitre 5 sur l'cologie trophique). L'identification des sources de nourriture dont les individus ou/et les espces dpendent et la recherche des habitats dans lesquels ils pourraient salimenter de faon rgulire ont t entreprises partir de lanalyse comparative des isotopes du carbone, de lazote, du soufre et des mtaux lourds contenus dans les chantillons prlevs dans le milieu (eau, sdiments et proies) et dans le muscle et le sang des requins tigre (n=16) et des requins bouledogue (n=18). Enfin, l'analyse gntique des requins ctiers a t initie partir dchantillons de muscle de chaque espce prlevs sur les animaux pchs ou marqus et partir dchantillons provenant de La Runion et de deux autres zones de locan Indien. Cent un chantillons de muscle de requins proviennent de La Runion (52 bouledogues et 49 tigres), 18 bouledogues du Mozambique et 6 chantillons dAfrique du sud (2 bouledogues et 4 tigres).

La structuration de lhabitat a t apprhende partir du recueil d'un ensemble de donnes abiotiques (provenant de l'environnement) et biotiques (provenant du vivant). Les donnes

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environnementales ont t enregistres selon deux modes dacquisition : des donnes de sries historiques et des donnes acquises in situ.

1. Un certain nombre de donnes ont t acquises auprs des organismes d'Etat : les donnes hydrologiques des rseaux existants de la DCE (23 points de suivi hydrologique du Rseau Hydrologique du Littoral Runionnais (RHLR) et du Rseau National d'Observation (RNO)), les donnes sur la qualit des eaux de baignade recueillies sur 22 sites par l'Agence Rgionale de Sant de l'ocan Indien (ARS-OI) et les donnes mtorologiques (temprature et prcipitation) de 30 stations d'intrt, obtenues auprs de Mto-France afin d'valuer et de quantifier l'importance de la composante climatologique sur les conditions environnementales de la zone marine ctire. Les valeurs de profondeurs sur la zone d'tude sont issues des donnes bathymtriques de la plateforme Litto3D1

2. Plusieurs campagnes hydrologiques ont t programmes au cours de l'tude afin d'acqurir des sries de donnes terrain temporelles (cycles mensuels) simultanment aux observations comportementales des requins (cf. Annexe p. 54-84). Sur la base de paramtres environnementaux (salinit, temprature, oxygne, turbidit et courant), ces donnes ont t collectes par le laboratoire ECOMAR en collaboration avec lARVAM, laide de sondes multiparamtriques ou de sondes CTD autonomes implantes sur 11 stations de rfrence. En collaboration avec lUMR ESPACE-DEV (IRD-Universit de La Runion), une estimation de la turbidit par la couleur des eaux ctires de surface a t effectue partir du traitement et de lanalyse des images satellites SPOT 4 et 5. Ces images haute rsolution (10 m) ont t acquises par la station SEAS-OI de La Runion, tous les 3 jours, et traites afin de produire des cartes d'indice de turbidit gorfrences (cf. Annexe p. 93-107). Ces cartes permettent d'valuer les conditions de transparence des eaux et de mieux comprendre la dynamique et la rsilience des panaches turbides dans la zone dtude.

, dveloppe dans le cadre du Projet Hydrorun de l'IFREMER. Enfin, les donnes de cartographie morphosdimentologique des fonds marins ctiers de La Runion (Cartomar, BRGM) dcrivant la nature des fonds et les formes sdimentaires ont t intgres. La nature du substrat a t classe selon la typologie suivante : sable biodtritique, roches (affleurantes et subaffleurantes), sable volcanique, sable mixte (mlange des deux prcdents) et zone de transit (zone perturbe de dunes sdimentaires profondes). Un indice en a t extrait sous la forme dun ratio exprimant, par maille de 2 km, le pourcentage de la surface couverte par chaque type de substrat. Les donnes de houle (priode et hauteur) enregistres au cours de la priode d'tude et les annes prcdentes ont t extraites de la base de donnes nationale de mesure de houle in situ, CANDHIS, recueillies et traites par le CEREMA (centre dtudes et dexpertise sur les risques, lenvironnement, la mobilit et lamnagement).

Les donnes biotiques sont issues de diffrentes tudes, certaines qui taient en cours, dautres effectues spcifiquement dans le cadre de ce programme (cf. Annexe p. 6-53). Ces tudes ont 1

Les donnes bathymtriques proviennent des MNT (modles numriques de terrain) de la "plate-forme de modlisation hydrodynamique du littoral Runionnais" (projet HYDRORUN coordonn par la Dlgation Ifremer ocan-Indien et le laboratoire Dyneco-Ifremer/Brest). Elles regroupent des donnes issues des campagnes ocanographiques (OEHLER (2005), ERODER (2006), FOREVER (2006), Litto3D(2009) et SHOM). Le Projet HYDRORUN a bnfici, entre 2009 et 2012, du soutien financier de l'Union Europenne (Fonds FEDER Runion), du Conseil Rgional de la Runion, de l'Office de l'Eau de La Runion, de l'Etat-DEAL de La Runion et de l'Ifremer.Hydrorun, Ifremer)

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permis l'acquisition d'informations sur la prsence et l'abondance des autres espces marines ctires et sur les activits anthropiques. Cela concerne : le suivi de la rpartition spatiale et temporelle des tortues vertes par survol ULM, l'tude par tlmtrie satellite (marque SPLASH10-BF-296C de Wildlife Computers) du comportement spatial fine chelle des tortues vertes (Chelonia mydas) immatures dans les eaux ctires de louest de La Runion, le suivi de la rpartition spatiale et temporelle des mammifres marins (baleines bosse et dauphins), la collecte des informations concernant les efforts de pche et captures recueillies aux dbarquements par le rseau denquteurs du Systme dInformation Halieutique (SIH) de lIFREMER, la dynamique des interactions entre la petite pche et les poissons prdateurs au large du littoral ouest (DIPPLO) de La Runion, et le suivi par survol arien (ULM) de la frquentation des plages et des activits nautiques.

Enfin, des lments particuliers, ayant une influence suppose sur la prsence des requins, ont t pris en compte dans les analyses. Il sagit des ports, des cours deau, des boues de balisage de la Rserve Naturelle Marine de La Runion, des dispositifs de concentration de poissons (DCP), des cages de la ferme aquacole dans la baie de Saint-Paul et des dates d'ouverture des cordons dunaires.

1.4 Cas du requin tigre (Galeocerdo cuvier)

Le nombre de dtections et le temps de prsence des requins tigre sont trs faibles. Ils reprsentent 3,2% du nombre total de dtections et 2,8% de la somme globale des temps de prsence estims. Les requins tigre sont donc presque absents de la zone d'tude. Seize requins tigre sur les 40 marqus ont t dtects sur trois DCPs dploys entre 5 et 9 kilomtres de la cte et ancrs sur des profondeurs comprises entre 600 et 1600 mtres (figure 2). Ces dtections sur DCP reprsentent 26% du temps total de prsence de ces requins dans le rseau de stations. En comparaison, seulement trois requins bouledogue ont t dtects sur ces DCPs et pendant 5% du temps total de prsence de ces requins dans le rseau. Ce rsultat indique que l'habitat du requin tigre est plus au large que notre rseau principal d'coute.

Dans la suite du document, nous explorerons donc davantage les comportements des requins bouledogue qui reprsentent l'essentiel des donnes recueillies. Nanmoins, nous ferons appel ces observations au cours des diffrents chapitres afin d'tayer notre propos et notamment dans le cadre de l'tude des interactions entre requins tigre et requins bouledogue.

15

Figure 2. Positions des 4 DCPs (points au large) quips de stations dcoute l'le de La Runion, avec la bathymtrie de la zone et la position des autres stations la cte. Les donnes bathymtriques proviennent des MNT (modles numriques de terrain) de la "plate-forme de modlisation hydrodynamique du littoral Runionnais" (projet HYDRORUN coordonn par la Dlgation Ifremer Ocan-Indien et le laboratoire DYNECO de l'Ifremer Brest).

1.5 Le requin bouledogue (Carcharhinus leucas)

Le tableau I rsume les donnes acquises sur les requins bouledogue marqus. Le taux global moyen de dtections des requins bouledogue (pour 34 requins prsents jusqu'au 26/05/2014), soit le nombre de jours dtects sur le nombre de jours dtectables, est de 30% 9%. Cela signifie que si les requins bouledogue taient distribus de faon homogne dans le temps et dans lespace sur les 836 jours d'observation, un requin marqu serait dtect dans le rseau en moyenne tous les 3 jours environ. Cinq requins par jour seraient dtects en moyenne (5,6 1,2 (cart-type)) et ces requins seraient dtects par une des stations approximativement une fois toutes les 40 minutes (moyenne 35 10 dtections/jour), raison dune dtection par minute en moyenne. Lanalyse, dtaille au chapitre suivant, des temps de prsence et des visites, sur toutes les stations pendant les 28 mois dobservation, montre que ces valeurs moyennes sont peu reprsentatives du comportement rel des requins dans leur milieu. Ces valeurs cachent en effet de fortes variabilits tant entre individus que dans lespace et au cours du temps.

16

CODE REQUINP.OBS (jour)

D.DETEC (jour)

TX.FREQM.DETEC

(Nb/J)CRT

(heure)TX.PRES

Solene 544 523 96.1% 82.6 3037 23.26%Estelle* 496 217 43.8% 102.2 795 6.68%Fanny* 496 204 41.1% 97.8 699 5.87%Camille 461 353 76.6% 43.3 641 5.79%Isis 606 258 42.6% 48.1 580 3.99%Victoria* 506 341 67.4% 45.3 539 4.44%Jade 606 398 65.7% 31.3 482 3.32%Atalante* 496 153 30.8% 36.2 410 3.45%Eleonore 454 129 28.4% 53.4 337 3.09%Izidor 434 239 55.1% 31.7 299 2.87%Bianca 461 309 67.0% 22.7 287 2.60%Milo 427 279 65.3% 26.6 274 2.67%Quezac 568 95 16.7% 90.8 269 1.97%Julie 429 213 49.7% 23.7 163 1.59%Fernand 452 274 60.6% 19.0 159 1.46%Pnlope 568 118 20.8% 32.8 146 1.07%Wendy* 506 83 16.4% 45.6 117 0.96%Zaia 475 109 22.9% 19.4 69 0.60%Ulysse* 405 22 5.4% 95.0 56 0.57%Barbara 91 68 74.7% 36.9 48 2.21%Neo* 496 40 8.1% 31.2 37 0.31%Hector 438 115 26.3% 9.6 31 0.29%Yaelle 496 11 2.2% 14.9 15 0.13%Charlotte 225 46 20.4% 4.8 13 0.24%Balboa 807 9 1.1% 21.4 11 0.06%Danae 225 25 11.1% 10.1 10 0.19%Natano 261 14 5.4% 14.6 8 0.12%Gaia 607 17 2.8% 7.5 5 0.04%Adelante 806 78 9.7% 2.2 5 0.03%Tiphaine* 514 2 0.4% 54.5 3 0.03%Xna* 502 3 0.6% 16.3 2 0.02%Oscar 572 11 1.9% 7.6 2 0.01%Gwenn 448 2 0.4% 1.0 0 0.00%Herms 606 2 0.3% 1.5 0 0.00%

Tableau I. Taux de frquentation et taux de prsence des requins bouledogue marqus La Runion du 01/12/2012 au 26/05/2014. P.OBS : Nb de jours dtectables, D.DETEC : Nb de jours dtects, TX.FREQ : taux de frquentation (D.DETEC/P.OBS), M.DETEC : Nb moyen de dtections par jour, CRT : temps de prsence cumuls (heure), TX.PRES : taux de prsence (CRT/P.OBS). Les code-requins avec un astrisque indique les individus quips d'une marque plus puissante.

17

CHAPITRE 2

ETUDE DU COMPORTEMENT EXPLORATOIRE DU REQUIN BOULEDOGUE

A LA REUNION

18

2.1 Analyse de la rpartition spatiale des requins bouledogue La Runion

Comment le requin bouledogue explore-t-il et occupe-t-il le milieu ctier de La Runion? Pour rpondre cette question, il est ncessaire d'tudier son comportement exploratoire, c'est dire o et comment l'animal se dplace. Le comportement exploratoire est le plus souvent dirig vers un lment particulier ou une situation de l'environnement : la recherche de nourriture, d'un lieu pour se reproduire ou pour mettre bas. Cette recherche amne l'animal explorer son environnement de diffrentes faons et le conduit trouver les zones favorables pour le but recherch. La chasse, par exemple, est un aspect du comportement de prdation, qui implique, au pralable, une phase active d'exploration.

Dans un premier temps nous avons tudi la rpartition des requins dans le rseau de stations d'coute, selon quatre priodes dfinies en fonction des dates de redploiement et de relevs des stations. Les temps de prsence cumuls, par site, de tous les requins bouledogue dtects sur la zone dtude ont t analyss. Les rsultats montrent que les requins bouledogue occupent quatre zones principales (figure 3) : la zone ctire au large du port de Saint-Gilles, la zone proche du littoral de ltang du Gol, la zone de la baie de Saint-Paul et le port de Sainte-Marie. Quelques particularits propres chaque zone sont noter. La zone de lEtang du Gol est principalement occupe par un requin, une femelle sub-adulte. La zone de Saint Gilles n'est plus frquente par les requins aprs octobre 2013, bien que la perte des stations du large Saint-Gilles et de Cap Aigrettes pourrait en partie expliquer cette baisse de frquentation. Les zones de Saint-Paul et de Sainte-Marie ne se distinguent qu partir de novembre 2012.

Ces zones reprsentent des sites favorables appels micro-habitats. Ces micro-habitats constituent une partie de l'habitat global de l'espce. Ils voluent dans le temps et sont, chacun, plus ou moins optimaux. Ces micro-habitats sont dfinis par des facteurs abiotiques et biotiques, spcifiques de l'espce pour chaque stade de son cycle biologique. Leur importance est variable. Soit ils sont ncessaires la survie (par exemple s'ils jouent le rle d'un refuge transitoire notamment pour les juvniles), soit ils sont essentiels pour leur cycle de reproduction (par exemple s'ils jouent le rle d'un territoire d'accouplement transitoire), soit ce milieu permet de subvenir aux besoins alimentaires et/ou constitue une zone de repos favorable (conditions de calme et de bonne qualit des eaux). Pour reconnatre ou reprer l'habitat qui leur convient le mieux, les requins, comme les autres animaux, dtectent des signaux, ou stimuli, varis : olfactifs, acoustiques, lectromagntiques ou visuels.

A partir de ce rsultat nous pouvons dj conclure que les requins bouledogue ne se rpartissent pas de faon homogne tout autour de l'le. Ils lisent des sites particuliers ou micro-habitats favorables pour l'expression de leurs traits d'histoire de vie impliqus dans les diffrentes phases du cycle biologique de l'espce (alimentation, accouplement, reproduction).

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Figure 3. Somme des temps de prsence cumuls enregistrs pour chaque station pour tous les requins bouledogue dtects pendant les six premiers mois (graphe de gauche), entre juin et octobre 2012 (graphe du centre gauche), entre novembre 2012 et octobre 2013 (graphe du centre droite) et entre octobre 2013 et mai 2014 (graphe de droite). Le nombre total de requins marqus est indiqu pour chaque priode. Le cadre rouge indique ltendue du rseau de stations dcoute au cours de chaque priode. Les toiles rouges indiquent les stations partiellement absentes pendant la priode ou perdues. La barre et les nombres en bleu clair indiqus sur les deux graphes de droite indiquent le temps de prsence de la femelle sub-adulte qui a pass la majeure partie de son temps dans cette zone. Les graphes montrent la persistance de la zone prfrentielle autour du port de Saint-Gilles jusqu'au mois de septembre 2013. Les deux autres zones prfrentielles apparaissent fin 2012 et correspondent la zone de ltang du Gol, de la baie de Saint-Paul et du port de Sainte-Marie.

0 100 200 300 400 500

STMARIEHOULO

RIVDGALARDA

CAPLAHOUBRBOUCANPAINDESUC

BOUCANCMBOUCANPS

CHEMAIGSURF

AIGRBRRONOIRLASTGILBRBRISSUDBRIERMITASALINE

3BASSCMBR3BASS

GRRAVIPOINTCHA

NDSTLEUBSNDSTLEUCM

SUDSTLEUPTSELND

PTSELSUDSOUFFLEDCPSTEL

RAVSABLRAVAVIRETSALCMETSALBR

DCPETSALPTOISEAU

GOLFETSALETDUGOLRIVSTETIEAEPIERFD

PTDIABLSTPJUMBORAVBLANC

STPIERPORTPTRIVABOR

STROSEDCPSTLOUI

Temps de Prsence cumuls (en heure) des requins bouledogue de dcembre 2011 mai 2012

0 100 200 300 400 500

STMARIEHOULO

RIVDGALARDA

CAPLAHOUBRBOUCANPAINDESUC

BOUCANCMBOUCANPS

CHEMAIGSURF

AIGRBRRONOIRLASTGILBRBRISSUDBRIERMITASALINE

3BASSCMBR3BASS

GRRAVIPOINTCHA

NDSTLEUBSNDSTLEUCM

SUDSTLEUPTSELND

PTSELSUDSOUFFLEDCPSTEL

RAVSABLRAVAVIRETSALCMETSALBR

DCPETSALPTOISEAU

GOLFETSALETDUGOLRIVSTETIEAEPIERFD

PTDIABLSTPJUMBORAVBLANC

STPIERPORTPTRIVABOR

STROSEDCPSTLOUI

Temps de Prsence cumuls (en heure) des requins bouledogue de juin 2012 octobre 2012

0 100 200 300 400 500

STMARIEHOULO

RIVDGALARDA

CAPLAHOUBRBOUCANPAINDESUC

BOUCANCMBOUCANPS

CHEMAIGSURF

AIGRBRRONOIRLASTGILBRBRISSUDBRIERMITASALINE

3BASSCMBR3BASS

GRRAVIPOINTCHA

NDSTLEUBSNDSTLEUCM

SUDSTLEUPTSELND

PTSELSUDSOUFFLEDCPSTEL

RAVSABLRAVAVIRETSALCMETSALBR

DCPETSALPTOISEAU

GOLFETSALETDUGOLRIVSTETIEAEPIERFD

PTDIABLSTPJUMBORAVBLANC

STPIERPORTPTRIVABOR

STROSEDCPSTLOUI

Temps de Prsence cumuls (en heure) des requins bouledogue de novembre 2012 octobre 2013

1552

NB requins marqus = 8 NB requins marqus = 13 NB requins marqus = 38

0 100 200 300 400 500

STMARIEHOULO

RIVDGALARDA

CAPLAHOUBRBOUCANPAINDESUC

BOUCANCMBOUCANPS

CHEMAIGSURF

AIGRBRRONOIRLASTGILBRBRISSUDBRIERMITASALINE

3BASSCMBR3BASS

GRRAVIPOINTCHA

NDSTLEUBSNDSTLEUCM

SUDSTLEUPTSELND

PTSELSUDSOUFFLEDCPSTELRAVSABLRAVAVIR

ETSALCMETSALBR

DCPETSALPTOISEAU

GOLFETSALETDUGOLRIVSTETIEAEPIERFD

PTDIABLSTPJUMBORAVBLANC

STPIERPORTPTRIVABOR

STROSEDCPSTLOUI

Temps de Prsence cumuls (en heure) des requins bouledogue de octobre 2013 mai 2014 sans Solne

NB requins marqus = 38

2830

20

Les questions suivantes auxquelles nous chercherons rpondre sont : quelles sont les variables caractrisant ces microhabitats susceptibles de favoriser les traits cologiques de l'espce (taux de croissance, stratgie de reproduction, mode de dispersion)? Les traits cologiques sont dcrits par des variables caractrisant les affinits dun taxon (sensibilit/tolrance) pour certaines caractristiques de lhabitat, comme ses prfrences en matire dhabitat ou encore aux principaux paramtres physico-chimiques: nutriments, matire organique, salinit, oxygnation, etc. Un des principaux points de dpart du dveloppement de cette approche est l Habitat Templet de Southwood en 1977, selon lequel les modifications temporelles et spatiales de lhabitat induisent une mosaque de conditions biotiques et abiotiques qui jouent un rle fondamental dans lorganisation des communauts. Cela signifie que la distribution des organismes est fortement lie la frquence des perturbations (dfinies comme des vnements naturels ou anthropiques qui perturbent lcosystme, les communauts ou la structure des populations), qui modifie les ressources, la disponibilit des habitats et lenvironnement physique. Ces caractristiques de lhabitat sont donc considres comme des filtres pour les traits biologiques et cologiques des espces ce qui permet de relier entre eux traits et gradients environnementaux. Quelles sont les conditions environnementales spcifiques de ces habitats? Comment les requins sont-ils capables de les dtecter et de les choisir?

2.2 Analyse du mode d'occupation spatiale des requins bouledogue La Runion partir des dtections enregistres sur les stations d'coute

La somme du nombre de dtections par requin et par site (D) est en moyenne de 278 dtections par requin et par site mais la mdiane n'est que de 31 dtections par requin et par site tout au long des 28 mois d'observations. Lanalyse du mode doccupation spatiale de chaque requin bouledogue dans lensemble du rseau de stations dcoute permet de distinguer 4 catgories dindividus selon les dplacements observs (figure 4):

- les individus qui ont des dplacements importants sur lensemble du rseau. Ils sont dtects sur tout le rseau, du Nord au Sud, y compris sur les sites de Sainte-Marie et de Sainte-Rose. Les quatre zones principales doccupation de ces requins qui explorent toute l'le sont les quatre micro-habitats dfinis prcdemment (sortie du port de Sainte-Marie, la baie de Saint-Paul, les zones littorale et du large de Saint-Gilles et ltang du Gol). Ces requins reprsentent 50% du nombre dindividus marqus;

- les individus pour lesquels on observe des dplacements plus restreints. Ils sont infods deux zones, celle du Nord autour des sites au large de Saint-Gilles et du Sud autour du site de ltang du Gol. Ils reprsentent 24% du nombre dindividus marqus. A lexception de trois requins qui ont des temps de prsence relativement levs, dont un sur un DCP, ces requins sont peu dtects et peu prsents sur la zone;

- les individus trs rarement dtects qui reprsentent 16% du nombre dindividus marqus; - et enfin les requins jamais dtects (10%). Plusieurs hypothses peuvent tre mises pour

expliquer labsence de dtection de ces requins. La premire serait que les individus soient

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morts des suites de la pche et/ou du marquage. Il se pourrait galement que ces requins passent la majorit de leur temps la cte ou au large mais dans une zone hors du rseau de dtection. Il est possible que ces individus aient quitt dfinitivement l'le peu aprs le marquage. Enfin, ces requins ont pu tre pchs avant quils ne soient dtects sans que cette information nait t divulgue.

Parmi les individus rgulirement dtects, on peut donc distinguer deux grands types de pattern

observs (le mot anglais "pattern" est souvent utilis pour dsigner un modle, une structure, un motif, un type, etc. Il s'agit souvent d'un phnomne que l'on peut observer de faon rpte) dutilisation de lhabitat chez les requins bouledogue La Runion : le "nomadisme" observ pour une majorit dindividus qui frquentent et explorent lensemble du rseau et la sdentarit observs chez les requins dont le dplacement est limit un espace plus restreint. Nous verrons dans le paragraphe suivant, qu' une exception prs, cette dernire catgorie ne correspond pas vraiment un comportement de l'espce mais un biais d'observation.

22

Name % sites visits

SM 6 7 8 9 # # # # # # # # # # # # # # # # SR % requin par classeJade 88% 99 7 # # # 1 # # # # # # # # # # # # # # # # # 1 # # # # # # # # # # # # # # # # # 6Milo 88% 111 # # 5 # # # 4 # # # # # # # # 9 # # # # # # # # # 6 # # # # # # # # # # # 7 # # 20Camille 77% # # # 2 7 3 1 # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # 6 4 # 5Julie 73% 65 # # # 4 # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # 4 # # 6Zaia 73% 1 # 5 6 # # # # 2 1 # # # # # # # # 1 8 # 8 # # # # # # # # # # 1 2 6Barbara 63% 46 # # 7 # 4 # 4 # # # # # # # # 4 # # # # # # # # 6 4 # 6 1Estelle 79% 143 # # # # # # # # # # # # # # # # 8 # # # # # # # # # 8 # # # # # # # 5 # 8Eleonore 83% 54 1 # 4 # # # # 6 # # # # # # # # 9 # # # # # # 3 9 6 # 6 # # # 6 4 4 8 1 1 # 27Fanny 75% 20 # # # # # # # # # # # # # # # # 6 # # # # # # # 7 # # # # # # # # 2 4Wendy 75% 621 # # # # # # 9 1 1 # # # # # # # # 1 # # # 7 # 1 8 # # # # # 6 2 4 1 12Isis 69% ### # # # # 1 # # # # # # # # 4 # 1 8 3 2 # # # 2 4 7 # # # 4 2 2 1Ulysse 69% # # # # # # 6 # # 4 4 8 9 # 5 # # # # # 1 # 6 # # # # # 4 6 5 2 #Bianca 75% 496 # # # # 1 2 # # 4 1 2 # # 7 # # # # # # 9 # 6 # # # # # # # # # # # 56Izidor 81% ### # # # # # # 6 5 2 7 5 9 # 1 # # 2 5 # 1 # 7 # 6 6 # # # # # # # # 3 # 1 1 3Pnlope 75% 1 9 # 9 # 8 4 # # # # 5 8 # 3 9 # # # # # 1 # # # # # # # # # 7 # # # 9Victoria 73% 37 3 # # # # # # # # 5 # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # 26Fernand 67% 6 1 # # # 1 1 # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # 8Hector 67% 59 # 1 9 3 7 2 # # 5 # # # # 1 # 6 9 1 # # # # # # 4 # 1 6 # 66 5Adelante 42% 3 2 # 6 1 # # # # 2 1 2 3 4 2 1 4 1 1 2Gaia 29% 1 1 2 4 2 # 4 3 1 8 3 1 5 81Oscar 27% 1 1 # 2 1 2 3 # # 2 2 3 3Tiphaine 25% # 2 5 # 4 4 4 8 # # 3 2Solene 21% 8 # # # # # # # 8 5Atalante 15% # # # # # # #Neo 19% 9 7 1 1 # # # # #Charlotte 15% 3 1 # 9 # # 1Quezac 17% 1 4 1 1 1 1 1 #Natano 17% 3 # # # 2 1 1 #Danae 8% 1 # 5 #Balboa 4% # #Yaelle 4% 1 #Gwenn 6% 1 1 1Herms 4% 2 1Xna 4% # 3Fred 0%Kara 0%Leila 0%Rose 0%

50%

dt

ect

s sur

l'en

sem

ble

du r

seau

24%

peu

dt

ect

s16

% ra

res

10%

abs

ents

DCPEtg St-Paul St-Gilles Sud St-Leu Etg du Gol St-Pierre

Figure 4. Variabilits individuelles de loccupation spatiale (du Nord au Sud, SM=Sainte-Marie, SR=Sainte-Rose) et des modes dutilisation du rseau de station dcoute des 38 requins bouledogue marqus au cours des 28 mois dobservation. Le ton des couleurs est proportionnel au nombre de dtections (D) de chaque requin sur chaque site selon les classes hirarchises suivantes ( D100, 50D

23

2.3 Cas particulier des requins bouledogue dplacements restreints

Parmi les requins dtects uniquement sur un ou deux sites proches, nous retrouvons la femelle sub-adulte tablie sur le site de l'Etang du Gol (Solne, longueur la fourche = 140 cm, longueur totale = 180 cm), dtecte pendant 96% du temps d'observation. Nous verrons ultrieurement en tudiant de plus prs les autres comportements que ce requin est un cas atypique. Une rponse possible de cette spcificit est peut-tre lie son stade de maturit. En effet, au cours de ce stade sub-adulte, qui peut durer plusieurs annes, les requins bouledogue ont des dplacements restreints. Ainsi, le requin Solne utiliserait cette zone comme zone de confort, de repos ou comme refuge.

Concernant les six autres requins dplacements restreints sur la zone Saint-Gilles, il est important de signaler qu'ils n'ont t dtects qu'au cours de la priode o le dploiement des stations tait limit cette zone. Le caractre "sdentaire" est donc sans doute fortuit. Parmi ces requins, deux requins femelles (Atalante et Charlotte), dtectes respectivement pendant 30 et 20% des jours d'observation, sont rests sur le site de Saint-Gilles. Le temps de prsence de Charlotte est nanmoins trs faible (13 heures), soit 0.24% de la dure totale d'observation. Le suivi au cours du temps des dplacements dAtalante sur ce site montre deux phases d'occupation diffrentes : une premire phase, en t austral, o elle se dplace sur le site de Saint-Gilles-Boucan passant rgulirement de la station du Cap La Houssaye jusqu' celle au sud de la boue Rserve des Brisants et une seconde phase o, aprs avoir disparue du rseau pendant 4 mois, elle revient sur le mme site en hiver austral, mais n'est plus dtecte que sur la station Large Saint-Gilles, rgulirement, pendant 6 mois. Trois autres femelles (Danae, Balboa et Yaelle) et un mle (No) se sont galement tablis sur la zone de Saint-Gilles, mais avec un taux de frquentation (en jour dtects) infrieur 10% et un nombre d'heures de prsence totale trs faible galement (entre 10 et 30 heures, soit moins de 0.2% de la dure totale d'observation). Enfin un seul bouledogue, un mle adulte (Quezac) est dtect presque exclusivement sur un DCP du large, 6 km de la cte la plus proche et sur des fonds de 1100 m (taux de frquentation = 17%, taux de prsence = 2%), mais il reste une exception. Tous ces requins ( part Solne) ont disparu du rseau de dtection bien avant la fin de vie estime de leur marque. Ce constat laisse supposer que, soit ces requins ont t pchs, soit ils ont occups d'autres zones de l'le hors du rseau d'observation, soit ils ont quitt les eaux runionnaises.

Ces faibles taux de frquentation et de prsence et la restriction de l'aire d'observation pendant leur dtection, suggrent que le caractre "sdentaire" observ chez ces individus est davantage li un biais dobservation qu une ralit biologique. De plus, dans le cas d'un mode de vie territorial, les animaux dfendent des espaces contre d'autres individus de mme espce. Les donnes obtenues jusqu' prsent n'indiquent pas l'existence de comportements territoriaux de ce type.

Par contre, la zone de Saint-Gilles a t indniablement, pendant l'anne 2012 et 2013, pour ces animaux, comme pour les autres individus, un site particulier. Les causes de cette association au site de Saint-Gilles peuvent tre multiples (zone prfrentielle de repos d'alimentation ou de

24

reproduction) et nous proposerons des hypothses possibles dans les sections suivantes, mais en tout tat de cause, la territorialit de l'espce n'est pas dmontre.

2.4 Analyse du comportement exploratoire des requins bouledogue

2.4.1 Occupation de la colonne d'eau

Sur les 34 requins bouledogue marqus, 23 portaient des marques acoustiques comportant des capteurs de pression et de temprature, ce qui a permis de suivre leur dplacement dans la colonne d'eau. Parmi ces requins, deux ont t dtects trs rarement et le capteur d'un autre requin n'a pas fonctionn. Afin de comparer les stations entre elles, les valeurs de profondeur de chaque requin ont t ramenes la profondeur moyenne du site dans le primtre de dtection de chaque station d'coute. L'indice calcul correspond la position des individus dans la colonne d'eau en pourcentage (0 = requin sur le fond; 100 = requin en surface). L'tude a porte sur 21 requins et un total de 18718 mesures de profondeur. Nous avons scind les stations en deux classes : la classe des stations "Ctires-Large" dployes au del de 500 mtres de la cte, sur des fonds gnralement suprieurs 50 mtres, et la classe des stations "Ctires-Littoral" dployes entre le rivage et 500 mtres du bord sur des fonds en moyenne d'une vingtaine de mtres. Dans la suite du document nous emploierons, par commodit, les termes de "large" pour "ctier-large" et "littoral" pour "ctier-littoral". L'analyse du nombre total de dtections par couche d'altitude en fonction de chaque classe (figure 5) montre que, lorsqu'ils explorent la frange littorale de la cte, les requins bouledogue ont tendance occuper davantage la partie suprieure de la colonne d'eau. Ils occupent significativement plus les deux premires couches prs de la surface que les deux dernires prs du fond. Sur la zone du large, ils sont significativement plus prs du fond ( =16.92; ddl=9; P< 0,0001).

De ce que l'on en sait (Nakamura et al. 2011; Afonso and Hazin, 2015), l'activit des espces de requins ctiers est souvent plus intense lorsqu'ils occupent la colonne d'eau que lorsqu'ils restent prs du fond. Les priodes d'occupation de la partie suprieure de la colonne d'eau peuvent tre notamment le signe d'un comportement de recherche de nourriture (Heithaus et al., 2002). Il est donc possible que les requins bouledogue qui nagent habituellement sur le fond, effectuent alors des excursions dans la colonne d'eau pour se nourrir. A l'inverse, lorsqu'ils restent sur le fond en nage lente ou stationnaire, ils seraient davantage en phases de repos ou de veille. C'est tout au moins ce qui a t observ sur le grand requin blanc en Afrique du Sud (A. Blaison, com. pers.) mais qui reste valider chez le requin bouledogue. Le comportement d'occupation de la colonne d'eau des requins bouledogue sera prcis en fonction des heures de la journe (cf. 3.3). Ces premiers rsultats montrent, tout au moins, des comportements diffrents selon la distance la cte, avec une occupation diffrente de la colonne d'eau qui pourrait tre le signe d'une modification d'activit entre la zone littorale et la zone du large.

25

-40% -20% 0% 20% 40%

Fond

2

3

4

5

6

7

8

9

Surface

Taux de dtection

Littoral Large

20%

NLittoral = 10317

40%

NLarge = 8401

Figure 5. Nombre de dtections (en % du nombre total par classe) par couche de profondeur sur les stations du large et du littoral, des 21 requins bouledogue suivis pendant 28 mois.

Le requin sub-adulte femelle Solne n'a pas t pris en compte dans cette l'analyse car elle prsente un comportement vertical atypique. Nous l'avons vu prcdemment, elle se fixe sur le micro-habitat d'Etang du Gol. L'ensemble des 10533 mesures effectues pendant 506 jours du 2 dcembre 2012 au 25 mai 2014, montrent que ce requin est rest en permanence dans la partie suprieure de la colonne d'eau (figure 6). Ce comportement serait li au caractre sub-adulte "juvnile" de cet individu. "Pristine" femelle sub-adulte marque le 17 septembre 2014 en Baie de Saint-Paul a galement montr le mme type de comportement vertical, confin la surface, jusquau 24 septembre, puis du 28 novembre au 1er dcembre 2014 (D. Guyomard, com. pers.). Cependant, dfaut d'autres observations d'individus au mme stade de croissance et d'informations dans la littrature, cette hypothse reste confirmer.

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CODE REQUIN SOLENE

12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

Compteur MOIS

0%

20%

40%

60%

80%

100%

Posi

tion

dans

la c

olon

ne d

'eau

(%)

Moy enne Moy enneErreur-Ty pe Moy enne0,95 Interv alle Conf .

Figure 6. Positions moyennes dans la colonne d'eau (0% = fond, 100% = surface), avec l'erreur-type (ou erreur standard) et l'intervalle de confiance, du requin bouledogue sub-adulte femelle Solne, du mois de dcembre 2012 au mois de mai 2014.

L'exploration des comportements verticaux a t enrichie des donnes obtenues partir des capteurs de marques mini-PAT fixes sur les requins pour suivre leurs dplacements sur de longues distances et de longues dures (cf 2.4.5). Deux requins bouledogue (un mle et une femelle) ont t suivis pendant environ 6 mois (respectivement du 15 mars au 6 septembre 2013, et du 2 mars au 9 aot). Les donnes ont t enregistres en moyenne toutes les 10 minutes. L'analyse des mesures de profondeur enregistres montre des maximums de plonge jusqu' 250 mtres pour les deux individus. Les valeurs moyennes sur la journe indiquent que ces requins occupent plus souvent la tranche d'eau comprise entre la surface et 80 mtres pour le mle et entre la surface et 40 mtres pour la femelle (figure 7A). Le pattern gnral montre des phases o les requins restent des profondeurs constantes et des phases o ils explorent la colonne d'eau jusqu' prs de 200 mtres (figure 7B). Ces rsultats se rapprochent des comportements observs en Floride, o deux requins bouledogue marqus avec une miniPAT passaient la majorit de leur temps une profondeur comprise entre 20 et 60 m et entre 40 et 80 m avec des maximums prs de 130 m (Carlson et al 2010). Prcdemment, au Bahamas, Bunnschweiler et Buskirk (2006) avaient galement fait les mmes observations en suivant 6 requins bouledogue quips de miniPAT.

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0

20

40

60

80

100

120

Prof

onde

ur m

oyen

ne

Jours de suivi

Bouledogue mle Hector

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

Prof

onde

ur m

oyen

ne

Jours de suivi

Bouledogue femelle Julie

-400

-350

-300

-250

-200

-150

-100

-50

042750 42850 42950 43050 43150 43250 43350 43450 43550

Prof

onde

ur (

m)

Heure des dtections au cours du suivi du 29/05/2013

16:30 18:00 20:00 21:30 23:00 1:00 2:30 4:00 6:00

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

Prof

onde

ur (m

)Dtections entre le 03/05 et le 10/05/2013

Bouledogue mle Hector

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

Prof

onde

ur (m

)

Dtections entre le 19/05 et le 26/05/2013

Bouledogue femelle Julie

Figure 7. Profils des profondeurs enregistres par les marques mini-PAT lors des dplacements des deux requins bouledogue marqus, du 15 mars au 6 septembre 2013 pour le requin mle et du 2 mars au 9 aot 2013 pour le requin femelle. A : valeurs moyennes journalires des deux requins suivis. B : extraits des profils de profondeurs (valeurs brutes), montrant les alternances de phases d'exploration en profondeur et de nage en surface.

Figure 8. Profil des profondeurs enregistres au cours du "tracking" d'un requin tigre sur les tombants du Sec de Saint-Paul le 29 et le 30 mai 2013 entre 16:30 et 6:00.

A titre de comparaison, nous prsentons galement les enregistrements des profondeurs

enregistres lors du "tracking" du seul requin tigre qui a pu tre suivi pendant 14 heures sur le sec de Saint-Paul. Les patterns de migrations verticales mentionns prcdemment sont galement assez bien marqus, montrant des phases de nage une profondeur relativement constante comprise entre 80 et 100 mtres et des phases d'excursions dans la colonne d'eau conduisant l'animal explorer la surface et les fonds jusqu' 350 mtres (figure 8).

A

B

28

Ctier-Littoral Ctier-Large0,8

1,0

1,2

1,4

1,6

1,8

2,0

2,2

2,4

2,6

Mo

yen

ne

des

tem

ps

de

pr

sen

ce h

ebd

o (

heu

re)

san

s E

tan

g d

u G

ol

Moyenne MoyenneErreur-Type Moyenne0,95 Intervalle Conf.

Code Requin Nb visitesTemps de

prsence (h)Nb visites

Temps de prsence (h)

Fanny 254 134.0 1213 560.8Estelle 495 222.0 1178 566.0Milo 180 59.3 595 187.8Isis 262 180.1 651 398.6Atalante 103 32.7 366 415.7Eleonore 177 95.9 370 239.4Jade 314 100.8 507 221.4Izidor 95 28.7 244 67.7Zaia 51 18.1 193 47.7Fernand 133 27.7 269 54.1Pnlope 80 14.4 163 48.2Adelante 7 1.2 42 12.1Ulysse 76 13.3 102 33.6Barbara 75 8.1 95 23.2Hector 46 6.9 51 13.0Wendy 105 49.9 109 61.7Camille 595 180.1 577 207.7Julie 356 97.8 211 50.1Bianca 291 131.3 118 40.1Victoria 694 202.2 337 94.2

Ctier-Littoral Ctier-Large

2.4.2 Rpartition en fonction de la distance la cte

L'analyse de la rpartition des requins bouledogue selon la distance la cte a t effectue sur les 20 requins bouledogue les plus dtects sur 34. Il est noter que la comparaison des temps de prsence mesurs sur les stations littorales et du large peut tre biaise car le rayon de dtection des stations littorales pourrait tre plus court sur cette zone. Nanmoins, nous avons minimis ce risque en considrant quun requin reste dans le primtre d'une station d'coute s'il est dtect au moins deux fois une heure d'intervalle (cf. Annexe page 130 et 3.1.1). Ces rsultats montrent que les requins bouledogue occupent davantage les stations de la zone du large, au del de 500 mtres de la cte que les stations de la zone littorale entre le rivage et 500 mtres du bord. Le nombre de visites et les temps de prsence sont significativement suprieurs au large que prs du bord (figure 9). Ce constat est vrai pour la plupart des requins l'exception de 3 requins sur 20 qui ont un pattern inverse (tableau II). Lhypothse pour expliquer cette diffrence est que ces 3 requins occupent un site prfrentiel diffrent des autres individus. Ils sont davantage dtects prs du littoral de la cte sud-ouest (Rivire des Abords, Pointe du Diable, Rivire Saint-Etienne, Etang Sal) et moins prsents sur les stations les plus au large du site de Saint-Gilles (Boues de la Rserve d'Aigrettes, Brisants et Large Saint-Gilles). La cte sud-ouest est plus abrupte et la limite cte-large est donc moins tranche que sur la cte ouest. Cette diffrence pourrait expliquer leur prsence plus prs du littoral mais une analyse plus pousse devra tre mene pour valider cette hypothse.

Figure 9. Moyenne des temps de visites sur les stations du large ctier et du littoral des requins bouledogue qui explorent toute la zone. Tableau II. Nombre de visites et des temps de prsence selon le type d'habitat (Ctier-Littoral et Ctier-Large) par requin. La station de l'Etang du Gol, occupe principalement par le requin Solne, et les DCP, trs peu visits, ne sont pas pris en compte dans les mesures indiques.

29

Il est noter que cinq requins bouledogue ont visit au moins une fois un DCP. Ainsi, un requin bouledogue mle a effectu 133 visites sur le DCP de Stella, situ 6 kilomtres de la cte sur des fonds de 1100 mtres de profondeur. Les enregistrements indiquent des profondeurs comprises entre 24 et 126 mtres.

D'aprs ces observations, nous pouvons affirmer que le requin bouledogue n'est pas un requin infod exclusivement aux zones littorales. Il est capable de visiter les eaux du large des profondeurs pouvant atteindre plus de 200 mtres et des distances d'au moins 5 milles des ctes. Il pourrait ainsi ctoyer d'autres espces de requins dont l'habitat est plus au large, comme le requin tigre, le requin pointe blanche du large (Carcharhinus longimanus) ou le requin mako (Isurus oxyrinchus). Il y aurait ainsi, dans certaines circonstances, un chevauchement des habitats d'espces diffrentes. Bien que leur capacit quitter un milieu strictement ctier a dj t suggre par Carlson et al. (2010), cest la premire fois que lon observe des requins bouledogue dans des eaux aussi profondes.

2.4.3 Dynamique spatiale des requins bouledogue

Les individus qui explorent toute la zone lont t tout au long de la priode d'tude. Ce pattern rend compte de la forte capacit exploratoire de ces animaux sur l'ensemble de la zone d'tude principalement entre Le Port et Saint-Pierre. Parmi ces individus, ceux qui se "maintiennent" le plus longtemps sur des sites spcifiques et dans des zones restreintes sont paradoxalement ceux qui explorent le plus de stations sur l'ensemble du rseau. De plus, quand, au cours de la priode d'observation, certains requins dplacements restreints ont sembl se fixer sur un site (cf. figure 10A), cest exclusivement parce que le rseau de stations d'coute tait peu tendu (dbut de lexprience) et ne couvrait que le site en question. Cela souligne que les phases de "sdentarit" initialement observes (cf. figure 4) sont vraisemblablement lies un biais dobservation plus qu une ralit biologique.

L'analyse dtaille de 18 requins bouledogue qui explorent toute la zone d'tude et au-del permet de distinguer trois classes diffrentes selon le mode d'occupation du milieu (figure 10). Ces classes sont composes d'un nombre quivalent de requins. La premire classe correspond des requins dont le micro-habitat de Saint-Gilles constitue une "rsidence-base", une sorte de point fixe ou de site prfrentiel. A partir de ce site, les animaux partent essentiellement vers le sud, soit lors d'excursions brves au cours desquelles ils explorent le milieu, soit au cours de dplacements les conduisant se maintenir plusieurs jours sur un site loign de leur base principale. La seconde classe correspond l'identique des requins dont le micro-habitat de lEtang du Gol constitue la base principale. La troisime classe regroupe soit des individus qui passent alternativement d'un site l'autre, soit des individus qui ne se fixent sur aucune base prfrentiellement.

Cette utilisation prfrentielle de certains sites correspond bien la dfinition des micro-habitats comme un habitat dvolu une activit particulire. Se rajoute ici la notion de slectivit variable selon les individus. Les causes de cette variabilit sont relier aux diffrentes fonctions de ces

30

Heure28/02/13 ### ### ###01/03/13 ### ### ###01/03/13 ### ### ###02/03/13 ### ### ###02/03/13 ### ### ###02/03/13 ### ### ###03/03/13 ### ### ###03/03/13 ### ### ###03/03/13 ### ### ###03/03/13 ### ### ###03/03/13 ### ### ###04/03/13 ### ### ###04/03/13 ### ### ###04/03/13 ### ### ###04/03/13 ### ### ###04/03/13 ### ### ###04/03/13 ### ### ###04/03/13 ### ### ###05/03/13 ### ### ###05/03/13 ### ### ###05/03/13 ### ### ###05/03/13 ### ### ###05/03/13 ### ### ###05/03/13 ### ### ###05/03/13 ### ### ###05/03/13 ### ### ###06/03/13 ### ### ###06/03/13 ### ### ###06/03/13 ### ### ###06/03/13 ### ### ###06/03/13 ### ### ###12/03/13 ### ### ###12/03/13 ### ### ###13/03/13 ### ### ###14/03/13 ### ### ###14/03/13 ### ### ###14/03/13 ### ### ###14/03/13 ### ### ###14/03/13 ### ### ###15/03/13 ### ### ###15/03/13 ### ### ###15/03/13 ### ### ###15/03/13 ### ### ###15/03/13 ### ### ###16/03/13 ### ### ###17/03/13 ### ### ###17/03/13 ### ### ###17/03/13 ### ### ###18/03/13 ### ### ###18/03/13 ### ### ###18/03/13 ### ### ###19/03/13 ### ### ###19/03/13 ### ### ###19/03/13 ### ### ###19/03/13 ### ### ###19/03/13 ### ### ###19/03/13 ### ### ###19/03/13 ### ### ###19/03/13 ### ### ###19/03/13 ### ### ###19/03/13 ### ### ###20/03/13 ### ### ###20/03/13 ### ### ###20/03/13 ### ### ###20/03/13 ### ### ###20/03/13 ### ### ###20/03/13 ### ### ###20/03/13 ### ### ###20/03/13 ### ### ###20/03/13 ### ### ###21/03/13 ### ### ###21/03/13 ### ### ###21/03/13 ### ### ###22/03/13 ### ### ###22/03/13 ### ### ###23/03/13 ### ### ###23/03/13 ### ### ###23/03/13 ### ### ###23/03/13 ### ### ###23/03/13 ### ### ###23/03/13 ### ### ###24/03/13 ### ### ###24/03/13 ### ### ###24/03/13 ### ### ###24/03/13 ### ### ###25/03/13 ### ### ###25/03/13 ### ### ###06/04/13 ### ### ###06/04/13 ### ### ###06/04/13 ### ### ###16/04/13 ### ### ###17/04/13 ### ### ###17/04/13 ### ### ###17/04/13 ### ### ###17/04/13 ### ### ###17/04/13 ### ### ###17/04/13 ### ### ###17/04/13 ### ### ###18/04/13 ### ### ###18/04/13 ### ### ###18/04/13 ### ### ###18/04/13 ### ### ###18/04/13 ### ### ###18/04/13 ### ### ###18/04/13 ### ### ###18/04/13 ### ### ###18/04/13 ### ### ###18/04/13 ### ### ###18/04/13 ### ### ###18/04/13 ### ### ###19/04/13 ### ### ###19/04/13 ### ### ###19/04/13 ### ### ###19/04/13 ### ### ###19/04/13 ### ### ###20/04/13 ### ### ###20/04/13 ### ### ###20/04/13 ### ### ###20/04/13 ### ### ###20/04/13 ### ### ###20/04/13 ### ### ###20/04/13 ### ### ###20/04/13 ### ### ###20/04/13 ### ### ###20/04/13 ### ### ###20/04/13 ### ### ###21/04/13 ### ### ###21/04/13 ### ### ###21/04/13 ### ### ###21/04/13 ### ### ###21/04/13 ### ### ###21/04/13 ### ### ###21/04/13 ### ### ###21/04/13 ### ### ###22/04/13 ### ### ###22/04/13 ### ### ###22/04/13 ### ### ###22/04/13 ### ### ###22/04/13 ### ### ###22/04/13 ### ### ###22/04/13 ### ### ###23/04/13 ### ### ###23/04/13 ### ### ###23/04/13 ### ### ###23/04/13 ### ### ###23/04/13 ### ### ###23/04/13 ### ### ###23/04/13 ### ### ###23/04/13 ### ### ###24/04/13 ### ### ###24/04/13 ### ### ###24/04/13 ### ### ###24/04/13 ### ### ###24/04/13 ### ### ###24/04/13 ### ### ###24/04/13 ### ### ###24/04/13 ### ### ###24/04/13 ### ### ###24/04/13 ### ### ###25/04/13 ### ### ###25/04/13 ### ### ###25/04/13 ### ### ###25/04/13 ### ### ###25/04/13 ### ### ###26/04/13 ### ### ###26/04/13 ### ### ###26/04/13 ### ### ###26/04/13 ### ### ###26/04/13 ### ### ###26/04/13 ### ### ###26/04/13 ### ### ###26/04/13 ### ### ###26/04/13 ### ### ###26/04/13 ### ### ###26/04/13 ### ### ###27/04/13 ### ### ###27/04/13 ### ### ###27/04/13 ### ### ###27/04/13 ### ### ###27/04/13 ### ### ###27/04/13 ### ### ###27/04/13 ### ### ###28/04/13 ### ### ###28/04/13 ### ### ###28/04/13 ### ### ###28/04/13 ### ### ###28/04/13 ### ### ###28/04/13 ### ### ###28/04/13 ### ### ###29/04/13 ### ### ###29/04/13 ### ### ###29/04/13 ### ### ###29/04/13 ### ### ###29/04/13 ### ### ###29/04/13 ### ### ###29/04/13 ### ### ###29/04/13 ### ### ###30/04/13 ### ### ###30/04/13 ### ### ###30/04/13 ### ### ###30/04/13 ### ### ###30/04/13 ### ### ###30/04/13 ### ### ###30/04/13 ### ### ###

StPierre

StGilles

Trois bassins

StPierre

StLeu

StPaul

StLeu

StGilles

Trois bassins

StPierre

StGilles

Trois bassins

Etg du Gol

SteRose

Code Requin: Julie

SteMari

Etg Sal

Code Requin: Izidor

SteMarie

Etg Sal

Etg du Gol

SteRose

Etg Sal

StPaul

StLeu

StPaul

Etg du Gol

Code Requin: Eleonore

SteMarie

SteRose

micro-habitats. Ils peuvent correspondre des points de rencontre: soit des aires d'accouplement visites saisonnirement, soit des sites d'approvisionnement, soit des zones de repos ou de refuge visites rgulirement selon les besoins des individus. La sgrgation des individus sur deux rsidence-bases distinctes suggre la possibilit de groupes distincts mais galement l'effet d'une comptition intra-spcifique due une densit importante de congnres. Cette comptition entre les individus d'une mme espce pourrait tre due l'exploitation de la mme source de nourriture limitante ou aux choix de partenaires sexuels en nombre rduit. Cette comptition intra-spcifique est une des hypothses retenues pour expliquer les variations isotopiques mesures dans le cadre de l'tude sur le rgime alimentaire et l'cologie trophique de ces espces (cf chapitre 4). Cette comptition peut donc varier dans l'espace mais galement dans le temps, selon des priodes diffrentes, notamment parce qu'elle dpend de la priode du cycle de vie des animaux et des conditions environnementales. Nous tenterons dans la section suivante de distinguer les causes de cette disparit travers l'analyse de la variabilit temporelle des comportements.

Figure 10. Chronologie (en heure, sur l'axe vertical) des dplacements dans le rseau de stations d'coute, ranges du Nord au Sud (de gauche droite) de trois requins bouledogue dont la rsidence-base est A: le site de Saint-Gilles, B: le site d'Etang du Gol ou C: qui ne se fixent sur aucune base prfrentiellement.

A B C

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Code RequinRsidence-

base

Distance totale

parcourue (km)

Nombre de jours dans le rseau

Distance totale (km) ramene au nb de jours

de prsence

Distance moyenne parcourue par visite

Nb moyen de stations diffrentes visites par

jour

Ulysse N 728 405 1.8 4.0 6.7Estelle N 4361 496 8.8 2.9 5.1Fanny N 2921 496 5.9 2.4 4.7Wendy N 869 505 1.7 4.4 4.7Isis N 3326 605 5.5 6.0 3.8Eleonore N 1910 453 4.2 4.3 3.5Victoria NS 4954 505 9.8 4.1 4.3Pnlope NS 1428 567 2.5 5.1 3.5Bianca NS 3900 460 8.5 7.2 3.2Izidor NS 3178 433 7.3 5.9 3.2Fernand NS 3269 451 7.2 6.8 3.0Hector NS 1276 437 2.9 7.9 2.5Julie S 3734 428 8.7 6.5 3.7Jade S 5333 605 8.8 6.0 3.5Zaia S 1372 474 2.9 6.7 3.0Milo S 4593 426 10.8 7.0 3.5Barbara S 1255 90 13.9 7.1 3.1Camille S 6548 460 14.2 5.3 3.8

2.4.4 Comportement migratoire d'exploration

Ces requins qui ont explor et frquent toute la zone d'tude ont parcouru des distances variables selon les individus. Les distances parcourues ont t estimes partir des distances connues entre les stations d'coute visites par chaque requin, en ne considrant que les trajets de plus de 5 minutes. En de, les vitesses des dplacements entre deux stations sont surestimes car elles correspondent le plus souvent deux dtections successives du mme requin en bordure des rayons de dtection de chaque station. La distance parcourue entre ces deux dtections est inconnue mais certainement beaucoup plus faible que la distance entre les deux stations. Ce filtre a donc permis de slectionner des vitesses de dplacement acceptables comprises entre 0,2 et 20 km/h (N=11845; Mdiane=2,03 km/h; Moyenne=2,20 km/h; Ecart-type (n-1)=1,88). Certains requins ont parcouru plus de 5000 km dans le rseau de stations sur environ 16 mois d'observation, ce qui reprsente des distances de l'ordre de la dizaine de kilomtres par jour. L'activit de ces requins peut-tre estime par diffrents indices (tableau III). De faon globale, il semble que la majorit des requins tablis sur la base de Saint-Gilles sont actifs dans une zone restreinte. 91% des dplacements (parcours entre deux stations) se font l'intrieur du micro-habitat (compris entre le Cap La Houssaye et Sud Brisant).

Tableau III. Caractristiques des dplacements dans le rseau de stations d'coute des requins bouledogue centrs sur le site Nord de Saint-Gilles (N), le site Sud (S) de l'Etang du Gol et ceux en alternance sur les deux sites (NS). Voir figure 10.

Sur le micro-habitat de l'Etang du Gol, 71% des dplacements se font l'intrieur de ce micro-

habitat. Certains individus ont parcouru des milliers de kilomtres sur toute la dure de leur suivi,

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Code Requin

Dbut de la Squence

Fin de la Squence

Dure de la squence

(jour)

Nb de dplacem

ents

Arrive STMARIE

Arrive STROSE

Nb Jour sur

STMARIE

Nb jours sur

STROSE

Dtections sur

STMARIE

Dtections sur

STROSE

Izidor 13/09/2013 30/12/2013 108 84 15/09/2013 65 1065Isis 04/05/2013 19/08/2013 107 214 05/05/2013 62 2013Isis 27/10/2013 13/12/2013 47 61 01/11/2013 33 2342Milo 29/09/2013 08/01/2014 101 107 30/09/2013 21 110Isis 26/02/2013 16/03/2013 18 16 27/02/2013 12 176Isis 20/03/2013 17/04/2013 28 49 21/03/2013 11 126Izidor 20/03/2013 22/04/2013 33 10 22/03/2013 5 52Jade 03/12/2013 17/12/2013 14 8 09/12/2013 4 90Wendy 10/12/2013 20/12/2013 10 5 18/12/2013 3 63Isis 21/09/2013 27/09/2013 6 14 21/09/2013 2 18Julie 11/10/2013 01/02/2014 113 12 13/10/2013 2 25Eleonore 25/03/2013 06/04/2013 12 5 05/04/2013 1 1Fanny 12/05/2013 20/05/2013 8 5 19/05/2013 1 20Jade 11/07/2013 13/07/2013 2 5 11/07/2013 1 2Milo 11/07/2013 13/07/2013 2 5 12/07/2013 1 1Eleonore 23/10/2013 12/01/2014 81 4 24/10/2013 1 8Wendy 01/10/2013 27/10/2013 26 5 25/10/2013 1 31Jade 29/12/2013 03/01/2014 5 6 29/12/2013 1 7Wendy 04/02/2013 06/05/2013 91 60 27/02/2013 25/04/2013 22 2 525 11Bianca 07/11/2013 04/01/2014 58 60 08/11/2013 17/11/2013 17 4 432 36Bianca 16/06/2013 27/08/2013 72 97 05/07/2013 19/06/2013 5 8 54 18Estelle 12/05/2013 18/05/2013 6 10 13/05/2013 13/05/2013 4 2 56 5Hector 03/06/2013 17/08/2013 75 35 24/06/2013 07/06/2013 4 15 59 44Eleonore 22/07/2013 22/10/2013 92 10 25/07/2013 23/07/2013 4 3 42 9Julie 22/07/2013 03/08/2013 12 11 23/07/2013 24/07/2013 3 2 32 3Izidor 11/05/2013 21/07/2013 71 29 23/06/2013 23/05/2013 2 2 64 3Barbara 04/05/2014 20/05/2014 16 12 07/05/2014 09/05/2014 2 1 46 1Estelle 06/10/2012 30/04/2013 206 8 28/04/2013 29/04/2013 1 1 87 3Victoria 22/06/2013 29/06/2013 7 6 24/06/2013 27/06/2013 1 1 37 1Wendy 22/08/2013 26/08/2013 4 6 23/08/2013 23/08/2013 1 1 2 1Julie 16/09/2013 19/09/2013 3 6 17/09/2013 17/09/2013 1 1 8 3Bianca 13/01/2014 20/01/2014 7 22 19/01/2014 14/01/2014 1 2 10 2Eleonore 25/04/2014 16/05/2014 21 10 26/04/2014 25/04/2014 1 5 3 10Gaia 31/12/2012 01/06/2013 152 23 21/04/2013 11 81Pnlope 29/03/2013 11/08/2013 135 8 30/07/2013 6 9Hector 17/08/2013 05/01/2014 141 8 26/12/2013 5 11Milo 16/04/2013 22/05/2013 36 9 21/04/2013 5 20Eleonore 09/05/2013 19/05/2013 10 15 13/05/2013 3 3Hector 20/01/2014 11/03/2014 50 7 06/02/2014 3 9Victoria 12/07/2013 30/07/2013 18 22 14/07/2013 3 9Eleonore 09/06/2013 14/06/2013 5 6 11/06/2013 2 5Hector 05/05/2014 26/06/2014 52 6 13/05/2014 2 2Jade 15/05/2013 19/05/2013 4 6 16/05/2013 2 4Victoria 15/05/2013 22/05/2013 7 6 16/05/2013 2 3Victoria 27/08/2013 01/09/2013 5 6 28/08/2013 2 9Camille 25/03/2013 06/05/2013 42 5 21/04/2013 1 3Camille 06/06/2013 09/06/2013 3 5 06/06/2013 1 2Jade 09/09/2013 14/09/2013 5 4 13/09/2013 1 1Jade 19/10/2013 21/11/2013 33 5 05/11/2013 1 1Victoria 01/12/2013 10/12/2013 9 5 08/12/2013 1 4

notamment parce qu'ils ont explor les ctes Ouest, Nord et Est de l'le, voire pour certains tout le tour de lle. C'est le cas de 16 requins bouledogue dont 15 font parties des 18 requins qui explorent toute la zone d'tude tudis prcdemment (tableau IV).

Tableau IV. Caractristiques des squences de dplacement des requins qui ont visit la station de Sainte-Marie au Nord de l'le (A), de Sainte-Marie et Sainte-Rose l'Est (B) et Sainte-Rose (C). Les squences sont ranges pour chacune de ces trois catgories par ordre d'importance du nombre de temps pass sur le sites de Sainte-Marie ou de Sainte-Rose.

Cinquante squences concernant les sites de Sainte-Marie ou de Sainte-Rose ont t enregistres au cours de l'tude. Une squence est dfinie par une srie de dplacements ne comportant pas d'interruption de plus de 2 jours sauf exception lorsque les sites visits juste avant ou juste aprs

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Sainte-Marie ou Sainte-Rose l'ont t plus de 2 jours avant ou aprs. Les requins impliqus ont visit en moyenne trois fois ces sites au cours de leur priode d'observation (entre 1 et 6 visites selon les requins) avec des temps de prsence moyen par jour compris entre 2 minutes et 2 heures (max=15h sur Sainte-Marie). Dix- huit squences concernent exclusivement le site de Sainte-Marie, 17 celui de Sainte-Rose. Quinze squences impliquant 9 requins sur 16, concernent des dplacements effectus au moins sur les deux sites (tableau IV). Ces rsultats laissent supposer que ces requins ont t capables deffectuer de long parcours continus les amenant explorer tout le pourtour de l'le.

Les changes entre les sites de Sainte-Marie, Sainte-Rose et la zone principale dtude louest se font prfrentiellement via les zones les plus proches : 60% des requins qui partent de Sainte-Marie sont dtects dans la baie de Saint-Paul et inversement 60% des requins qui arrivent sur le site de Sainte-Marie proviennent de cette mme baie. De mme, plus de 70% des requins dtects Sainte-Rose partent ou proviennent des sites de Saint-Pierre et Etang-Sal au Sud de la zone principale. Le requin bouledogue est donc une espce qui occupe toute l'le de La Runion. Les quatre sites prfrentiels partir desquels les requins bouledogue pourraient se disperser et explorer lensemble de lle sont les rsidences-base dj identifies : le site prs du port de Sainte-Marie, la baie de Saint-Paul, la zone large Saint-Gilles et lEtang du Gol (figure 11).

L'analyse de la succession des visites effectues sur chaque station permet d'affirmer qu'au moins 4 requins ont effectu le tour complet de La Runion en une seule fois et trois requins des circuits incomplets. Les itinraires emprunts, au cours de ces longues squences de dplacement, partent et arrivent principalement soit de la baie de Saint-Paul, soit de l'tang du Gol et, pour un trajet, du site de Trois Bassins (tableau V). La dure des parcours est variable selon l'itinraire emprunt, le nombre de stations intermdiaires visites et le temps pass sur chacune d'elle. La dure la plus courte est de 4 jours et celle la plus longue de 26 jours.

Les distances entre stations, parcourues successivement par le mme animal, permettent d'estimer les longueurs parcourues. Ces distances sont les distances "au plus court" entre stations. Les vitesses moyennes des dplacements effectus par les requins qui ont fait le tour de l'le lors de la mme squence sont lentes, comprises entre 1 et 2 km/h. Parmi les dix circuits analyss, les plus rapides sont compris entre 4 et 8 jours avec des vitesses comprises entre 1,5 et 3 km/h. Bien que la plupart des distances soient sous-estimes, car les animaux ne se dplacent vraisemblablement pas en ligne droite, les vitesses correspondent celles estimes chez cette espce dans la littrature (Martin et al. 2005; Nakamura et al. 2011).

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NSquenceCode requinPoint Dpart STPAUL 17-avr.-13 STPAUL 8-mai-14 ETDUGOL 15-juil.-13 ETDUGOL 16-sept.-13 ETDUGOL 16-janv.-14

STMARIE 21-avr.-13 STMARIE 8-mai-14 STMARIE 19-juil.-13 STMARIE 17-sept.-13 STPIERRE 17-janv.-14

STROSE 25-avr.-13 STROSE 9-mai-14 STROSE 5-aot-13 STROSE 17-sept.-13 STROSE 18-janv.-14

STMARIE 19-janv.-14

Point Arrive STPAUL 29-avr.-13 STGILLES 21-mai-14 ETDUGOL 8-aot-13 ETDUGOL 22-sept.-13 ETDUGOL 20-janv.-14

Distance parcourue estime 305 km 280 km 260