Embed Size (px)
Citation preview
Sveučilište u ZagrebuPrirodoslovno-matematički fakultet
Biološki odsjek
Mirjam Bošković
Raznolikost i struktura zajednice puževa (Mollusca,Gastropoda) rijeke Rude
Diplomski rad
Zagreb, 2014.
Ovaj rad, izrađen u Zoologijskom zavodu Biološkog odsjeka Prirodoslovno-matematičkog
fakulteta Sveučilišta u Zagrebu, pod vodstvom doc. dr. sc. Jasne Lajtner, predan je na ocjenu
Biološkom odsjeku Prirodoslovno-matematičkog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu radi
stjecanja zvanja magistra ekologije i zaštite prirode.
Zahvaljujem doc. dr. sc. Jasni Lajtner na mentorstvu, trudu i velikoj pomoći koju mi je pružilatijekom izrade ovog diplomskog rada.
TEMELJNA DOKUMENTACIJSKA KARTICA
Sveučilište u ZagrebuPrirodoslovno-matematički fakultetBiološki odsjek Diplomski rad
RAZNOLIKOST I STRUKTURA ZAJEDNICE PUŽEVA(MOLLUSCA, GASTROPODA) RIJEKE RUDE
Mirjam Bošković
Rooseveltov trg 6, 10000 Zagreb
Glavni cilj ovog rada bio je odrediti sastav i strukturu zajednice slatkovodnih puževa rijekeRude. Terensko istraživanje provedeno je tijekom godine dana na dvije postaje. Za prvupostaju odabran je izvor rijeke, a druga postaja je bila smještena 250 m nizvodno.Kvantitativni uzorci makrozoobentosa su na svakoj od njih skupljeni na trima različitimpodlogama (mikrostaništima). Nakon izdvajanja iz bentosa puževi su u laboratorijudeterminirani do razine vrste. Iz dobivenih podataka o brojnosti jedinki za svaku vrstuutvrđena je abundancija, a na osnovu morfometrijskih mjerenja kućice prikazana je uzrasnastruktura. Tijekom istraživanja ukupno je pronađeno 6 vrsta puževa. Veća abundancijautvrđena je na izvoru rijeke, dok je veća raznolikost zajednice zabilježena na nizvodnojpostaji, najviše na mahovini. Dominantna vrsta na izvoru rijeke je Ancylus fluviatilis, dok je napostaji nizvodno od izvora najzastupljenija Horatia klecakiana. Analiza uzrasne strukturevrste A. fluviatilis pokazala je da se mriještenje događa u proljeće i rano ljeto dok se kodvrste H. klecakiana događa dva puta godišnje, sredinom ljeta i krajem jeseni. Provedenaanaliza funkcionalnih hranidbenih skupina pokazala je da na izvoru rijeke najveći udio imajustrugači, a detritivori čine manje od 3 %. Na drugoj postaji također dominiraju strugači, udiodetritivora je veći, a prisutni su i usitnjivači. Dobiveni podaci značajan su doprinos boljempoznavanju faune slatkovodnih puževa rijeke Rude.
(38 stranica, 18 slika, 3 tablice, 32 literaturna navoda, jezik izvornika: hrvatski)
Rad je pohranjen u Središnjoj biološkoj knjižnici
Ključne riječi: mekušci, abundancija, uzrasna struktura, funkcionalne hranidbene skupine
Voditelj: Doc. dr. sc. Jasna Lajtner
Ocjenitelji: Doc. dr. sc. Jasna LajtnerDoc. dr. sc. Renata ŠoštarićDoc. dr. sc. Ana Galov
Rad prihvaćen: 28.11.2014.
BASIC DOCUMENTATION CARD
University of ZagrebFaculty of ScienceDepartment of Biology Graduation Thesis
DIVERSITY AND COMMUNITY STRUCTURE OF SNAIL FAUNA (MOLLUSCA, GASTROPODA)OF THE RUDA RIVER
Mirjam Bošković
Rooseveltov trg 6, 10000 Zagreb, Croatia
The main objective of this study was to determine the composition and structure offreshwater snail communities of the Ruda River. The field research was conducted throughthe year at two different locations. The first location was the source of the river, and thesecond one was 250 m downstream. Quantitative samples of macroinvertebrates werecollected on three different substrates (microhabitats) at each of two locations. Snails wereseparated from the benthos in the laboratory and were determined to the species level.Abundance of each species was determined based on the number of individuals, and agestructure was based on morphometric measurements of their shells. During this study, atotal of six snail species was found. Greater abundance was found at the source of the river,while communities were more diverse at the downstream location, especially on moss. Thedominant species on the source of the river was Ancylus fluviatilis, while at downstreamlocation the most common species was Horatia klecakiana. Analysis of the age structure ofA. fluviatilis indicated that spawning occurs in spring and early summer while in species H.klecakiana occurs even twice a year, during mid-summer and late fall. The analysis of thefunctional feeding guilds showed that at the source grazers were present in greater numbersthan detritivores which made less than 3 % of all snails. At the downstream location grazerswere also dominant, but proportion of detritivores was higher, and shredders were alsopresent. The obtained data are important contribution to the better knowledge on thefreshwater snail fauna of the Ruda River.
(38 pages, 18 figures, 3 tables, 32 references, original in: Croatian)
Thesis deposited in the Central Biological Library
Key words: molluscs, abundance, growth structure, functional feeding guilds
Supervisor: Dr. Jasna Lajtner, Asst. Prof.
Reviewers: Dr. Jasna Lajtner, Asst. Prof.Dr. Renata Šoštarić, Asst. Prof.Dr. Ana Galov, Asst. Prof.
Thesis accepted: 28.11.2014.
Sadržaj
1. UVOD..............................................................................................................................................1
1. 1. Osnovne značajke mekušaca ...................................................................................................1
1.2. Morfologija i anatomija puževa ................................................................................................1
1.3. Ekologija puževa.......................................................................................................................4
1.3.1. Ekologija slatkovodnih puževa ..........................................................................................5
1.4. Ugroženost slatkovodnih puževa .............................................................................................7
1.5. Cilj istraživanja .........................................................................................................................8
2. MATERIJALI I METODE.....................................................................................................................9
2.1. Područje istraživanja i sakupljanje uzoraka ...............................................................................9
2.2. Laboratorijska obrada uzoraka ...............................................................................................11
2.3. Obrada podataka....................................................................................................................12
3. REZULTATI.....................................................................................................................................13
3.1. Sastav zajednice makrozoobentosa ........................................................................................13
3.2. Sastav i struktura zajednice puževa ........................................................................................16
3.2.1. Sistematski prikaz zajednice puževa na istraživanom području.........................................16
3.2.2. Gustoća populacija ..........................................................................................................18
3.2.3. Uzrasna struktura puževa ................................................................................................21
3.2.4. Funkcionalno trofička struktura zajednice puževa............................................................26
3.2.5. Analiza sličnosti i raznolikosti faune puževa .....................................................................27
4. RASPRAVA.....................................................................................................................................29
5. ZAKLJUČAK....................................................................................................................................33
6. LITERATURA ..................................................................................................................................35
7. ŽIVOTOPIS..........................................................................................................................................38
1
1. UVOD
1. 1. Osnovne značajke mekušaca
Koljeno Mollusca (mekušci) ime su dobili prema latinskoj riječi „mollis“ što znači mekan,
gibak, nježan, a odnosi se na mekano tijelo koje je smješteno unutar čvrste ljuske. Znanost
koja proučava mekušce naziva se malakologija (Matoničkin i sur., 1998; Habdija i sur., 2011).
Mekušci su vrlo raznolika skupina, po broju vrsta odmah iza člankonožaca s oko 81 000 vrsta.
Najviše je morskih vrsta, oko 55 000, zatim kopnenih, oko 25 000 te slatkovodnih oko 6 000
(Bouchet, 2007). Bogati fosilni nalazi njihovih vapnenačkih ljuštura sežu sve do kambrija pa je
opisano i oko 35 000 izumrlih vrsta (Habdija i sur., 2011).
Mekušci su prisutni u svim ekosustavima na Zemlji te se mogu naći na raznolikim staništima,
od morskog dna pa do planinskih vrhova. Veličina im je raznolika, od 20-tak metara dugačke
lignje (Cephalopoda) do bezljušturaša (Aplacophora) mikroskopskih veličina (Matoničkin i
sur., 1998).
Sistematski su mekušci podijeljeni u sedam razreda: Aplacophora (bezljušturaši),
Polyplacophora (mnogoljušturaši), Monoplacophora (jednoljušturaši), Cephalopoda
(glavonošci), Scaphopoda (koponošci), Gastropoda (puževi) i Bivalvia (školjkaši). Razredi
Gastropoda i Bivalvia uspjeli su se prilagoditi životu u slatkim vodama, a Gastropoda su
uspjeli osvojiti i kopno. Ostali razredi mekušaca isključivo su morski (Habdija i sur., 2011).
Prema Cuttelod i sur. (2011) u Europi živi 48 vrsta slatkovodnih školjkaša i 808 vrsta
slatkovodnih puževa. Na području Hrvatske živi oko 300 vrsta kopnenih i oko 200 vrsta
slatkovodnih puževa, a u Sredozemnom moru živi ih oko 600 vrsta (Habdija i sur., 2011).
1.2. Morfologija i anatomija puževa
Puževi (Gastropoda) su najbrojnija skupina mekušaca. Ime im potječe od grčke riječi „gaster“
(gen. gastros) što znači želudac i „pous“ (gen. podos) što znači stopalo. Puževi su asimetrične
životinje. Na tijelu se uočava glava, stopalo i spiralno savijena utrobna vreća zaštićena
2
ljušturom. Na glavi se nalaze oči te jedan ili dva para ticala, a kod nekih vrsta ticala mogu biti
zakržljala. Na donjoj strani glave su usta, a pokrivaju ih dva krpasta izdanka koji se nazivaju
usni lapovi. Na trbušnoj strani nalazi se stopalo koje puževima omogućuje pokretljivost i
aktivan način života, a zajedno s glavom može se uvući u kućicu. Na leđnoj strani nalazi se
spiralno smotana utroba obavijena plaštem (Habdija i sur., 2011).
Na rubu plašta nalaze se nizovi žlijezda koje izlučuju kalcit i konhiolin za stvaranje ljušture
(Glöer, 2002). Ljušturu puževa nazivamo još i kućicom. Kućica je obično jednodijelna i
asimetrična, te služi za zaštitu i potporu tijela. Sastoji se od tri sloja, vanjskog sloja
periostracuma koji je izgrađen od organske tvari konhiolina, srednjeg sloja oostracuma i
unutarnjeg sloja hypostracuma koji su vapnenački. Vapneni dio, osim kalcijeva karbonata
sadrži i druge komponente kao što su kalcijev fosfat, kalcijev sulfat, magnezijev karbonat te
soli aluminija, željeza, bakra, itd. U najjednostavnijem slučaju kućica puža je šuplji čunj koji
se savija oko zamišljene vertikalne osi (Matoničkin i sur., 1998). Gornji dio kućice naziva se
vrh (apex) i vremenski je najstariji dio, a bazalni dio vremenski je najmlađi. Broj zavoja kućice
varira i može biti od 2 do 16. Zadnji zavoj je najveći i na njemu se otvara ušće ili apertura.
Kroz ušće se izvlače i uvlače glava i stopalo puža. Ušće kućice prednjoškržnjaka zatvara
operkulum, rožnati poklopac kojeg izlučuje stražnji dio stopala kako bi se puževi zaštitili od
isušivanja i predatora. Operkulum se javlja za vrijeme ranog razvoja i raste zajedno sa
organizmom tako da se građevni materijal dodaje na rubu te se zbog toga na njemu opažaju
koncentrični krugovi. Kućicu orijentiramo tako da vrh okrenemo gore, a ušće dolje i prema
sebi. Ako se ušće nalazi na desnoj strani (što je najčešće) kućica je dekstrozna ili dešnjakinja,
a ako je ušće na lijevoj strani, kućica je sinistrozna ili ljevakinja. Dotiču li se zavoji u osi spirale
nastaje vreteno (columella), a ako se ne dotiču nastaje šuplja kolumela koja s donje strane
ima otvor pupak (umbilicus) (Matoničkin, 1978; Habdija i sur., 2004).
Plašt (pallium) okružuje cijelo tijelo, osim glave i stopala, a budući da izlučuje kućicu prirastao
je uz nježni rub poput nabora. Između tijela i plašta je plaštana šupljina kojom kola okolna
voda, a kod kopnenih puževa zrak. Tijelo puževa izvana pokriva jednoslojna trepetljikava
epiderma koja se sastoji od epitalnih trepetljikavih i žljezdanih stanica. Žljezdane stanice su
važne jer luče sluz koja štiti tijelo od isušivanja, a kopnenim puževima pomaže u kretanju
(Habdija i sur., 2011). Epiderm je s kućicom srašten samo na dva mjesta, na rubu plašta i na
najstarijem zavoju s unutrašnje strane (Matoničkin 1978).
3
U koži puževa nalaze se različiti tipovi mehaničkih i kemijskih osjetila. Osobito su gusto
raspoređeni na rubu stopala i na ticalima. Vodeni puževi imaju osfradije (kemoreceptori)
blizu osnovice škrga ili na rubu plašta. Organi za ravnotežu su statocisti smješteni na stopalu
(Habdija i sur., 2011).
Od mišića puževa treba istaknuti mišiće stopala, a najvažniji je kolumelarni mišić čijom se
kontrakcijom svi organi uvlače u kućicu. U kućicu prvo ulazi prednji dio stopala, zatim ostatak
mekanog tijela puža. Osim pokretanja puzanjem, koje uglavnom vidimo kod kopnenih vrsta,
postoje i drugi načini kretanja kao npr. kod morskih puževa kojima stopalo omogućava
plivanje (Habdija i sur., 2004).
Puževi imaju otvoren optjecajni sustav kojim struji tjelesna tekućina hemolimfa. Hemolimfa
je bezbojna ili u oksidiranom stanju plavkasta tekućina koja ima važnu ulogu u prijenosu
hranjivih tvari, metaboličkih plinova i ekskreta. Također, kao hidroskelet svojim turgorom
sudjeluje u izvlačenju i uvlačenju tijela puža u vapnenačku ljušturu.
Srce se nalazi u šupljini koju obavija osrčje (pericard) te se sastoji od jedne ili dvije
pretklijetke koje su povezane zaliscima sa mišićavom klijetkom. Srce jednostavnijih
prednjoškržnjaka se sastoji od dviju pretklijetki, a srce naprednijih prednjoškržnjaka,
stražnjoškržnjaka i plućnjaka od jedne pretklijetke (Habdija i sur., 2011).
Svi puževi imaju sposobnost kožnog disanja. Vodeni puževi imaju posebno izgrađene organe
za disanje, peraste škrge ili ktenidije koje strše u plaštanu šupljinu. U kopnenih puževa
prokrvljeni plašt preuzima funkciju dišne površine (Habdija i sur., 2004, 2011).
Prema vrsti prehrane puževi su biljojedi, grabežljivci, svejedi, strvinari i konzumenti
organskog detritusa (Habdija i sur., 2011). Za prihvaćanje i usitnjavanje hrane puževi na
trbušnoj strani ždrijela imaju trenicu ili radulu. Radula je hitinska membrana s mnogobrojnim
redovima zubića koji mogu imati jedan ili više vrhova (Habdija i sur., 2004). Kod plućnjaka
zubići se gotovo ne razlikuju jedan od drugog, dok u drugim skupinama postoje razlike
(Matoničkin, 1978). Razlike u radulama pomažu pri determinaciji puževa.
Oplođena jaja puževa spiralnim brazdanjem prelaze u veliger ličinku. Ličinka na leđnoj strani
ima začetak ljušture, a na trbušnoj začetak stopala. Tijekom embriogeneze dolazi do
zakretanja ili torzije plaštanih organa i utrobne vreće. Prema stupnju torzije recentne puževe
4
dijelimo na tri skupine: prednjoškržnjake (Prosobranchiata), stražnjoškržnjake
(Opistobranchiata) i plućnjake (Pulmonata) (Habdija i sur., 2004).
Prednjoškržnjaci su većinom razdvojena spola, a stražnjoškržnjaci i plućnjaci su dvospolci.
Prednjoškržnjaci imaju plaštani kompleks pomaknut naprijed, par škrga došao je u položaj
ispred srca (Zygobranchia), a zadržali su obje pretklijetke srca (Diotocardia). U drugih puževa
plaštani kompleks se pomicao još više u lijevo tako da se zadržala samo jedna škrga
(Azygobranchia) i samo jedna pretklijetka (Monotocardia). Kod stražnjoškržnjaka dolazi do
detorzije pa su jedna škrga (Azygobranchia) i jedna pretklijetka (Monotocardia) došle u
položaj iza srca. Kod plućnjaka su škrge reducirane i zamijenjene spletom krvnih žila
(Matoničkin i sur., 1998; Habdija i sur., 2004).
1.3. Ekologija puževa
Puževi su jedina skupina mekušaca koja osim u moru, živi na kopnu i u kopnenim vodama
(jezerima, rijekama, barama, potocima) (Glöer, 2002). Široko su rasprostranjeni te ih
možemo naći na svim kontinentima osim Antartike (Bouched 2007).
Puževi su primarno živjeli isključivo u bentosu morskih staništa, gdje su se prilagodili svim
tipovima morskog dna. Vremenom su neke vrste razvile prilagodbe na pelagički način života,
a neke su se prilagodile na život u vodama na kopnu. U pojedinih vrsta nastale su izmjene u
građi dišnog sustava, poput gubitka škrga i pretvaranja plaštane šupljine u „pluća“ čime je
tim vrstama omogućeno osvajanje brojnih kopnenih staništa (Habdija i sur., 2011).
Najbrojniji podrazred puževa su prednjoškržnjaci. Žive u moru, manjim dijelom u slatkim
vodama ili terestrički (Habdija, 2011). Hrane se morskim travama, vodenim biljem, algama,
no većinom su mesojedi koji se hrane drugim puževima, školjkašima, mnogočetinašima,
ribama, ježincima, trpovima, zvjezdačama i drugim sitnijim životinjama (Matoničkin i sur.,
1998). Stražnjoškržnjaci su isključivo stanovnici mora. Pretežno žive na morskom dnu, ali ima
i pelagičkih vrsta. Najveći su morski zekani (Anaspidea) koji mogu biti dugi do 60 cm i teški
2kg (Habdija i sur., 2011). Plućnjaci su većinom kopneni puževi, ali su migrirali i u slatku vodu
(Pfleger, 1999), dok ih u moru nema. Prednost disanja plućima odnosno prokrvljenim
plaštom je što puževi mogu udisati kisik iz zraka i nisu ovisni o vodi (Habdija i sur., 2004).
5
Kako bi slatkovodni puževi plućnjaci udisali kisik iz zraka moraju izaći na površinu, a to čine
penjući se na vodenu vegetaciju ili plutajući na površini. Uglavnom su biljojedi i hrane se
svježim i vlažnim biljkama (Glöer, 2002).
1.3.1. Ekologija slatkovodnih puževa
U slatkovodnim ekosustavima prisutni su prednjoškržnjaci i plućnjaci koji su uglavnom
bentoske životinje, a nastanjuju plitke vode jezera, ribnjaka, rijeka, potoka i močvara. Puževa
je znatno manje u dubokim jezerima i velikim rijekama i rijetkost je da se veća populacija
pojavljuje na dubinama većim od 4 m (Pfleger i Chatfield, 1988). Prednjoškržnjaci uglavnom
dolaze u tekućim vodama s puno kisika, a plućnjaci više preferiraju stajaće ili slabo tekuće
vode (Pfleger, 1999).
Povoljan rast i razvoj slatkovodnih puževa ovisi o mnogim ekološkim čimbenicima. Ti
čimbenici su salinitet, pH vrijednost, koncentracija kalcijevih iona, količina otopljenog
kisika, temperatura, strujanje vode, supstrat, rast bilja, kompeticija za hranu, predatori i
paraziti (Glöer, 2002).
Tijekom svoje evolucije slatkovodni puževi prilagodili su se nižoj koncentraciji natrijevog
klorida u vodi. Malo vrsta može podnijeti brakične (bočate) uvjete. Kod roda Theodoxus u
brakičnoj vodi osmoregulatornu funkciju (resorpciju iona) preuzimaju metanefridiji. Ta
osmoregulacija zahtjeva energiju, a utrošena energija oduzima se od rasta. Puževi iz ovog
roda koji žive u brakičnim vodama (salinitet oko 11 ‰) dostižu tek 70 % veličine ljušture onih
jedinki koji žive u slatkim vodama. Također je i broj jaja po ženki u brakičnoj vodi oko 40 %
manji. Osim roda Theodoxus, vrste Potamopyrgus antipodarum, Radix balthica i Bythinia
tentaculata mogu živjeti u brakičnim uvjetima (Glöer, 2002).
Slatkovodni puževi imaju visoku toleranciju na promjene pH vrijednosti vode koje
mogu biti posljedica kiselih kiša, otapanja vapnenca ili eutrofikacije. Većina vrsta puževa
dolazi u vodama koje imaju pH vrijednosti iznad 5, a optimalan pH smatra se onaj iznad 6.
Niska pH vrijednost ukazuje na nisku koncentraciju kalcijevih iona. Vode koje su bogate
kalcijem mogu djelovati kao pufer za kiseline (npr. ublažiti djelovanje kiselih kiša i stabilizirati
pH).
6
Dokazana je pozitivna korelacija između veličine puževih kućica i koncentracije kalcijevih
iona u vodi. Kućice populacije puževa uzgojene u vodi siromašnijom kalcijevim ionima imaju
manje i lakše (tanje) kućice od onih uzgojenih u vodi bogatijoj kalcijem. Količinu iona koju
puževi ne uspiju unijeti u organizam iz vode, unose prehranom. Poznato je da puževi 80 %
kalcija unose iz vode, a 20 % prehranom (Glöer, 2002).
Vode tekućice imaju više kisika nego vode stajaćice (Glöer, 2002). Količina kisika ovisi o
temperaturi vode, količini soli u vodi i nadmorskoj visini. Gornji tokovi imaju niže
temperature nego donji tokovi, a što je voda hladnija više ima otopljenog kisika. Rastom
temperature sposobnost otapanja kisika je manja. U najvećoj mjeri kisik dolazi u vodu
otapanjem iz atmosfere, a drugi izvor kisika je fotosinteza vodenog bilja (Kerovec, 1986).
Kisik je vrlo važan čimbenik za prednjoškržnjake jer oni uzimaju otopljeni kisik iz vode za
razliku od plućnjaka koji mogu uzimati atmosferski kisik s vodene površine na način da se
penju na vodenu vegetaciju ili plutaju na površini. Porast koncentracije fosfata u kopnenim
vodama uvjetuje i prekomjerni rast biljne tvari. U ekstremnim slučajevima, kad biljni pokrov
prekrije površinu vode, on može smanjiti unos kisika u vodu ispod sebe i time oduzima
temeljnu životnu tvar za sve aerobne organizme u vodi (Glöer, 2002).
Kolebanja temperature u vodi manja su i sporija nego u zraku. Što je veća udaljenost od
izvora, veća su kolebanja temperature (Kerovec, 1986). Slatkovodni puževi imaju različitu
toleranciju na temperaturu vode. Temperaturni optimum je različit za različite vrste (npr. za
vrstu Planorbarius corneus je pri 20,5 °C, a za vrstu Planorbis planorbis 19 °C). Puževi
prezimljuju na različite načine, neke vrste se zakopavaju u sediment, neke ostaju među
vodenim biljem, neke hiberniraju, a neke ostaju aktivne. Ukoliko vrijednosti temperatura
jako padnu kod mnogih vrsta koje hiberniraju dolazi do smanjenja tjelesne mase, a povećava
se i mortalitet. Npr. za rod Planorbis zimsko mirovanje traje 126 dana i pri tome je stopa
mortaliteta 33 % (Glöer, 2002).
U tekućicama brzina strujanja vode djeluje na „karakter“ dna tj. veličinu čestica supstrata.
Brzina strujanja različita je i u pojedinim tekućicama, kao i njihovim pojedinim dijelovima
(Kerovec, 1986). Gornji tokovi su karakterizirani većom turbulencijom vode i bržim tokom.
Kod velikih brzina vode dno je stjenovito ili prekriveno krupnim valuticama. S prijelazom u
niže tokove supstrat postaje finiji (šljunak, pijesak, mulj) i tok je smireniji (Kerovec, 1986). U
jakoj struji vode mogu živjeti samo posebno prilagođeni puževi. Takvi su npr. rodovi
7
Theodoxus i Ancylus koje žive u snažnoj struji vode kao preferiranom okolišu. Puževi iz ovih
rodova uglavnom se nalaze bočno na stijenama i kamenju, a imaju posebnu strukturu kućice
i široko stopalo radi boljeg prianjanja za podlogu (Glöer, 2002).
Puževi za supstrat biraju sve što nudi hranu. Mnogi se hrane algama, detritusom, strvinama i
ikrom. Sa širokih listova vodenog bilja (npr. lopoč, lokvanj) puževi pretežito „stružu“ alge na
krajevima lista, a donja strana im služi za odlaganje mrijesta. Deblji slojevi mulja nisu pogodni
za puževe zbog mogućnosti predubokog tonjenja. Puževi koji žive u ovakvim staništima imaju
šire stopalo kako bi teže tonuli (Glöer, 2002).
Glavni predatori slatkovodnih puževa su ribe, patke, labudovi, štakori te ježevi. Djelomično
se puževima hrane i beskralješnjaci poput kukaca i pijavica (Glöer, 2002).
1.4. Ugroženost slatkovodnih puževa
Slatkovodni puževi predstavljaju jednu od najugroženijih skupina životinja (Lydeard i sur.,
2004). Razlozi ugroženosti su mnogobrojni. Najosjetljivije vrste slabo su pokretne, usko su
vezane uz točno određeni tip staništa, imaju ograničen geografski areal, dugo vrijeme
spolnog sazrijevanja, nisku plodnost, a relativno dugi životni vijek. Prethodno nabrojane
karakteristike čine vrste teško prilagodljivim na promjene u okolišu (Strong i sur., 2008).
Što se tiče antropogenih utjecaja, glavna prijetnja slatkovodnim puževima je intenzivna
poljoprivreda koja utječe na 36 % vrsta. Povećana upotreba kemijskih gnojiva i pesticida, u
posljednjih 50 godina dovela je do povećane razine fosfata i nitrata u površinskim i
podzemnim vodama. Slijedeća prijetnja je urbanizacija (loša kontrola kanalizacijskih voda)
koja utječe na 29 % vrsta. Pretjerano iskorištavanje vode (npr. za potrebe industrije) utječe
na 33 % slatkovodnih vrsta. Invazivne vrste za sada ne predstavljaju značajan čimbenik i
utječu na manje od 5 % ugroženih vrsta slatkovodnih mekušaca (Cuttelod i sur., 2011).
Klimatske promjene, a naročito povećana učestalost i intenzitet suše, postaju još jedna
prijetnja. U nekim dijelovima Europe, pojedini izvori u potpunost presuše tijekom ljetnog
sušnog razdoblja (Cuttelod i sur., 2011).
8
1.5. Cilj istraživanjaIstraživanje slatkovodnih puževa u rijeci Rudi ima za cilj:
usporediti zastupljenost puževa u odnosu na ostale skupine beskralješnjaka
odrediti sastav zajednice puževa do razine vrste
utvrditi gustoću populacija puževa (abundanciju)
utvrditi uzrasnu strukturu pojedinih vrsta puževa
odrediti sastav funkcionalnih hranidbenih skupina puževa
usporediti sastav zajednice puževa na različitim mikrostaništima
9
2. MATERIJALI I METODE
2.1. Područje istraživanja i sakupljanje uzoraka
Rijeka Ruda nalazi se u Sinjskom polju, izvire kod mjesta Ruda, a u Cetinu se ulijeva oko 1 km
sjeverno od Trilja. Cetina je najdulja srednjodalmatinska rijeka duljine 105 km i protječe kroz
dvije županije: Splitsko dalmatinsku i Šibensko kninsku.
Istraživanje na rijeci Rudi provedeno je u razdoblju od kolovoza 2004. godine do kolovoza
2005. godine u okviru znanstveno-stručnog projekta koji je obuhvatio cijeli tok rijeke Cetine
te rijeku Rudu kao njezinu najveću pritoku (Kerovec i Kučinić, 2007).
Na rijeci Rudi odabrane su dvije postaje. Prva postaja istraživanja je izvor rijeke Rude koji se
nalazi na 320 m nadmorske visine (Slika 1). Karakteristika staništa su stijene obrasle
mahovinom, tok vode je brzi, a dubina vode je 25 cm. Druga postaja nalazi se 250 m
nizvodnije od prethodne postaje na 308 m nadmorske visine (Slika 2). Karakteristika staništa
su također stijene obrasle mahovinom, a dubina vode je 5 - 10 cm. Na svakoj od postaja
uzorci makrozoobentosa su sakupljani sa tri različita supstrata (mikrostaništa). Uzorkovanje
je provedeno sa kvadratnom bentos mrežom dimenzija 25 x 25, promjera oko 500 μm.
Uzorci su konzervirani u 75 %-tnom alkoholu.
Tijekom istraživanja izmjereni su slijedeći fizikalno-kemijski pokazatelji: temperatura vode
(°C), koncentracija otopljenog kisika u vodi (mg l-1), zasičenje vode kisikom (%), pH vode,
provodljivost vode (µS/cm) i alkalinitet vode (mg CaCO3 l-1) (Kerovec i Kučinić, 2007).
Tablica 1. Vrijednosti fizikalno-kemijskih pokazatelja na postaji Ruda 1.
MjesecTemperatura
vodeKoncentracija
kisikaZasićenjekisikom pH Provodljivost Alkalinitet
8 16,9 8,4 91 7,696 314 15010 14,1 7,4 76 7,593 338 15012 10 10,9 100 7,81 315 162,52 6,8 11,39 98,2 7,798 342 1604 8,9 11,1 100,9 7,604 306 152,56 13,2 11,2 111,3 7,699 309 1558 14,4 11,76 119,5 7,622 322 155
1010
Tablica 2. Vrijednosti fizikalno-kemijskih pokazatelja na postaji Ruda 2.
MjesecTemperatura
vodeKoncentracija
kisikaZasićenjekisikom pH Provodljivost Alkalinitet
8 16,9 8,4 91 7,696 314 15010 14,1 7,5 77 7,73 338 14012 9,9 11,2 103 7,853 315 1602 6,8 11,82 101,8 7,87 341 1604 8,9 11 99,8 7,784 307 152,56 13,6 10,25 101,8 7,842 309 1558 14,5 13,65 139,1 7,742 321 157,5
Vrijednosti svih mjerenih čimbenika nisu se značajnije razlikovale između postaja (Tablice 1 i
2).
Slika 1. Postaja Ruda 1 (izvor rijeke).
1111
Slika 2. Postaja Ruda 2.
2.2. Laboratorijska obrada uzoraka
Pomoću dihotomskih ključeva Bole (1969) i Glöer (2002) puževe sam odredila do razine
vrste. Nakon toga sam provela morfometrijska mjerenja kućica puževa koja su uključivala
visinu i širinu, dok sam kod vrste Ancylus fluviatilis, zbog kapičastog oblika kućice, umjesto
visine izmjerila njezinu duljinu.
Puževe sam prema Moogu (2002), s obzirom na izvor hrane i način prehrane razvrstala u
četiri osnovne funkcionalne hranidbene skupine:
usitnjivači (SHR eng. shredders) – hrane se krupnim česticama detritusa;
strugači (GRA eng. grazers) – hrane se obraštajem i usitnjenom organskom tvari u
obraštaju;
detritivori ili sakupljači (DET eng. detritivores) – hrane se česticama usitnjene
organske tvari koje se talože na dnu;
ostali (OTH eng. others).
1212
2.3. Obrada podataka
Na osnovu podataka o brojnosti puževa izračunala sam apsolutne gustoće populacija svih
vrsta, izražene na metar kvadratni površine. Rezultate sam grafički prikazala pomoću
Microsoft Excel 2007 programa (Microsoft Corporation, 2007).
Za utvrđivanje raznolikosti faune puževa na istraživanim postajama rijeke Rude koristila sam
Shannonov indeks raznolikosti (H') koji je osjetljiviji na brojnost rijetkih vrsta (Krebs, 1999).
Ako u uzorku imamo samo jednu vrstu tada je H=0, a što je broj vrsta veći tada je i
ovaj indeks veći. Oznaka ni je broj organizama jedne vrste, a N je ukupni broj svih jedinki.
Oznaka pi predstavlja vjerojatnost pojavljivanja za vrstu „i“. Za izračunavanje navedenog
indeksa korištena je formula:
H´= - Σ pilog(pi) gdje je pi = ni / N
Analizu strukture zajednica na osnovu broja vrsta puževa po staništu i tipu podloge provela
sam pomoću klaster analize. Kako bi se izjednačile dominantne i rijetke vrste, vađen je drugi
korijen brojnosti na svim postajama. Korištena matrica sličnosti je dobivena izračunavanjem
Bray – Curtis indeksa sličnosti između postaja uključujući brojnost jedinki pojedinih svojti po
tipu podloge. Postupak izračunavanja stresa ponovljen je sto puta. Za navedenu analizu
korišten je program Primer 6.1.6 (Clarke i Gorley, 2006).
1313
br.je
d./m
23. REZULTATI
3.1. Sastav zajednice makrozoobentosa
Na postaji Ruda 1 ukupno je zabilježeno 20 skupina beskralješnjaka (Slike 3 i 4). Na prvom
mikrostaništu zabilježeno je 6646 jedinki/m2, na drugom mikrostaništu 8634 jedinki/m2, a
na trećem mikrostaništu 39917 jedinki/m2. Najbrojnije skupine su Chironomidae (13263
jedinki/m2), Amphipoda (10270 jedinki/m2), Coleoptera - ličinke (9608 jedinki/m2) i
Gastropoda (88547 jedinki/m2). Predstavnici prve tri skupine imali su najveću gustoću na
mikrostaništu 3, dok je skupina Gastropoda bila dominantna na mikrostaništu 1 (3843
jedinki/m2) i 2 (4318 jedinki/m2).
14000
12000
10000
8000
6000
4000
2000
0
Ruda 1 Amphipoda
Aranea
Bivalvia
Chironomidae
Coleoptera Ad
Coleoptera Lv
Collembola
Copepoda
Diptera
Ephemeroptera
Gastropoda
Hirudinea
Hydrachnidia
Isopoda
Nematoda
Oligochaeta
Ostracoda
Plecoptera
1 2 3mikrostanište
Trichoptera
Turbellaria
Slika 3. Sastav i gustoća zajednice beskralješnjaka na različitim mikrostaništima postaje Ruda 1.
1414
Skupine sa najmanje jedinki na sva tri mikrostaništa su Aranae, Collembola, Isopoda i
Ostracoda. Od ostalih skupina na postaji Ruda 1 prisutni su Bivalvia, Coleoptera - odrasli,
Copepoda, Diptera, Ephemeroptera, Hirudinea, Hydrachnidia, Nematoda, Oligochaeta,
Plecoptera, Trichoptera i Turbellaria.
100%
90%
Turbellaria
Trichoptera
Plecoptera
80%
70%
60%
50%
Ostracoda
Oligochaeta
Nematoda
Isopoda
Hydrachnidia
Hirudinea
Gastropoda
40%
30%
20%
Ephemeroptera
Diptera
Copepoda
Collembola
Coleoptera Lv
10%Coleoptera Ad
Chironomidae
0%1 2 3
mikrostanište
Bivalvia
Aranea
Amphipoda
Slika 4. Udio pojedinih skupina beskralješnjaka na različitim mikrostaništima postaje Ruda 1.
Na postaji Ruda 2 zabilježeno je također 20 skupina beskralješnjaka (Slike 5 i 6). Na ovoj
postaji izostaje skupina Copepoda, ali je prisutna skupina Heteroptera koja nije bila prisutna
na Rudi 1. Na prvom mikrostaništu zabilježeno je 4062 jedinki/m2, na drugom mikrostaništu
8838 jedinki/m2, a na trećem mikrostaništu 30891 jedinki/m2. Najbrojnije skupine su
Amphipoda (14970 jedinki/m2), Chironomidae (10861 jedinki/m2), te Ephemeroptera (8472
jedinki/m2). Skupine Amphipoda i Chironomidae imale su najveću gustoću na mikrostaništu
3, a skupina Ephemeroptera na mikrostaništu 2.
1515
br.je
d./m
2Skupina Gastropoda najbrojnija je na mikrostaništu 2 (617 jedinki/m2), zatim mikrostaništu 1
(582 jedinki/m2) te mikrostaništu 3 (106 jedinki/m2). Skupine sa najmanje jedinki na sva tri
mikrostaništa su Aranae, Collembola, Heteroptera i Ostracoda. Od ostalih skupina na postaji
Ruda 2 prisutni su Bivalvia, Coleoptera - odrasli, Coleoptera - ličinke, Copepoda, Diptera,
Hirudinea, Hydrachnidia, Nematoda, Oligochaeta, Plecoptera, Trichoptera i Turbellaria.
12000
10000
8000
6000
4000
2000
0
Ruda 2 Amphipoda
AraneaBivalvia
Chironomidae
Coleoptera Ad
Coleoptera Lv
Collembola
Diptera
Ephemeroptera
Gastropoda
Heteroptera
Hirudinea
Hydrachnidia
Isopoda
Nematoda
Oligochaeta
Ostracoda
Plecoptera
Trichoptera1 2 3
mikrostaništeTurbellaria
Slika 5. Sastav i gustoća zajednice beskralješnjaka na različitim mikrostaništima postaje Ruda 2.
1616
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%1 2 3
mikrostanište
Turbellaria
Trichoptera
Plecoptera
Ostracoda
Oligochaeta
Nematoda
Isopoda
Hydrachnidia
Hirudinea
Heteroptera
Gastropoda
Ephemeroptera
Diptera
Collembola
Coleoptera Lv
Coleoptera Ad
Chironomidae
Bivalvia
Aranea
Amphipoda
Slika 6. Udio pojedinih skupina beskralješnjaka na različitim mikrostaništima postaje Ruda 2.
3.2. Sastav i struktura zajednice puževa
3.2.1. Sistematski prikaz zajednice puževa na istraživanom području
Na području rijeke Rude pronađeno je 6 vrsta puževa. Popis vrsta puževa utvrđenih tijekom
istraživanja naveden je prema njihovoj sistematskoj pripadnosti:
Razred GASTROPODA Cuvier 1795
Podrazred Orthogastropoda Ponder & Lindberg 1995
Red Neritopsina Cox & Knight 1960
Porodica Neritidae Lamarck 1809
Rod Theodoxus Montfort 1810
1717
Podrod Theodoxus Montfort 1810
Theodoxus danubialis (C. Pfeiffer 1828)
Red Neotaenioglossa Haller 1890
Nadporodica Cerithioidea A. Férussac 1822
Porodica Melanopsidae H. & A. Adams 1854
Potporodica Melanopsinae H. & A. Adams 1857
Rod Holandriana Bourguignat 1884
Holandriana holandrii (C. Pfeiffer 1828)
Nadporodica Rissooidea J. E. Gray 1847
Porodica Hydrobiidae Troschel 1857
Potporodica Belgrandiinae de Stefani 1877
Rod Graziana Radoman 1975
Graziana lacheineri (Küster 1853)
Rod Horatia Bourguignat 1887
Horatia klecakiana Bourguignat 1887
Rod Iglica A.J. Wagner 1928
Iglica absoloni (A.J. Wagner 1914)
Red Pulmonata Cuvier & Blainville 1814
Podred Basommatophora Keferstein 1864
Porodica Planorbidae Rafinesque 1815
Potporodica Planorbinae Rafinesque 1815
Rod Ancylus O. F. Müller 1773
Ancylus fluviatilis O. F. Müller 1774
1818
br.je
dink
i/m
23.2.2. Gustoća populacija
Ruda 1
Na postaji Ruda 1 pronađene su 3 vrste puževa (Slike 7 i 8). Vrsta Ancylus fluviatilis ističe se
brojnošću jedinki, a najveću gustoću imala je u kolovozu 2005. na mikrostaništu 2 (5570
jedinki/m2). Vrsta Horatia klecakiana također je imala najveću gustoću u kolovozu 2005. na
mikrostaništu 2 (20 jedinki/m2). Vrsta Iglica absoloni imala je najmanju gustoću, te je
prisutna samo u lipnju 2005. na mikrostaništu 3 (1 jedinka/m2). Na Rudi 1 nije pronađena niti
jedna jedinka u prosincu 2004., travnju 2005., te kolovozu 2005., na mikrostaništu 3.
6000
Ruda 1
5000
4000
3000
2000
Ancylus fluviatilis
Horatia klecakiana
Iglica absoloni
1000
01 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3
kolovoz listopad prosinac veljača travanj lipanj kolovoz
Slika 7. Gustoća populacija pojedinih vrsta puževa po mjesecima na različitim mikrostaništimapostaje Ruda 1.
1919
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
Iglica absoloni
Horatia klecakiana
Ancylus fluviatilis
20%
10%
0%1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3
kolovoz listopad prosinac veljača travanj lipanj kolovoz
Slika 8. Udio pojedinih vrsta puževa po mjesecima na različitim mikrostaništima postaje Ruda 2.
Ruda 2
Na postaji Ruda 2 pronađeno je 6 vrsta puževa (Slike 9 i 10). Vrste Ancylus fluviatilis, Horatia
klecakiana i Iglica absoloni prisutne su na sva tri mikrostaništa. Brojnošću jedinki na sva tri
mikrostaništa ističe se vrsta H. klecakiana, a najveću gustoću imala je u lipnju 2005. na
mikrostaništu 1 (1490 jedinki/m2). Druga vrsta po brojnosti jedinki je vrsta A. fluviatilis koja
je imala najveću gustoću u lipnju 2005. na mikrostaništu 2 (340 jedinki/m2). Vrsta
Holandriana holandrii imala je najveću gustoću u travnju 2005. na mikrostaništu 2 (30
jedinki/m2). Vrsta Iglica absoloni imala je najveću gustoću u travnju 2005. na mikrostaništu 1
(170 jedinki/m2). Vrsta Theodoxus danubialis imala je najveću gustoću u lipnju 2005. na
mikrostaništu 2 (50 jedinki/m2). Vrsta Graziana lacheineri imala je najmanju gustoću, te je
pronađena u jako malom broju samo u veljači i travnju 2005. na mikrostaništu 1. Na Rudi 2
nije pronađena niti jedna jedinka u listopadu 2004. na mikrostaništu 2.
2020
br.je
dink
i/m
2
1600
Ruda 2
1400
1200
1000
800
600
400
Ancylus fluviatilis
Graziana lacheineri
Holandriana holandrii
Horatia klecakiana
Iglica absoloni
Theodoxus danubialis
200
01 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3
kolovoz listopad prosinac veljača travanj lipanj kolovoz
Slika 9. Gustoća populacija pojedinih vrsta puževa po mjesecima na različitim mikrostaništimapostaje Ruda 2.
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
Theodoxus danubialis
Iglica absoloni
Horatia klecakiana
Holandriana holandrii
Graziana lacheineri
Ancylus fluviatilis
10%
0%1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3
kolovoz listopad prosinac veljača travanj lipanj kolovoz.
Slika 10. Udio pojedinih vrsta puževa po mjesecima na različitim mikrostaništima postaje Ruda 2.
2121
broj
jedi
nki/
m2
kolo
voz
listo
pad
pros
inac
velja
čatr
avan
jlip
anj
kolo
voz
kolo
voz
listo
pad
pros
inac
velja
čatr
avan
jlip
anj
kolo
voz
kolo
voz
listo
pad
pros
inac
velja
čatr
avan
jlip
anj
kolo
voz
3.2.3. Uzrasna struktura puževa
Za vrste puževa Ancylus fluviatilis i Horatia klecakiana napravljena je analiza uzrasne
strukture (Slike 11 do 14). Za vrstu Ancylus fluviatilis napravljena je analiza na obje postaje, a
za vrstu Horatia klecakiana na Rudi 2.
Vrsta Ancylus fluviatilis
Ruda 1
Vrsta Ancylus fluviatilis pronađena je tijekom cijelog razdoblja istraživanja, osim na
mikrostaništu 3 u prosincu 2004., te u travnju i kolovozu 2005. godine (Slike 11 i 12).
6000
Ruda 1
5000
4000
3000
2000
1000
≥ 5,0 mm
4,0-4,9 mm
3,0-3,9 mm
2,0-2,9 mm
1,0-1,9 mm
≤ 0,9 mm
0
1 2 3mikrostanište
Slika 11. Uzrasna struktura vrste Ancylus fluviatilis na različitim mikrostaništima postaje Ruda 1.
2222
kolo
voz
listo
pad
pros
inac
velja
čatr
avan
jlip
anj
kolo
voz
kolo
voz
listo
pad
pros
inac
velja
čatr
avan
jlip
anj
kolo
voz
kolo
voz
listo
pad
pros
inac
velja
čatr
avan
jlip
anj
kolo
voz
Iz Slike 11 vidljivo je da je najveći broj jedinki pronađen na mikrostaništu 2. Na mikrostaništu
1 i 2 najviše je jedinki pronađeno u kolovozu 2005., a najveći broj jedinki na oba
mikrostaništa u tome mjesecu pripada veličinskom razredu od 2,0 - 2,9 mm. Brojnošću
jedinki na mikrostaništu 2 ističe se i prosinac 2004., a najveći broj jedinki pripada veličinskom
razredu od 3,0 – 3,9 mm. Na mikrostaništu 3 najviše je jedinki pronađeno u veljači 2005., i
jednak broj jedinki pripada veličinskom razredu od 2,0 - 2,9 mm i 3,0 - 3,9 mm. Najveće
jedinke (≥ 5,0 mm) pronađene su u lipnju 2005. na mikrostaništu 1 i 2. U lipnju 2005. na
mikrostaništu 2 prisutni su svi veličinski razredi. Jedinke najmanjeg veličinskog razreda (≤ 0,9
mm) prisutne su u lipnju 2005. na mikrostaništu 2 i 3, ali ih je znatno više na mikrostaništu 2.
Vrsta Ancylus fluviatilis pronađena je tijekom cijelog razdoblja istraživanja, osim na
mikrostaništu 3 u prosincu 2004., te u travnju i kolovozu 2005. godine (Slike 11 i 12).
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
≥ 5,0 mm
4,0-4,9 mm
3,0-3,9 mm
2,0-2,9 mm
1,0-1,9 mm
≤ 0,9 mm
0%
1 2 3mikrostanište
Slika 12. Udio uzrasnih kategorija vrste Ancylus fluviatilis na različitim mikrostaništima postaje Ruda1.
2323
broj
jedi
nki/
m2
kolo
voz
listo
pad
pros
inac
velja
čatr
avan
jlip
anj
kolo
voz
kolo
voz
listo
pad
pros
inac
velja
čatr
avan
jlip
anj
kolo
voz
kolo
voz
listo
pad
pros
inac
velja
čatr
avan
jlip
anj
kolo
voz
Ruda 2
Vrsta Ancylus fluviatilis pronađena je tijekom cijelog razdoblja istraživanja, osim na
mikrostaništu 1 i 2 u listopadu 2004., mikrostaništu 3 u kolovozu i prosincu 2004., te u
veljači i travnju 2005. (Slike 13 i 14). Iz Slike 13 vidljivo je da je najveći broj jedinki pronađen
na mikrostaništu 2. Na mikrostaništu 1 najviše je jedinki pronađeno u prosincu 2004., a
najveći broj jedinki pripada veličinskom razredu od 3,0 - 3,9 mm. Na mikrostaništu 2 najviše
je jedinki pronađeno u lipnju 2005., a najveći broj jedinki pripada veličinskom razredu od 1,0
-1,9 mm. U listopadu 2004. sve jedinke pripadaju veličinskom razredu od 4,0 - 4,9 mm.
Najviše jedinki pronađeno je u lipnju 2005., i sve pripadaju veličinskom razredu od 1,0 -1,9
mm. U kolovozu 2005. sve jedinke pripadaju veličinskom razredu od 2,0 - 2,9 mm. Najveće
jedinke (≥ 5,0 mm) pronađene su u travnju i lipnju 2005. na mikrostaništu 2. Na Rudi 2 nisu
zabilježene jedinke veličinskog razreda ≤ 0,9 mm.
400
Ruda 2
350
300
250
200
150
100
50
≥ 5,0 mm
4,0-4,9 mm
3,0-3,9 mm
2,0-2,9 mm
1,0-1,9 mm
≤ 0,9 mm
0
1 2 3mikrostanište
Slika 13. Uzrasna struktura vrste Ancylus fluviatilis na različitim mikrostaništima postaje Ruda 2.
2424
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
kolo
voz
listo
pad
pros
inac
velja
čatr
avan
jlip
anj
kolo
voz
kolo
voz
listo
pad
pros
inac
velja
čatr
avan
jlip
anj
kolo
voz
kolo
voz
listo
pad
pros
inac
velja
čatr
avan
jlip
anj
kolo
voz
20%
≥ 5,0 mm
4,0-4,9 mm
3,0-3,9 mm
2,0-2,9 mm
1,0-1,9 mm
≤ 0,9 mm
10%
0%
1 2 3mikrostanište
Slika 14. Udio veličinskih kategorija vrste Ancylus fluviatilis na različitim mikrostaništima postaje Ruda2.
Vrsta Horatia klecakiana
Ruda 2
Vrsta Horatia klecakiana pronađena je tijekom cijelog razdoblja istraživanja, osim na
mikrostaništu 2 i 3 u listopadu 2004. (Slike 15 i 16). Iz Slike 15 vidljivo je da je najveći broj
jedinki pronađen na mikrostaništu 1. Na mikrostaništu 1 najviše je jedinki pronađeno u lipnju
2005., a najveći broj jedinki pripada veličinskom razredu od 1,0 - 1,4 mm. Na mikrostaništu 1
više je jedinki najmanjeg veličinskog razreda (≤ 0,9 mm) nego na preostala dva mikrostaništa,
a najviše ih je bilo u travnju 2005. Na mikrostaništu 2 najviše je jedinki pronađeno u kolovozu
2004., a najveći broj jedinki pripada najvećem veličinskom razredu ≥ 2,0 mm. Najviše jedinki
najvećeg veličinskog razred (≥ 2,0 mm) pronađeno je na mikrostaništu 2 u kolovozu 2004. Na
2525
broj
jedi
nki/
m2
kolo
voz
listo
pad
pros
inac
velja
čatr
avan
jlip
anj
kolo
voz
kolo
voz
listo
pad
pros
inac
velja
čatr
avan
jlip
anj
kolo
voz
kolo
voz
listo
pad
pros
inac
velja
čatr
avan
jlip
anj
kolo
voz
mikrostaništu 3 najviše je jedinki zabilježeno u kolovozu 2004., a najveći broj jedinki pripada
veličinskom razredu ≤ 0,9 mm.
1600
Ruda 2
1400
1200
1000
800
600
400
200
≥ 2,0 mm
1,5-1,9 mm
1,0-1,4 mm
≤ 0,9 mm
0
S1 S2 S3mikrostanište
Slika 15. Uzrasna struktura vrste Horatia klecakiana na različitim mikrostaništima postaje Ruda 2.
2626
kolo
voz
listo
pad
pros
inac
velja
čatr
avan
jlip
anj
kolo
voz
kolo
voz
listo
pad
pros
inac
velja
čatr
avan
jlip
anj
kolo
voz
kolo
voz
listo
pad
pros
inac
velja
čatr
avan
jlip
anj
kolo
voz
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
≥ 2,0 mm
1,5-1,9 mm
1,0-1,4 mm
≤ 0,9 mm
10%
0%
S1 S2 S3mikrostanište
Slika 16. Udio veličinskih kategorija vrste Horatia klecakiana na različitim mikrostaništima postajeRuda 2.
3.2.4. Funkcionalno trofička struktura zajednice puževa
Na sva tri mikrostaništa postaje Ruda 1 (Slika 17) najbrojniji su puževi strugači. Strugača je
najviše na mikrostaništu 2, zatim mikrostaništu 1, te mikrostaništu 3. Osim strugača prisutni
su i detritivori. Najviše ih je na mikrostaništu 3, zatim mikrostaništu 1 te mikrostaništu 2.
Na sva tri mikrostaništa postaje Ruda 2 (Slika 17) najbrojniji su puževi strugači no njihov udio
je značajno manji u usporedbi s prethodnom postajom. Strugača je najviše na mikrostaništu
2, a najmanje na mikrostaništu 3. Detritivori se pojavljuju na sva tri mikrostaništa. Najviše ih
je na mikrostaništu 1, a najmanje na mikrostaništu 3. Usitnjivači se pojavljuju na
mikrostaništima 1 i 2 u malom broju, a isto vrijedi i za „ostale“ koji su zabilježeni samo na
mikrostaništu 2.
2727
Ruda 1 Ruda 2
mikrostanište 1 mikrostanište 1
strugači
detritivori
usitnjivači
strugači
detritivori
mikrostanište 2 mikrostanište 2
strugači
detritivori
usitnjivači
strugači
detritivori
ostali
mikrostanište 3 mikrostanište 3
strugači
detritivori
strugači
detritivori
Slika 17. Funkcionalno trofička struktura zajednice puževa na postajama Ruda 1 i Ruda 2.
3.2.5. Analiza sličnosti i raznolikosti faune puževa
Postaje su međusobno uspoređivane pomoću Shannonovog indeksa (H`). Najviša vrijednost
indeksa utvrđena je na mikrostaništu S3 postaje Ruda 2, dok su najniže vrijednosti
zabilježene na mikrostaništima S1 i S2 postaje Ruda 1 (Tablica 3).
2828
Bra
y-C
urtis
slič
nost
Rud
a2-
S3
Rud
a2-
S1
Rud
a2-
S2
Rud
a1-
S2
Rud
a1-
S1
Rud
a1-
S3
Tablica 3. Prikaz broja vrsta (S), broja jedinki (N) i Shannonovog indeksa raznolikosti (H`) na različitimmikrostaništima postaja Ruda 1 i Ruda 2.
Postaja S N H' (nit/jed.)Ruda 1
S1 2 21,2 0,030S2 2 254 0,017S3 3 7,38 0,188
Ruda 2S1 5 54,81 0,686S2 5 52,16 0,806S3 4 7,98 0,968
Rezultati klaster analize na osnovu Bray-Curtisovog indeksa sličnosti pokazali su da se
zajednica puževa postaje Ruda 1 jasno razdvaja od zajednice puževa na postaji Ruda 2.
Najveća sličnost utvrđena je između mikrostaništa S1 i S2 (80 %) na postaji Ruda 2, dok su na
postaji Ruda 1 najsličnija mikrostaništa S1 i S3.
20 PodlogaManje valuticeValuticeMahovina
40
60
80
100
Slika 18. Dendrogram sličnosti zajednica puževa na različitim postajama i mikrostaništima na osnovugustoće populacija.
2929
4. RASPRAVA
Istraživanje raznolikosti i strukture zajednica puževa rijeke Rude nastavak je istraživanja koja
su na ovoj rijeci provedena 2004. i 2005. godine. Navedenim biocenološkim istraživanjima
bio je obuhvaćen cijeli tok rijeke Cetine te rijeke Rude kao njezine najveće pritoke (Kerovec i
Kučinić, 2007; Vučković i sur., 2009). Istraživanja su rezultirala značajnim podacima o
rasprostranjenosti, ekologiji i taksonomiji Diptera (Ivković i Horvat, 2007a; Ivković i sur.,
2007b; Neuroptera (Rausch i Weißmair, 2007), Trichoptera (Graf i sur., 2008; Vučković, 2008;
Waringer i sur., 2009; Vučković, 2011) Plecoptera (Popijač, 2007; Popijač i Sivec, 2009) i
Gastropoda (Božak, 2010).
Analizirajući sastav zajednice makrobeskralješnjaka izvora rijeke Rude (Ruda 1) mogu
zaključiti da su na valuticama (S1 i S2) puževi dominantna skupina, dok na mahovini (S3)
dominiraju skupine Chironomidae i Amphipoda. Na postaji smještenoj nizvodnije od izvora
(Ruda 2) udio puževa u ukupnom uzorku značajno je manji i jedino na manjim valuticama
(S1) iznosi nešto više od 10 %.
Ovakav sastav zajednice makrobeskralješnjaka je očekivan budući da je izvor rijeke Rude
karakteriziran velikom količinom vode koja tu izvire, većom dubinom i većom brzinom
strujanja vode od donje postaje. Do sličnih zaključaka došli su i drugi autori (Doledec, 1989;
Cianficconi i sur., 1991).
Tijekom ovog istraživanja u rijeci Rudi ukupno sam zabilježila šest vrsta puževa. Najveći broj
vrsta pripada skupini puževa prednjoškržnjaka (Theodoxus danubialis, Holandriana holandrii,
Graziana lacheineri, Horatia klecakiana i Iglica absoloni), dok je skupina plućnjaka
zastupljena samo sa vrstom Ancylus fluviatilis (Glöer, 2002). Vrste G. lacheineri, H. klecakiana
i I. absoloni pripadaju porodici Hydrobiidae, a karakterizirane su kućicama visokim svega
nekoliko milimetara. Predstavnici ove porodice prilagodili su se životu u podzemlju, izvorima
i gornjim tokovima potoka ili rijeka koji su karakterizirani s visokim vrijednostima otopljenog
kisika, malim promjenama temperature vode i relativno brzom strujom vode što je i značajka
postaja koje su bile obuhvaćene ovim istraživanjem. Ovakvim uvjetima staništa vrsta A.
fluviatilis prilagođena je kapičastim oblikom kućice i širokim stopalom kojim je pričvršćena za
kamenje i veće valutice. Za razliku od vrsta iz porodice Hydrobiidaee, ova vrsta nije usko
vezana za izvore, ima široku ekološku valenciju i može se pronaći i u nizvodnijim dijelovima
3030
potoka, rijeka i jezera, u vodama s višom koncentracijom kisika (Glöer, 2002; Moog, 2002).
Vrsta T. danubialis ima poluokruglastu kućicu što također predstavlja prilagodbu bržem
strujanju vode, a osim toga ova vrsta najčešće dolazi na donjim ili bočnim stranama kamenja
ili stijena (Glöer, 2002). Vrsta H. holandrii ima izduženu, visoku kućicu, nije izvorska vrsta, a
ukoliko dolazi u vodotocima s većom brzinom strujanja vode širokim stopalom se priljubi uz
podlogu (Glöer, 2002).
Osim vrste Graziana lacheineri koja ima nešto šire rasprostranjenje, vrste Horatia klecakiana
i Iglica absoloni su endemske vrste rasprostranjene upravo na području dinaridskog krša
(Radoman, 1983). Vrste Theodoxus danubialis i Ancylus fluviatilis široko su rasprostranjene u
Europi, dok za vrstu Holandriana holandrii područje jugoistočne Europe predstavlja centar
njenog rasprostranjenja (Glöer, 2002).
Na izvoru rijeke Rude (postaja Ruda 1) zabilježila sam tri vrste dok sam na postaji smještenoj
nizvodno od izvora (postaja Ruda 2) pronašla svih šest vrsta puževa. Na svakoj postaji uzorci
makrozoobentosa skupljani su sa tri različite vrste podloge (manje valutice – S1; veće
valutice – S2; mahovina – S3). Poznato je da je podloga ili substrat od velike važnosti za
puževe koji na tom staništu nalaze hranu (organski detritus), zaklon od grabežljivaca, polažu
jaja, pričvršćuju se za podlogu ili pužu po njoj. U sastavu podloge prisutne su anorganske i
organske komponente (Giller i Malmquist, 1998), a zbog brojnih ekoloških čimbenika koji
djeluju na pojedinom tipu podloge, s pravom možemo govoriti o mikrostaništu. Na sva tri
mikrostaništa izvora rijeke Rude (postaja 1) zabilježila sam vrste Ancylus fluviatilis i Horatia
klecakiana, dok sam vrstu Iglica absoloni pronašla samo na mahovini. Sve tri vrste zabilježila
sam i na svim mikrostaništima postaje Ruda 2. Vrstu Graziana lacheineri zabilježila sam samo
na manjim valuticama, vrstu Holandriana holandrii na manjim i većim valuticama dok sam
vrstu Theodoxus danubialis pronašla na većim valuticama i na mahovini.
Na obje istraživane postaje najveću raznolikost utvrdila sam na mahovini (S3). Nekoliko je
razloga za to. Mahovine usporavaju brzu struju vode te poput mreže zaustavljaju detritus, a
alge u epifitonu mahovina, zajedno s detritusom, osiguravaju hranu puževima.
Usporavanjem struje vode te nakupljanjem detritusa unutar mahovina nastaju mikrostaništa
u kojima puževi nalaze skloništa kako bi se zaštitili i sakrili od potencijalnih predatora
(Pfleger, 1999; Glöer, 2002; Špoljar i sur., 2012). Mikrostanište koje karakterizira najmanja
3131
raznolikost zajednice su krupne valutice na izvoru rijeke Rude, no upravo na tom staništu
sam zabilježila najveću gustoću populacije vrste Ancylus fluviatilis.
Analizu uzrasne strukture provela sam za vrste Ancylus fluviatilis i Horatia klecakiana jer su
jedino one pronađene tijekom više mjeseci istraživanja. Za vrstu H. klecakiana, koja ima
konispiralnu kućicu, izmjerila sam visinu kućice dok sam kod vrste A. fluviatilis zbog
specifičnog oblika kućice i reducirane zavojnice, izmjerila duljinu kućice. Analiza je pokazala
da kod vrste A. fluviatilis u ljetnim mjesecima dominiraju juvenilne jedinke na temelju čega
mogu zaključiti da je u proljeće i rano ljeto došlo do procesa mriještenja. Za vrstu H.
klecakiana moglo bi se zaključiti da je do mriještenja došlo dva puta godišnje, krajem jeseni i
početkom ljeta jer je najveći udio juvenilnih jedinku na sva tri mikrostaništa zabilježen u
mjesecu veljači te u ljeto 2005. godine.
Provedena analiza funkcionalnih hranidbenih skupina puževa na rijeci Rudi pokazala je da su
na obje istraživane postaje najveći udio imali strugači, a slijede ih detritivori. Na oba
mikrostaništa izvora rijeke (Ruda 1), u kojima dominiraju valutice (S1 i S2), udio strugača je
veći od 99 %, a jedino na mahovini (S3) se udio detritivora povećava (3 %). Razlog tome je
vrsta Ancylus fluviatilis koja pripada skupini strugača, a kao što je već ranije navedeno
najveću gustoću populacija imala je upravo na ovoj postaji. Druge dvije vrste (Iglica absoloni i
Horatia klecakiana) s obzirom na način prehrane su strugači, ali i detritivori (Moog, 2002). Na
postaji Ruda 2 udio strugača je značajno manji nego na prethodnoj postaji, a najveću
vrijednost, 63 %, imaju na krupnim valuticama (S2). Jedino na tom mikrostaništu utvrđeni su
usitnjivači, a radi se o vrsti Holandriana holandrii koja je podjednako strugač, usitnjivač i
detritivor (Moog, 2002).
Provedena klaster analiza sličnosti zajednica puževa na različitim postajama i
mikrostaništima na osnovu gustoće populacija pokazala je da se dvije istraživane postaje
jasno odvajaju jedna od druge. Najveću sličnost pokazuju mikrostaništa manjih i većih
valutica na postaji nizvodno od izvora (Ruda 2), dok su na izvoru rijeke Rude sličnija
mikrostaništa manjih valutica i mahovina. Razlog tome je što na velikim valuticama
izvorišnog dijela rijeke dominira vrsta Ancylus fluviatilis, čija je gustoća populacija značajno
veća u usporedbi s gustoćom na ostala dva mikrostaništa. U prosincu 2004. godine ta je
vrijednost iznosila 5560 jed./m2 dok je u istom mjesecu na sitnim valuticama zabilježena
gustoća od 20 jed./m2, a na mahovini nije pronađena niti jedna jedinka ove vrste.
3232
Malakološka istraživanja rijeke Cetine provela je (Božak, 2010). Autorica je na izvoru rijeke
Cetine utvrdila sedam vrsta puževa, a vrste koje su zajedničke i za izvor Rude su Iglica
absoloni, Horatia klecakiana i Ancylus fluviatilis. Najveći broj vrsta tijekom svog istraživanja
Božak je utvrdila na postaji Radmanove mlinice gdje je ukupno zabilježila 13 vrsta puževa.
Kao što je navedeno u Uvodu, slatkovodni puževi predstavljaju jednu od najugroženijih
skupina životinja (Lydeard i sur., 2004). Uz intenzivnu poljoprivredu, urbanizaciju i pretjerano
iskorištavanje vode u današnje vrijeme sve veću važnost dobivaju i invazivne vrste i klimatske
promjene (Cuttelod i sur., 2011). Tijekom ovog istraživanja nisam zabilježila niti jednu
invazivnu vrstu puževa što je bilo i očekivano budući da se radi o izvorskom, odnosno
gornjem toku rijeke. Problem klimatskih promjena podrazumijeva između ostalog i velike
suše koje za posljedicu imaju presušivanje izvora (Cuttelod i sur., 2011). Uzevši u obzir snagu
i veličinu izvora rijeke Rude teško je za pretpostaviti da bi izvor mogao presušiti zbog
klimatskih razloga no zasigurno najveću prijetnju ovom ekosustavu predstavljaju
hidrotehnički zahvati.
3333
5. ZAKLJUČAK
1. Analizirajući sastav zajednice makrobeskralješnjaka izvora rijeke Rude (Ruda 1) može
se zaključiti da su na valuticama (S1 i S2) puževi dominantna skupina, dok na
mahovini (S3) dominiraju skupine Chironomidae i Amphipoda. Na postaji smještenoj
nizvodnije od izvora (Ruda 2) udio puževa u ukupnom uzorku značajno je manji i
jedino na manjim valuticama (S1) iznosi nešto više od 10 %.
2. Tijekom ovog istraživanja ukupno je zabilježeno šest vrsta puževa. Na postaji Ruda 1
pronađene su tri vrste puževa, a brojnošću jedinki na sva tri mikrostaništa isticala se
vrsta Ancylus fluviatilis. Vrsta Iglica absoloni imala je najmanju gustoću populacije, te
je zabilježena samo na mahovini. Na postaji Ruda 2 pronađeno je svih šest vrsta
puževa, a brojnošću jedinki na sva tri mikrostaništa isticala se vrsta Horatia
klecakiana. Vrsta Graziana lacheineri imala je najmanju gustoću te je pronađena
samo na sitnim valuticama (S1).
3. Najveća raznolikost zajednice puževa utvrđena je na postaji Ruda 2, na mahovini
(S3). Može se zaključiti da je razlog tome s jedne strane taj što puževi nalaze
dovoljno skloništa kako bi se zaštitili i sakrili od potencijalnih predatora, s druge
strane, mahovina i njezin obraštaj im predstavljaju značajan izvor hrane, a osim toga
smanjuje se i utjecaj brzine strujanja vode.
4. Za vrste Ancylus fluviatilis i Horatia klecakiana napravljena je analiza uzrasne
strukture. Analiza je pokazala da kod vrste A. fluviatilis u ljetnim mjesecima
dominiraju juvenilne jedinke iz čega proizlazi da je do procesa mriještenja došlo u
proljeće i rano ljeto. Za vrstu H. klecakiana moglo bi se zaključiti da je do mriještenja
došlo dva puta godišnje, krajem jeseni i početkom ljeta jer je najveći udio juvenilnih
jedinku na sva tri mikrostaništa zabilježen u mjesecu veljači te u ljeto 2005. godine.
5. Analiza funkcionalno trofičke strukture zajednice puževa na postaji Ruda 1 pokazala
je da su na sva tri mikrostaništa najbrojniji strugači. Osim strugača na sva tri
3434
mikrostaništa prisutni su i detritivori, ali u značajno manjem broju. Na postaji Ruda 2
također su na sva tri mikrostaništa najbrojniji puževi strugači, no njihov udio je
značajno manji u usporedbi s prethodnom postajom. Osim strugača prisutni su
detritivori, usitnjivači te „ostali“. Detritivori se uz strugače, pojavljuju na sva tri
mikrostaništa u značajnijem udjelu.
6. Provedena klaster analiza sličnosti zajednica puževa na različitim postajama i
mikrostaništima na osnovu gustoće populacija pokazala je da se dvije istraživane
postaje jasno odvajaju jedna od druge. Najveću sličnost (više od 80 %) pokazuju
mikrostaništa manjih i većih valutica na postaji nizvodno od izvora (Ruda 2), dok su
na izvoru rijeke Rude sličnija mikrostaništa manjih valutica i mahovina. Razlog tome
je što na velikim valuticama izvorišnog dijela rijeke dominira vrsta Ancylus fluviatilis,
čija je gustoća populacija značajno veća u usporedbi s gustoćom na ostala dva
mikrostaništa ove postaje.
3535
6. LITERATURA
Bole, J. (1969): Ključi za določevanje živali – IV. Mehkužci (Mollusca), Društvo biologov
Slovenije, Inštitut za biologijo Univerze v Ljubljani, Ljubljana, Slovenija.
Bouchet, P. (2007): Inventorying the molluscan fauna of the world: How far to go? U:
Jordaens, K., van Houtte,N., van Goethem, J., Backeljau, T. (ur.) Abstracts of the World
Congress of Malacology, Antwerp, Belgium.
Božak, K. (2010): Ekološka uvjetovanost strukture zajednica puževa (Mollusca, Gastropoda) u
rijeci Cetini. Magistarski rad. Sveučilište u Zagrebu, Zagreb.
Cianficconi, F., Pirisinu, Q., Tucciarelli, F. (1991): Ecological influence of the tributaries on the
macrobenthos in the Umbrian Tiber river (1974–75). Archiv für Hydrobiologie 122: 229–244.
Clarke, K. R., Gorley, R. N. (2006): PRIMER v6: User Manual/Tutorial. PRIMER-E, Plymouth.
Cuttelod, A., Seddon, M., Neubert, E. (2011): European Red List of Non-marine Molluscs.
Luxembourg: Publications Office of the European Union.
Doledec, S. (1989): Sesonal dynamics of benthic macroinvertebrate communities in the
Lower Ardeche River (France). Hydrobiologia 182: 73–89.
Giller, P. S., Malmquist, B. (1998): The Biology of Stream and Rivers. Oxford University Press,
Oxford.
Glöer, P. (2002): Die Suβwassergastropoden Nord- und Mitteleuropas,
Bestimmungsschlussel, Lebensweise, Verbreitung. Die Tierwelt Deutschlands, 73 Teil,
Conchbooks, Hackenheim.
Graf, W., Kučinić, M., Previšić, A., Vučković, I., Waringer, J. (2008): The Larva and distribution
of Tinodes braueri McLachan, 1878 (Trichoptera: Psychomyiidae). Aquatic Insect 30: 295–
299.
Habdija, I., Primc Habdija, B., Radanović, I., Vidaković, J., Kučinić, M., Špoljar, M., Matoničkin,
R., Miliša, M. (2004): Protista – Protozoa i Metazoa – Invertebrata. Funkcionalna građa i
praktikum, knjiga 3, prvo izdanje, Meridijani, Samobor.
3636
Habdija, I., Primc Habdija, B., Radanović, I., Špoljar, M., Matoničkin Kepčija, R., Vujčić Karlo,
S., Miliša, M., Ostojić, A., Sertić Perić, M. (2011): Protista - Protozoa. Metazoa – Invertebrata.
Strukture i funkcije. Alfa, Zagreb.
Ivković, M., Horvat, B. (2007a): Aquatic dance flies (Diptera, Empididdae: Clinocerinae,
(Hemerodromiinae) of the Cetina river. Natura Croatica 16: 171–179.
Ivković, M., Kepčija Matoničkin, R., Mihaljević, Z., Horvat, B. (2007b): Assemblage
composition and ecological features of aquatic dance flies (Diptera, Empididae) in the Cetina
River system, Croatia. Fundamental & Applied Limnology 170: 223–232.
Kerovec, M. (1986): Priručnik za upoznavanje beskralješnjaka naših potoka i rijeka.
Sveučilišna naklada Liber, Zagreb.
Kerovec, M., Kučinić, M. (2007) : Bioindikatorska i ekološka obilježja te rasprostranjenost i
gustoća populacija faune tulara (Trichoptera, Insecta) duž toka rijeke Cetine. Prirodoslovno-
matematički fakultet. Sveučilište u Zagrebu, Zagreb.
Krebs, C. J. (1999): Ecological Metodology. Addison Wesley. Longman, Inc., Menlo Park: 620.
Lydeard, C., Cowie, R. H., Bogan, A. E., Bouchet, P., Cummings, K. S., Frest, T. J., Herbert, D.
G., Hershler, R., Gargominy, O., Perez, K., Ponder, W. F., Roth, B., Seddon, M., Strong, E. E.,
Thompson, F. G. (2004): The global decline of non-marine mollusks. BioScience 54: 321–330.
Matoničkin, I. (1978): Beskralješnjaci. Biologija nižih avertebrata. Školska knjiga, Zagreb.
Matoničkin, I., Habdija I., Primc Habdija B. (1998): Beskralješnjaci. Biologija nižih avertebrata,
III. prerađeno i dopunjeno izdanje, Školska knjiga, Zagreb.
Moog, O. (2002): Fauna Aquatica Austriaca, 2nd Edition Wasserwirtschaftskataster,
Bundesministerium fur Land- und Forstwirtschaft, Umwelt und Wasserwirtschaft, Vienna.
Pfleger, V., Chatfield J. (1988): A guide to snails of Britain and Europe. Blitz Editions,
Leicester.
Pfleger, V. (1999): A Field Guide in Colour to Molluscs. Blitz Editions, Leicester.
3737
Popijač, A. (2007): Raznolikost i ekologija obalčara (Insecta: Plecoptera) na području
Nacionalnog parka Plitvička jezera i rijeke Cetine. Doktorska disertacija. Prirodoslovno-
matematički fakultet, Sveučilište u Zagrebu, Zagreb.
Popijač, A., Sivec, I. (2009): Diversity and distribution of stoneflies in the area of Plitvice
Lakes National Park and along the Mediterranean river Cetina (Croatia). Aquatic Insects 31
(Suppl. 1): 731-742.
Radoman, P. (1983): Hydrobioidea a superfamiliy of Prosobranchia (Gastropoda), I.
Systematics. Serbian academy of sciences and arts, Beograd.
Strong, E. E., Gargominy, O., Ponder, W. F., Bouchet, P. (2008): Global diversity of gastropods
(Gastropoda; Mollusca) in freshwater. Hydrobiologia, 595: 149–166.
Špoljar, M., Dražina, T., Ostojić, A., Miliša, M., Gligora Udovič, M., Štafa, D. (2012): Bryophyte
communities and seston in a karst stream (Jankovac Stream, Papuk Nature Park, Croatia).
Annales de Limnologie 48: 125–138.
Vučković, I. (2008): Utjecaj ekoloških čimbenika na zajednice ličinki tulara (Insecta:
Trichoptera) rijeke Cetine. Magistarski rad. Prirodoslovno-matematički fakultet, Sveučilište u
Zagrebu, Zagreb.
Vučković, I., Božak, I., Ivković, M., Jelenčić, M., Kerovec, M., Popijač, A., Previšić, A., Širac,S.,
Zrinski I., Kučinić, M. (2009): Composition and structure of benthic macroinvertebrate
communities in the Mediterranean karst river the Cetina and its tributary the Ruda, Croatia.
Natura Croatica 18: 49–82.
Vučković, I. (2011): Faunističke, taksonomske i ekološke značajke tulara (Insecta:
Trichoptera) sliva rijeke Cetine: Doktorska disertacija. Prirodoslovno-matematički fakultet,
Sveučilište u Zagrebu, Zagreb.
Waringer, J., Graf, W., Kučinić, M., Previšić, A., Vučković, I. (2009): The larva and life cycle of
Annitella apfelbecki Klapalek, 1899, including a re-description of Melampophylax nepos
McLachlan, 1880 (Trichoptera: Limnephilidae). Aquatic Insect 31: 71–80.
3838
7. ŽIVOTOPIS
Osobni podaci :
Ime i prezime: Mirjam Bošković
Datum i mjesto rođenja: 22.02.1989., grad Vinkovci, Republika Hrvatska
Adresa: Majdanski put 6, 10090 Zagreb
Mobitel: 098 9272 350
E-mail adresa: [email protected]
Obrazovanje :
Prirodoslovno - matematički fakultet Sveučilište u Zagrebu, 2007. - 2012., integrirani
preddiplomski i diplomski studij biologije i kemije , 2007 - 2008., preddiplomski studij
biologije, 2008. - 2012., prvostupnica biologije, 2012., diplomski studij ekologije i zaštite
prirode ; modul : kopno, 2012. - danas
Prirodoslovna škola Vladimira Preloga (smjer ekološki tehničar), Zagreb, 2003. - 2007.
Osnovna škola Rudeš, Zagreb, 1995. - 2003.
Ostalo :
- pomoćni poslovi u skladištu (Atlantic Grupa)
- rad u poslovnici za smještaj studenata (SC u Zagrebu)
Znanja i vještine:
- poznavanje rada na računalu
- držanje instrukcija iz kemije
- izrada herbara
