KONU 4

EVRİM AĞAÇLARI OLUŞTURMAK

Aslı Sade Memişoğlu

Başlıklar

4.1 Filogeni çıkarımının mantığı

◼ Sinapomorfiler

◼ Filogeni oluşturmada problemler

4.2 Balinaların Filogenisi

◼ Karakter seçimi: Morfoloji ve moleküller

◼ En iyi ağacı bulmak

◼ En iyi ağacı değerlendirmek

◼ Çatışmaların çözümlenmesi

4.3 Soruları cevaplamak için filogenileri kullanmak

4.1 Filogeni çıkarımının mantığı

Bir türün evrimsel tarihidir

Verilerden, dolaylı olarak elde edilmesi gerekir

Herhangi bir evrimsel tarih ile ilgili doğrudan bilgimiz bulunmamaktadır

4.1.1 Sinapomorfiler

Homoloji: Ortak bir atadan türeme yoluyla özelliklerin benzerliği

Sinapomorfi: Filogenihesaplamada kullanışlı olan homolojiler

Sinapomorfiler bir monofiletikgrubu ayırt etmemizi sağlar

◼ Monofiletik grup: Bir atanın tüm türevleri

◼ Parafiletik: bir atanın bazı türevleri

1. Sinapomorfilerevrimsel dallanma noktalarını belirler

Her dallanma noktası en az bir tane yeni özelliğin ortaya çıktığını gösterir

2. Sinapomorfiler iç içe yuvalanmıştır

4.1.1 Sinapomorfiler

Sinapomorfilerin iki temel özelliği, evrimsel akrabalık ilişkilerini anlamak için onları kullanmamızı sağlar

Atasal popülasyon

Her biri türemiş özgün özellikler taşıyan iki türev popülasyon

Her biri türemiş özgün özellikler taşıyan dört türev popülasyon

Her dallanma olayı daha fazla paylaşılan türemiş özellik ekler

1

2

4.1.1

Sinapomorfiler

Sinapomorfilerin kümelenmesi yoluyla oluştururlan filogenetik ağaca kladogram denir

Bir dallanma noktasında türevler bağımsız olarak evrimleşmeye başlarlar

Her dal yeni bir sinapomorfi demektir

Sinapomorfiler dallanma noktalarına yerleştirilen bir çubukla temsil edilirler

KuşlarTimsahlar

Yılanlar, kertenkelelerKaplumbağalarMemelilerKurbağa,

semenderlerAkciğerli balıklar

Akciğerler

Uzuvlar

Amniyotik yumurta

Kafatasında göz çukurları altında delik

İskelette büyük değişikliklikler

Kafatasında göz çukurları önünde delik

S şekilli boyun, kısa ön uzuvlar, telekler

Kaynamış kemikten kabuk

Düz deri, deriden gaz değişimi

Kürk, süt bezi

Deri değiştirme

Ağızda 2. damak

4.1.1 Sinapomorfilerin belirlenmesi

Basit değildir

İlk olarak ilgilenilen grup için bir homolojibelirlenmelidir. ◼ Yapısal, genetik ve gelişimsel benzerlikler

belgelenir ve karşılaştırılır

En uygun yöntem bir dışgrup belirlemektir◼ Daha önce dala ayrılmış uzak bir akraba grup.

Eğer I-L grubunu uzak bir ata

( ) aracılığıyla bu gruba

akraba olarak

tanımlayabilirseniz, bu sizin

dış grubunuz olabilir

Eğer A-H önerdiğiniz filogenetik grubu

temsil ediyorsa …..

A B C D E F G H J K LI

4.1.2 Filogeni oluşturmada problemler

Homoplasi- Bir organizmanın evrimsel tarihi ile ilgili yanlış yorumlamalara yol açabilecek, homolog gibi görünen fakat aslında homolog olmayan özellikler

1. Konvergent (yakınsak) evrim – Türler arasındaki benzerlik aynı atadan türedikleri için değil…

Evrim süresince 2 veya daha fazla defa bağımsız olarak ortaya çıktığı için benzerlik gösteriyorsa.

Özellikler benzer işlevlere sahip olabilirler fakat yapılarının kökeni farklı evrimsel yollarla ortaya çıkmış olabilir.

◼ Paralel evrim olarak da adlandırılır

◼ Benzer özellikler benzer koşullara maruz kalan fakat aslında aynı atadan türemeyen türlerde görülebilir Örnekler: kuş, yarasa ve böcek kanatları

Ahtapot ve omurgalıların kamera gözleri

Suaygırı ve timsahların baş üzerindeki gözleri

Ahtapot Işın yüzgeçli balık

Timsah Suaygırı

Atasal DNA dizisi: TGCTATT

2. Geriye dönüş- Evrimleşmiş bir formdan atasalforma geri dönüş gösteren özellikler

4.1.2 Filogeni oluşturmada problemler

DNA dizisi değişir: TGCTTTT

DNA dizisi değişir: TGCTTTT

A bazına geri dönüş gerçekleşir: TGCTATT

Geriye dönüş ve yakınsak evrim gösteren özellikler homolog değildir ve filogenetikağaçlarda kullanılması yanlış yorumlamalara yol açar!!!

1. Tek bir özellik yerine çoklu özellikler kullanmak.

2. Parsimoni kuralını uygulamak: Filogenetikağaçlar arasında en az değişiklikle ilişkileri açıklayan ağaç muhtemelen en doğrusudur

3. Ayrıca yapının dikkatli incelenmesi hücresel veya moleküler düzeyde farkları ortaya çıkarır.

Fakat sıklıkla homoplasiyi belirlemek için yeterli malzeme veya evrimsel geçmişe sahip olmayız◼ Dolayısı ile çoğu veri, içine gizlenmiş homoplasi

barındırır

4.1.2 Filogeni oluşturmada problemlerHomoplasi ile homoloji nasıl ayırt edilir?

Ahtapot ve omurgalı gözü homolog kabul edilirse

Ahtapot ve omurgalı gözü paralel olarak evrimleştiği kabul edilirse

Kamera göz ortaya çıkışı

Kamera göz ortaya çıkışı

Kamera göz ortaya çıkışı

Loss: KayıpEvrim süresince 5 defa kamera göz kaybı görülmesi, 2 defa paralel olarak gözün evrimleşmesinden daha düşük bir ihtimaldir.

Daha yalın olan ağaç daha doğru olandır = Parsimoni

Loss = Kayıp

Parsimoni neden geçerlidir?

Aynı atadan türerken yakınsama ve geriye dönüşler daha nadir görülür

Yakınsama ve geriye dönüşler her zaman daha fazla adım gerektirir

Dolayısıyla homoplasi içeren ağaçlar en çok parsimoni gösteren ağaç olmazlar.

Böylece homoplasi elenmiş olur

Fakat

Evrimsel süreçte bir miktar homoplasi hep bulunur

Bu durumda bir kladogram oluşturulurken eldeki verinin farklı yöntemlerle analizi gereklidir

Farklı analizlerle desteklenen kladogram en doğrusu kabul edilir

4.2 Balinaların filogenisi4.2.1 En iyi ağacı bulmak

İskelet temelli analizlerde balinalar toynaklı memelilerin yakın akrabası olarak görülür

Toynaklılar iki gruba ayrılır

◼ Çift tırnaklılar – Su aygırı, inek, domuz, geyik, zürafa, antilop, deve

◼ Tek tırnaklılar- at ve gergedan

Bu gruplamada bilek kemiğinin şekli önemlidir

AntilopÇift tırnaklı olmayanlarda toynak

Çift tırnaklılarda toynak

Fosil kayıtlar balinaların su aygırlarına yakın akraba olduğunu göstermektedir

◼ Önceleri, balina ve su aygırlarının benzer özelliklerinin yakınsak evrim sebebiyle oluştuğu düşünülmekteydi

Her ikisinin de suda yaşaması benzer özelliklerin evrimine bağımsız olarak yol açmış olabilirdi

4.2 Balinaların filogenisi4.2.1 En iyi ağacı bulmak

İnek

Geyik Geyik

Su aygırı

Su aygırıDomuz

DomuzYaban domuzu

Yaban domuzuDeve

DeveBalina

Balina

İnek

Dışgrup Dışgrup

Eğer balina ve su aygırı kardeş gruplarsa o zaman bu morfolojik özellik (astragalus) parsimoni prensipine uymamaktadır

Balinaların bu kemiği sonradan kaybettiğini öne sürüyor

◼ Sonradan bulunan fosiller balinaların atalarının gerçekten bu kemiğe sahip olduğunu gösterdi

◼ Fakat tartışmalar devam etti ve bu fosillerde kemiklerin karışmış olabileceği iddia edildi

Böyle tartışmalı durumlarda yapılacak şey, farklı özelliklere bakmaktır

4.2.1 En iyi ağacı bulmakHipotezin problemi

Balina/su aygırı hipotezini destekleyen moleküler veriler bulundu.

Süt proteinini kodlayan genin bir bölümü

Diziler arasında 15 tanesi en az iki türü gruplamakta ve diğerlerini dışarıda bırakmaktadır.

Bir bilgisayar programı tüm olası ağaçları oluşturup en az değişiklik gerektireni hesaplar

◼ Balinaları toynaklılardan ayrı değerlendiren ağaç 47 değişim gerektirirken balina/su aygırı ağacı 41 değişim gerektirmiştir.

4.2.1 En iyi ağacı bulmakÇoklu moleküler karakterlerle parsimoni

Son fosil kayıtları da Balina/Su aygırı

hiptezini desteklemektedir

Kurt büyüklüğündeki Pakicetus ve tilki büyüklüğündeki Ichthyolestes karasaldırfakat balina benzeri kulak kemikleri ve bileklerinde astragalus kemikleri bulunur

Daha yeni Ambulocetus ve Rhodocetusda aynı özellikleri gösterir

Filogeniler ne için kullanılabilir?

Filogenilerle soruları cevaplamak DEĞİŞİM HIZI

◼ Bir proteinin evrimleşme hızı kullanılarak Hawaii Drosohpila türünün bu adaya 42 milyon yıl önce geldiği bulundu

◼ Adalar sadece 5-6 milyon yaşında

SINIFLANDIRMA

◼ Sistematik denilen adlandırma yönteminde morfolojik benzerlikler kullanılır

◼ Fakat bunlar genelde parafiletik grupları içerir

◼ Evrimsel akrabalıkları inceleyen kladistikadlandırma yöntemine göre parafiletik gruplar değil monofiletik gruplar adlandırılmalıdır

Filogenilerle soruları cevaplamakBalık diye birşey var mıdır?

Fosil kayıt olmadığında mutasyon oranlarından zaman bilgisi çıkarılabilir

İnsan vücut bitinin saç bitinden ne zaman ayrıldığı bu şekilde bulunmuştur.

Kıyafetlerde yaşamaya uyum sağladığına göre insanların giyinmesiyle denk geleceği öne sürülmüştür

114.000-30.000 yıl = Afrika’dan ayrıldığı zaman

Filogenilerle soruları cevaplamakİnsanlar ne zaman giyindi?

FİLOCOĞRAFYA

200 milyon yıl önce süper kıta Gondwanaparçalanmaya başladı

Bukalemun türleri şimdiki yerlerine bu parçalanmadan önce mi sonra mı geldi?

Sonradan bitkiler üzerinde seyahat ederek geldiler.

Filogenetik ağaç birkaç defa adalara geçiş olduğunu gösteriyor

Filogenilerle soruları cevaplamakBukalemun Afrika’dan Hindistan’a nasıl geldi?

Bukalemun evrimi

Kıtaların oluşumu

Virüs filogenetik ağaçları

1- Grip tiplerinin değişimine ilişkin merakımızı giderir.

2- Hangi tiplerin salgın oluşturduğunu saptayabiliriz.

3- Eğer aralarında fark varsa, hangilerinin daha tehlikeli olduğunu da belirleyebiliriz.

4- Geçmişte gerçekleşen evrimlerinden hareketle gelecekteki evrimleri hakkında öngörüde bulunabiliriz (ona göre tedbirler alabiliriz).

5- Aşı çalışmalarında izleyeceğimiz stratejiyi belirleyebiliriz ……

1968’den beri grip salgınlarından alınan örnekleri karşılaştıran araştırmacılar, grip virüslerinin evrimsel ağacını hesapladılar.

Robin Bush ve arkadaşları (Bush 2001), mevcut grip tiplerinin sonraki nesillerde hayatta kalma olasılığını hesapladılar.

Doğal seçilim ve evrimsel ağaç yaklaşımı ile araştırmacılar, 11 grip sezonunun 9’unda doğru suşu bildiler.